Les Disques imaginaux chez la drosophile

2008-2009
SARAH.HASSAN
GUILLAUME.GUINOIS
LES DISQUES IMAGINAUX CHEZ LA
DROSOPHILE
Recherche documentaire | Biologie du développement
Les disques imaginaux chez la drosophile.
I/ Introduction
Chez les insectes subissant une métamorphose lors du passage du stade larvaire au
stade imago (adulte), ce sont les disques imaginaux qui jouent un rôle important dans
l’organogénèse. Il s’agit d’amas cellulaire issu du blastoderme évoluant en cellules
épidermique au stade larvaire et donnant lors de la métamorphose les structures adultes du
stade pupe (4ème stade larvaire) au stade imago tel que les yeux, les pattes, les ailes, les
antennes et les pièces génitales.
Le cas de la mouche (drosophila
melanogaster) est étudié car son cycle
de reproduction est très court : 9
jours (Fig.1); permettant de faire des
observations
très
aujourd’hui un des modèles
génétique
et
d’où
rapidement
de
la
de la
biologie
du
développement chez les invertébrés.
De
plus
bien
que
les
plans
d’organisation diffèrent souvent, on
retrouve
chez
la
mouche
une
segmentation amenant à la blastulation
puis à la gastrulation. Au stade pupe, il
Fig.1 Cycle de reproduction chez drosophila menalogaster.
Incubation à 25 °. Capable de se nourrir après éclosion.
y’a réorganisation totale des tissus.
L’enveloppe externe durcit. A part les
disques imaginaux l’ensemble est lysé.
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II/ Mise en place des disques
1) Origines
On peut noter l’importance, dans leurs mises en place, de la
gastrulation créant la segmentation visible chez l’embryon puis par la
formation des para-segments visible aux stades larvaire et imago
(Fig.2). Cette mise en place des disques se fait au même stade où ils se
retrouvent
entre
les
para-segments
au
sein
de
l’épithélium
embryonnaire. Durant les stades larvaires les disques augmenteront de
taille par divisions cellulaire.
2) Zone organisatrice
Au stade imago, les structures adultes sont
disposées selon une certaine orientation, respectant le
Fig.2 Position, dans l’embryon âgé de
drosophile, des disques imaginaux.
plan dorso-ventral, antéro-postérieur et proximo-distal. Cela vient du fait que les disques
imaginaux sont organisés selon des zones respectant ces plans. Ces compartiment sont
appelées zones de restriction clonale (Fig.3).
Que ce soit pour les pattes ou bien les ailes, on aura l’expression du gène Engrailed
dans la zone postérieur du disque. Les cellules de cette zone vont alors exprimer le gène
Hedgehog. La protéine résultante va interagir avec les cellules de la zone antérieure au niveau
de la frontière antéro-postérieur. Cette interaction provoque l’expression du gène
Decapentaplegic (Fig.3).
Fig.3 Expression de Decapentaplegic (haut) et de spalt (bas) dans un
disque alaire.
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Fig.4 Mise en place d’une zone
organisatrice dans le disque alaire à la
frontière des compartiments antérieur
et postérieur.
- Pour les disques alaires,
l’expression se fait dans la
zone frontalière au niveau ventral. La protéine Decapentaplegic est
secrétée des deux cotés de l’axe antéro-postérieur. Cette protéine est
un signale de position permettant la bonne structuration de la futur
structure selon l’axe antéro-postérieur, d’avant en arrière de
l’animal. On peut noter qu’à partir d’un certain seuil de
Decapentaplegic, un autre gène s’exprime : splat venant accentuer
l’effet du 1er (Fig.4).
L’axe dorso-ventral intervient lui aussi dans la structure de l’aile, cet
axe est établit lors du 2nd stade larvaire (Fig.1 ; Fig.3). S’exprime alors le gène Apterous
déterminant le compartiment dorsal. Il induit la production de protéines Fringe et Serrate par
induction des gènes du mêmes nom. Ces différentes protéines, expressions de gènes
délimitent comme précédemment une zone frontalière organisatrice mais dorso-ventrale.
C’est la protéine Wingless qui est la molécule signale et un gène Vestigial permet la
prolifération des disques alaires (dans le cas contraire on a des mouche sans ailes).
Au départ, les surfaces dorsales et ventrales se trouvent dans le même plan. A la
métamorphose, l’aile se replie et s’étend de telle façon que les deux surfaces viennent s’aplatir
l’une contre l’autre (Fig.5 ; Fig.6).
Fig.5 Développement schématique d’une
aile
à partir du disque alaire.
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- Pour les disques des pattes, on retrouve
les mêmes étapes que pour les disques alaires en
ce qui concerne l’axe antéro-postérieur avec le
gène
Engrailed
permettant
l’expression
de
Hedgehog induisant un centre signalisateur à la
frontière de la zone(Fig.7).
On
aura
aussi
expression
du
gène
Decapentaplegic mais cette fois-ci du coté dorsal
car du coté ventral on aura expression de wingless
(Fig.7). Cependant on n’observe pas de zone
distincte dorso-ventral, ici on a une frontière
proximo-distal (du centre à la périphérie du
Fig.6 Carte du disque imaginal
alaire.
disque) avec la zone distal correspondant au centre du
disque et à l’extrémité de la patte chez l’imago alors
que la zone proximal correspond à la périphérie du
disque et à la partie haute de la patte.
Au centre du disque, au contact de Wingless et Decapentaplegic, on a expression du gène
Distal-less permettant la différenciation du disque selon l’axe proximo-distal (Fig.7).
Le disque est à peu près circulaire
et évolue en tube pour former la
patte lors de la métamorphose. Au
départ l’épithélium est replié vers
l’intérieur puis il se retourne vers
l’extérieur (Fig.8 ; Fig.9).
Fig.7 Mise en place des centres de
signalisation dans le compartiment
antéro-postérieur du disque de la
patte, et spécification de
l’extrémité distale.
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Fig.8 Extension du disque de la
patte chez une drosophile, à la
métamorphose.
III/ Gène homéotique
On a donc pour la future formation de l’aile et de la patte
une compartimentation qui se fait grâce aux mêmes gènes donc
aux mêmes protéines. Hors macroscopiquement, au stade imago
une patte est différente d’une aile même dans sa mise en place
structurale. En fait, les zones de signalements sont interprétées
différemment.
A leurs origines les gènes Hox qui détermine le caractère d’un
disque et l’interprétation qu’il fait de l’information de position.
Dans un segment il y a un gène Hox spécifique déterminant le
type de disque et donc de la structure que portera ce segment
Fig.9 Carte du disque imaginal de
la patte.
chez l’imago. Exemple du gène Antennapedia pour la deuxième paire de patte. On ne trouve
pas de patte à la place des antennes naturellement car le gène déterminant ne s’y trouve pas, le
disque ne peut donc se différencier en vue de devenir une patte, par contre si on insère le gène
Antennapedia le disque va interpréter l’information et la mouche aura donc des pattes à la
place des antennes (Fig.10).
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On peut dans la même idée faire en sorte qu’elle est 2 paires
d’ailes, insérant le gène correspondant dans le 3ème segment
thoracique qui ne porte normalement pas d’aile mais des
haltères ou balanciers (diptère) possédant un gène différent.
Fig.10 Drosophile muté antennapedia.
Conclusion
Les acteurs principaux de la mise en place des structures du stade larvaire à l’imago
sont les disques imaginaux, leurs mises en place se font chez l’embryon et sont liés à une
cascade d’expression de gène d’abord avec les gènes Hox déterminant leur devenir puis avec
des gènes permettant leur organisation propre afin de donner les organes attendus après
divisions cellulaires et prolifération.
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