Histologie des voies motrices
Décrire la façon dont sont organisées dans le corps humains les structures en
amont de la contraction, les muscles striés squelettiques.
La façon dont les commandes supérieures est responsable de la contraction des
muscles striés squelettiques
Voies motrices = ensemble des structures nerveuses et musculaires qui
contrôlent la contraction musculaire. Elles partent du névraxe (cortex cérébral)
pour aller jusqu’au contact des fibres musculaires. Cela implique des éléments à
la fois dans le système nerveux central mais aussi périphérique.
Les structures à la partie haute du corps sont les nerfs crâniens, ceux à la partie
basse impliquent les nerfs spinaux.
I.
Voie motrice directe
Transmet l’influx moteur volontaire depuis les centres nerveux jusqu’au fibres
contractiles des muscles. Elle correspond à la voie motrice principale, c’est le
contingent essentiel.
Elle est constituée de neurones et a la spécificité d’être constituée d’une chaîne
de DEUX NEURONES :
Ex : Chaine neuronale sensitive constituée de 3 neurones : un de la périphérie du
corps jusqu’au système nerveux central = protoneurone sensitif puis une
succession de 2 neurones, le deutoneurone auquel fait suite un 3e neurone qui va
jusqu’au cortex cérébral.
- un premier situé dans le nevraxe, neurone moteur ou central qui
s’articule au niveau du tronc cérébral ou de la moelle avec
- un 2e neurone moteur, un deutoneurone moteur = motoneurone alpha
1. neurone central (protoneurone)
A l’échelle du neurone, le neurone est situé au début au niveau du cortex cérébral
et va cheminer à l’intérieur du cerveau d’une part (faisceau pyramidal) puis dans
le tronc cérébral de la moelle pour aller se terminer quelque part. Son
prolongement axonal se termine soit relativement haut pour les neurones
destinés à la tête (noyaux moteurs du tronc cérébral). Ce 1er niveau
d’organisation est le système cortico-nucléaire.
Le 2e niveau d’organisation : les neurones centraux du système moteur impliqué
dans la commande motrice au niveau des tronc et des membranes, cheminent
dans l’encéphale et ont un trajet plus long où ils vont descendre dans la moelle
spinale ou épinière. C’est dans la corne antérieure de la moelle spinale, que ces
neurones centraux vont s’articuler avec les autres neurones. On désigne la partie
cortico-spinale cette partie plus basse.
- Cortex cérébral
C’est au niveau de la partie la plus superficielle du cerveau = cortex cérébral non
lisse qui présente des giries à la surface du cerveau séparées par des
dépressions, sillons plus ou moins profonds. Cette organisation anatomique
correspond à des territoires anatomiques fonctionnels différents (lobe frontal,
pariétal, occipital, temporal) = territoires fonctionnels corticaux qui contiennent
de la substance blanche non myélinisée.
Brodmann a défini une carte de la surface du cerveau en définissant des aires
corticales. Il y a 52 aires corticales différentes parfaitement localisées. Le
cerveau présente donc tout un ensemble de territoires fonctionnels et la
description de micro-territoires a permis de définir la spécificité fonctionnelle : il
existe dans certains territoires des aires corticales des zones ou sont regroupés
les péricaryons (corps cellulaires) des motoneurones centraux. Il existe des aires
motrices qui correspondent à des zones motrices.
On décrit 3 territoires principaux :
- l’aire motrice principale qui correspond à l’aire 4 de Brodmann est situé
en avant du sillon central dans le cortex somatomoteur primaire. Il s’agit
du gyrus pré-central. Cette aire est l’aire motrice principale où se
trouvent les principaux corps cellulaires de la voie motrice directe. Le
gyrus post-central est l’aire sensitive centrale. Elles ont leur projection
corticale proches l’une de l’autre.
- Le cortex prémoteur qui a une signification motrice (en rose) et qui
correspond en avant de l’aire motrice principale aux aires 6 et 8.
- L’aire motrice primaire du langage articulé (entouré de rouge) au niveau
des aires 44 et 45 est un centre moteur très lié à la parole = aire de Broca.
Elle correspond à un territoire cortical très précisément localisé mais qui
n’existe que d’un seul coté du cerveau au niveau de l’hémisphère
dominant. L’aire motrice du coté droit contrôle la motricité du coté
gauche du corps et l’aire motrice du coté gauche contrôle la motricité du
coté droit du corps => asymétrie.
Le neurone est contrôlé par des ensembles de voisinages.
Aires corticales associatives :
- cortex préfontal : les informations vont pouvoir influencer jusqu’aux aires
motrices pour prendre l’initiative motrice.
Cortex somatomoteur :
Tous les neurones moteurs ont leur péricaryons dans ce territoire mais ne sont
pas répartis au hasard mais de façon précise. Comme il y a des territoires plus ou
moins riches en fibres motrices, la représentation se fait de façon précise mais
aussi proportionnelle.
Pour les aires motrices, il y a une somatotopie, une représentation du corps qui
se fait par territoires relativement groupés.
Dans le cortex cérébrale (substance grise), il existe une multitude de cellules qui
sont pour les unes des neurones et pour les autres des cellules gliales. Il y a une
très riche vascularisation car c’est un tissu métaboliquement très actif qui a
besoin d’oxygène et de précurseurs.
Il existe de nombreuses population neuronales. L’essentiel du cortex comporte
des neurones de forme et taille variés qui se répartis différement = stratification
du cortex cérébral. La plupart des territoires du cortex basée sur la
cytoarchitectonie, définit le néo-cortex ou encore l’isocortex qui a la particularité
d’être organisée en 6 couches cellulaires : couche moléculaire (I), couche
granulaire externe (II), couche pyramidale externe (III),
En surface, il y a les méninges, en bas la substance blanche où on y trouve de la
myéline et entre les deux, le cortex cérébral. On trouve des cellules granulaires
(externe), en profondeur, des cellules un peu plus étoilées (interne), des
neurones de forme pyramidales (externe) et une deuxième plus profonde
(interne). Ce sont les éléments qui dominent l’aspect histologique. La couche
moléculaire correspond à une zone où il y a relativement peu de neurones mais
beaucoup de cellules gliales et la multipolaire des neurones sans forme
privilégiée.
Cortex = super réseau neuronale organisé dans le cortex de la substance grise.
Ce réseau dégage un certain nombre de spécificité. Dans les différentes lames
superposées, il se dégage des nuances fonctionnelles. Il y a 3 zones principales
dans ces 6 couches :
1) la surface où on trouve principalement les cellules gliales = zone de
contact entre prolongements cellulaires, zone d’association
2) les couches 2, 3 et 4 : zone d’association et réceptrice
3) au niveau de la pyramidale interne et multiforme : prolongements
efférents des neurones principalement = zone efférente
Il existe des unités verticales = colonnes des dominance qui correspondent à des
micro territoires fonctionnelles, où l’activité des cellules gliales et des neurones
est coordonnée.
Il y a des variations régionales, fonctionnelles.
Dans l’aire 4 de Brodmann, on trouve un cortex moteur primaire avec beaucoup
de cellules effectrices notamment pyramidales.
Histologiquement, le cortex MOTEUR est un isocortex hétérotypique agranulaire
car la spécificité de ce cortex n’est pas sensitif (pas riche en neurones
granulaires) mais en cellules pyramidales. Le 1er neurone de la chaine motrice
est un neurone pyramidal = cellule géante de Betz.
 péricaryon pyramidal, le protoneurone est un neurone multipolaire dont
le péricaryon est situé dans la zone 5 du cortex moteur (80 de large sur
120 microns de haut), volumineux noyaux (cellule active), corps de Nills
abondant dans le cytoplasme
 dendrites multiples : apicale dont les prolongement sont horizontaux
situés dans la couche I du cortex, et ces dendrites se réunissent pour
donner une dendrite unique = dendrite apicale. Plus bas, une multitude de
dendrites dans la zone 4 voire 5, horizontales = dendrites basales ou
profondes. D’autres neurones viennent s’articuler au niveau de ces
dendrites.
 Un axone unique, volumineux qui part de la cellule pour descendre en
profondeur dans la substance blanche où il aura tendance à se myéliniser.
L’axone est unique, long et va s’articuler avec un motoneurone. C’est un
axone de type I, long, sans division qui commence très vite à donner des
prolongements, des collatérales axonales qui ont tendance à remonter
dans le cortex. L’action principale est d’envoyer un potentiel d’action vers
le 2e neurone de la zone motrice. Mais les branches collatérales envoient
aussi des micro-signaux qui sont responsables d’une réverbération qui
contribue à ce que le niveau d’activité général du cortex soit maintenu à
un certain niveau basale du cortex moteur du cortex hétérotopique
agranulaire.
Un signal moteur pour un neurone. Mais il existe des interrelations entre les
cellules et le voisinage. Les différents motoneurones peuvent être reliés.
Au delà du cortex cérébral, les voies motrices se continuent dans l’encéphale. En
dessous du cortex, il y a le tractus pyramidal. Dans la substance blanche, un
territoire correspond aux voies motrices, qui part du cortex et se prolonge dans
la région médullaire. C’est là que cheminent la partie distale des cellules de Betz.
L’ensemble des territoires où on trouve des axones des cellules de Betz = capsule
interne. C’est là ou passent les prolongements axonaux des cellules de Betz.
On est dans de la substance blanche => myélinisation .
Partant du cortex moteur, les neurones ont un axones qui va descendre. Si les
neurones s’arrêtent au niveau du tronc cérébral, voie cortico nucléaire.
Si les motoneurones ont une destination plus basse, en dessous de la tête, l’axone
va aller dans la moelle et va faire relai avec un motoneurone alpha = partie
cortico-spinal.
Dans les voies cortico-spinal, l’extrémité des axones à destination de la partie
basse du corps va descendre plus ou moins loin dans la moelle spinale pour aller
s’articuler avec le 2e neurone moteur. Dans ce trajet, les axones vont circuler
dans le faisceau cortico-spinal et dans ce trajet, l’axone de la cellule de Betz doit
traverser la ligne médiane = décussation du prolongement axonal.
L’organisation de la partie distale du système fait qu’il y a deux niveaux de
décussation, un situé en haut et l’autre en bas. Alors qu’au début, tous les
neurones partent du cortex, une 1ere catégorie d’axone changent de coté tout de
suite, décussation haute, pyramidale et concernent 90% des fibres. Et les fibres
continuent à descendre et cheminent dans la SB = faisceau cortico-spinal latéral
ou croisé.
Pour 10% des fibres, les fibres descendent du même coté que leur origine, dans
un territoire médial = faisceau cortico-spinal antérieur, médial, direct où les
fibres descendent jusqu’à un certain niveau où elles sortes de la SG et vont dans
la substance blanche. La décussation se fait au niveau de la sortie, et est basse.
Dans cette articulation, des synapses à acétylcholine.
2. neurone périphérique (deutoneurone)
C‘est le motoneurone alpha. En son amont, il y a la cellule de Betz. C’est un
neurone multipolaire, à péricaryon étoilé avec dans celui-ci beaucoup de corps
de Nissl. Beaucoup de dendrites, champ isodendritique et au niveau axonal, un
axone long qui va sortir de la moelle spinale pour aller vers la périphérie. Champ
axonal type I de golgi et des synapses effectrices. Pratiquement dès son origine
l’axone présente une petite collatérale qui va venir s’articuler avec un
interneurone qui vient lui mm s’articuler avec le motoneurone alpha = cellule de
Renshaw (mécanisme qui fait que lorsque le motoneurone alpha est stimulé,
contraction musculaire mais aussi par l’activation de la cellule de R. de diminuer
le potentiel de membrane du motoneurone = boucle de régulation car peut
freiner son activité motrice)
Il y a une multitude de motoneurones qui naissent à des niveaux étagés = niveau
d’organisation du corps. Au niveau sensitif, les dermatomes correspondent à des
niveaux cervicales, thoraciques …
 Organisation métamérique qui existe au plan sensitif et moteur
La correspondance entre les niveaux métamériques du corps est un peu moins
bonne pour le niveau moteur car il peut y avoir des chevauchements d’un niveau
à l’autre.
Les caractères fonctionnelles des fibres musculaires ne sont pas identiques, il
existe des fibres lentes (métabolisme oxydatif) et rapides (métabolisme
glycolitique). Le phénotype lent/rapide dépend de l’innervation.
Le réflexe monosynaptique ou myotatique : si il y a un stimulus, le protoneurone
est stimulé et envoie une information nerveuse avec un protoneurone sensitif
capable de stimuler un motoneurone alpha qui va entrainer la contraction des
fibres musculaires.
 en réponse à un stimulus sur le réseau neuro-musculaire => contraction
musculaire.
 D’une part, une fibre nerveuse sensitive innerve plusieurs motoneurones
(amplification de la réponse), et l’afférence ne se fait pas seulement par
un motoneurone alpha actif mais aussi par des interneurones qui vont
inhiber la contraction des muscles antagonistes
=> INNERVATION RÉCIPROQUES
 Interneurones qui stimulent les motoneurones des muscles synergiques
=> IPSI ou CONTROLATÉRALE
 Interneurones vers les centres supérieurs
Ensemble d’influence qui sont des éléments et qui contribuent à ce que le
mouvement soit coordiné par le SN.
II.
Voie motrice indirecte (extra-pyramidale)
Transmet un influx moteur automatique ou semi-volontaire et participe à la
régulation du tonus musculaire.
Il implique différentes voies et au plan de l’organisation :
- une chaine neuronale « indirecte » avec des relais encéphaliques avant
d’atteindre la moelle spinale.
1er neurone central
deutoneurone central (relais cervelet ou noyaux du tronc cérébral)
3e neurone central vers la moelle spinale
4e neurone périphérique et spino-musculaire
Le tractus vestibulo-spinal : Dans ce tractus qui fait partie de la voie motrice
indirecte, un système de régulation qui fait intervenir le cervelet et le noyau VIII.
Rôle important pour faciliter la motricité volontaire. Des voies motrices
indirectes qui font intervenir le cervelet joue un role dans le contrôle de
l’équilibre = ensemble de mécanismes qui fait que par le contrôle du tonus
musculaire, facilitation du système moteur volontaire.
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