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Humeau Xavier Déramé Thomas UE 3 Introduction Le cervelet est la partie de l'encéphale, située immédiatement sous le cerveau et en arrière du tronc cérébral. Il est situé dans la fosse cérébrale postérieure sous la tente du cervelet et en arrière du 4ème ventricule. Il est recouvert par les méninges. Il pèse 140 grammes. Le cervelet est responsable de la coordination des mouvements, du tonus musculaire et de l’équilibre. I. Embryologie du cervelet Le cervelet provient en grande partie des lèvres rhombiques du métencéphale. Il commence à se développer à la fin de la 6ème semaine et continue sa croissance après la naissance bien que sa morphologie anatomique soit similaire chez le nouveau né et l’adulte. La prolifération de cellules, dans les lèvres rhombiques du métencéphale, forme les lames cérébelleuses. Ensuite, une croissance supplémentaire donne les deux hémisphères cérébelleux latéraux et le vermis central. Une fissure primaire apparaît et divise le cervelet en 2 lobes, un antérieur et un moyen. La poursuite de la segmentation divise le cervelet en lobes supplémentaires, puis à partir du 3ème mois, en lobules et lamelles. Ce dernier processus permet d’augmenter considérablement la surface du cortex cérébelleux. II. Anatomie du Cervelet Le cervelet est en connexion avec la moelle allongée, le pont et le métencéphale via les pédoncules cérébelleux. Il est composé de 2 hémisphères cérébelleux, séparés par une partie médiane appelée vermis. Il est divisé en 3 lobes et est parcouru par des fissures. 1) Phylogenèse Dans un cervelet Humain, on différencie 3 parties, chacune étant apparu dans différents stades de l'évolution des espèces: - L'archéocérébellum : il est apparu chez les poissons. Il est responsable de l'équilibre de la tête dans l'espace. - Le paléocérébellum : il est apparu chez les amphibiens, les reptiles puis les oiseaux. Il est responsable du tonus statique. Il permet la station. - Le néocérébellum : il est apparu chez les mammifères. Il est spécialement volumineux chez les primates et surtout chez l'homme. Il est responsable du tonus dynamique. Il apporte la précision du geste. 2) Morphologie externe Les sillons divisent le vermis et les hémisphères cérébelleux respectivement en lobules vermiens et en lobules hémisphériques. Vue dorsale de l’hémicervelet droit selon Larsell ► Archéocérébellum ► Paléocérébellum ► Néocérébellum 1 : Noyau Fastigial ; 2 : Noyaux Globuleux et Emboliforme ; 3 : Noyau Dentelé 3) Morphologie interne a) Le cortex cérébelleux (substance grise) Il comporte uniformément 3 couches superposées, de la périphérie vers la profondeur : - La couche moléculaire Elle contient : - des neurones à corbeille qui font synapse avec les cellules de purkinje. - des neurones étoilés ou stellaires font synapse avec les fibres parallèles. . - La couche des neurones piriformes ou couche des cellules de Purkinje Elle contient le péricaryon des neurones piriformes. Il est en relation avec les axones des cellules à corbeille. L’axone des cellules piriformes est la seule fibre efférente du cortex cérébelleux. Il envoie des messages vers les noyaux intra-cérébelleux qui, ensuite les transmettent vers la moelle (tonus), le bulbe (équilibre) ou le cortex via le thalamus (motricité). - La couche granulaire Elle contient des neurones granuliformes. Ils possèdent des dendrites au contact des fibres moussues. Leur axone forme les fibres parallèles, en se divisant en 2 branches. - Remarque : Les fibres moussues proviennent des tractus spino-cérébelleux, pontocérébelleux et vestibulo-cérébelleux. Les fibres grimpantes proviennent du noyau olivaire. A. couche moléculaire B. couche des cellules piriformes C. couche granulaire D. substance blanche E. épendyme 1. neurone à corbeille 2. neurone stellaire 3. fibre parallèle 4. neurone piriforme (Purkinje) 5. neurone granuliforme 6. fibre grimpante 7. fibre efférente 8. fibre moussue 9. noyau gris central b) Le corps médullaire Il correspond à la substance blanche du cervelet contenant les noyaux cérébelleux : - Le noyau fastigial qui appartient à l'archéocérébellum - Les noyaux emboliforme et globuleux qui appartiennent au paléocérébellum - Le noyau dentelé qui appartient au néocérébellum. c) Les pédoncules cérébelleux Ce sont des formations paires unissant le cervelet à la face postérieur du tronc cérébral. Il y en a 3 (supérieurs, moyens et inférieurs). Ils sont formés de substance blanche (c’est-à-dire de fibres nerveuses). III. Vascularisation 1) Artérielle La vascularisation artérielle du cervelet provient des 2 artères vertébrales (8) et le tronc basilaire (4) qui correspond à leur réunion. Il est oxygéné par 3 artères principales : -L'artère cérébelleuse supérieure (2), branche de l'artère basilaire, irriguant le cortex cérébelleux, les pédoncules cérébelleux supérieurs et les noyaux cérébelleux. -L'artère cérébelleuse antéro-inférieure (AICA) (6), branche de l'artère basilaire, vascularise la partie antérieure du vermis, la région des noyaux centraux du nerf facial et vestibulocochléaire et une partie des lobes cérébelleux. -L'artère cérébelleuse postéro-inférieure (PICA) (7), branche de l'artère vertébrale, vascularise les pédoncules cérébelleux inférieurs, les noyaux cérébelleux, et à la partie inférieure des hémisphères cérébelleux. 2 4 6 7 8 2) Veineuse Le drainage veineux du cervelet naît dans la profondeur des sillons. Il se fait par : - La veine supérieure du vermis (17) : draine les veines supérieures du cervelet dans la grande veine du cerveau (15). - La veine inférieure du vermis (22) : draine les veines supérieures et inférieures du cervelet dans le confluent des sinus (23). - La veine précentrale du cervelet (18) : draine la lingula et le lobule central dans la grande veine du cerveau 15 17 18 22 23 IV. Systématisation du Cervelet 1) Systématisation de l’archéocérébellum L’information sensorielle provient de l’appareil vestibulaire. Elle est véhiculée ensuite par le nerf vestibulaire (VIIIème paire des nerfs crâniens). Il pénètre dans la moelle allongée pour atteindre le noyau vestibulaire. Les fibres nerveuses qui quittent ce noyau, pénètrent dans le cervelet par le pédoncule cérébelleux inférieur et atteignent le cortex du lobe flocculonodulaire. Les neurones suivants rejoignent le noyau fastigial, puis se réfléchissent à nouveau dans le pédoncule cérébelleux inférieur pour retourner au noyau vestibulaire. Le noyau vestibulaire donne le tractus vestibulo-spinal dont les fibres motrices innervent les muscles impliqués dans le maintien de l’équilibre. Le noyau fastigial envoi également des fibres au tractus longitudinal médial qui permet la coordination des nerfs responsables l’occulocéphalogyrie (III, IV, VI, XI). Noyau vestibulaire Noyau fastigial Faisceau longitudinal médial Lobe floculo-nodulaire Tractus vestibulo spinal Nerf vestibulaire (VIII) Vestibule Ganglion vestibulaire 2) Systématisation du paléocérébellum Le paléocérébellum assure la régulation des contractions musculaires qui concernent les activités posturales statiques. Les informations de types proprioceptives arrivent par les tractus spino-cérébelleux ventral et dorsal (tonus musculaire périphérique), ainsi que le tractus métencéphalique du V (proprioception de l’ATM). Le faisceau spino-cérébelleux dorsal et ventral pénètre dans le cervelet respectivement par le pédoncule cérébelleux inférieur et supérieur. Ils se projettent au niveau d paléocortex cérébelleux. Les neurones suivants se réfléchissent sur les noyaux globuleux et emboliforme. De là, le signal peut se projeter sur 3 éléments : - le tractus longitudinal médial. - la formation réticulée puis transmis au reste du corps par les tractus réticulo-spinal ventral (hypertonie des muscles proximaux) et dorsaux (hypotonie des muscles distaux). - le tractus tegmental central, pour affiner, harmoniser le mouvement par l’intermédiaire des structures extra-pyramidales et renvoie les informations au cervelet. 3) Systématisation du néocérébellum Ce système, assure la régulation temporelle du mouvement volontaire (tonus dynamique). Il travaille en association avec le néocortex. L’information motrice provient de l’aire 4 de Brodman et des aires motrices associatives (6, 5, 7, 21 et 22). L’ensemble de ces aires extrapyramidales corticales donne les voies cortico-pontiques. Les axones de ces voies atteignent les noyaux du pont. Ils envoient l’information au néocérébellum par le pédoncule cérébelleux moyen et atteignent le néocortex. Les faisceaux se réfléchissent sur le noyau dentelé. Á ce stade, les fibres nerveuses quittent le cervelet par les pédoncules cérébelleux supérieurs et constituent deux boucles de rétroaction : a) Boucle de régulation du mouvement volontaire (boucle d’Alajouaning) Les fibres efférentes du cervelet retournent au cerveau en passant par le noyau rouge et en faisant relais dans les noyaux moteurs du thalamus. Elles atteignent les cellules pyramidales de l’aire 4 du cortex cérébral. Leur axone descend dans le névraxe à l’intérieur de la voie pyramidale passant par la capsule interne. Elles atteignent les noyaux réticulaires inhibiteurs de la moelle allongée. C’est la voie cortico-réticulo-spinale à fonction inhibitrice. C’est donc une boucle d’organisation préliminaire et de régulation du mouvement volontaire, dont l’activité précède le déroulement apparent du mouvement. b) Boucle de régulation des activités musculaires cervico-faciales Une seconde boucle se déroule uniquement au niveau du tronc cérébral, régulant les fonctions des muscles de la face, du voile du palais, du pharynx et même du diaphragme. Les fibres efférentes du néocervelet gagnent le noyau rouge, puis l’olive de la moelle allongée, par le tractus tegmental central. Un faisceau olivocérébelleux retourne au néocérébellum. Aire IV de Brodman Thalamus Noyau rouge Tractus cortico-pontin Lobe dorsal Noyaux du pont Tractus tegmental central Tractus ponto-cérébelleux Noyau dentelé V. Pathologie 1) Atteinte de l’archéocérébellum Etiologie : médulloblastome du vermis Symptômes : trouble de l’équilibre, démarche ébrieuse, nystagmus, céphalée et vomissement 2) Atteinte du paléocérébellum Etiologie : alcoolisme chronique Symptômes : hypotonie avec trouble du tonus postural 3) Atteinte du néocérébellum a) Boucle d’Alajouaning Etiologie : tumeur astrocytaire hémisphérique Symptômes : asynergie : mauvaise coordination motrice dyschronométrie : retard à la mise en route et à l’arrêt du mouvement Etiologie : hémorragie dans la capsule interne Symptômes : spasmes musculaires b) Boucle de régulation des activités musculaires cervico-faciales Etiologie : lésion du faisceau olivo-cérébelleux Symptôme : myoclonie du voile du palais Bibliographie : P.KAMINA, Anatomie clinique tome V, édition Maloine, Paris, 2008. (p. 263-277; 377; 398) W.J LARSEN, embryologie humaine, éd. De Boeck 2ème édition, 2004 (p. 431-438) VIGUE-MARTIN, Grand atlas d’anatomie humaine, éd. DésIris, 2006 (p. 483-485) http://www.anatomie-humaine.com/Le-Cervelet.html http://fr.wikipedia.org/wiki/Cervelet http://home.nordnet.fr/~mbaroncini/PAGES/CHAP6.HTM
