II-Structure de la membrane plasmique

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la biologie
cellulaire
Auteur : Yasmina ANTEUR
http://www.bio-courses.jimdo.com
Licence :
Chapitre II : La cellule et ses membranes
Plan du cours :
I. Introduction
II. Structure de la membrane plasmique
1.
2.
3.
4.
Aperçu historique
Modèle de la mosaïque fluide
Observation de la membrane
Composition biochimique de la membrane
a)- Les lipides
b)- Les protéines
c)- Les glucides
III. Les transports membranaires
1. Les transports passifs
a)- La diffusion simple
b)- La diffusion facilitée
c)- L’osmose
2. Les transports actifs
a)-Le transport actif primaire
b)-Le transport actif secondaire
c)-Le transport en vrac
IV. Références
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I-Introduction :
Le contenu de toute cellule procaryote ou eucaryote également appelé « protoplasme » est
protégé par une barrière résistante contrôlant les échanges qui se déroulent entre la cellule
et son milieu. Cette barrière est connue sous le nom de membrane plasmique
La membrane plasmique est une structure organisée, complexe et asymétrique de 5 à 10
nm d’épaisseur formée principalement de phospholipides, protéines, glucides et des
molécules de cholestérol chez la cellule animale.
Les cellules eucaryotes ont la caractéristique d’être compartimentées, cette
compartimentation est due à la présence de membranes qui délimitent plusieurs structures
au sein de la cellule comme le noyau, le réticulum endoplasmique, les mitochondries ou
encore les plastes chez les cellules végétales…etc.
Figure1 : Schéma représentant une cellule eucaryote et ses membranes
Les membranes possèdent diverses fonctions :
- Compartimentation : la cellule eucaryote est organisée en plusieurs compartiments
chacun spécialisé dans un travail bien précis
-Transport: l’accès à la cellule n’est pas libre pour certaines molécules qui doivent être
soumises à une sélection rude établie par des structures de nature protéiques dites
transporteurs. Les échanges entre les deux milieux extra et intracellulaires se font grâce à
divers mécanismes qui seront traités dans ce document.
- Mouvements cellulaires : la membrane intervient dans des phénomènes comme
l’endocytose et l’exocytose ou encore la formation de pseudopodes
- Réponse aux signaux extérieurs : Les cellules sont capables de percevoir les signaux
provenant de l’environnement externe. Ces signaux arrivent à proximité de la cellule sous
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forme de molécules « ligands » qui se lient à des récepteurs spécifiques localisés au
niveau de la membrane plasmique. La liaison récepteur-ligand déclenche une cascade de
réactions qui s’achève par une réponse effectrice, ce processus est appelé : transduction
du signal
- Communication entre cellules : le bon fonctionnement des organismes eucaryotes
repose sur la communication cellulaire. Cette communication se fait par l’intermédiaire
de la membrane plasmique qui permet à celles-ci de se reconnaitre, d’adhérer et
d’échanger des matériaux ou encore des informations
- Siège des activités biochimiques : C’est au niveau des membranes de certains organites
tels que les mitochondries ou les plastes que s’effectuent respectivement la
phosphorylation oxydative et la photosynthèse
II-Structure de la membrane plasmique :
1)-Aperçu historique :
La nature chimique de la membrane fut mise en
évidence pour la première fois dans les années 1890 par
Ernest Overton (université de Zurich). Celui-ci avait
réussit à démontrer que la membrane était formée de
lipides
Figure 2 : Ernest Overton
En 1917, Irvin Langmuir stipule que les films d’huile qui se
forment à la surface de l’eau sont formés d’une
monocouche d’acides gras disposés verticalement. Chaque
acide gras possède un groupement hydrophile orienté vers
l’eau et une chaine aliphatique hydrophobe en contact
avec l’air
Figure 3 : Irvin Langmuir
En 1925, Groter et Grendel découvrent que la surface des lipides extraits des globules
rouges représente le double de la surface d’une cellule ce qui laisse à penser que la
membrane est formée d’une bicouche lipidique
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En 1935, Danielli et Davson formulent l’hypothèse d’une membrane formée d’une bicouche
lipidique prise en sandwich entre deux couches de protéines
En 1972, l’utilisation de nouvelles techniques d’étude telle que la microscopie électronique,
la cryofracture et les analyses biochimiques permettra à Nicholson et Singer de proposer un
nouveau model d’organisation pour la membrane plasmique : le model de la mosaïque
fluide qui reste largement accepté de nos jours
2)-Le modèle de la mosaïque fluide
Pour comprendre ce concept, on peut décortiquer le terme de mosaïque fluide en deux
parties :
*Mosaïque : dans ce modèle, la composition de la membrane est hétérogène, formée :
-D’une bicouche de phospholipides dont la nature varie d’une couche à une autres
- Des protéines globulaires variées insérées dans la bicouche lipidique
- Des résidus glucidiques qui sont généralement liés aux phospholipides et aux protéines
- Des molécules de cholestérol qui sont entreposés entre les phospholipides
*Fluide : Le modèle suggère que les phospholipides et les protéines se déplacent librement
au sein de la membrane selon 3 types de mouvements : latéral, rotation et flip flop (passage
d’un feuillet de la membrane vers un autres) qui est plus rare
Figure 4 : Les différents mouvements des
phospholipides au sein de la membrane :
1 : Déplacement latéral.
2 : Flip Flop.
3 : Rotation
Protéine extrinsèque
Glycolipide
Résidu glucidique
Glycoprotéine
Phospholipide
Protéine intrinsèque
Cholestérol
Figure 5 : Modèle de la mosaïque fluide proposé par Singer et Nicholson
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-La fluidité de la membrane dépend :
* Du taux de cholestérol
* Du nombre d’insaturations présentes au sein des acides gras qui compose les
phospholipides
* De la longueur des chaines aliphatiques de ces acides gras
* Des variations thermiques
-Conséquences de cette fluidité :
* La membrane est autoréparable
* Elle peut facilement varier sa taille
* permet à la cellule de se diviser
3- Observation de la membrane :
L’épaisseur des membranes est de l’ordre du nanomètre, par conséquence on ne peut les
observer qu’avec un microscope électronique à transmission (MET) ou à balayage (MEB).
Cependant, il est nécessaire de préparer les membranes à l’observation et ceci grâce à
diverses techniques :
- La cellule peut être enrobée dans de la résine pour obtenir un bloc qui sera découpé en de
très fines coupes à l’aide d’un microtome1 . Les coupes obtenues peuvent par la suite être
fixées puis traitées au tétraoxyde d’osmium (OsO4) ensuite placées dans une grille sur la
quelle est focalisée un faisceau d’électrons produit par le MET.
- Lors de l’observation, la membrane apparait formée de trois feuillets (un feuillet clair pris
en sandwich entre deux feuillets sombres, cet aspect résulte de la fixation du OsO4 aux têtes
polaires des molécules de phospholipides (elles sont osmiophiles), le feuillet claire quant à
lui est formé des queux apolaires qui sont osmiophobes
(1) Microtome : instrument muni d’un couteau très aiguisé permettant la réalisation de coupes minces de
quelques µm d’épaisseur pour une observation au microscope électronique
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Figure 6: micrographie électronique illustrant
l’aspect trilamellaire d’une membrane plasmique
après son imprégnation au OsO4
-On peut également soumettre le spécimen à une cryofracture, qui consiste en une
congélation brusque dans de l’azote liquide puis à le fracturer à l’aide d’un couteau. Ce
procédé permet de séparer les deux bicouches lipidiques l’une de l’autre, les autres
constituants comme les protéines ou les glucides resteront fixés à l’une des deux bicouches.
Par la suite on effectue un moulage en vaporisant une très fine couche de platine, le tissu est
dissous et c’est la réplique qui servira à l’observation microscopique
Figure 7 : Procédé de la cryafracture
4- Composition biochimique de la membrane :
a) Les lipides :
Ils sont avec les protéines, les constituants les plus abondants de la membrane, ils
représentent environ 49% du poids sec de la membrane. Les lipides sont formés deux
types de groupement : hydrophile et hydrophobe, c’est pour cette raison qu’ils sont
dits amphipatiques (ou bien amphiphiles)
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Tête polaire : groupement phosphate hydrophile
Queues apolaires formées d’acides gras : groupement hydrophobe
Figure 8 : Les lipides sont des molécules amphiphiles
Il existe 3 classes principales de lipides :
* Les glycérophospholipides :
Sont les principaux constituants des membranes cellulaires. Ils sont formés d’un alcool : le
glycérol estérifié par deux acides gras et un phosphate qui est à son tour estérifié par un
autre alcool.
Figure 9 : Structure chimique d’un glycérophospholipide (la phosphatidylcholine)
Le nom de chaque glycérophospholipide dépend du groupement alcool qui est lié au
phosphate. Ainsi selon le type d’alcool, ils peuvent être divisés en 3 catégories
différentes : la phosphatidylétanolamine, la phosphatidylcholine et la phosphatidylsérine
* Les sphingolipides : 2ème classe de lipides membranaires formée d’un alcool aminé « la
sphingosine ». Ils sont moins fréquents que la première classe et forment la majorité des
glycolipides
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* Les stéroïdes : ils sont représentés par le cholestérol chez la cellule animale et
l’ergostérol chez la cellule végétale. Le cholestérol est une molécule amphiphile. Les
molécules de cholestérol s’interposent entre celles des phospholipides et jouent un rôle
majeur dans la régulation du degré de fluidité de la membrane
Figure 10 : Structure générale d’une molécule
cholestérol
Il existe d’autres phospholipides, moins abondants mais qui jouent un rôle essentiel au
niveau de la membrane plasmique, ainsi on peut citer :
Le GPI (Glycosil-phosphatidyl-inositol) : Dérivé de l’inositol, il joue un rôle dans l’ancrage
de certaines glycoprotéines dans le feuillet externe de la membrane plasmique
b) Les protéines :
Il existe deux catégories de protéines membranaires :
Des protéines transmembranaires (intrinsèques ou intégrales) qui sont des
macromolécules amphipatiques
Des protéines périphériques (extrinsèques) : qui jouent dans la majorité des cas le rôle de
récepteurs de la membrane plasmique
On peut classer les protéines en différents types selon leur fonction :
* Canaux et transporteurs : ils régulent le transit des molécules à travers la membrane
plasmique
* Enzymes : se localisent au niveau de la face interne de la membrane plasmique
* Récepteurs de surface : Ces protéines sont sensibles aux signaux envoyés par d’autres
cellules
* Marqueurs de surface : représentent la carte d’identité de chaque type cellulaire
* Protéines d’adhérence : permettent aux cellules d’adhérer entre elles
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* Protéines de fixation au cytosquelette
Figure 11 : Les différents types de
protéines membranaires (D’après
Biologie , Raven, Johnson, Losos, Singer
de boeck)
Mobilité des protéines membranaires : Le modèle de la mosaïque fluide propose que
tous les éléments de la membrane y compris les protéines sont constament en
mouvement, afin de démontrer cette mobilité il existe une expérience :
Figure 12 : Expérience de la fusion cellulaire (d’après www.wikinu.org)
Cette expérience sert à démontrer la mobilité des protéines au sein des membranes. La fusion
est rendue possible par l’intervention du virus de Sendai
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c) Les glucides :
Chez les eucaryotes, les glucides représentent « selon le type cellulaire » de 2 à 10% le
poids de la membrane. Ils sont majoritairement liés aux protéines : chez les hématies 93%
d’entre eux sont liés aux protéines et 7% aux lipides, la liaison est covalente
Les glucides membranaires sont ramifiés et formés d’au moins 15 monomères, ils sont
disposés de manière perpendiculaire par rapport au feuillet externe formant une couche
protectrice appelée cell coat ou glycocalyx
Outre son rôle de protection, le glycocalyx permet de maintenir une certaine asymétrie
au sein de la membrane : le caractère hautement hydrophile des oses contraint les
protéines et les lipides à se localiser fortement au voisinage de la surface aqueuse
Le cell coat joue également un rôle essentiel dans la détermination de l’identité
cellulaire : les marqueurs cellulaires sont tous soit des glycoprotéines ou des glycolipides
et prenant comme ex celui des hématies dont les marqueurs sont des glycolipides
III- Les transports membranaires :
La membrane ne permet pas le passage de toutes les molécules comme l’illustre la figure ciaprès :
Figure 13 : la perméabilité de la bicouche lipidique est sélective
Ces mécanismes peuvent être subdivisés en deux catégories :
* Les transports passifs : qui ne nécessitent pas une consommation d’énergie et qui mettent
ou non en jeu des structures de nature protéiques nommées transporteurs ou perméases
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* Les transports actifs : qui acquièrent de l’énergie et qui mettent toujours en jeu des des
perméases
1)-Les transports passifs :
a) La diffusion simple : est la diffusion d’une substance à travers la membrane selon son
gradient de concentration c’est-à-dire du milieu le plus concentré « hypertonique » vers
celui qui l’est le moins « hypotonique » (selon la loi de Fick)
La diffusion simple concerne : les gaz, les molécules hydrophobes et les petites molécules
polaires. La vitesse de diffusion d’une molécule est proportionnelle à son gradient de
concentration et à son hydrophobicité et inversement proportionnelle à sa taille
Milieu
hypertonique
Milieu
hypotonique
Figure 14 : diffusion d’une molécule à travers la membrane (d’après Chantal Proulx)
b)-La diffusion facilitée : Permet le passage de molécules de poids moléculaire élevé non
liposoluble à travers la membrane plasmique selon leur gradient de concentration.
À la différence d’une diffusion simple, ce type de transport met en jeu des structures de
nature protéiques qui peuvent être divisés en deux catégories :
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* Les protéines porteuses (transporteurs ou perméases) : Transportent des molécules
comme les sucres ou les acides aminés, ex GLUT-1 qui est une perméase du glucose. Les
transporteurs sont très sélectifs et subissent une déformation lors du transport celui-ci se
déroule en 4 étapes :
1)- Fixation de la molécule
2)- Changement de conformation du transporteur
3)- Le glucose est libéré dans le cytosol
4) Restitution de la conformation de départ du transporteur
Figure 15 : Diffusion facilitée par
le biais d’une protéine porteuse
(d’après Chantal Proulx)
* Les canaux : permettent le passage de divers ions comme le Na+, le K+…etc selon leur
gradient de concentration et sans déformation
Figure 16 : Diffusion facilitée avec un canal
(d’après Chantal Proulx)
On note bien la spécifité du canal vis-à-vis
des petites molécules rouges, les grosses
molécules bleues ne passent pas
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Caractéristiques de la diffusion facilitée : La diffusion facilité se démarque de la diffusion
simple par 3 caractéristiques :
- Spécificité : Chaque molécule possède son transporteur spécifique
- Passivité : aucune consommation d’énergie lors du transport
- Saturation : La vitesse de transport augmente en fonction du gradient de
concentration jusqu’à se stabiliser à une certaine valeur lorsque tous les transporteurs
concernés sont actifs, on dit qu’ils sont « saturés »
c)- L’osmose : est le flux net de l’eau à travers la membrane du milieu le moins concentré
vers le plus concentré comme l’illustre l’animation qui suit « pour la visionner cliquez sur
la petite flèche orange qui se trouve au milieu de l’écran » :
Figure 17 : L’osmose (d’après biologie et multimédia)
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Remarques :
La pression hydrostatique : est la pression qu’exerce le cytoplasme sur une membrane
La pression osmotique : est la pression qu’il faudrait exercer pour arrêter le flux d’eau à
travers une membrane
2)- Les transports actifs :
Le transport actif permet la circulation des molécules contre leur gradient de
concentration, c’est-à-dire du milieu hypotonique vers le milieu hypertonique. Ce transport
nécessite des transporteurs spécifiques dont le fonctionnement nécessite une
consommation d’énergie. Le transport se fait selon le principe de la réaction enzymesubstrat :
E+S ↔ ES→E+P : E est représenté par le transporteur/ S représente Le soluté dans le
compartiment initial / P représente quant à lui le soluté dans le compartiment final.
Cependant il existe une petite différence entre ce type de transport et une réaction
enzymatique conventionnelle : le soluté ne se subit aucune modification
Il existe deux types de transport actif
a)- Le transport actif primaire : également prénommé transport actif direct car il met en
jeu des transporteurs qui puisent leur énergie directement de l’hydrolyse des molécules
d’ATP, on les appel ainsi des pompes ATPase et on pourra citer comme exemple celui de
la pompe Na+ / K+ qui lorsqu’elle expulse 3 ions Na+ elle fait renter 2 ions K+ comme
l’illustre l’animation suivante : (cliquez sur jouer pour la visionner)
K+
Na+
Figure 18 : exemple de transport actif primaire (la pompe Na+/ K+)
(d’après Chantal Proulx)
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b)- Le transport actif secondaire :
Dans ce cas, les transporteurs ou ce qu’on appel plus précisément les co-transporteurs
transportent simultanément deux solutés différents en utilisant l’énergie générée par le
gradient électrochimique de l’un des deux solutés
- Si le transfert des molécules se fait dans le même sens
- Si par contre, il se fait dans deux sens opposés
on parle de symport
on parle d’antiport
Pour visionner les animations suivantes, cliquez sur « Go »
Figure 19 : exemple d’un symport(
glucose/Na+) (d’après Michel Provonost)
Figure 20 : exemple d’un antiport
(Na+/Ca2+) (d’après Michel Provonost)
c) – Les transports en vrac :
Les mécanismes de transport décrits précédemment ne permettant pas la traversée de
certaines macromolécules polaires indispensables à la cellule. Pour pallier à ce problème,
la cellule utilise un autre moyen : le transport en vrac, qui nécessite également de
l’énergie. Il en existe deux types : L’endocytose et l’exocytose
1)- L’endocytose :
Est un mécanisme qui permet l’internalisation de molécules volumineuses et polaires
qui en temps normal ne peuvent pas traverser la bicouche lipidique. Il existe 3
catégories différentes d’endocytose :
La pinocytose : Permet l’absorption non spécifique de substances à consistance liquide
La phagocytose : permet l’internalisation non spécifique de particules solides comme
par ex : des bactéries ou des débris cellulaires
L’endocytose médiée par récepteur : permet l’entré spécifique de macromolécules et
ceci en se liant à des récepeturs de nature protéiques qui tapissent la membrane
plasmique, ex : transport des protéines LDL (Low Density lipoprotein). Ces
lipoprotéines permettent d’apporter du cholestérol aux membranes des cellules
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Remarque : Chez les individus atteints d’hypercholestérolémie, la LDL n’arrive à se fixer
à son récepteur spécifique car celui est dépourvu du segment responsable de cette
fixation. Ainsi le cholestérol n’est pas internalisé dans la cellule mais reste dans la
circulation sanguine où il s’accumule dans les artères et cause des attaques cardiaques
2)-L’exocytose :
Est le processus inverse de l’endocytose, ce mécanisme permet à la cellule d’expulser
dans le milieu externe des substances qu’elle a fabriqué ou bien de se débarrasser de
débris cellulaires
Remarque : rôle du transport en vrac : renouvellement de la membrane plasmique
Figure 21 : L’endocytose et l’exocytose (pour visionner l’animation cliquez sur play)
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IV. Références :
Bibliographie :




P.Raven, J. Losos, G. Johnson, S. Singer, Biologie, de boeck, 1ère édition, 2007,
1250pp.
G.M.Cooper, La cellule : une approche moléculaire, De Boeck Université, 1999,
706pp.
G.Karp, J.Bouharmont, J-C. Wissocq, Biologie cellulaire et moléculaire, De Boeck
Université, 2ème édition, 2004, 850pp.
M. Maillet, Biologie cellulaire, Elsevier Masson, 10ème édition, 2006, 618 pp.
Webographie :
 Membrane (biologie), Wikipédia. [en ligne].
http://fr.wikipedia.org/wiki/Membrane_%28biologie%29
 Membrane plasmique, Wikipédia. [en ligne].
http://fr.wikipedia.org/wiki/Membrane_plasmique
 Physiologie du vivant BCB, Chantal Proulx. Voir dans physiologie cellulaire => Membrane. [en
ligne]. http://www.colvir.net/prof/chantal.proulx/BCB/BCB_cours.htm
 Site de Michel Pronovost, cours de biologie NP1, membrane cellulaire. [en ligne].
http://mpronovost.ep.profweb.qc.ca/BIONP1/bionp1_membrane.html
 L’exocytose et l’endocytose. [en ligne].
cours.cegep-st-jerome.qc.ca/.../exocyoseendocytose.htm
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