Les amphibiens Etape essentielle dans la conquête du milieu

2ème Sylviculture
Deval Sébastien
Les amphibiens
Etape essentielle dans la conquête du milieu terrestre par les vertébrés, les amphibiens
auront développé un certain nombre de dispositifs anatomiques fondamentaux :

Une artère et une veine pulmonaire facilitant la respiration aérienne ;

Une batterie de glandes, lacrymales, muqueuses ou séreuses(3) permettant de lutter
contre la dessiccation (4) ;

Une audition aérienne à partir d’une ébauche de tympan utilisant un os situé entre les
branchies et la mandibule des poissons, puis un tympan fonctionnel après la sortie des
eaux ;

Des vertèbres cervicales, absentes chez les poissons, qui isolent le crâne du reste du
corps et confèrent une certaine indépendance de mouvements lors de la nage pour les
premiers tétrapodes, puis le soutien du crâne chez les amphibiens devenus terrestres.
Qui sont les grenouilles, tritons, crapauds et salamandres ?
Les amphibiens comportent 3 groupes généralement considérés comme des ordres : les
anoures (grenouilles, crapauds et rainettes), les urodèles (tritons et salamandres) et
les gymnophiones (apodes)(8).
 les anoures : les animaux métamorphosés ont une silhouette caractéristique. Tête au
corps présentant habituellement de gros yeux dirigés sur le côté, membres antérieurs
souvent assez courts, membres postérieurs souvent longs et adaptés au saut. La larve
possède un gros corps prolongé par une queue qui disparaît à la métamorphose : c’est le
têtard.
 Les urodèles : les individus métamorphosés se caractérisent par la présence d’une
queue et de membres antérieurs et postérieurs de taille semblable. La larve présente
un aspect assez similaire à l’animal adulte.
 Les gymnophiones : individus présentant des tailles allant de 6 cm à 1 m 40. Ne
paraissent pas effectuer de métamorphose car celle-ci ne se signale que par la perte
des branchies externes et s’effectue très tôt dans l’œuf. Corps cylindrique allongé,
sans membres. Ils sont marqués sur toute leur étendue d’une succession d’anneaux et
sillons transversaux. Le tronc est terminé par une courte queue de même diamètre que
le reste du corps. Chaque anneau correspond à une vertèbre, pouvant dépasser le
nombre de 300. Peau visqueuse, aux sécrétions toxiques et nauséabondes, épaisse et
A.LEBLANC
2008-2009
robuste souvent grisâtre dotée (selon les espèces) d’écailles semblables à celles du
poisson. Leurs yeux sont atrophiés.
Comment ils évoluent, différences entre espèces
Biologie
La plupart des amphibiens possèdent un cycle vital biphasique, avec une phase terrestre et
une phase aquatique : alors que la larve est aquatique, le juvénile poursuit sa croissance pour
atteindre la maturité sexuelle en milieu terrestre. Donc le déroulement complet du
développement de l’animal implique un changement radical et une métamorphose à l’issue de
laquelle toutes les fonctions de l’organisme sont profondément modifiées pour permettre
l’adaptation au nouvel environnement.
La vie à l’état larvaire
La larve d’anoure ou têtard est très différente d’aspect de l’adulte, avec une tête
disproportionnée, l’absence de membres, et la présence d’une longue queue bordée de
nageoires.
On distingue 5 grandes étapes du développement de la larve, de l’éclosion à la métamorphose :
1) La jeune larve qui vient de déchirer sa capsule est munie de branchies externes. La
bouche n’est pas encore fonctionnelle. Une petite glande située sous l’emplacement de
la bouche permet à la larve de se fixer à la végétation aquatique grâce à la sécrétion
d’une matière visqueuse. Il suffira de quelques jours pour que la tête s’arrondisse, que
la bouche et l’intestin se forment, que la queue s’amincisse et s’allonge. Peu à peu, les
branchies deviennent internes au fur et à mesure que se développent des opercules,
qui finalement se soudent.
2) La larve prend alors le nom de têtard. Quelques semaines plus tard, les bourgeons des
membres postérieurs apparaissent à la base de la queue.
3) Les membres postérieurs se développent. Cette étape a une durée variable selon la
température et l’alimentation.
4) Cette étape débute lorsque les membres antérieurs percent la peau.
5) Le têtard acquiert la forme de ses parents : on observe la résorption progressive des
papilles, du bec corné, des dents labiales(9), du spiracle(10), et enfin de la queue.
La larve d’urodèle possède la même forme générale que celle de l’animal métamorphosé, avec
trois paires de branchies externes bien visibles. On distingue deux phases de développement
de la larve d’urodèle entre l’éclosion et sa métamorphose. A l’éclosion, la larve possède des
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bourgeons de membres antérieurs et deux balanciers sur les côtés de la tête. Durant la
première période, les membres antérieurs s’allongent, une partie des doigts se forme (doit I à
III) tandis que les balanciers s’agrandissent puis régressent. La seconde période débute en
même temps que la première prise de nourriture. Le doigt IV se forme, les membres
postérieurs puis les orteils apparaissent, enfin les membres s’épaississent. A la fin de cette
période, la larve a acquis une assez grande taille : elle est prête à se métamorphoser.
Appareil respiratoire
Les larves d’amphibiens disposent de 3 échangeurs respiratoires qui interviennent à des
degrés divers dans la respiration : les branchies, les poumons et la peau.
(9)
Ensemble des incisives et canines.
(10)
Orifice de sortie de l’eau qui a baigné les branchies internes chez certains têtards.
 Les branchies : les urodèles n’ont qu’une seule génération de branchies externes,
faites de trois paires de structures plumeuses dont chacune est formée d’un axe
duquel partent deux séries de digitations latérales : les filaments branchiaux.
Les anoures ont deux générations de branchies : la première est
comparable à celle des urodèles et a une existence éphémère au
moment de l’éclosion. Ces branchies sont peu développées et leur
nombre est souvent inférieur à trois paires. Peu après l’éclosion, les
branchies de première génération régressent et sont recouverte par un
repli cutané mou (repli operculaire) qui se développe vers l’arrière,
latéralement et ventralement, et enferme les branchies dans une
chambre branchiale. Cette chambre s’ouvre vers l’extérieur par un
orifice appelé spiracle.
 Les poumons : les poumons commencent à fonctionner très tôt chez la majorité des
larves d’amphibiens, mais leur activité respiratoire reste très faible.
 La peau : la peau joue un rôle respiratoire prédominant, les branchies n’intervenant que
secondairement et les poumons tout à fait accessoirement.
Alimentation
 Les anoures
Chez les têtards, la face interne des lèvres est garnie de rangées parallèles de
dents cornées, appelées dents labiales. L’entrée de la bouche est également
marquée par un bec corné qui forme deux mandibules en forme de croissant. Le
mode alimentaire de la plupart des têtards est microphage. Ils se nourrissent de
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particules en suspension dans l’eau, de bactéries et de microorganismes
planctoniques. Les mouvements respiratoires provoquent un appel d’eau et
l’ingestion des particules alimentaires. Ces dernières sont captées par un appareil
filtrant particulier. Il leur arrive de se nourrir d’œufs ou de larves d’amphibiens,
vivantes ou mortes, parfois aux dépens de leur propre espèce.
 Les urodèles
Chez les larves d’urodèles, la cavité buccale porte déjà de véritables dents. Les
larves d’urodèles sont essentiellement carnivores et se nourrissent de petits
invertébrés aquatiques.
Le système latéral
Caractéristique des poissons et des larves d’amphibiens, le système latéral est un système
sensoriel constitué d’un ensemble de récepteurs cutanés appelés neuromastes. Le système
latéral pourrait renseigner l’animal sur de faibles variations de pression de l’eau et sur les
changements de sens subis par les courants. Il permettrait ainsi la détection à distance des
corps en mouvements.
Chez les anoures, le système latéral disparaît à la métamorphose si l’espèce gagne le milieu
terrestre, mais persiste en se modifiant si celle-ci demeure en milieu aquatique.
Chez les urodèles, qui, adultes, retournent à l’eau pour pondre, le système latéral ne disparaît
pas complètement à la métamorphose. Il est alors recouvert par les cellules épidermiques, et
quelques neuromastes affleurent à nouveau à la surface quand l’animal gagne l’eau.
La locomotion
La queue est l’organe natatoire qui propulse l’animal par ses ondulations. Elle comprend un axe
charnu s’amincissant vers l’arrière et une nageoire molle, plus ou moins translucide, insérée
dorsalement et ventralement, et pouvant se prolonger sur le corps.
Les comportements sociaux
Si les larves d’urodèles sont habituellement solitaires, les têtards sont plutôt grégaires. Ils
s’agglutinent parfois par milliers et se déplacent ensemble, ce qui leur confère sans doute une
meilleure protection contre les prédateurs, des meilleures capacités d’alimentation et de
thermorégulation. Leur faculté d’agrégation repose sur une reconnaissance des congénères au
moyen de substances chimiques sécrétées dans l’eau.
Les prédateurs et les moyens de défense

Les prédateurs : les larves sont consommées par de nombreux prédateurs comme
certains insectes aquatiques, des écrevisses, des tritons métamorphosés, des oiseaux,
4
des poissons ou des couleuvres d’eau. La prédation est l’une des causes majeures de
mortalité. Son intensité dépend notamment du comportement des larves, de leur taille,
des micro-habitats disponibles et surtout du fait qu’ils soient plus u moins comestibles
pour les prédateurs potentiels.

Les moyens de défenses : les têtards de certaines espèces sécrètent des composés qui
donnent un mauvais goût. Cette protection est très efficace face aux poissons mais
totalement inutile face aux insectes. Une des tactiques de protection individuelle
consiste à vivre en groupe, ce qui diminue la probabilité d’être capturé par un
prédateur (effet de dilution). Certaines espèces forment des bancs dont le
comportement est semblable à des bancs de poissons.
La métamorphose
Au cours de la métamorphose, la morphologie et l’anatomie de l’animal sont profondément
modifiées. Des remaniements tissulaires, associés à des changements métaboliques
provoquent la transformation de la larve en un juvénile de forme semblable à celle de l’adulte.
Les événements de la métamorphose se réalisent dans un ordre bien précis. Spectaculaire
chez las anoures, la métamorphose est plus discrète chez les urodèles. Le fonctionnement
simultané de plusieurs échangeurs respiratoires (branchies, poumons et peau) permet d’éviter
une crise respiratoire aiguë au moment de la métamorphose, comme pourrait le laisser penser
la disparition des branchies. Du point de vue hormonal, la métamorphose des amphibiens est
déclenchée par une augmentation de l’activité de la thyroïde(11).
Le moment de la métamorphose est variable en fonction du milieu de vie, de la richesse de
celui-ci, des ressources alimentaires, de la température mais également en fonction de la
présence de prédateurs (métamorphose précoce) ou de stress soudain (exemple : baisse du
niveau d’eau).
Sachons aussi que certaines espèces ne se métamorphosent pas au cours de leur vie. En outre,
l’adulte garde indéfiniment sa forme larvaire, phénomène assez courant chez les urodèles
mais inconnu chez les anoures.
(11)
(également appelée glande thyroïde) est la plus volumineuse des glandes endocrines ; sécrétant des hormones.
Le processus de métamorphose
 Les anoures
De sa naissance à la métamorphose, le têtard se développe beaucoup mais se transforme
peu. Le début de la métamorphose se caractérise par un ralentissement de la croissance,
impliquant peu de transformations biologiques :
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- amincissement des replis operculaires recouvrant les cavités branchiales ;
- allongement des membres postérieurs ;
- développement des orteils et réunion par une palmure.
Les transformations sont très importantes et concernent :

La bouche et le crâne
- élargissement de la bouche par allongement des mâchoires ;
- disparition des dents labiales et du bec corné, apparition de dents véritable ;
- apparition d’une langue musculaire (sauf pour les xénopes(12))
- remodelage du crâne modifiant la forme de la tête
(12)
Genre regroupant de nombreuses espèces de grenouilles localisées au sud du Sahara. Grenouilles ternes
dépourvues de langue.

La région pharyngienne
- régression partielle du pharynx, en relation avec les changements de mode
respiratoire et de régime alimentaire ;
- disparition des branchies et du spiracle.

Les membres
- saillie puis émergence.

La cavité générale
- achèvement du développement des poumons ;
- apparition d’un estomac ;
- raccourcissement et déspiralisation de l’intestin.

La queue
- régression, puis disparition.

La peau
- augmentation du nombre de couches cellulaires épidermiques ;
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- modification de la pigmentation

Les organes des sens
- transformation des yeux qui se rapprochent et deviennent proéminents ;
- épaississement de la cornée ;
- croissance et changement de forme du cristallin qui, de sphérique, devient
lenticulaire ;
- développement des paupières, de la membrane nictitante et des différentes
glandes liées à l’œil ;
- apparition du tympan dans la cavité de l’oreille moyenne ;
- disparition de la ligne latérale (sauf chez les xénopes).
 Les urodèles
Chez les urodèles, l’adulte possède une forme très proche de celle de la larve. Leur
métamorphose est donc essentiellement marquée par la disparition des branchies,
accompagnée de la fermeture des opercules branchiaux, tandis que les animaux quittent l’eau
et adoptent un mode de vie terrestre.
Les transformations concernent principalement :

La bouche et le crâne
- léger élargissement de la bouche ;
- apparition d’une langue musculeuse ;
- remodelage modéré du crâne entraînant de faibles modifications du contour de la
tête.

La région pharyngienne
- disparition des branchies et des opercules (fentes branchiales).

Les membres
- allongement modéré des membres, déjà présents chez les larves.

La cavité générale
- achèvement du développement des poumons
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
La queue
- disparition de la nageoire mais persistance de l’axe charnu.

La peau
- augmentation du nombre de couches cellulaires épidermiques ;
- modification de la pigmentation.

Les organes des sens
- transformation des yeux qui se rapprochent et deviennent proéminents ;
- développement des paupières ;
- croissance des muscles moteurs de l’œil ;
- position plus dorsales des narines, lesquelles se garnissent de valves empêchant
l’entrée de l’eau après immersion de l’animal.
Le stade imago
L’imago est le petit amphibien dans la période comprise entre la fin de la métamorphose et le
premier hivernage. À ce stade, la protection intense contre les prédateurs est de rigueur.
Pour cela, les imagos affectionneront, par exemple, des milieux différents par rapport aux
adultes (bords de petits fossés au lieu de mares et de rives d’étangs).
Le stade imago est une période critique, qui détermine fortement les chances de survie
future et le succès de reproduction de l’animal. Le risque de mortalité est très élevé et la
croissance corporelle extrêmement rapide : la masse corporelle d’un crapaud commun imago
décuple (X 10) en quelques jours.
La vie à l’état métamorphosé
La locomotion
 Les anoures
L’adaptation au saut est permise chez les anoures par une croissance spectaculaire des
membres postérieurs. Les membres antérieurs, généralement courts, sont utilisés pour la
réception du corps au sol. Les bonds sont particulièrement importants chez les grenouilles.
Une grenouille verte peut s’extraire d’un bond d’une fosse profonde d’environ 50 cm et réalise
des sauts d’une longueur maximale d’un mètre. Au moment de sauter, la grenouille donne une
impulsion avec ses membres postérieurs, puis replie ses membres antérieurs le long du corps,
enfin tend les pattes antérieures vers l’avant à la réception du saut. Les yeux sont clos
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pendant toute la durée du saut. Les sauts sont plus faibles chez les crapauds. Ils marchent en
s’appuyant sur les extrémités de leurs membres.
Les grenouilles nagent également, surtout à l’aide de leurs membres postérieurs en les
dépliant vers l’arrière et en les ramenant le long du corps. Les membres antérieurs sont peu
actifs pendant la nage.
 Les urodèles
La faible longueur des pattes et leur disposition transversale limitent la locomotion des
urodèles terrestres à de simples mouvements de reptation. En milieu aquatique, ils se
propulsent à l’aide de leur queue, en repliant les membres le long du corps et en tortillant tout
le corps. Ils se déplacent aussi en marchant sur le fond ou parmi des objets immergés, se
servant souvent de leurs membres antérieurs comme de balanciers.
Tenir compte du fait de poche ventrale ovovivipare etc.
Respiration par la peau
En règle générale, les amphibiens ont d’abord des branchies, à l’aide desquelles ils respirent
l’oxygène dissout dans l’eau ; celles-ci sont graduellement résorbées au cours des
métamorphoses et remplacées par des poumons. Cependant, chez certains urodèles, les
branchies externes persistent pendant toute la durée de la vie, les poumons restant en
fonction, tandis que chez certains anoures les branchies ont totalement disparu ou existent
seulement durant la période embryonnaire.
 Les anoures
La grenouille est fréquemment utilisée comme sujet d’expérience pour mettre en évidence la
production de CO2 par des organismes vivant. On place une grenouille dans un petit bocal de
verre avec un peu d’eau de chaux, on fait de même avec un autre bocal mais cette fois-ci sans
grenouille. L’eau de chaux dans le premier bocal se trouble, montrant ainsi la production de
CO2, tandis qu’elle reste limpide dans le second bocal. La grenouille, comme de nombreux
batraciens a deux types de respirations : aérienne et cutanée.

La respiration cutanée : désigne un processus de respiration de l’organisme à travers la
peau : les échanges dioxygène (O2) et dioxyde de carbone (CO2) notamment se font
directement. Ce type de respiration complète généralement la respiration pulmonaire
ou branchiale. Les anoures possèdent cette faculté d’avoir des échanges gazeux au
niveau de leur peau (recouverte d’un mucus particulier). En hiver, certaines grenouilles
ne respirent que de cette manière lorsqu’elles s’enfouissent sous la vase. La
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perméabilité de la peau chez ces êtres vivants permet également la diffusion d’autres
produits dans leur organisme, y compris de certains produits toxiques. Il sont donc
très sensibles à la pollution de leur biotope.

La respiration pulmonaire : la respiration pulmonaire se passe au niveau des poumons. Il
y a échange d’O2 et de CO2. Chez la grenouille, cette respiration se passe en deux
temps :
o 1) les narines s’ouvrent et la glotte s’abaisse, ce qui fait entre l’air dans la glotte
mais pas dans les poumons.
o 2) ensuite, les narines se ferment et la glotte remonte, ce qui fait entre l’ai
dans les poumons et ainsi de suite…
 Les urodèles
Chez un grand nombre d’urodèles les poumons n’existent qu’à l’état rudimentaire, ou sont
même complètement absent ; néanmoins, ils sont munis de branchies jusqu’à leur
métamorphose. A l’état parfait, la respiration s’opère par la peau et surtout par la muqueuse
de la bouche et du pharynx.
Les grenouilles pondent en paquet tandis que les autres (à vérifier) les pondent en ligne
Les déplacements
Les migrations
Une fois l’âge adulte atteint, l’amphibien recherche un habitat de reproduction. C’est en
générale un milieu aquatique qui peut se trouver à proximité de l’habitat terrestre, mais aussi
en être éloigné de plusieurs centaines de mètres, voire de plusieurs kilomètres. Les tritons
parcourent une distance maximale d’un kilomètre.
La migration nuptiale est le trajet qui conduit les adultes de leur site d’hivernage vers leur
lieu de reproduction. Elle suit souvent de peu la sortie de l’hivernage et est ininterrompue (en
fonction du climat).
En générale, les mâles sont des migrateurs prénuptiaux plus précoces que les femelles de
quelques jours. Ils s’installent dans le site de ponte en recherchant les meilleures places et, à
la nuit venue, émettent des chants qui attirent les femelles. Les mâles quittent en derniers le
site de reproduction.
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La migration postnuptiale relie le site reproduction à des habitats appelés quartiers d’été ou
domaines vitaux.
Les déplacements liés aux migrations dépendent étroitement de la capacité des animaux à se
déplacer et à ne pas s’égarer. Cette capacité repose sur leurs performances sensorielles et
sur leur faculté à utiliser les informations qu’ils détectent dans l’environnement pour
s’orienter efficacement. D’après certaines recherches, il semblerait également que les
amphibiens se repèreraient grâce à des repaires magnétiques (magnétoréception). Il
semblerait aussi que les amphibiens ne se dirigeraient pas vers n’importe quel site disponible
pour la reproduction mais montreraient souvent une certaine fidélité pour un site de
reproduction.
L’alimentation
 Les anoures
Chez les anoures métamorphosés, l’appareil filtreur du têtard a disparu. La bouche s’est
élargie et des mâchoires plus fortes, munies de véritables dents, sont apparues. Une langue
ainsi que de nouvelles structures digestives (glandes gastriques, etc.) se sont développées.
Ces transformations accompagnent un changement de régime alimentaire : l’animal cesse
d’être microphage, herbivore ou détritivore pour devenir carnivore ou insectivore. Il
recherche ses proies en les pourchassant activement ou en stationnant à l’affût, et les
capture avec sa langue ou ses mâchoires.
 Les urodèles
Les urodèles sont exclusivement prédateurs. Leur mode d’alimentation carnivore est peu
modifié par la métamorphose, durant laquelle ils ne cessent pratiquement jamais de se
nourrir, contrairement aux anoures. Les urodèles consomment une très grande variété
d’invertébrés, tant terrestres qu’aquatiques.
Les prédateurs et les moyens de défenses
Les amphibiens métamorphosés sont consommés par de très nombreux vertébrés. Ils
constituent une ressource alimentaire essentielle pour de nombreux prédateurs comme
certains oiseaux d’eaux (hérons, cigognes,…), petit carnivores (putois, loutres,…), ou
couleuvres aquatiques (couleuvres à collier ou vipérine). Afin d’échapper à la prédation, ils ont
développé de nombreux moyens de défense : venins, couleurs et formes, comportement
spécifiques.
La communication
 Les anoures
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La communication chez les anoures est principalement acoustique. Celle-ci permet d’établir
des liens sociaux à distances entre individus. Elle possède un certains nombre d’avantages :
elle ne nécessite pas que les animaux se touche (cfr communication tactile), elle est rapide et
ne laisse pas de trace (cfr communication chimique). Enfin, elle supplante la communication
visuelle dans l’obscurité et en milieu riche en obstacles. Les particularités du chant
(fréquence dominante, durée et nombre de notes, durée des silences, etc.) sont
caractéristiques de chaque espèce d’anoures.
 Les urodèles
La communication sonore chez les amphibiens s’est développées essentiellement dans l’ordre
des anoures, alors qu’elle semble peu répandue mais est surtout très mal connue chez les
urodèles, pour lesquels la communication est en grande partie chimique, visuelle et tactile.
La reproduction
A l’époque de la reproduction apparaissent des caractères sexuels secondaires, permettant
de différencier à l’œil nu mâle et femelle. La reproduction de la plupart des espèces
d’amphibiens implique la séquence comportementale suivante : rencontre des partenaires
sexuels ; parade et accouplement ; fécondation interne (urodèles) ou externe (anoures) ;
ponte ou mise bas. La saison de reproduction se situe le plus souvent entre la fin de l’hiver et
le début de l’été.
 Les anoures
La fécondation est externe chez les anoures d’Europe. Le sperme est répandu sur les œufs au
moment où la femelle évacue ceux-ci de son utérus, ce qui implique une coordination très
précise des partenaires sexuels. L’accouplement (également appelé amplexus) des anoures
dure de quelques dizaines de minutes, à quelques dizaines d’heures selon les espèces. On
distingue deux principaux types d’amplexus : lombaire quand le mâle passe ses membres
antérieurs par-dessus les membres postérieurs de la femelle puis sous son ventre. Axillaire si
le mâle enserre la femelle au niveau des membres antérieurs.
Une fois que les partenaires ont formé un amplexus, ils coordonnent avec précision tous leurs
mouvements. Le couple commence par rechercher un site de ponte. Ensuite, les ovules sortent
de l’utérus de la femelle, tandis que le mâle les féconde au fur et à mesure en les arrosant de
liquide séminal. La ponte est soit réunie en une masse unique, soit dispersée dans le milieu par
le couple. A la suite d’une phase de repos, les partenaires se séparent assez rapidement. Les
œufs tombent au fond de l’eau, flottent librement ou sont fixés à un objet immergé.
 Les urodèles
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La fécondation est interne chez la plupart des urodèles. Elle se déroule à la suite d’un
accouplement physique des partenaires sexuels. Les parades sont très différentes en
fonction des espèces.
Une fois le sperme transféré dans le cloaque de la femelle, il est mis en réserve dans les
spermathèques. Il arrive qu’une femelle triton s’accouple successivement à différents mâles
et finisse par se constituer un stock de sperme. La fécondation interne laisse ainsi un certain
délai aux urodèles entre la copulation et le choix d’un site de ponte. A la différence des
anoures, les urodèles pontent leurs œufs un à un.
À quel embranchement etc.
AMPHIBIENS
Règne :
Animalia
Embranchement :
Chordata
Sous-embranchement :
Vertebrata
Classe :
Amphibia
Sous-classe :
Lepaspondyli (éteinte)
Lissamphibia
- ordre Anura (Anoures)
- ordre Caudata (Urodèles)
- ordre Gymnophiona
(Gymnophiones)
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