Neurobiologie des systèmes (en )

NEUROBIOLOGIE des SYSTEMES
(moteur et sensoriel)
Bouquin : Neurophysiologie DUNOD
Par le simple fait de marcher l'on modifie notre environnement sensoriel. Il
faut donc en permanence ajuster notre comportement moteur face aux nouvelles
informations qui nous parviennent. Se déplacer sur un chemin caillouteux nous oblige à
faire attention aux obstacles devant nous et à les contourner.
Notre corps perçoit des variations physico-chimique via des stimuli. Ceux-ci sont
repérés par la surface des cellules sensorielles. Le plus souvent, il s'agit de neurones.
Luminosité, pression, température, ...
sont autant de facteurs qu'il faut
convertir (transduction) en message
capable d'être interprété.
Transformation d'une énergie en une
autre forme d'énergie.
Afférence des signaux vers le
système nerveux central (SNC),
traitement du signal et fabrication d'une
réponse (voie efférente) vers les
effecteurs (le plus souvent des
muscles).
A l'intérieur de notre corps il est
très difficile d'étudier les boucles sensorimotrices car ces variations internes sont peu
accessibles.
Extéroréceptions : cellules sensorielles capables de percevoir les variations
externes
Intéroréceptions : cellules sensorielles capables de percevoir les variations
internes.
La proprioréception est la capacité de percevoir sa place dans l'espace.
On classe plutôt les récepteurs selon le type de stimuli perçus :
Mécanorécepteurs : activés par des variations de pression

Photorécepteurs : activés par la lumière

Chémorécepteurs : molécules (olfaction/gustation)

Thermorécepteurs : variations de température
Cette sélection est très anthropomorphique. Il existe des Electrorécepteurs chez
certains poissons.

La somesthésie (sensibilité générale du corps)
Qu'est-ce qu'un stimulus ?
I Mécanismes périphériques :
A) Localisation et structures des récepteurs : (diapo 3)
Une partie de la peau est glabre et l'autre sans. Récepteurs au bout des poils, détection
de l'inclinaison du poil, cette différence de position (détermine la perception)
Dans le derme :
Corpuscule de Pacini, corpuscule de Ruffini
Sous l'épiderme :
Corpuscule de Meissner, disque de Merckel
(diapo 4)
Terminaisons libres : pas de différenciation, polymodales (« douleur » et T°C)
On ne perçoit pas la douleur, les récepteurs nociceptifs perçoivent un inconfort
ou un confort.
On trouve les mêmes récepteurs chez les Arthropodes par exemples (diapo 5)
Les mécanorécepteurs : (diapo 6)
fuseaux neuromusculaires (perception de la longueur et sa variation) organe
tendineux de golgi (mélange de fibres de collagène et de fibres nerveuses, permettant la
perception de la tension)
Ce sont des propriorécepteurs musculaires. Propriorécepteurs articulaires 4
types différents (diapo 7)
b) Propriétés des récepteurs : (diapo 10)
Mécanorécepteurs : récepteurs phasiques et toniques (code les variations du
stimulus). Ils détectent seulement le début de la variation du stimulus (récepteur on) ou
aussi la fin (récepteurs on/off). Les toniques codent l'amplitude du stimulus par la
fabrication de plus ou moins de potentiel d'action. Mais on peut dire qu'ils sont aussi
récepteurs phasicotoniques.
La vitesse varie et
provoque une
augmentation des PA
(spike en anglais)
(Diapo 11) La
flèche indique qu'il faut
se mettre loin (prendre
la mesure plus tard) pour
observer un bon
codage de l'information
car aussitôt après la
stimulation on a un
mélange de réponse et
de début de codage.
En fonction de la
fréquence de
stimulation, le
corpuscule de Paccini
est activé ou non (30Htz, 50 pour Meissner) Cela est dû à leur position (amortissement
de l'amplitude du signal). A fréquence plus élevée les corpuscules de Paccini peuvent être
stimulés.
Notion de champ récepteurs :
Zone de l'espace sensoriel qui modifie la décharge de la cellule sensorielle. Celle
de Paccini est importante à l'inverse de celle de Ruffini (diapos 12 – 13)
Maximum de sensibilité à bout des doigts car les champs de récepteurs sont
petits.
Le fait d'avoir 2 champs qui se superposent diminue la discrimination par le SNC
(confusion sur l'origine du signal)
(diapo 14) récapitulatif de ces zones
Le fuseau neuromusculaire (diapo 15)


Composé de fibres musculaires striées de 2 types :
fibres à sac nucléaires (localisation au centre des noyaux). Cellule assez longue
fibres à chaînes nucléaire plus courte.
Cet ensemble est regroupé par un tissu conjonctif on parle alors d'intrafusale
(qui n'entrent pas dans la contraction musculaire) et celle extrafusale qui sont les
cellules musculaires striées. On trouve beaucoup d'intrafusales au niveau du cou.
Elles sont principalement impliquées dans la perception de la posture.
Ce système (le fuseau
neuromusculaire) est fortement
innervé :
On trouve des terminaisons
fusoriale primaire : Axone de 20μm
de Ø (groupe Ia, terminaison
phasique) Détection des variations
de l'étirement du muscle.
L'information est transmise vers le
SNC. Vitesse de l'étirement : mm/s
Terminaisons fusoriale
secondaire : axone de 12μm de Ø
(groupe II, terminaison tonique)
Les deux types de terminaisons sont
dans le système sensoriel. Détection
de l'amplitude de l'étirement (longueur du muscle)
(diapo 16) Les Primaires captent le stimulus en envoyant une décharge
importante puis stabilisation jusqu'à l'arrêt du stimulus où l'on a une pause (arrêt de
création de PA) Cette phase appelé pause est typique des récepteurs Ia (récepteurs
on) et qui ne permet pas de connaître l'état du relâchement.
Les axones γ
peuvent faire contracter
les extrémités des
fuseaux (leurs corps se
trouvent dans les cornes
ventrales de la moelle où
également se trouvent les
motoneurones qui
engagent la contraction
des extrafusales). Cette
contraction déforme le
corps central qui permet
une activation fusimotorale. Cela permet de changer la sensibilité de la spire I et II.
2ème extraction : la fibre α n'a quasiment plus de possibilité de réceptions. Le
système γ augmente la réponse statique. Il joue sur Ia et II. Il augmente aussi la
vitesse c'est donc un γ dynamique qui agit alors seulement sur Ia.
Le SNC via les γ module la sensibilité du récepteur. La pause vient du fait que
les spires de la fibre ne peuvent pas être plus serrées qu'elles le sont une fois collées
entre elles. En les étirant (rôle de γ ) un peu plus on arrive à avoir plus de modularité et
donc de supprimer la pause. Le SNC agit donc sur la sensibilité des récepteurs (rétine
avec la lumière, tympan lors de bruit fort).
Récepteurs articulaires : (poly page 21)
Détecte la position lors d'un mouvement. Ne produit pas de réaction entre 90° et
110° Ils sont combinés à d'autres récepteurs lors d'angles plus grands, ceux du système
nerveux.
Thermorécepteurs : Récepteurs sensibles au chaud avec un maximum d'activité à 40°C
Récepteurs sensibles au froid avec un maximum entre 20 et 30°C
On trouve des terminaisons libres sur le visage, les mains. Les récepteurs au froid
commence à agir également quand les températures dépassent les 50°C. Sensibilité
paradoxale au froid (dans un bain chaud on peut avoir une impression de froid
(sensation détectée comme froide au lieu de chaud)
Nocicepteurs: Terminaisons libres sensibles aux stimuli mécaniques. Un même
neurone peut être sensible à la chaleur et à l'acide → récepteurs polymodaux.
c) Transduction :
Transformation du stimulus en une différence de potentiel (PA) Mouvement,
pression, photon transformés en différence de potentiel.
(poly page 25) Corpuscule de Paccini :
On en trouve énormément dans le
mésentère.
On le place dans du liquide de Ringer en
présence de TTX. Grâce à un piézoélectrique
on applique des stimuli de l'ordre
micrométriques.
A l'intérieur de la structure on a la même
chose mais plus grande de quelques
millimètres.
(OFF) Le potentiel générateur engendre un PA
mais comme on est en condition avec du TTX
cela permet d'éviter de voir se superposer
au PG le PA.
Potentiels locaux sont somables (temporel et
spatial) graduable (stimulus plus grand réponse plus
importante) et sont non propagés.
L'amplitude du stimulus ou de la différence de
stimulus est codée en amplitude du potentiel générateur.
Le potentiel générateur (PG) ne se propage pas. Dès le
3ème nœud de Ranvier (3mm environ) on ne le trouve
plus.
La terminaison de l'axone n'est pas myélinisée
seulement entourée d'une « couche en oignon ». En
enlevant cette structure et en appliquant sur l'axone nu le
stimulateur on obtient un PG seulement au niveau de la
partie myélinisée car il faut des canaux Na+ voltage
dépendant pour obtenir un PA.
PR devient PG car il est dans une zone où il est capable d'induire un PA
(présence de canaux Na+ voltages dépendant)
« L'oignon » permet mécaniquement une réception phasique alors que sans on
obtient seulement une réception phasicotonique. Cette structure permettant d'être
sensible aux variations de pression. (poly page 28)
(poly page 27) Le PG marque l'amplitude du stimulus et est proportionnel à celle du PR.
L'amplitude du stimulus augmente l'amplitude du PG qui augmente le nombre de PA émis.
Passage d'une amplitude à un nombre de PA, passage d'une grandeur analogique
(continue) à une grandeur digitale (discrète, discontinue)
(poly page 29) Mise en évidence de canaux mécanosensibles au niveau de la
terminaison du neurone du fuseau neuromusculaire. Ils sont reliés entre eux par des
protéines du cytosquelette. Ce sont des canaux cationiques entrée Na+/ sortie K+.
(poly page 31) Mécano transduction
(poly page 32) Nocicepteurs. Plusieurs types de
récepteurs, protéines G associées ou seulement
des canaux.
1 récepteur à l'acide, 1 au chaud, 1 au froid,
1 mécanorécepteurs. La même terminaison
(ploymodale)perçoit le chaud, l'acide et le
pimenté (capsaïde). L'acide peut agir sur plusieurs
récepteurs.
(poly page 33) Schéma général.
Somesthésie à droite mais d'autres mécanismes possibles.
d) Les fibres sensitives :
Prenons un nerf cutané et un nerf musculaire ceux-ci n'ont pas la même disposition
de leurs axones. 3 types de signaux (fibres aδ et aβ (II) fibres C non myélinisées. Plus
l'axone est grand plus la vitesse du PA est grande. Les types de fibres jouent donc sur la
vitesse de transmission du signal sensitif.
Groupe I, II, III, IV nerfs musculaires
Groupe fibres aδ et aβ
e) Conclusion :
Cellules adaptées aux variations physico-chimique, polymodales du milieu
extérieur, les cellules sensitives sont de fins capteurs.
Stimulus seuil : il faut un stimulus de faible amplitude (quelques microns) pour les
activer.
Mécanorécepteurs toniques d'autres phasiques
Champs récepteurs (espace sensoriel activant un récepteur)
Codage en nombre de PA le stimulus. PR → PG → PA
Différents types de fibres conductrices, les différentes informations n'arrivent
pas en même temps (sensation de brûlure et celle d'une piqure)
II Mécanismes centraux :
a) Les principales voies de la somesthésie :
L'information sensorielle arrive au niveau des racines dorsales (sortie partie ventrale puis
remontée vers le cortex)
(poly page 38) Chaque segment médulaire est associés à une zone du corps.
Dermatone : région du corps correspondant à un segment médullaire.
(poly page 39) 2 voies de transduction :
Colonnes dorsales : toucher (80m/s)
Faisceaux spinothalamique : douleur
Colonnes dorsales :
Les axones très longs, sont en bordure périphérique et passe d'un côté ou l'autre
(perceptions de droite sont analysées par l'hémisphère gauche) et monte dans la thalamus
(VP) où se forme un autre synapse et qui finit par se projeter sur le cortex.
Spinothalamiques :
voie « lente » Relais dans la moelle épinière et passage au niveau ventrolatéral et monté
vers le cortex, Axones lents. Le modèle de la page 39 est un modèle de douleur rapide tel
une piqure. La douleur sourde est représentée page 40
Le passage d'une synapse se fait en 0,5ms
Tact épicritique : toucher 10 à 20% de la population n'a pas le croissement des
informations entraînant des erreurs motrices.
Du bulbe rachidien au thalamus relais lemnisque mésian. La formation réticulée
(ensemble de neurones) projetée sur l'hypothalamus provoquent des réactions végétatives
à une douleur (suée, vaso-dilatation, ...) généralement dues à la chaleur qu'à une piqure.
b) Principaux centres de la somesthésie :
Somatotopie est la représentation point par point du système nerveux mais qui n'est pas
égal à toutes les perceptions. Certaines zones sont plus importantes en terme de
neurones sensitifs impliqués que d'autres.
(poly page 43) Hémisphères droit replis important (scissure de Rolando et celle
de Sylvius)
Penfield a stimulé des zones du cortex de personnes et ainsi cartographié les lieux
de perceptions. → potentiels évoqués
(poly page 45) Central sulcus = rolando
Brodman a pris qu'en a lui des cortex avec l'idée que les neurones identiques ont la même
fonction et différents de ceux ayant une autre fonction (ne recevant pas les mêmes
informations). Il a ainsi réalisé une ségrégation de l'information provenant d'un même
endroit (peau, muscle, ...) et les zones de projection sur le cortex. Organisation en colonne
du traitement des informations. Les neurones s'organisent en paquet pour une seule
information.
c) Plasticité corticale :
(poly page 49) Amputation d'un doigt, régression de sa zone « attribuée »et
« réutilisation » de l'espace par les zones avoisinantes. Problème du membre fantôme. Si
l'on colle pendant un long moment (plusieurs mois) deux doigts ensemble on observe un
fusion des 2 zones.