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2008-2009
SARAH.HASSAN GUILLAUME.GUINOIS
LES DISQUES IMAGINAUX CHEZ LA
DROSOPHILE
Recherche documentaire | Biologie du développement
I/ Introduction La drosophile appartient aux insectes holométaboles. Son cycle de
développement est caractérisé, après éclosion, par 3 stades larvaires séparés par des mues. A
l'issu du troisième stade larvaire, la nymphe apparaît et donnera l'imago lors de la
métamorphose (Fig.1). Cette métamorphose est caractérisée par la destruction des tissus
larvaires. Seules sont conservées des structures visibles dès les premiers stades larvaires sous
forme d'amas de cellules indifférenciées et formant un épaississement local de l'épiderme
appelé disque imaginal. Le cas de la mouche est étudié car son cycle de reproduction est très
court (9jours). Nous présenterons les caractéristiques (morphologiques et moléculaires) de ces
disques ainsi que les phénomènes permettant l'organogénèse à partir de ces structures, enfin
nous étudierons plus précisément ces mécanismes dans l'établissement de la patte et de l'aile.
II/ Présentation structurale et fonctionnelle des disques
1) Origine et développement des disques imaginaux
Il existe 12 disques imaginaux (et histoblastes) qui diffèrent par leur nombre de cellules et
sont à l'origine de différentes structures du corps adulte (Fig.2). Ces structures sont associées
à des cellules adépithéliales dérivées du mésoderme qui se différencieront plus tard en cellules
musculaires. Les cellules des disques imaginaux sont en attentes d'un signal et se distinguent
des autres cellules dites larvaires qui assurent le fonctionnement du jeune. Aux stades
larvaires, ces cellules ont un fort pouvoir mitotique, elles se divisent et prolifèrent permettant
ainsi l'accroissement des disques, qui formeront un épithélium tubulaire replié sur lui-même
en spirale compacte. Pendant la métamorphose, ils s'évaginent pour produire des appendices,
cette phase est appelée éversion. Les parties centrales du disque donneront les parties les plus
distales de l'organisme, les parties les plus périphériques donneront les parties les plus
proximales. Ces structures se différencient par la suite et produisent également leur propres
neurones sensoriels qui par accroissement seront reliés au système nerveux central. Le
processus de métamorphose est amorcé par des hormones. Comme pour toutes les autres
mues, elle est caractérisée par une montée d'ecdysone (hormone de mue) mais couplée, cette
fois, à un taux d'hormone juvénile bas.
2) Mise en place des disques imaginaux
La première expression des disques imaginaux se fait après 5h de développement
embryonnaire (Fig.1), il s'agit de disques imaginaux thoraciques. Le développement du disque
précoce dépend de l'action du gène Wingless. Celui-ci est nécessaire à la segmentation
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embryonnaire et active également la séquence amplificatrice de Distaless qui code un facteur
de transcription exprimé dans les appendices. Dans l'embryon, Wingless est exprimé en
bandes circonférentielles à la marge postérieure de chaque parasegment. Decapentaplegic
(Ddp), l'autre gène nécessaire à la formation du disque, est exprimé en plusieurs bandes
longitudinales. L'intersection des deux types de bandes donne naissance à 3 rudiments de
disques thoraciques. Un groupe de cellules va ensuite se séparer des 2 rudiments et migrer
pour former 2 nouveaux amas dorsaux. Ces disques les plus ventraux sont les trois disques
des pattes, les deux autres sont à l'origine des ailes et des balanciers. Après 10 heures, ces
disques expriment Vestigial, un gène codant pour une nouvelle classe de facteurs de
transcription. De plus, tous les 5 disques expriment le gène Escargot qui permet le maintien
des cellules dans un état capable de se diviser.
3) Compartimentation et gènes sélecteurs
Des frontières, appelées ligne de restriction clonale, se mettent en place dans les disques
imaginaux et définissent différents compartiments. Les compartiments ainsi délimités
diffèrent par l'expression de différents gènes en leur sein. La frontière antéropostérieure
correspond à la frontière parasegmentaire de l'embryon précoce (résultant des systèmes
cubitus et Engrailed), cette frontière est donc héritée et maintenue dans les disques imaginaux
dès le premier stade larvaire. Une frontière dorso-ventrale se met en place dans le second
stade larvaire. Chacune des subdivisions compartimentales dépend de l'expression d'un gène
homéotique appelé ici gène sélecteur. Le compartiment postérieur est défini par l'expression
du gène Engrailed, ce qui correspond à la partie antérieure du parasegment embryonnaire.
L'absence d'expression d'Engrailed dans un compartiment confère par défaut le caractère
antérieur. La barrière cellulaire entre ces deux compartiments est une différence d'adhésion
cellulaire. A partir du second stade larvaire, l'expression du gène Apterous donne naissance à
la frontière dorso-ventrale. Enfin, on peut observer que les gènes intervenant dans ces
mécanismes sont les mêmes pour les différents disques imaginaux, la différenciation des
structures résidera donc dans l'expression et l'interprétation de ces gènes, à leurs origines les
gènes homéotiques qui déterminent le caractère d'un disque et l'interprétation qu'ils font de
l'information de position. Exemple du gène Antennapedia pour la deuxième paire de patte. S'il
est exprimé le disque va interpréter l'information et la mouche aura donc des pattes à la place
des antennes (Photo.1). III/ Illustration de la formation des disques imaginaux 1) Cas de l'aile
3
Pour les disques alaires, l'expression se fait dans la zone frontalière au niveau ventral. La
protéine Ddp est secrétée des deux cotés de l'axe antéro-postérieur. Elle permet la bonne
structuration de la future structure selon l'axe antéro-postérieur. On peut noter l'expression du
gène Splat accentuant l'effet de Ddp(Fig.3 ; Photo.2). L'axe dorso-ventral intervient lui aussi,
il est établit lors du 2nd stade larvaire (Fig.1). S'exprime alors le gène Apterous déterminant le
compartiment dorsal. Il induit la production de protéines Fringe et Serrate par induction des
gènes du mêmes nom. Ces différentes protéines délimitent une zone frontalière organisatrice
dorso-ventrale. Wingless qui est la molécule signal et un gène Vestigial permet la
prolifération des disques alaires. Au départ, les surfaces dorsales et ventrales se trouvent dans
le même plan. A la métamorphose, l'aile se replie et s'étend de telle façon que les deux
surfaces viennent s'aplatir l'une contre l'autre (Fig.4 ; Fig.5).
2) Cas de la patte
Pour les disques des pattes, on retrouve les mêmes étapes que pour les disques alaires en ce
qui concerne l'axe antéro-postérieur avec Engrailed puis Hedgehog(Fig.6). On aura aussi
expression du gène Ddp mais cette fois-ci du coté dorsal car du coté ventral on aura
expression de wingless (Fig.6). Cependant on n'observe pas de zone distincte dorso-ventrale,
ici on a une frontière proximo-distale. Au centre du disque, au contact de Wingless et Ddp, on
a expression du gène Distalless permettant la différenciation du disque selon l'axe proximodistal (Fig.6). Le disque est à peu près circulaire et évolue en tube pour former la patte lors de
la métamorphose. Au départ l'épithélium est replié vers l'intérieur puis il se retourne vers
l'extérieur (Fig.7 ; Fig.8). IV/ Conclusion La mise en place des membres chez l'imago sont
liés aux disques et à une cascade d'expression de gène d'abord avec les gènes homéotiques
déterminant leur devenir puis avec des gènes permettant leur organisation propre afin de
donner les organes attendus après divisions cellulaires et prolifération. Les recherches sur ces
disques ont permis de mettre en évidence certaines propriétés. En effet le disque est capable
de régénérer ou de copier une partie du disque à partir d'une autre grâce à la reformation du
champ centrale lorsque le fragment initial possède plus de la moitié de la circonférence du
disque. Ce phénomène est appelé duplication. De plus après un long temps de culture, on a
découvert qu'une partie pouvait être régénérée en un autre type de disque par le biais d'un
changement de gène homéotique (vestigial notamment). On parle de transdétermination.
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Photo.1 Drosophile mutée antennapedia.
Fig.1 Cycle de reproduction chez drosophila menalogaster. Incubation à 25 °. Capable de se
nourrir après éclosion.
Photo.2 Expression de Decapentaplegic (haut) et de spalt (bas) dans un disque alaire.
Fig.2 Origine des parties du corps adulte à partir des disques imaginaux et des histoblastes.
Fig.3 Mise en place d'une zone organisatrice dans le disque alaire à la frontière des
compartiments antérieur et postérieur.
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Fig.4 Développement schématique d'une aile à partir du disque alaire.
Fig.5 Carte du disque imaginal alaire.
Fig.6 Mise en place des centres de signalisation dans le compartiment antéro-postérieur du
disque de la patte, et spécification de l'extrémité distale.
Fig.7 Extension du disque de la patte chez une drosophile, à la métamorphose.
Fig.8 Carte du disque imaginal de la patte.
6
Notice bibliographique : - Lewis Wolpert. (1999). Biologie du dévelopement, les grands
principes. Dunod. -Jonathan Slack. Biologie du développement. De boeck - Université Pierre
et Marie curie (2008), http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/ - Equipe de WWU Münster
(université allemande), http://flymove.uni-muenster.de/
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Sources détectées
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1http://books.google.com/books?id=9TRgfUkMiscC&pg=PA391&lpg=PA391&dq= Co
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2http://books.google.com/books?id=9TRgfUkMiscC&pg=PA383&lpg=PA383&dq= Co
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Passages détéctés
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.circonférentielles à la marge postérieure de chaque parasegment. Decapentaplegic (Ddp),
l'autre gène nécessaire à la formation du disque, est exprimé en plusieurs ba ...
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2... closion. Photo.2 Expression de Decapentaplegic (haut) et de spalt (bas) dans un disque
.alaire. Fig.2 Origine des parties du corps adulte à partir des disques imaginaux et des
histoblastes. Fig.3 Mise en place d'une zone organisatrice dans le disque a ...
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