V. comportement de la composante élastique série (CES)
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BIOMECANIQUE DU MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE L’objectif est de caractériser la force mécanique développée par le muscle lors de sa contraction. En dehors des modalités d’activation nerveuse du muscle, la force développée va dépendre de facteurs intra-musculaires qui sont notamment la longueur à laquelle se trouve le muscle et la vitesse à laquelle il se contracte. Ces 2 variables soulignent un comportement visco-élastique du muscle. I. CARACTERISATION GENERALE DE LA TENSION MUSCULAIRE A. LES DIFFERENTS TYPES DE CONTRACTION La force musculaire est une force interne qui s’oppose à une charge externe. Cette charge externe peut être la masse du segment osseux, le poids supporté par ce segment osseux, ou encore la force développée par les muscles antagonistes. Lorsque Fm = C : contraction isométrique Lorsque Fm > C : contraction anisométrique concentrique (on a un raccourcissement du muscle) Lorsque Fm < C : contraction anisométrique excentrique (on a un allongement du muscle) Si Fm = constante, la contraction est isotonique. Si Fm varie, la contraction est anisotonique. 840902533 1/21 Ces 3 types de contraction sont importants à connaître car les adaptations du muscle suite à un entraînement (et notamment à des renforcements musculaires) sont spécifiques au type de contraction utilisé lors de l’entraînement. Si l’on travaille un muscle dans un seul type de contraction, on a un gain de force uniquement dans ce type de contraction et pas dans les autres. Rq : Il faut donc travailler dans tous les types de contraction. B. PARAMETRES MORPHOMETRIQUES Tension musculaire maximale = 200 à 300 kN.m-2 de section physiologique La tension développée par un muscle dépend de sa section physiologique, c’est-à-dire du nombre de filaments contractiles. C’est donc une estimation du nombre de myofilaments dans le muscle. La section physiologique dépend du type de muscle : Muscle fusiforme Muscle penniforme Par ces mesures, il ressort qu’un muscle fusiforme peut développer, de par sa section physiologique, une tension inférieure à celle d’un muscle penniforme de même masse et de même volume. 840902533 2/21 F = Ftendon / cos (angle de pennation) Capacité de raccourcissement : Muscle fusiforme Muscle penniforme Cet aspect morphologique suit une logique fonctionnelle : les muscle fusiformes sont beaucoup plus sollicités dans des mouvements dynamiques et amples, alors que les muscles pennés se trouvent impliqués dans des mouvements de posture. II. MODELISATION DU MUSCLE Par les explorations mécaniques des muscles, il a pu être établi un modèle physique permettant d’expliquer et de prédire le comportement du muscle. Ce modèle ne correspond pas forcément aux structures anatomiques du muscle. Ce modèle a été établi par HILL en 1938. Il a été ensuite remanié et précisé. Schéma : Modèle de HILL (1938) C’est un modèle à 3 composantes : - une composante contractile (C.C.) - une composante élastique série (C.E.S.) - une composante élastique parallèle (C.E.P.) 840902533 3/21 La composante contractile est le lieu où est transformée l’énergie chimique en énergie mécanique. Cela se situe au niveau des ponts actine – myosine impliquant les myosines ATPase. La composante élastique parallèle correspond au tissu conjonctif que l’on retrouve dans le muscle, au sarcolemme, au réticulum sarcoplasmique, et aussi à certaines protéines de structure que l’on retrouve au niveau des sarcomères (ex : la titine). La composante élastique série est subdivisée en 2 fractions : - une fraction passive qui se trouve globalement au niveau des fibres tendineuses. Elle est dite passive car son comportement ne dépendra pas directement de l’activation du muscle. - une fraction active qui se trouve au niveau des ponts actine-myosine. Schéma : III. COMPORTEMENT DE LA C.E.P. La Composante Elastique Parallèle est une structure qui, de par son élasticité, répond à une contrainte par une déformation réversible. A. CARACTERISATION DE L’ELASTICITE PURE DU RESSORT Schéma : 840902533 4/21 Quand une force s’applique à l’extrémité d’un ressort, celui-ci s’allonge d’une longueur qui sera d’autant plus importante que la force est grande. L’élongation d’un ressort soumis à une force F va dépendre de sa raideur. On caractérise donc le comportement élastique d’un ressort par la mesure de sa raideur. La raideur du ressort est mesurée à partir de la relation force – longueur. Schéma : La constante d’élasticité F = k.x (loi de HOOKE) k = constante d’élasticité = raideur = F / x C = compliance = déformabilité, extensibilité = 1/k = x/F Force de rappel : Fr = -kx L’élasticité pure se caractérise par des variations instantanées et totalement réversibles. Quand le ressort est allongé, il y a création d’une tension de rappel qui tend à ramener le ressort à sa position initiale. C’est une conséquence directe du principe physique d’action/réaction défini par NEWTON. Quand on allonge le ressort par une certaine force, son énergie potentielle est augmentée : Ep = ½ kx² (L’énergie potentielle correspond à la surface sous la droite k) Cette énergie potentielle est libérée quand le ressort se détend. Dans le cas d’un ressort pur, l’énergie élastique est restituée en quantité égale à l’énergie créée par la mise en tension (puisque le ressort garde toujours la même longueur au repos, quelle que soit la longueur de l’allongement). B. CARACTERISATION DE LA COMPOSANTE ELASTIQUE PARALLELE (CEP) Les propriétés élastiques de la CEP (Composante Elastique Parallèle) sont analysées sur un muscle isolé et au repos par une technique d’étirement passif. Le but est d’établir une relation tension – longueur. 840902533 5/21 Schéma : Technique d’étirement passif (muscle au repos) F = tension passive On a une augmentation progressive (non instantanée) de la tension du muscle lors d’un étirement passif. L’élasticité de la CEP n’est pas pure. Courbe : Relation Force – Longueur du muscle La tension passive apparaît à une certaine longueur d’allongement du muscle qui est toujours prise comme une valeur de référence : c’est la longueur l0. Par rapport à cette valeur l0, quand on allonge le muscle, la tension passive croît mais de façon non linéaire, ce qui signifie que la raideur n’est pas constante. Cela est dû à un recrutement croissant des structures élastiques (pas toutes la même raideur). Quand on va en sens inverse, c’est-à-dire quand on raccourcit le muscle, on obtient la courbe verte. On observe que les 2 courbes (noire et verte) ne se superposent pas. On n’a donc pas un comportement totalement réversible. Cela signifie que la CEP a un comportement visco-élastique, ou encore une élasticité amortie. Cet amortissement de l’élasticité correspond à l’hystérésis, c’est-à-dire à l’écart entre les 2 courbes (rayures vertes sur le graphe). Les raideurs des CEP varient selon les muscles. La raideur du CEP dépend de la densité de tissu conjonctif dans le muscle et aussi de la teneur en collagène de ces tissus conjonctifs. Par exemple, dans des muscles pennés où les fibres musculaires sont plus courtes et où il y a donc beaucoup plus de membrane plasmique, on aura plus de tissu conjonctif et le muscle sera donc plus raide. 840902533 6/21 Au cours du vieillissement, les capacités de synthèse des fibres collagène sont diminuées, il y a donc moins de fibres élastiques dans les tissus conjonctifs, et par conséquent la CEP est moins raide. IV. COMPORTEMENT DE LA COMPOSANTE CONTRACTILE (CC) La composante contractile est le générateur de force localisé au niveau des ponts actine – myosine, et qui prend surtout en compte l’activité de la myosine ATPase. Ce générateur de force peut fonctionner soit en condition statique, soit en condition dynamique. Pour un même niveau d’activation du muscle, la tension qu’il développe va dépendre de la longueur du muscle et de la vitesse à laquelle il se contracte. La Composante Contractile est caractérisée par 2 relations : - relation Force – Longueur : elle s’étudie en condition isométrique et caractérise le comportement statique du muscle. - relation Force – Vitesse : elle caractérise le comportement dynamique du muscle. On l’étudie en condition anisométrique, soit en isotonie (force constante), soit en isocinétisme (vitesse de raccourcissement du muscle constante). A. LA RELATION FORCE – LONGUEUR (COMPORTEMENT STATIQUE) La relation s’établit sur un muscle isolé et tétanisé. F = tension active passive Courbe : Tension globale Tension active (CC) Tension passive (CEP) 840902533 7/21 La tension globale représente l’ensemble tension active – tension passive. On a donc la relation : Tension active = Tension globale - Tension passive (Il n’est pas possible de mesurer la tension active, il faut donc la calculer grâce à la tension globale et à la tension passive). La tension active maximale (P0) est développée à une longueur proche de l0. Quand on s’éloigne de cette longueur, que ce soit en raccourcissement ou en allongement, la tension diminue jusqu’à s’annuler. Cette allure parabolique de la relation tension active – longueur s’explique selon la théorie des filaments glissants élaborée par GORDON en 1966. Cette théorie dit que la tension va dépendre du degré de chevauchement des filaments d’actine sur les filaments de myosine. Schémas : à l0 (longueur sarcomère 2 – 2,2 m) l > l0 (longueur sarcomère 3,6 m) l < l0 Les filaments d’actine des demi-sarcomères opposés se recouvrent. Les sites d’actine se trouvent bloqués. Le nombre de ponts d’actine-myosine va donc diminuer. A cela s’ajoute une compression du réticulum sarcoplasmique et notamment des triades de Pallade, et cela diminue la libération de calcium. Courbes : 840902533 8/21 Les muscles de type lent sont beaucoup plus influencés par la longueur que les muscles de type rapide. Cela dépend de la longueur des fibres musculaires et donc du nombre de sarcomères qui s’enchaînent. Courbe : Relation force – longueur selon le niveau d’activation RELATION COUPLE – ANGLE CHEZ L’HOMME Schéma : Expérience Couple C = Moment F/O = F × d Exemple d’expérience : On place le bras coude fléchi à 90°. On immobilise l’avant-bras et on demande au sujet d’effectuer un effort maximal de flexion. On place un capteur de force au niveau du poignet qui mesure la force exercée (par le biceps). On obtient la courbe suivante : Courbe : 840902533 9/21 Courbes : Effet d’un entraînement isométrique avant entraînement après entraînement à 80° après entraînement à 25° après entraînement à 120° L’adaptation à l’entraînement isométrique est spécifique à l’angle d’entraînement. Les gains de couple sont plus importants à l’angle où a été réalisé le renforcement. Il y a 2 origines possibles à cette spécificité : - soit elle est due à une adaptation nerveuse, c’est-à-dire que les sujets acquièrent une meilleure capacité d’activation de leurs muscles à l’angle de l’entraînement. - soit elle est due à une adaptation musculaire, c’est-à-dire que l’entraînement provoquerait l’hypertrophie d’un seul muscle du groupe, et notamment le muscle dont l’action est prépondérante à cet angle. B. RELATION FORCE – VITESSE (COMPORTEMENT DYNAMIQUE) La relation force – vitesse est établie sur un muscle isolé, en condition anisométrique, et ce muscle sera activé maximalement, c’est-à-dire sera tétanisé. Cette relation sera tracée dans 2 situations différentes : - en contraction concentrique le muscle se raccourcira - en contraction excentrique le muscle tétanisé s’allongera 1. EN CONTRACTION CONCENTRIQUE Schéma expérimental : capteur de force moteur : impose la vitesse de raccourcissement du muscle 840902533 10/21 En condition isocinétique (vitesse constante), on mesure la force musculaire développée à cette vitesse. Courbes : L’activation du muscle est la même. L’activation du muscle étant maintenue constante, dès qu’il peut se raccourcir, la tension musculaire diminue pour se stabiliser à une valeur qui dépend de la vitesse. Plus la vitesse de raccourcissement imposée est importante, plus cette diminution est importante. Schéma : Relation force – vitesse F0 = tension tétanique maximale V0 = vitesse maximale de raccourcissement du muscle à laquelle la tension musculaire est nulle On a une relation hyperbolique. V0 dépend de la capacité des myosines ATPase à transformer rapidement l’énergie chimique en énergie mécanique. La décroissance hyperbolique de la tension musculaire avec la vitesse indique un comportement visqueux exercé par les fluides intra-musculaires. Ces fluides vont exercer une résistance qui s’exprime par Fv = V Fv = force visqueuse = coefficient de viscosité V = vitesse Plus la vitesse de raccourcissement est grande, plus la force visqueuse qui s’oppose à la tension musculaire sera importante. 840902533 11/21 Schéma : Relation force – vitesse en fonction du niveau d’activation du muscle Le niveau d’activation ne modifie pas la vitesse maximale d’activation du muscle (V0), mais il va modifier les tensions musculaires développées. Schéma : Relation force – vitesse en fonction du type de muscle – muscle lent – muscle rapide La courbure de la relation est plus importante dans le cas des muscles de type lent. Ces muscles lents ont un rendement thermo-dynamique faible. Schéma : Relation modifiée par l’entraînement L’adaptation du muscle va dépendre du niveau de charge et de la vitesse du mouvement utilisé lors de l’entraînement. - - - avant entraînement – entraînement avec charges lourdes – entraînement avec charges légères 840902533 12/21 Le muscle s’adapte spécifiquement à la vitesse de l’entraînement. Un entraîneur doit prendre en compte toutes ces données pour un renforcement musculaire. Il y a par l’entraînement des adaptations musculaires qui sont vérifiées grâce aux études sur l’animal. Chez l’homme, on retrouve des données similaires, une adaptation spécifique à la vitesse d’entraînement. C. RELATION PUISSANCE – VITESSE La puissance est la capacité à effectuer rapidement un travail. Travail : W=Fl (J) (N) (m) Puissance: P = W / t (Watt) P = (F l) / t (1 J = 1 N.m) (1 Watt = 1 J/s) P=FV Schéma : Relation puissance – vitesse – muscle lent – muscle rapide La puissance maximale est plus grande pour les muscles rapides. La puissance maximale se trouve pour une vitesse supérieure à celle des muscles lents. 840902533 13/21 Rendement musculaire = Energie fournie / Energie consommée Energie fournie = Travail musculaire = Puissance temps Energie consommée = Dépense énergétique VO2 1 litre d’O2 libère 4,85 kcal. ou 20,3 kJ dépense énergétique (kJ) = VO2 20,3 Energie consommée VO2 en travail - VO2 au repos Schéma : Rendement en fonction de la vitesse Vitesse économique régime de travail où le rendement musculaire est optimal (pour une charge donnée) 1. EN CONTRACTION EXCENTRIQUE Le but est d’avoir une relation tension musculaire – vitesse d’allongement du muscle tétanisé. Schéma : 840902533 14/21 Schéma : Relation tension musculaire – Vitesse de raccourcissement La tension lors de l’allongement peut doubler par rapport à la tension isométrique. Cette accroissement de tension avec l’allongement du muscle est encore une fois expliquée par l’intervention de forces visqueuses qui dans le cas de l’allongement s’ajoute à la tension musculaire. Les conditions de contractions excentriques sont peu coûteuses en énergie malgré les plus grandes forces parce que la force d’allongement permet de rompre mécaniquement les ponts actine – myosine, et donc de favoriser le renouvellement des cycles de glissement. V. COMPORTEMENT DE LA COMPOSANTE ELASTIQUE SERIE (C.E.S.) La Composante Elastique Série est assimilée à un ressort placé entre la Composante Contractile et les pièces squelettiques sur lesquelles le muscle s’insère. Cette Composante Elastique Série est subdivisée en 2 fractions : - une fraction passive constituée principalement par les fibres tendineuses - une fraction active localisée au niveau des ponts actine – myosine. La Composante Elastique Série intervient à 2 niveaux : sur la transmission des forces développées par la Composante Contractile jusqu’aux segments osseux. Plus la Composante Elastique Série est raide, meilleure sera la transmission des forces. 840902533 15/21 Cette Composante Elastique Série jouera aussi le rôle d’amortisseur en étant moins raide, ce qui est nécessaire pour la protection des segments osseux, notamment quand on passe brutalement à une contraction musculaire importante. sur le stockage et la restitution d’énergie élastique, lors de cycles étirement – détente. Quand le muscle est en activité de freinage, la Composante Elastique Série stocke de l’énergie élastique, énergie qui pourra être restituée lors de la contraction concentrique et propulsive du muscle (ex : la détente verticale). Au niveau biomécanique, le comportement de la Composante Elastique Série est caractérisé en établissant des relations force – longueur. A. MESURE DE LA RAIDEUR DE LA COMPOSANTE ELASTIQUE SERIE (F/l) On travaille sur un muscle isolé, placé à une longueur légèrement inférieure à l0 pour que la Composante Elastique Parallèle n’intervienne pas. De cette façon, seules la Composante Contractile et la Composante Elastique Série sont mises en évidence. 1. PRINCIPE D’EXPERIMENTATION Lors d’une contraction isométrique maximale, le muscle subit une détente brutale. Cela va s’accompagner d’un raccourcissement instantané et d’une chute brutale de tension. Si on mesure les variations de longueur et de tension dans les quelques millisecondes qui suivent la détente, on peut attribuer ces variations au comportement de la Composante Elastique Série. Dans ces quelques millisecondes, la Composante Contractile n’a pas le temps d’intervenir. Les vitesses sont largement supérieures à la vitesse maximale de la Composante Contractile. Schéma : Principe expérimental 840902533 16/21 1er temps : Le muscle est au repos. 2e temps : Le muscle est tétanisé par la stimulation électrique. La Composante Contractile se raccourcit et tire sur la Composante Elastique Série. Une force de rappel est donc créée. e 3 temps : Dès qu’on libère une extrémité du muscle, on passe brutalement à une condition anisométrique. La tension de rappel permet au ressort de retrouver sa position initiale donc de se détendre. Dans les premiers instants, la Composante Contractile, qui est toujours activée, n’a pas le temps de changer son comportement. C’est donc bien la Composante Elastique Série qui est activée. Pour réellement mesurer la raideur de la Composante Elastique Série, il faudrait pouvoir mesurer la tension au niveau de la Composante Contractile et l’allongement correspondant de la Composante Elastique Série. C’est une opération impossible puisque les 2 composantes ne sont pas morphologiquement distinctes. On pratique donc des mesures indirectes en évaluant la chute de tension musculaire et le raccourcissement correspondant dans les quelques secondes qui suivent la contraction anisométrique. But expérimental : Etablir une relation tension – détente. Chute de tension / chute de longueur lors de la détente brutale. 2. LES PROTOCOLES EXPERIMENTAUX Le Quick-Release Dans cette méthode, on impose une chute de tension, et l’on mesurera la variation de longueur instantanée correspondant. Schéma : 840902533 17/21 Au départ, le muscle est tétanisé (le taquet bloque la longueur du muscle). Lorsqu’on enlève le taquet, on observe une chute rapide de la tension qui va être fonction de la valeur de la charge. Le Controlled-Released Dans cette méthode, on impose la variation de longueur et on mesure la variation de tension. Schéma : Au départ, le muscle est activé jusqu’à ce qu’il atteigne son palier tétanique maximal. Ensuite, le taquet est enlevé. Il y a alors une chute de tension (F). Puis la tension remonte et atteint un palier qui est fonction de la longueur du muscle. 3. RELATION TENSION – DETENTE Schéma : 840902533 18/21 On a une détente de la Composante Elastique Série qui est de la valeur de l. Quand le muscle développe une tension isométrique de valeur F, la Composante Elastique Série est étirée d’une valeur X - l. La surface délimitée par la courbe représente l’énergie élastique se trouvant dans la Composante Elastique Série. Donc l’augmentation de la force F permet d’emmagasiner plus d’énergie élastique. La raideur va varier avec la tension musculaire et donc le niveau d’activation du muscle. Pour de faibles niveaux d’activation (inférieurs à 40% de F0), la pente de la relation est faible, donc la raideur est faible et croît progressivement. Cette augmentation de la raideur jusqu’à 40% de F0 est due à la mise en place des ponts actine – myosine. Au-delà de 40% de F0, la pente de la relation s’accentue. 4. RAIDEUR DE LA COMPOSANTE ELASTIQUE SERIE LORS DE L’ALLONGEMENT DU MUSCLE A partir d’un état de tétanos parfait isométrique, on allonge brusquement le muscle. Dans ce cas, le muscle en contraction isométrique maximale peut développer un surcroît de force lorsqu’il est brusquement étiré puisque dans ce cas on tire encore plus sur les ressorts situés au niveau des têtes de myosine. Cela est valable si l’allongement ne dépasse pas le seuil de rupture des ponts actine – myosine. L’allongement maximal serait d’environ 3% du muscle. B. IMPORTANCE DE LA COMPOSANTE ELASTIQUE SERIE DANS LA TRANSMISSION DES FORCES 1. LORS DE LA SECOUSSE ISOMETRIQUE Schéma : 840902533 19/21 En secousse isométrique, il y a une quantité maximale de calcium qui est libérée du réticulum sarcoplasmique pour mettre en jeu les ponts actine – myosine. Ce calcium est aussi rapidement repompé. Au niveau de la Composante Contractile, on a une évolution de la tension qui est de courte durée. C’est ce qui correspond à la tension interne ou l’état actif du muscle. Cependant, cette tension doit être transmise par la Composante Elastique Série. Une partie de la tension interne va tout d’abord servir à tendre la Composante Elastique Série. Quand la Composante Elastique Série sera suffisamment tendue, on pourra alors observer une force en périphérie. En périphérie, on obtient une variation de tension atténuée en intensité et en rapidité. Ces atténuations vont dépendre de la raideur initiale de la Composante Elastique Série ; plus elle est raide, moins les atténuations seront importantes. 2. LORS DU TETANOS Tétanos parfait Schéma : On a finalement en permanence une quantité maximale de Ca2+ dans le sarcoplasme puisqu’il n’a pas le temps d’être repompé entre 2 potentiels d’action. On a donc une tension interne maximale maintenue au cours du temps. Grâce à ce maintien, toute la tension interne aura donc le temps d’être transmise en périphérie. La tension externe aura le temps d’atteindre le niveau de tension interne. 840902533 20/21 C. COMPOSANTE ELASTIQUE SERIE ET CYCLES ETIREMENT – DETENTE Quand on se réceptionne, les extenseurs du membre inférieur sont étirés sous l’action de la pesanteur, et activés pour freiner la chute du corps. Ensuite, ils sont mis en jeu de façon concentrique pour assurer la propulsion verticale du corps. Dans ce cycle étirement – détente, la composante élastique de ces muscles va emmagasiner de l’énergie élastique lors de leur contraction excentrique. Cette énergie élastique pourra être restituée dans la phase concentrique, c’est-à-dire en propulsion. Cette restitution d’énergie élastique est importante puisqu’elle augmente le travail concentrique. En saut vertical, elle peut augmenter la performance de 40%. L’intérêt est donc d’optimiser ce processus. Pour optimiser ce processus, il y a plusieurs critères à prendre en compte : - l’allongement de la Composante Elastique Série doit être de faible amplitude parce que si l’amplitude est trop grande, les ponts actine – myosine se casseront et l’énergie sera perdue sous forme de chaleur. - le temps de transition entre la phase excentrique de freinage et la phase concentrique de propulsion. Les ponts actine – myosine ont une durée de vie d’environ 150 ms, il faut donc que la transition soit aussi rapide que la durée de vie des ponts actine – myosine. - la nécessité de pré-activer ces muscles extenseurs avant le contact au sol pour que les ponts actine – myosine soit formés et qu’ils puissent être situés dans la phase de freinage. Le stockage est la restitution d’énergie élastique sont optimisés quand l’étirement se fait sur un muscle activé plutôt que quand on étire un muscle au repos et qu’on l’active ensuite. Courbes : cf. document 840902533 21/21
