Développement post-embryonnaire des amphibiens

DEVELOPPEMENT POST EMBRYONNAIRE DES
AMPHIBIENS
Métamorphose = phase de développement indirect :
A l’éclosion, on va obtenir un organisme qui est très différent de ses parents (la larve) capable de
mener une vie autonome (respirer, s’alimenter) mais est incapable de se reproduire de manière
sexuée.
La métamorphose correspond à l’ensemble de tous les bouleversements à tous les niveaux
d’organisation qui vont conduire à l’édification de l’Imago (= image de l’espèce  forme qui
ressemble aux parents). L’imago ne correspond cependant pas à l’adulte car il ne peut toujours pas
se reproduire.
La métamorphose n’est donc pas un phénomène de croissance mais à une phase de réorganisation
complète de l’individu dans un même plan d’organisation.
INTRODUCTION
1) LE GROUPE DES AMPHIBIENS
Gymnophiones (apodes)
Lissamphibiens
Batraciens
Urodèles (queue persiste à la
métamorphose)
 Salamandre et triton
Anoures (perte de la queue à la
métamorphose)
 Grenouille
Fort développement des pattes
postérieures
2) CYCLE DE VIE
Groupe restreint d’anamniotes donc reproduction dépendante des milieux aquatiques.
Développement emb.
embryon
FECONDATION
Développement post embryonnaire
IMAGO
Larve
juvénile
adulte
ECLOSION
PUBERTE
Œuf hétérolécithe
On passe d’un milieu aquatique chez la larve à un milieu plus ou moins terrestre chez l’imago.
L’individu passe d’une croissance larvaire à une croissance imaginale.
3) LA METAMORPHOSE DES AMPHIBIENS
On va avoir trois types de changements :
 Changements régressifs = disparition de structures larvaires (queue chez les anoures)
 Processus constructifs = édification de structures propres à l’imago (pattes)
 Remaniements de structures existantes
La prémétamorphose commence dès l’éclosion : c’est une période de croissance larvaire intense
sans beaucoup de transformation. C’est la période la plus longue (de trois mois à un an).
Elle va être suivie de la prométamorphose qui correspond au début des changements
métamorphiques. Ces premières modifications correspondent à l’allongement des pattes
postérieures. (2-8 semaines).
Le climax métamorphique correspond à la période intense de modifications. Il va débuter à la sortie
des pattes postérieures. A la fin du climax la queue régresse et l’animal s’affranchit du milieu
aquatique (max 15 jours). Durant cette période, l’individu est très vulnérable.
TRANSFORMATIONS ACCOMPAGNANT LA METAMORPHOSE
C’est un passage de la vie aquatique à la vie terrestre donc on va avoir des modifications de
l’ensemble des appareils.
Locomotion
Têtard
Nage grâce à sa queue
Alimentation
Microphage / herbivore
Imago
Saute/marche grâce à
4pattes
Macrophage / prédateurs
Respiration
Branchies / peau
Poumon / prédateurs
Equilibre hydrique
En permanence dans l’eau
Plus ou moins terrestre pour
éviter la déshydratation
ses
1) LOCOMOTION
a) Regression de la queue
Il y a deux motoneurones : les neurones de Mauthner qui vont permettre un influx nerveux rapide du
cerveau vers les muscles pour une fuite.
On va avoir mise en place de vacuoles autophagiques( = lysosomes ) et de vacuoles hétérophagiques
(= phagocytes)
On va d’abord avoir une cellule caudale remplie de lysosome qui vont effectuer une hydrolase (à pH
acide) à l’intérieur même de la cellule.  Autolyse (vacuoles autophagiques)
Cette cellule devient alors un résidu cellulaire qui va se faire envelopper par un macrophage qui va le
digérer dans sa vacuole : c’est la phagocytose (vacuoles hétérophagiques).
Grâce aux hydrolases, les composés complexes des cellules caudales se transforment en composés
simple (acides aminés, protéines) qui vont être ré utilisées pour l’édification des nouvelles structures
du futur imago.
b) Imagos
Chez les anoures les pattes servent à la réception au sol (locomotion saltatoire). Les anoures les
utilisent pour le mouvement d’ondulation au sol (reptation)
Ces animaux restent tout de même efficaces dans le milieu aquatique.
2) APPAREIL RESPIRATOIRE ET TRANSPORT D’O2
a) Larves
Les branchies disparaissent à la métamorphose. Chez les anoures, on a deux générations de
branchies successives.
Au bout de quelques jours, un tégument vient recouvrir les branchies qui se soudent à la paroi
ventrale du têtard (repli operculaire) qui va délimiter une cavité : la cavité branchiale. Les branchies
externes de première génération régressent et une deuxième génération de branchies externes va se
mettre en place.
La paroi pharinchiale est percée de fentes. L’animal avale de l’eau qui passe par les fentes, récupère
l’oxygène et l’eau va ressortir par le spiracle.
Les poumons se mettent en place dès la phase de croissance larvaire.
On a une grande diversité des échangeurs respiratoires qui leur permet une grande plasticité pour
s’accommoder rapidement à des conditions environnementales différentes.
b) Imagos
Les branchies régressent au moment du climax métamorphique. Les fentes pharyngiennes vont se
fermer. En parallèle une compartimentation de la cavité pulmonaire se met en place. Des petites
cloisons y apparaissent pour augmenter la surface d’échange gazeux : on parle de poumons à paroi
septée.
Mais l’essentiel des échanges gazeux vont se faire de façon cutanée.
c) Transport de l’O2
Remplacement des hémoglobines larvaires par des adultes.
Différence d’affinité pour l’oxygène (90% chez les larves vs 65% chez l’adulte).
3) LE TRACTUS DIGESTIF
a) Larves
Bouche étroite avec un certain nombre d’ornementations (phanères)
Pharynx = appareil filtrant muni de deux velums
Papilles buccales, velums et filtres permettent de retenir les particules. (cf poly)
Cette alimentation est très appropriée au type de milieu dans lequel les larves se trouvent.
b) Imagos
Il possède une mâchoire plus grande. Disparition des ornements faciaux cornés et des denticules et
apparition de vraies dents et d’une langue à insertion intérieure et projectible.
Régression du pharynx. L’estomac se met en place qui va sécréter des enzymes digestives (la
chitinase)
L’intestin perd son aspect spiralé.
4) ECONOMIE DE L ’EAU ET MODE D ’EXCRETION
Augmentation du taux de protéines sériques. La sérumalbumine est produite par le foie
Modification de la structure du tégument. Kératinisation d l’épiderme pour permettre une
imperméabilité.
La larve a un mode d’excrétion appelé ammonotelie (NH4+)
A la métamorphose, il y a surtout émission d’urée : c’est l’ureotélie. Il va émettre une urine très
concentrée pour économiser de l’eau.
Les cellules du foie synthétisent les enzymes de l’uréogénèse (l’urée est fabriquée dans le foie)
5) METAMORPHOSE DE PUBERTE
Certains subissent une seconde métamorphose et retournent à la vie aquatique (comme les tritons).
6) CONCLUSION
_ restructuration complète (anoures)
_ transformation peu marquée (urodèles et apodes)
_ changements du milieu de vie (sortie de l’eau)
_ maintien dans le milieu aquatique (xénope) ou retour (tritons).
DETERMINISME ENDOCRINIEN DE LA METAMORPHOSE
1) REPONSES AUX HORMONES THYROIDIENNES
Gudemetsh (1912) a mit de la thyroide de cheval dans un aquarium et a remarqué que les têtards se
transformaient précocement en grenouille.
Plus tard, Allen, Smith, Hoskin (1916) ont fait une ablation de la thyroide de têtard et ont remarqué
que dans ce cas là, il n’y avait pas de métamorphose.
Ensuite on a mit en évidence des hormones thyroidiennes : la T3 et la T4.
La compétence d’un tissu à une hormone est le fait qu’il soit capable d’élaborer une réponse en
présence de cette hormone.
Un tissu compétent à une hormone sera plus ou moins sensible à cette hormone. Si on a une
sensibilité forte, le tissu est capable de répondre pour une faible concentration en hormone. Un tissu
avec une faible sensibilité à l’hormone ne répondra que lorsque la concentration de cette hormone
sera très élevée.
La T3 et la T4 sont toutes les deux capables de provoquer la métamorphose d’un têtard. Cependant,
il faut mettre beaucoup plus de T4 que de T3 pour arriver au même résultat. On en conclut que la T3
est plus efficace et est donc l’hormone active de la métamorphose.
Avec seulement les hormones thyroidienes, on va avoir 4 types de changements dans les tissus
traités :
 Altération des tissus (regression de la queue)
 Prolifération cellulaire (cellules se tranvant au niveau des bourgeons des membres)
 Différenciation
 Migration de tissus (au niveau de la rétine)
Ces hormones provoquent l’ensemble des réactions métamorphiques.
2) VARIATION ET CONTROLE DU TAUX DES HORMONES THYROIDIENNES
a) Au niveau plasmatique
Augmentation brutale en pic des deux hormones. Les cellules appelées thyréocytes ont la capacité de
fixer l’iode. La thyroide est formée de nombreux thyréocytes très plats. Au moment de la
métamorphose, la thyroide augmente de volume et les thyréocytes vont activement produire les
deux hormones qu’ils vont relarguer dans le sang.
b) Au niveau cellulaire
Avant métamorphose :
5’D  peu active
5D et T3MDI  actives
 diminution T3 et T4
métamorphose :
5’D  très active
5D et T3MDI  peu actives
 Augmente concentration en T3
c) Contrôle de l’activité thyroidienne
L’hypothalamus contrôle l’hypophyse (se trouvent dans le diencéphale) qui contrôle la thyroide.
C’est un contrôle en cascade.
TSH = thyroid stimulating hormone
Cf schéma poly
TRF = thyrotropin releasing factor
3) MECANISMES D ’ACTION
a) Réponse programmée
Destin pré établi (sf schema )
b) Récepteurs
 RTα et RTβ : ils sont présents très tôt dans les cellules des têtards ce qui explique la
compétence précoce des tissus de la larve. Plus d’affinités pour le T3. La sensibilité est
variable selon la cellule considérée (récepteur RXR)
RXR = récepteur à l’acide rétinoique. Il se lie au RT et détermine la sensibilité de ce RT (RT =
récepteur thyroidien) aux hormones thyroidiennes. C’est ce qui va permettre une coordination très
fine des évènements métamorphiques qui permettent la viabilité de l’individu.
c) Action sur la cellule cible
Activation / répression génique
Cf schéma poly (gilbert, 1996)
d) Synthèse protéique
Succession d’étapes métaboliques : latence
 Cf schéma courbes
Cps : participie au cycle de l’urée
Sa : participie à l’économie de l’eau
Co : participe au catabolisme énergétique
4) PROLACTINE
Elle agit directement sur la thyroide en inhibant son activité. Elle inhibe également la synthèse de
récepteurs thyroidiens dans les cellules cibles.
PIF = prolactine Inhibiting Factor
En fin de climax, la prolactine est à nouveau produite. Elle inhibe l’activité thyroidienne et affine les
mécanismes sur les cellules cibles.
5) CONCLUSION
 Déterminisme endocrinien complexe
Hormones thyroidiennes (T3 et T4)
 Action spécifique
o Répression / induction génique
o Latence des réponses
o Synthèse de protéines spécifiques

Sensibilité différente des tissus
 Coordination / survie de l’individu
Hormones de stimulation/ d’inhibition
 Régulation de l’activité des HT
Autres hormones :
 Déroulement du processus (mobiliser énergie nécessaire à la transformation)
 Acquisition d’un mode de vie terrestre. (économie de l’eau).
ACTION DES FACTEURS EXTERNES
1) FACTEURS PHYSIQUES
La température :
 Action directe sur l’hypothalamus
 Diminue l’action des HT
L’hypothalamus a des récepteurs cytoplasmiques thermosensibles
La lumière :
 Action directe sur l’hypothalamus
 Mélatonine (hormone du sommeil)  effet inhibiteur
 Importance des saisons
On a prouvé que si le niveau de la mare diminuait, les têtards se métamorphosaient plus vite.