La locomotion (en ) - master bgstu bordeaux i
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La Locomotion Activité motrice rythmique, spécifique de l'espèce. Engendré dans les Central Pattern Generators (CPG). Pas de stimulus du système nerveux. La locomotion est intégré à l'activité comportementale. I Caractéristiques cinématiques et électromyographiques : Nage : propulsion ondulatoire La nage de la lamproie (C'est un prédateur apparu il y a 530millions d'années. Agnathe) est dite anguilliforme. C'est une onde propagée qui correspond à chaque fois, sur l'ensemble de la lamproie, à une longueur d'onde. D'un point de vue de la physique c'est le mieux pour se propulser dans l'eau, si l'on produit 2 ondes on créé trop de turbulences. Chez la lamproie, on trouve 100 segments médullaires où l'on trouve un myomère droit et gauche. M1 et M'1 sont en antiphase. On mesure l'activité l'électromyographie EMG (PA émis par les muscles) Le muscle montre une activité rythmique alternée de gauche à droite.(diapo4) Si l'on regarde que d'un côté (m1, m2, m3, ...), les muscles sont activés de façon séquentielle et chacune de leur activité est décalée par rapport à la précédente. On mesure le délai entre m1 et m2 (activations de 2 myomères successifs que l'on divise par la durée du cycle et l'on trouve 1% quelque soit la vitesse de la nage. Chaque muscle se contracte 1% en retard par rapport au précédent). Comme l'on a 100 myomères de m1 à m100 on a bien une longueur d'onde d'EMG par cycle natatoire. Locomotion terrestre : (diapo 5) Walk le chat pose LF→RH→RF→LH→LF→... (diapo 6) Les études ont débuté par Philippson (1905) qui utilisait les photos de Marey, inventeur de la chronophotographie. Muybridge (Etats Unis), au même moment, faisait pareil. Philippson a mis des points sur les photos au niveau des articulations et mesuré l'angle entre les membres aux différents moments de la locomotion. Il a représenté cela dans un graphe et mis en évidence la cinématique du mouvement. (diapo 8) Il s'est rendu compte aussi que ces phases variaient en fonction des phases. Plus l'on va vite (cycle court) plus on raccourcit les phases d'appui mais pas ou peu les phases de balancement (transfert de charge). E3 varie le plus. (diapo 9) Synapses musculaires : 3 groupes musculaires : Fléchisseurs (ferment une articulation) Extenseurs (ouvrent une articulation) les bi-fonctionnels (étendent un angle et ferment un autre) Etude chez le chat où l'on trouve une 40aine de muscle dans la patte postérieure. Si l'on est sur une pente, il est important de modifier nos synergies musculaires au niveau des EH-FG et FH-EG pour s'adapter à la dénivellation (c'est pareil pour un obstacle). Ce sont des rythmes complexes à étudier. II Mise en évidence d'une programmation centrale : Tous ces mouvements sont réalisés au niveau de la moelle épinière. CPG de nage : On prélève la moelle épinière que l'on place dans un récipient rempli de liquide physiologique (la lamproie ne possédant pas de système circulatoire, le mode de nutrition et respiration des tissus est la diffusion). On place des électrodes au niveau des racines pour mesurer ce qu'il sort de la moelle épinière. On obtient un électroneurogramme (ENG) en ajoutant du glutamate ou du NMDA (N-méthyl D aspartate) sinon on obtient rien. (diapo 13) On vérifie que les ENG sont issus d'un réseau de neurones donc du CPG. CPG : ensemble de neurones capables d'engendrer des activités nerveuses rythmiques organisées en l'absence d'informations sensorielles. On parle de nage fictive l'expression de la commande automotrice du CPG sans retour nerveux. (diapo 14) Chez les Mammifères on prélève de la moelle épinière de rat post nataux (10 à 15jours) car leurs neurones ne sont pas myélinisés. On décérèbre l'animal en conservant un bout de l'hypothalamus (décérébré haut). Les animaux décérébré haut sont presque « normaux » mais ont un comportement hyper agressif et marchent en permanence. Pour supprimer les réflexes sensoriels, on injecte du curare pour le paralyser (pas d'activité des muscles) ce qui oblige à lui faire un pneumothorax et à le ventiler. Du coup, on peut obtenir l'ENG des nerfs moteurs. (diapo 14) qui correspondent à ceux des coordinations chez des animaux non opérés. Le SNC n'a pas besoin d'informations sensorielles pour coordonner les mouvements. (diapo 17) On coupe la moelle épinière et on l'active avec un cocktail pharmacologique. (diapo 18) Activité motrice obtenue par la sérotonine. On coupe à T4/T5 et on obtient de nouveau une activité motrice tandis que si l'on coupe entre T13 et L1 on la perd. Le CPG se trouve alors entre T5 et T13. (diapo 19) On a besoin que de la partie ventrale (groupe de neurones autour du canal rachidien) III Architecture : (diapo 21) CPG de la lamproie. Architecture segmentaire du CPG. Chaque segment médullaire isolé produit une activité rythmique avec du NMDA de gauche à droite. Si l'on prend un hémisegment on a également une activité rythmique. Les capacités rythmiques sont donc distribuées. On trouve des connexions inhibitrices glycinergiques entre RV1 et RV'1, etc... Structure en demi centre (alternance gauche / droite) (diapo 21) Les neurones activateurs libèrent du glutamate qui vient se fixer sur des récepteurs glutamate dépendant qui laissent passer K+ et Na+. On les nomme AMPA et NMDA NMDA sont bouchés par Mg2+ qui est expulsé par l'entrée de K+ à cause du gradient électrochimique. L'inhibition accentue l'hyperpolarisation en 5. Il existe des connexions entre les neurones ce qui leur permet de fonctionner tous ensembles. (diapo 22) Pour chaque segment, on a un gradient rostro-caudal d'inhibitions. Le segment 1 inhibe aussi le 2, 3 et 4 ce qui augmente l'inhibition au fur et à mesure de l'avancée dans les segments; ce sont des neurones commissuraux. (diapo 23) Pour le chat, on ne sait rien sauf que l'on a des neurones qui contrôle le rythme puis un niveau qui génèrent les synergies musculaires. IV Modulations sensorielles : Ajuster la commande locomotrice à l'environnement (diapo 26) Afférences toniques d'origine somestésique. On peut moduler la commande locomotrice (CL) par des afférences toniques somestésique. C « normal » A stimulation propre, on observe une grande activité de type extenseur, les informations cutanées changent les synergies musculaires. (diapo 27) Informations phasiques (locomotion fictive) : On bouge la hanche rythmiquement et l'on constate que celle-ci entraîne les autres muscles dans son rythme et en amplitude. La moelle épinière génère un rythme qui peut être contrôlé par une modulation sensorielle. On parle d'entraînement de la locomotion. Dans le cas de reseting. En faisant une rétraction de la patte en mouvement, on coupe, on arrête le mouvement en cours et il se recréé un cycle immédiatement. (diapo 28) En locomotion réelle : informations rythmiques et phasiques On réalise les expériences sur un animal spinalisé qui marche. Il y a une position angulaire de la hanche qui peut bloquer le rythme locomoteur. Le rythme locomoteur est donc lié à une certaine posture, à certain angle de la hanche mais aussi des membres. On ne peut avoir de locomotion si la posture (et donc les angles) n'est pas bonne. Les jambes pliées on ne peut avancer. (diapo 29) Stimulation phasique : Le réflexe de flexion s'exprime selon la phase du cycle dans lequel on se trouve. Ce réflexe est phase dépendant. Exemple : on marche sur une punaise, on transfère le poids sur l'autre pied avant de relever celui piqué. On doit attendre la fin de la phase car sinon on lèverait le pied alors que l'autre est déjà en l'air : on se casserait la figure. Le réflexe dépend aussi de la fonction du muscle. Il ne faut pas fléchir un muscle qui va dans le sens du blocage (exemple d'un obstacle sur le chemin) sinon on se casse la figure. Le réflexe est donc tâche dépendant. (diapo 30) En tirant sur le gastro hémiant (le muscle de la hanche), on entraîne la locomotion réelle à la fréquence de l'étirement. V Contrôles supraspinaux : Système de commande qui contrôle la fonction locomotrice Si on augmente la stimulation la fréquence et l'amplitude des cycles de locomotion augmentent elles aussi. (diapo 32) Structure mésencéphalique dans le toit optique chez une lamproie. La stimulation électrique de cette zone (la région mésencéphalique locomotrice RML ou MLR) qui existe chez tous les animaux de la lamproie à l'homme. Augmente l'activité locomotrice. Chez une salamandre elle marche puis à partir d'une certain stimulation nage, pour un oiseau c'est la marche puis le vol. (diapo 33) Le MLR libère de l'Ach qui agit sur les neurones réticulo spinaux RS qui à leur tour agissent sur le CPG. Cela est vrai chez toutes les espèces de Vertébrés. SLR : région sous thalamique qui induit aussi la locomotion. Il existe plusieurs autres centres qui déclenchent la locomotion. (diapo 35) MLR : locomotion agressive / SLR : locomotion de chasse appétitive. Chaque centre contrôle des comportements de locomotion. DTF (couché) et VTF (tendu) modifie quant à eux la posture de l'animal. Il y a une posture pour laquelle, on peut avoir une expression de la commande locomotrice si trop tendu ou trop couché on n'observe pas de réaction à la stimulation (rôle de la posture sur la locomotion). Il y a toujours un ajustement postural avec n'importe quel type de locomotion. (diapo 36) Modulation Voie rétrospinale, voie réticulo-spinale. La voie vestibulospinale qui se trouve dans l'oreille active les extenseurs. Sa stimulation permet une renforcement de l'extension et rien pendant la flexion. Elle ne favorise que les muscles extenseurs de la cheville, mollet, cuisse. (diapo 37) Résumé Initiation rapide (MLR, SLR = DLR) voie primordiale Modulation de l'activité Contrôle cérébréleux (du cervellet) adaptation des mouvements par rapport au sol Visio-moteur cortex moteur. Permet d'éviter les obstacles. (diapo 38) Centres supraspinaux, moelle épinière, informations sensorielles sont les 3 centres qui contrôlent la locomotion. VI Plasticité : (diapo 41 42) Lésions de la moelle épinière (diapo 43) Comment réactiver ? Entraînement de la moelle épinière pour l'apprendre à refonctionner. Agitation des muscles dorsaux qui envoient des infos sensorielles (diapo 44) L'entraînement de posture et maintien permet de récupérer un peu des activités motrices. (diapo 45) On arrive pas à avoir posture et locomotion. Injection de la strictine et notre individu marche mieux. La strictine bloque les récepteurs glycinergiques. Stand trained. Le GABA active les canaux Cl- qui sont des inhibiteurs de l'information sensorielle.
