Les organismes vermiformes I) Introduction Les vers ont été à une époque un groupe taxonomique contenant les invertébrés (sauf les cnidaires et les cténaires….), mais il n’y a plus aucune consonance taxonomique dans ce mot. Les organismes vermiformes sont pluricellulaires à forme allongée, n’ayant aucune partie squelettique intérieure ou extérieure, et ayant une absence (presque) complète de pattes. Il y a un grand nombre d’embranchements différents. Nous allons les classer selon le coelome, qui a deux fonctions : circulatoire (liquide coelomique permettant de compenser une circulation sanguine quasi inexistante ou inefficace) et rôle de cavité viscérale (poumons, cœur…). - Vers plats : acoelomates avec cavité digestive et épiderme, mésenchyme plein sans cavité - Annélides : coelomates avec mésentère soutenant deux cavités du mésenchyme - Nématodes : pseudocoelomates avec cavité entre endoderme et mésoderme, mais pas à l’intérieur du mésoderme. On a longtemps considéré cette classification comme une phylogénie, mais aujourd’hui il semble que certains pseudocoelomates dérivent des coelomates… II) Les Acoelomates A) Embranchement des Plathelminthes Aplatis dorso-ventralement, 14 000 espèces. Ce sont des vers présentant un système digestif à une seule ouverture, pas de système circulatoire ou respiratoire. 1) Classe des Turbellariés (ex : planaires) Vers plats (< 1 mm d’épaisseur pour 10 cm de long) carnivores souvent nécrophages, ce sont des organismes au corps uniformément cilié. La bouche est ventrale mais pas toujours antérieure, souvent sous la médiane de l’organisme. Le système digestif est clos, commençant par une portion très musculaire (pharynx) très grande pouvant se dévaginer en trompe. Les ordres sont établis selon la structure des ovaires et la présence ou non de composés : - Ordre des Archoophores : ovaire central à gros œufs (fig 6 – 27 A) - Ordre des Néoophores : ovaire très ramifié, très long, contenant des œufs Une autre classification est basée sur le système digestif : Polyclades et Triclades : système digestif très ramifié (fig 6 – 14), les Triclades (qui comprennent les planaires) ont trois troncs sur le système digestif. Il y a une grande capacité de régénération, surtout chez les planaires (fig 203) : il suffit d’un millimètre de planaire pour en reformer un complet, quelle que soit la coupure… 2) Classe des Temnocéphales (parasites externes) Ils ont une ventouse postérieure et des tentacules antérieurs, 1,5 cm de long (à côté de fig 203). Ce sont des ectoparasites ou ectocommensals, surtout au niveau des branchies de crustacés. Il y a souvent phorésie : l’animal parasite ou commensal se déplace en se fixant temporairement sur un autre organisme. Il y a une bouche, pas d’anus, une couronne de tentacules antérieurs et un hapteur permettant l’accrochage à l’hôte (ventouse postérieure). 3) Classe des Monogéniens (un seul hôte) Mesurant de 1 mm à 3-4 cm, ce sont des ecto ou endoparasites n’ayant qu’un hôte pour leur développement, souvent un vertébré aquatique (poisson, batracien, hippopotame : à l’intérieur des yeux). Ils disposent d’un pro hapteur antérieur (parfois avec glandes adhésives) et d’un hapteur postérieur (caudal) très développé avec ventouse et crochet. Le système digestif est similaire à celui des turbellariés, avec un pharynx musculeux capable de produire des protéases permettant la digestion des tissus de l’hôte. (fig 6-41). 4) Classe des Trématodes (hôte intermédiaire et final) Ils ont une vraie spécialisation vers le parasitisme, parasitant différentes classes de vertébrés (jusqu’aux mammifères), avec hapteurs antérieurs et postérieurs. La distinction des sous classe se fait en fonction de la position relative bouche – ventouse : Sous-classe des digéniens : bouche et ventouse en rapport (bouche au centre de la ventouse, ex : douve du foie Fasciola hepatica) Sous-classe des aspidogastres : aucun rapport Remarque : cycle de Fasciola hepatica Les œufs sont rejetés dans les déjections des moutons, si cela se fait près d’un milieu aqueux l’œuf éclot et la larve rejoint un mollusque gastéropode dont elle va perforer la coquille une fois à maturité avant de nager vers une brindille d’herbe proche du milieu aqueux (flaque, lac). Les larves s’enkystent dans l’herbe, lorsque le mouton broute les kystes se trouvent dans le système digestif du mouton, leurs parois sont digérées avant que le parasite ne rejoigne le foie. 5) Classe des Cestodes (ex : taenia) Ce sont des endoparasites à 1 ou 2 hôtes intermédiaires, ayant une très bonne adaptation au parasitisme avec perte du système digestif. Ils se nourrissent par osmotrophie (absorption au travers de toute la paroi du corps) et ont un hapteur antérieur appelé scolex (fig 6 – 45) permettant l’accrochage au niveau de l’intestin de l’hôte parasité. La première partie du corps forme le cou à fonction de prolifération en produisant des segments (mais ce n’est pas une métamérisation) appelés proglottis. Dans chaque segment se trouve un système reproducteur avec production d’œufs. Une fois qu’il y en a assez, le proglottis se détache et les laisse s’échapper. L’ensemble des proglottis forme le strobile. Les cestodes peuvent être extrêmement longs (12 à 15 mètres de long dans le tube digestif). B) Embranchement des Némertes (900 espèces) Synonyme : Ryncocoel Ce sont des vers rubanés, la région antérieure porte des ocelles faisant office d’yeux et une trompe dévaginable appelée proboscis (fig 7-5A). C’est une ouverture distincte de la bouche, à rôle de capture (carnivore). Le tube digestif est complet avec un anus. Ce sont tous des organismes marins pouvant aller jusqu’à 7 mètres mais trouvés dans toutes les profondeurs (même -1000 m). Il n’y a pas de coelome sauf ce petit résidu au niveau du proboscis, ils semblent donc avoir un ancêtre commun avec les coelomates. Classe des Anoples (non armés), et classe des Enoples (armés d’une épine, stylet perforant, au bout du proboscis). III) Les Pseudocoelomates Aussi appelés nemathelminthes ou aschelminthes, ce sont de petits organismes vermiformes (µm d’épaisseur). Ils possèdent une eutélie, capacité de naître avec un nombre fixe de cellules qui ne varie pas tout au long de la vie et d’un individu à un autre. La croissance se fait par grossissement cellulaire, il n’y a plus de mitose après la naissance. Le système digestif comprend bouche et anus. A) Embranchement des Nématodes Aucun organisme Nématode n’est cilié, et il n’y a pas de système respiratoire ou circulatoire. Ils peuvent avoir des amphides, organes formant des invaginations parfois retrouvés en position caudale (= plasmides). C’est sur cela que se base la classification : Classe des Aplasmides (Adénophorés) : la plupart sont à vie libre Classe des Plasmides (secernata) : plasmide en position caudale, parasites pour la plupart, mais il y en a un à vie libre (Coenorhabditis elegans). Ascaris humbricoides vit à l’intérieur du tube digestif de l’hôte et peut atteindre 3 mètres. Le Loa Loa, transmis par un insecte, se développe sous la peau ou à l’intérieur de l’œil. B) Embranchement des Nematomorphes Ce sont des vers ronds fins et longs, en général adulte à vie libre et juvénile parasite d’arthropodes. Ils sont aussi appelés gordiens (gordiacés). Ils sont très longs et fins, formant un regroupement d’organismes important en volume. IL existe deux classes selon la présence de soies : Classe des nectonématoidés : soies, rares, parasites de crustacés ou arthropodes Classe des gordiacés : sans soies, parasites d’arthropodes Les gordiens sont capables de modifier le comportement de l’insecte pour qu’il aille dans l’eau, permettant ainsi de compléter son cycle. C) Embranchement des Acanthocéphales Organismes vermiformes de 1mm à 1m, le corps est subdivisé en deux parties : - postérieure = tronc - antérieure = trompe souvent entourée d’épines (= presoma), hapteur. Ce sont des parasites de plusieurs hôtes selon le stade de développement. La larve est un parasite d’invertébré, l’adulte un parasite de vertébré. Il y a une forte adaptation au parasitisme, pas de système respiratoire, circulatoire, digestif. Ils sont parfois décrits comme de gros pseudocoelomes entourés de tissu. IV) Les coelomates A) Non segmentés 1) Embranchement des Siponcles (Siponculiens) 300 espèces, quelques mm à 70 cm. Le corps est en deux parties : - introvert antérieur comprenant bouche et couronne de tentacules (difficile à voir) - tronc inférieur, de forme ampullaire. Il y a un intestin en U avec un anus en position antérieure, un très vaste coelome servant de squelette hydrostatique et de système circulatoire. Les siponcles sont très courants dans le sol ou la vase, ce sont des organismes fouisseurs qui peuvent même creuser des galleries dans les rochers ou les récifs coralliens. Ils sont généralement omnivores (se nourrissant de diatomées, de larves, d’algues…). Certains peuvent être parasites, en général ectoparasites d’annélides. 2) Embranchement des priapuliens 16 espèces seulement (pas de diversité), forme concombrifère, maximum 20cm, le corps est divisé en introvert antérieur (pas de tentacules, mais trompe protractile avec parfois des épines), et un tronc présentant des stries transversales mais pas de segmentation. Ce sont des extensions, des ornementations de la structure du corps. Ce sont des vers coelomiques ayant un grand coelome jamais segmenté. Ils sont fouisseurs carnivores, se nourrissant d’autres fouisseurs comme les Siponcles dans le sable ou la vase. B) Segmentés 1) Embranchement des Annélides (1500 espèces) Ils ont un corps vermiforme, de 0,5 cm à 3 m de long. Ils sont métamérisés et présentent une segmentation. Chaque métamère possède son propre coelome, séparé en deux par une cloison. Le premier métamère est appelé protostomium et possède bouche et organes des sens. Le dernier est le pygidium. Le système digestif est linéaire, le coelome a un rôle de squelette hydrostatique et moins circulatoire : le système circulatoire est clos et est composé d’un vaisseau ventral et un dorsal, le sang étant proche de celui des vertébrés supérieurs. a) Classe des Polychètes Parapodes portant des touffes de soies formées de chitine. On compte par exemple le Nereis, modèle du polychète le plus étudié. Le soma est entre protostomium et pygidium. Il est équipé de’appendices sensoriels (cires tentaculaires, antennes) et d’organes occulaires (ressemblant à des yeux, souvent 2 paires) La plupart sont marins, souvent errants, ou fixés ou parasites. Il existe aussi des espèces vivant dans des longs tubes calcaires b) Classe des Oligochètes Ils ont des soies peu nombreuses, jamais de parapodes, le protostomium est moins développé que chez les polychètes. La plupart sont terrestres d’eau douce (ex : ver de terre). Ils ont une bouche dévaginable ventrale, souvent suivie d’un pharynx très musculeux. Le clitellum (sorte de tête) est formé de 2, 6 ou 7 métamères. C’est un organe de reproduction capable de produire énormément de mucus formant un cocon où sont déposées les œufs du lombric. Lorsque le clitellum est rempli de mucus, d’albumine et d’œufs, il va migrer vers le pygidium jusqu’à être déposé dans le milieu. Les vers de terre se nourrissent de matière en décomposition qu’ils engluent de salive. Ils sont fouisseurs et creusent en avalant la terre et en la régurgitant. Le lombric est photophobe et lucifuge. c) Classe des Achètes (ex : Hirudines) Ils n’ont pas de parapodes, pas de soies, et sont légèrement applatis. Le corps est annelé avec des annulations ne correspondant pas aux métamères. Ils ont une grosse ventouse postérieure et parfois une ventouse antérieure (facultative). On a par exemple les sangsues (5cm à 30 cm, record). Chez celles-ci les épines ou dents autour de la bouche permettent de s’accrocher à la proie. Ce sont des organismes hématophages, habitués à un milieu acide (ph 4 – 6), et résistant au jeûne prolongé (jusqu’à 6 mois). 2) Arthropodes vermiformes Ils sont recouverts d’un exosquelette (cuticule de chitine). a) Classe des Myriapodes Ils ont de nombreuses pattes, et possèdent des antennes. Les pattes sont formées d’un seul axe (uniramés) et sont constituées de plusieurs parties (trochanter, préfémur, fémur, tibia, tarse 1 et tarse 2). Ils sont lucifuges (photophobes) et hygrophiles (aiment l’humidité). On distingue 4 ordres : les Symphiles (moins de 1cm, l’adulte a 12 paires de pattes, ce sont les « centipèdes »), les Pauropodes (mois de 2mm, 9 paires de pattes), les Chilopodes (« cenipèdes vrais », 80 à 100 paires de pattes très longues permettant des mouvements très rapides, appendices antérieurs modifiés à rôle de défense : maxillipèdes) et les Diplopodes (mille-pattes, qui peuvent avoir entre 100 et 750 paires de pattes, 2 paires par pseudo métamère ou diplosegment, ce sont des herbivores, comme les iules. Ils ont des adaptations à la défense : glande répugnante sécrétant un composé toxique ou répugnant pouvant être du cyanure). b) larves d’Arthropodes Hexapodes, formées de tête, tronc et thorax, ayant des pseudopodes pour la locomotion. Il existe cependant des larves apodes difficiles à distinguer.