1 LYCEE TAIBA/I.C.S. DE MBORO tél : 955 77 81 – 955 40 37 - bp : 35 - site web : www.lmboro.has.it-e-mail : [email protected] Thème 9 : LA REPRODUCTION CHEZ LES MAMMIFERES 2 THEME 9- LA REPRODUCTION CHEZ LES MAMMIFERES LEÇON -1- : ORGANISATION ET FONCTIONNEMENT DES APPAREILS GENITAUX CHEZ LES MAMMIFERES I- L’ORGANISATION DES APPAREILS GENITAUX A- ORGANISATION DE L’APPAREIL GENITAL DE LA SOURIS 1- Organisation de l’appareil génital de la souris mâle : Figure L’appareil génital de la souris mâle comprend : a- Les gonades ou testicules : ce sont des glandes visibles, normalement abritées dans la cavité abdominale. Quand la souris mâle est en période d’activité sexuelle, les testicules descendent à travers l’anneau inguinal et viennent se loger dans les bourses ou scrotum. b- Les voies spermatiques : Elles comprennent les canaux déférents ou spermiductes qui se dégagent de l’épididyme. Les deux (2) spermiductes aboutissent à l’urètre, conduit mixte urogénital qui traverse le long du pénis qui est l’organe mâle de copulation. c- Les glandes annexes : sur le trajet des canaux déférents on rencontre les vésicules séminales qui fabriquent le liquide séminal, tandis que la prostate, petite glande bilobée (deux lobes) qui sécrète le liquide prostatique, est localisée au niveau du confluent des canaux déférents dans l’urètre. Enfin, les glandes de Tyson débouchent dans le canal urétral. 2- Organisation de l’appareil génital de la souris femelle : Figure L’appareil génital de la souris femelle comprend : - Les gonades ou ovaires : Ils ont l’aspect de deux (2) petites masses granuleuses rose pâle et sont situés de part et d’autre de la partie inférieure des reins. - Les voies génitales : Elle sont composées des oviductes qui sont des canaux sinueux qui partent respectivement, du voisinage de chaque ovaire avec un orifice dilaté appelé pavillon à bord frangé destiné à recueillir les gamètes. Les deux (2) oviductes aboutissent à deux (2) conduits renflés, les cornes de l’utérus, organe biparti. Après leur réunion dans le plan médian, les cornes utérines se continuent par le vagin organe copulateur qui s’ouvre à l’extérieur par la vulve. B- ORGANISATION DE L’APPAREIL GENITAL DE L’HOMME ET DE LA FEMME 1- chez l’homme (voire planche ) 2-chez la femme (voire planche ) Exercice : Faire une comparaison sommaire de l’organisation des appareils génitaux mâle et femelle chez l’homme. Solution : Dans les deux sexes les appareils génitaux ont le même plan d’organisation d’ensembles et ils sont constitués : - Des glandes sexuelles ou gonades ; - des voies génitales ; - des glandes annexes ; - d’un organe d’accouplement chacun. Mais une observation plus détaillée permet de constater que: 3 - Chez l’homme, l’appareil génital et l’appareil urinaire ont des parties communes : un seul orifice dit orifice urogénital. De même, l’essentiel de l’appareil génital de l’homme est externe (en dehors de l’abdomen). - Chez la femme comme chez les autres femelles de mammifères, l’appareil génital et l’appareil urinaire sont bien séparés. Remarque : Chez l’homme, le sperme est constitué par l’ensemble des sécrétions des glandes annexes et les spermatozoïdes. C’est un liquide blanchâtre, d’odeur caractéristique (suis generis) et alcalin (le sperme contient 1/10ième de spermatozoïdes et 9/10ième de liquide séminal ; volume moyen de l’éjaculat est égale à 3,4 ml et chaque ml contient en moyen 100 millions de spermatozoïdes). Tandis que chez la femme, les sécrétions des glandes annexes font office de lubrifiant et jouent ainsi un rôle important lors des relations conjugales (facilitateur). 3- tableau récapitulatif montrant : les gonades, les voies génitales, les organes annexes, les organes de copulation. (Voire planche ) II- LA FORMATION DES GAMETES MALES ET FEMELLES A- Notion de gamète Les individus sexués (homme et femme) produisent des cellules reproductrices ou cellules sexuelles appelées gamètes : gamète mâle ou spermatozoïde et gamète femelle ou ovocyte II. B- Structure et caractéristiques des gamètes 1- Schémas annotés du spermatozoïde et de l’ovule : (Voire Planche ) 2- Tableau comparatif du spermatozoïde et de l’ovule : Caractères Spermatozoïde Taille Très petit (ex. 50µm chez le hamster) Peu abondant, dans la pièce intermédiaire Cytoplasme Réserve Mobilité Structure originale Métabolisme Nombre émis Ovule Plus grand (100µm à 7cm) Abondant (100 000 fois plus volumineux que le spermatozoïde humain) Néant Beaucoup de réserves Mobile grâce au flagelle Immobile, mouvement passif Acrosome Membrane complexe autour de l’ovule Actif (cf. nombreuse Inertie physiologique avant la mitochondrie) fécondation Considérable Relativement moins (plusieurs millions) (1 généralement chez a femme) 3- Gamète mâle : spermatozoïde Le gamète mâle ou spermatozoïde, apparaît comme une cellule allongée, de petite taille comprenant une tête généralement ovoïde, une pièce intermédiaire renfermant des mitochondries et un organe locomoteur, la flagelle. 4- Gamète femelle : ovule Le gamète femelle (ovocyte II, appelé par abus de langage ovule) se présente comme une grosse cellule plus ou moins sphérique avec son noyau en phase de division (métaphase II). 4 Remarque : Les gamètes mâle et femelle sont morphologiquement différents, on parle d’anisogamie. 5- Formation des gamètes : la gamétogenèse (Spermatogenèse et ovogénèse) a- Spermatogenèse ou formation des spermatozoïdes : Technique d’étude : Pour étudier la spermatogenèse, on effectue des prélèvements de testicule (biopsie, prélèvement de tissus) dont on fait des coupes que l’on observe au microscope après coloration spécifique. Elle se déroule dans les glandes génitales ou gonades males testicules. a1- Structure du testicule (macroscopique et microscopique) - Examen d’ensemble à un faible grossissement : Etude macroscopie Coupe longitudinale de testicule fig. Coupe transversale de testicule fig. On remarque la présence de nombreuses sections ovoïdes ou allongées creusées d’une lumière claire c’est la section des tubes séminifères. Chez les impubères les tubes séminifères sont pleins donc sans lumière, ils ne contiennent que des cellules ovoïdes. Les espaces entre les tubes séminifères sont remplis de tissu conjonctif contenant des vaisseaux sanguins et les îlots de cellules formant un tissu interstitiel. - Examen détaillé d’un tube séminifère : Etude microscopie L’observation de plusieurs tubes séminifères creux d’un adule, permet d’établir la succession théorique suivante de l extérieur vers l’intérieur : ● Les spermatogonies : ● Les spermatocytes I : ● Les spermatocytes II : ● Les spermatides : ● Les spermatozoïdes : Conclusion : Ces examens attestent que les testicules ou gonades mâles sont les sièges de la spermatogenèse ou formation des spermatozoïdes. Remarque : De nombreuses expériences ont montré que les spermatozoïdes prélevés dans les tubes séminifères ont un faible pouvoir fécondant et sont très peu mobiles, en effet le spermatozoïde n’est vraiment mûr qu’après son passage dans l’épididyme où ce dernier le pousse par ses contractions et le battement de ses cils puis l’enduit d’une substance protéique qui l’empêche d’être reconnu comme élément étranger dans l’organisme de la femme (rôle voir immunologie). a2- Stades de la spermatogenèse On distingue quatre phases : - La multiplication : Les cellules mères des gamètes mâles, spermatogonies souches, se multiplient grâce à des mitoses successives et elles contiennent chacune 2n chromosomes, ils se forment ainsi plusieurs spermatogonies. - L’accroissement : Chaque spermatogonie augmente de taille et donne un spermatocyte I à 2n chromosomes à 2 chromatides. - La maturation : Elle se fait par méiose qui comprend deux divisions successives : ● Une première division dite division réductionnelle ou méiose I qui donne à partir d’un spermatocyte I à 2n chromosomes deux (2) spermatocytes II à n chromosomes doubles (processus de réduction chromatique). 5 ● Une deuxième division dite division équationnelle ou méiose II: Elle donne à partir d’un spermatocyte II à n chromosome deux (2) spermatides à n chromosomes simples chacune. - La différenciation ou spermiogenèse: Durant cette phase, chaque spermatide, cellule arrondie, donne un spermatozoïde à la suite de quelques modifications fonctionnelles et structurales : ● Elaboration d’un flagelle par le centriole distal ; ● L’acrosome se forme à partir des vésicules golgiennes ; ● Diminution de volume du noyau suite à la condensation de la chromatine ; ● Les mitochondries s’organisent en un manchon hélicoïdal à la base du flagelle. ● Diminution d’une partie de la membrane cytoplasmique, du cytoplasme et de l’appareil de golgi. b- L’ovogenèse ou la formation de l’ovule Technique d’étude : Pour étudier l’ovogenèse, on effectue des prélèvements au niveau de l’ovaire en ciblant les différentes étapes du cycle de la femme (biopsie, prélèvement de tissus). Après on réalise des coupes que l’on observe au microscope après coloration spécifique. Elle se déroule dans l’ovaire (ou en partie). b1- Structure de l’ovaire : La vision d’ensemble au faible grossissement révèle que : - l’ovaire peut être divisé en deux parties : * Une zone périphérique qui renferme de nombreuses masses plus ou moins grosses, pleines ou creuses : c’est la zone corticale ou cortex. * Une zone centrale plus claire car riche en vaisseaux sanguins : c’est la zone médullaire. - L’ovaire est délimité par un épithélium doublé intérieurement d’un tissu conjonctif. b2- Déroulement de l’ovogenèse : Elle comprend quatre phases qui se déroulent successivement de la même manière que la spermatogenèse avec ce pendant quelques différences au niveau des cellules formées : - La multiplication : Elle se déroule chez l’embryon et cesse à la naissance ou peu après. Pendant cette phase, les cellules souches à 2n chromosome ou ovogonies se multiplient par trois (3) mitoses successives pour donner toujours des ovogonies (2n chromosomes). - L’accroissement : Elle se déroule chez l’embryon et durant cette phase les ovogonies (2n chromosomes) croissent et deviennent des ovocytes I, cellules à 2n chromosomes. b3- La maturation : Elle débute à la vie embryonnaire durant laquelle les ovocytes I (à 2n CHR) commencent la méiose et sont bloqués en prophase I jusqu’à la naissance. En général, à partir de la puberté, de manière cyclique, chaque ovocyte I, poursuit sa division méiotique, jusqu’à donner un premier globule polaire et un ovocyte II à n chromosomes bloqué en métaphase II chacun : On dit que la première division de méiose est réductionnelle. A la suite de la pénétration du spermatozoïde dans leur cytoplasme lors de la fécondation, chaque ovocyte II en métaphase II termine sa méiose et donne un ovotide à n chromosomes et un deuxième globule polaire à n chromosomes : la deuxième division de méiose est dite équationnelle. Remarque : Une division cytoplasmique (ou cytodiérèse) asymétrique suite à une formation excentrique du fuseau achromatique, permet d’obtenir de grosses cellules (ovocyte II ou et ovotide) et de 6 petites cellules (premier et deuxième globules polaires) contenant le patrimoine héréditaire, même nombre de chromosomes, de même qualité. - La Différenciation : Il n’a pas de différenciation structurale de la cellule, l’ovotide est déjà un ovule qui passe en état de vie ralentie, c’est une grosse cellule immobile sphérique entourée de deux globules polaires qu’elle va en général phagocyter. Remarque : La méiose est parfois inachevée alors que la fécondation est amorcée (chez les mammifères), c’est en ce moment que la méiose reprend et l’ovocyte deux qui était bloqué en métaphase II depuis l’ovulation donne un ovotide plus un deuxième globule polaire. Au moment de l’ovulation c’est donc un ovocyte II en métaphase II qui est émis et non un ovule. c- Notion de gamétogenèse Elle consiste à la formation des gamètes, spermatozoïdes chez le mâle ou ovocyte II chez la femelle (cellules haploïdes spécialisées ou différenciées en vue de la reproduction) dans des organes spécialisés appelés gonades ou glandes sexuelles. d- Etude comparative entre spermatogenèse et ovogenèse Ces deux processus biologiques qu’on observe respectivement chez les sexes mâle et femelle, comportent schématiquement les mêmes phases avec quelques différences : d1- La multiplication est permanente chez l’homme à partir de la puberté et elle permet de produire continuellement des millions de spermatozoïdes de même âge ; d2- La multiplication est embryonnaire chez la femme et à partir de la puberté il y’a en général formation d’un seul gamète au cours du cycle menstruel (1 fois par mois) ; d3- En plus il existe chez l’homme une phase de différenciation (métamorphose). C- LA MEIOSE 1- Notion de méiose Les cellules du corps possèdent 2n chromosomes, si les gamètes possédaient également 2n chromosomes, l’union d’un gamète mâle et d’un gamète femelle lors de la fécondation donnerait un œuf puis un individu à 4n chromosomes. Le même phénomène se reproduirait aux générations suivantes et engendrerait des individus à 8n, 16n, etc. … Ce qui va à l’encontre de ce que l’on observe puisque les générations successives ont toutes 2n chromosomes. Il faut donc un compensateur de la fécondation. C’est au cours de la méiose qu’il intervient. La méiose est donc une division cellulaire particulière, composée de deux divisions successives : une division réductionnelle qui réduit de moitié le nombre de chromosomes des cellules souches et une division équationnelle qui assure la séparation des chromatiques identiques de chaque chromosome. 2- Mécanisme de la méiose : Différents éléments chromosomiques caractérisent les étapes de la méiose. a- Déroulement de la méiose : De même que dans une mitose normale, on distingue plusieurs phases théoriques caractéristiques dans le déroulement de la méiose, d’après la forme et la disposition des chromosomes. Celles qui correspondent à la première (1ière) division sont désignées par le symbole I et celles qui correspondent à la deuxièmes (2ième) division sont désignées par le symbole II. a1- Première division méiotique : division réductionnelle 7 - Prophase I : Le fait essentiel est l’apparition des chromosomes qui forment des bivalents puis des tétrades grâce à leur réplication et leur enjambement (chiasma). Ces chiasmas peuvent se défaire et il peut arriver qu’il ait échange de gènes, fragments chromosomiques (crossing-over) ou perte de gènes ou fragments de chromosome ou encore gain de gènes ou fragments chromosomiques. Cela est à l’origine d’un brassage génétique et / ou chromosomique base de la diversité des êtres vivants (voir hérédité). - Métaphase I : La membrane nucléaire disparaît complètement et le fuseau achromatique se forme. Chaque couple de chromatides possède un centromère qui ne se divise pas. Ceci constitue une différence avec la mitose, les centromères des couples homologues se placent de chaque côté du plan équatorial. Cela conduit à des figures en croix très caractéristiques de la métaphase méiotique. - Anaphase I : Les centromères montent aux pôles du fuseau entraînant les chromosomes. Les chromosomes frères sont séparés l’un de l’autre ; chacun d’eux se trouvant à l’un des pôles du fuseau. - Télophase I: Une paroi nucléaire s’édifie au tour de chaque lot de chromosomes fils formant ainsi deux (2) noyaux fils. Remarque : Bilan de la première division. Une cellule souche de gamète à 2n chromosome à la fin de la méiose I donne deux (2) cellules haploïdes à n chromosome. a2- Deuxième division méiotique : division équationnelle - Prophase II : C’est comme une prophase de mitose ordinaire. Parfois la prophase I est escamotée et on passe directement au stade suivant. - Métaphase II : Les chromosomes se disposent dans la plaque équatoriale ; les fuseaux se forment. On retrouve intacte la structure des couples de chromatides obtenue à la suite de l’anaphase I. Les centromères se clivent (divisent) et les chromatides s’individualisent en chromosomes fils. - Anaphase II: Les centromères montent aux pôles du fuseau entraînant les chromatides ou chromosomes fils. Les chromatides frères sont séparés l’un de l’autre ; chacun d’eux se trouvant au niveau d’un pôle du fuseau. - Télophase II: La paroi nucléaire s’édifie au tour des chromosomes fils pour former deux noyaux fils. Remarque : Bilan de la deuxième division. Les deux cellules haploïdes issues de la première division donne chacune deux autres comportant chacune n chromosome, donc cette division assure simplement la séparation des chromatides. Exercice : Evolution de la quantité d’ADN au cours de la méiose : Expérience : On évalue le taux d’ADN dans le noyau des cellules au cours de la spermatogenèse chez l’homme et les résultats sont consignés dans le tableau ci-dessous ADN X.10-12g Jours 7,3 7,3 14,6 14,6 7,3 0 3,5 6,5 10 7,3 14,6 14,6 7,3 10,01 13,5 16 7,3 14,6 14,6 7,3 7,3 3,6 3,6 19,5 19,51 41,5 45,2 49,5 49,51 50,8 50,81 70 a- Tracer à partir des données du tableau ci-dessous le graphique de la variation du taux d’ADN en fonction du temps. b- Interpréter les résultats. 8 Solution : a-Tracée du graphique : Taux d’ADN (en UA) Echelle : X: Y: Temps (mn) Titre : Graphique de la variation du taux d’ADN en fonction du temps. b- Interprétation des résultats : 9 b- Résultat de la méiose : - Chez l’homme, à partir d’un spermatocyte I, on obtient quatre (4) spermatides ; - Chez la femme, à partir d’un ovocyte I, on obtient un (1) ovotide et deux (2) globules polaires qui sont généralement phagocytés par l’ovotide. Cellule mère diploïde Méiose I (2n chromosomes Réductionnelle à 2 chromatides) 2 cellules haploïdes (n chromosomes à 2 chromatides) Méiose II Equationnelle 4 cellules haploïdes (n chromosomes à 1 chromatide) c- Importance de la méiose : c1 Du point de vue quantitative, elle est beaucoup moins importante que la mitose puisqu’ elle ne se produit que dans les gonades avec la lignée cellulaire aboutissant aux gamètes (lignée germinale. c2 Du point de vue qualitative, elle équilibre la fécondation quant au nombre de chromosomes et permet ainsi de maintenir le nombre de chromosomes à 2n dans toutes les cellules œufs d’une même espèce. Elle disjoint les couples de chromosomes homologues constitués chacun d’un chromosome maternel et d’un chromosome paternel pendant l’anaphase I et répartit ces derniers au hasard dans les cellules filles (donc dans les gamètes) jouant ainsi un rôle essentiel dans l’hérédité (on parle de ségrégation aléatoire des chromosomes). Ainsi, le nombre de combinaisons est très élevé, soit 2n (n étant le nombre de paires de chromosomes homologues). Exemple chez l’homme : 2n = 8.388.608 gamètes également probables. La méiose assure ainsi un brassage inter chromosomique. Par opposition, on qualifie de brassage inter chromosomique, les échanges de fragments de chromosomes se réalisant lors de la prophase I et de l’anaphase I (crossing-over). III-LA FECONDATION A- NOTION DE FECONDATION 1- Les étapes de la fécondation : a- La migration des gamètes : a1- L’attente du gamète femelle : Lors de l’ovulation, la masse visqueuse contenant l’ovocyte est recueillie par le pavillon de la trompe, entonnoir souple, tapissé de cils vibratiles. Poussé par les mouvements des cils et les contractions péristaltiques, le gamète est transporté rapidement jusqu’à l’ampoule. a2- La longue marche des spermatozoïdes : Lors de l’éjaculation, quelques 100 à 400 millions de spermatozoïdes sont projetés dans la glaire cervicale (mucus fluide à maille plus ou moins lâche laissant plus ou moins passer les spermatozoïdes en sélectionnant les plus mobiles, en fonction des jours du cycle menstruel). C’est également au cours de brassage que les spermatozoïdes sont lavés et débarrassés du liquide séminal. Moins de 1% des spermatozoïdes réussissent à traverser le mucus cervical, arrivés dans la cavité utérine, les contractions musculaires utérines les font avancé, un grand nombre dégénère et les spermatozoïdes rescapés attendent dans la jonction utérus – trompe pouvant semble t-il y survivre assez longtemps. Au cours de ce parcours, l’enveloppe protéique revêtue lors du transit dans l’épididyme est éliminée lentement, préparant la membrane plasmique à la réaction acrosomique : c’est la 10 capacitation. Elle se réalise au contact des sécrétions des voies génitales féminines (dont le rôle relatif est mal défini). Remarques : L’éjaculation : Elle ne se fait qu’au cours d’une excitation volontaire (masturbation ou rapports sexuels) ou involontaire (pollution nocturne). Le sperme est libéré lors de l’éjaculation après une série de contractions des muscles du périnée. b- La rencontre des gamètes : b1- Piégeage des spermatozoïdes : Une matière visqueuse « piège » les spermatozoïdes et on observe en même temps une réaction des cellules folliculaires amenant les spermatozoïdes au contact de l’ovocyte II. b2- La reconnaissance : A l’approche de l’ovocyte II, la mobilité des spermatozoïdes est activée et il traversent en force la couronne de cellules folliculaires, aidés en cela par une enzyme probablement diffusée avant la réaction acrosomique. Ils viennent alors se fixés sur la zone pellucide humaine qui reconnaît grâce à une réaction faisant intervenir des glucides et non des protéines. b3- L’entrée du spermatozoïde dans le cytoplasme de l’ovocyte II: L’accolement avec la zone pellucide déclenche la libération des enzymes contenus dans l’acrosome : c’est la réaction acrosomique. Grâce aux actions enzymatiques et à la propulsion de son flagelle, le spermatozoïde traverse la zone pellucide et pénètre dans l’espace péri ovocytaire, il s’unit ensuite tangentiellement à la membrane plasmique de l’ovocyte II qui « absorbe » la tête puis la totalité du gamète mâle. Dès cette entrée, l’ovocyte II est activé et cette phase provoque le réveil physiologique du gamète féminin qui provoque : - Une brusque augmentation de son intensité respiratoire. - La libération du contenu de ses granules corticaux dans l’espace péri ovulaire. Celle-ci modifie la zone pellucide qui devient « imperméable » aux autres spermatozoïdes grâce à la membrane de fécondation ainsi formée. Ce faisant, elle empêche la polyspermie, ou entrée de plusieurs spermatozoïdes dans le cytoplasme de l’ovocyte II (contraire de la monospermie). - L’achèvement de la maturation du gamète femelle bloqué au stade métaphase II. Ainsi, sa deuxième division méiotique, arrêtée depuis l’ovulation, reprend et se termine par l’émission d’un deuxième globule polaire : l’ovocyte est enfin devenu un ovule. b4- La formation et l’union des pronucléus : - Le noyau de l’ovule se reconstitue, gonfle et devient un pronucléus femelle. Le spermatozoïde abandonne son flagelle et sa pièce intermédiaire, son noyau gonfle progressivement et devient un pronucléus mâle. - Les deux pronucléus se rapprochent l’un de l’autre vers le centre de l’ovule. - Les synthèses d’ADN préparant la division s’effectuent puis les enveloppes des deux (2) pronucléi se rompent, les chromosomes paternels et maternels se mélangent : c’est la caryogamie ou amphimixie, étape ultime de la fécondation. L’œuf ou zygote, première cellule de l’embryon est né. b5- Les conséquences de la fusion des pronucléi: - Elle rétablit la diploïdie (2n chromosomes) c'est-à-dire les spermatozoïdes apportent un stock de n chromosomes qui s’ajoute au stock de n chromosome apporté par l’ovocyte et l’ensemble des 2n chromosomes contient le programme de développement de l’œuf fécondé 11 - Elle assure la détermination chromosomique du sexe avec l’apport d’un chromosome X (sexe femelle) ou Y (sexe mâle) grâce au spermatozoïde (voir étude du caryotype). 2- Définition de la fécondation : La fécondation est l’union du gamète mâle et du gamète femelle. Naturellement, chez les mammifères, cette fécondation se déroule à l’intérieur des voies génitales femelles dans lesquelles le mâle a déposé ses spermatozoïdes lors de l’accouplement : c’est la fécondation interne. Elle suppose la présence conjointe des deux gamètes, ce qui ne se produit que si l’accouplement et l’ovulation sont suffisamment proches, dans la limite temporelle imposée par la survie de chaque gamète. B- LES CONDITIONS DE LA FECONDATION 1- Conditions de fécondation liées aux appareils génitaux La fécondation nécessite l’intégrité des appareils géniaux : a- Chez le mâle, les testicules et le (ou les) spermiducte (s) doivent être fonctionnels. De même le pénis doit être érectile afin de déposer le sperme au fond du vagin. b- Chez la femme l’obstruction de la trompe de Fallope, empêche la possibilité de rencontre des gamètes. La fécondation devient difficile voire impossible si la glaire cervicale est absente, infectée ou hostile en général aux spermatozoïdes (pH non conforme). 2- Conditions de fécondation liées aux gamètes - L’ovocyte est fécondable dans les six (6) et vingt quatre (24) heures environ, qui suivent l’ovulation et il s’agit d’un gamète qui atteint la maturité nucléaire (achèvement de la division réductionnelle et émission du premier (1er) globule polaire). - Le processus de capacitation des spermatozoïdes est indispensable à la fécondation car elle permet de franchir la barrière constituée par les cellules péri ovocytaires et prépare la réaction acrosomique. - L’absence de spermatozoïdes (azoospermie), la présence de spermatozoïdes en quantité insuffisante (oligospermie), peuvent être à l’origine d’une absence de fécondation, de même qu’un défaut de mobilité des spermatozoïdes (technique d’étude : spermogramme). IV- LA REGULATION DU FONCTIONNEMENT DES APPAREILS GENITAUX A- CHEZ L’HOMME 1-La fonction exocrine du testicule Observation : Après la ligature de l’épididyme, le sperme émis lors de l’éjaculation est dépourvue de spermatozoïdes, on parle d’aspermie. Interprétation : Les testicules produisent les spermatozoïdes ou cellules sexuelles mâles, qui transitent par l’épididyme puis le canal déférent : c’est la fonction exocrine des testicules. Remarque : Production et composition du sperme. Les glandes annexes (vésicules séminales, prostate, glande de cowper) sécrètent des produits qui forment le liquide séminal qui assure le transport et la nutrition des spermatozoïdes. Le liquide séminal mélangé aux spermatozoïdes, constitue le sperme qui est déposé par pulse dans le vagin lors de l’éjaculation au moment du coït (réflexe). 2- La fonction endocrine du testicule Observations : L’ablation des testicules ou castration entraîne : - Chez les mammifères adultes, la stérilité, la régression des glandes annexes, de l’appareil génital et de l’instinct sexuel. - Chez l’enfant, l’absence de développement du pénis et de la pilosité pubienne ; le tissu adipeux se développe, la croissance des os longs est prolongée et la voix reste infantile. 12 - Par contre la greffe de testicule ou l’injection d’extraits testiculaires sur un jeune mâle castré empêche l’apparition des symptômes. - La destruction des cellules interstitielles de Leydig entraîne les mêmes effets que la castration. Interprétation : - Les testicules jouent un rôle important dans la fertilité et le maintien de l’instinct sexuel et influence le développement des glandes annexes et des organes sexuels. - Les cellules interstitielles de Leydig assurent la fonction endocrine des testicules. Conclusion : Les testicules sont des glandes sexuelles mâles qui influencent la maturité sexuelle et assurent la fertilité. 3- La régulation des fonctions testiculaires Observation 1: L’ablation du lobe antérieur de l’hypophyse (hypophysectomie) d’un adulte entraîne toujours l’atrophie des cellules interstitielles et l’absence de spermatozoïdes, alors que les injections d’extraits hypophysaires corrigent les effets de l’hypophysectomie. Interprétation : L’hypophyse antérieure ou antéhypophyse, sécrète deux hormones qui influencent le fonctionnement des testicules en agissant sur le fonctionnement des cellules de Leydig avec la LH et sur la spermatogenèse donc sur les tubes séminifères avec la FSH. Observation 2 : La section des vaisseaux sanguins reliant l’hypothalamus à l’hypophyse, réduit l’activité des testicules. Interprétation : L’hypophyse est sous le contrôle hormonal de l’hypothalamus grâce à la GnRH ( ) que sécrète ce dernier. Observation 3 : La testostérone introduite en petite quantité dans l’hypothalamus provoque une atrophie testiculaire, mais le dépôt sur l’hypophyse n’a aucun effet. Interprétation : Les cellules hypothalamiques possèdent des récepteurs membranaires spécifiques de la testostérone contrairement aux cellules hypophysaires. B- CHEZ LA FEMME 1- La fonction exocrine de l’ovaire et notion de cycle ovarien a- Examen d’une coupe d’ovaire de lapin adulte : La vision d’ensemble au faible grossissement révèle que l’ovaire peut être divisé en deux parties : - Une zone périphérique qui renferme de nombreuses masses plus ou moins grosses, pleines ou creuses, les follicules ou les corps jaunes : c’est la zone corticale ou cortex. - Une zone centrale plus claire car riche en vaisseaux sanguins : c’est la zone médullaire. Elle permet de constater que l’ovaire est délimité par un épithélium doublé intérieurement d’un tissu conjonctif. Tandis que l’examen détaillé montre les différentes formes évolutives des follicules contenant chacun une cellule reproductrice femelle à des stades de développement différents: - Les follicules primordiaux, non cavitaires, périphériques, composés chacun d’un ovocyte entouré de trois (3) ou quatre (4) cellules folliculaires ; - Les follicules primaires : Formé chacun d’un ovocyte grossis entouré d’une couche régulière de cellules folliculaires qui se sont multipliées ; 13 - Les follicules secondaires ou pleins : L’ovocyte augmente à nouveau de taille et est entouré d’une zone non cellulaire, la zone pellucide. De même, deux thèques s’organisent au tour des cellules folliculaires qui deviennent plus nombreuses et forment la granulosa : une thèque externe d’aspect fibreux doublée d’une thèque interne d’aspect glandulaire et parcourue de vaisseaux sanguins. - Les follicules tertiaires ou cavitaires : L’ovocyte a atteint sa taille maximale, la granulosa est creusée d’une cavité et les thèques sont bien différenciées. - Les follicules mûrs ou de De Graaf : Dans lesquels il s’est formée une vaste cavité venant de la confluence des cavités du follicule cavitaire, ce qui refoule à la périphérie les cellules de la granulosa. Cette cavité contient le liquide folliculaire. L’ovocyte fait sailli dans la cavité et la zone pellucide est encore entourée par une couronne de cellules folliculaires : c’est la corana radiata (couronne radiaire de cellules). - Le corps jaune : Dépourvu d’ovocyte, il est plus clair et plus volumineux que les follicules et parcouru par plusieurs vaisseaux sanguins. Il évolue en fonction de la réalisation ou non de la fécondation. Conclusion : Les différents types de follicules, l’ovocyte et le corps jaune, sont produits dans l’ovaire : c’est la fonction exocrine de l’ovaire. b- Avant la puberté : - L’ovogenèse : Elle commence dans l’ovaire de l’embryon, avec la phase de multiplication qui est terminée avant la naissance (chez la femme et la brebis) ou après (chez la lapine). Un stock d’ovogonies est ainsi formé, il ne s’en formera plus jamais, au contraire, un grand nombre va dégénérer avec les follicules qui les contiennent (phénomène d’atrésie folliculaire). Après la phase de multiplication, les ovogonies entament leur accroissement pour devenir des ovocytes I dont le noyau commence la première (1ière) division de méiose, celle-ci s’arrête à la naissance ou peu après, toutes les ovogonies sont ainsi bloquées en prophase I (de 1ière division). La méiose ne reprendra qu’après la puberté. - La folliculogenèse : Dans l’ovaire de l’embryon, les ovocytes sont vite entourés de quelques cellules folliculaires et forment les follicules primordiaux parmi lesquels un nombre limité entre en croissance pour donner les follicules primaires plus pleins. Remarque : Il est impossible donc de trouver des follicules mûrs dans l’ovaire avant la puberté et la plus grande partie des follicules, va dégénérer. La croissance de l’ovocyte débute en même temps que la croissance du follicule, sa nutrition se fait par les cellules folliculaires. c- Après la puberté A partir de la puberté, le fonctionnement de l’ovaire devient cyclique jusqu’à la ménopause : on parle du cycle ovarien qui a une influence sur le cycle des effecteurs (l’utérus avec le cycle utérin, le vagin avec le cycle vaginal…). - Le cycle ovarien : Il présente deux (2) phases séparées par l’ovulation (ou ponte ovulaire) : ● La phase folliculaire ou pré ovulatoire: Dure environ douze (12) à quatorze (14) jours, La folliculogenèse qui avait débuté dés la vie embryonnaire et s’était bloquée, reprend à la 14 puberté. Les follicules évoluent vers le stade de follicules mûrs (en passant par les différents stades). Pendant la phase folliculaire quelques follicules cavitaires évoluent en follicules mûrs mais le plus souvent un seul follicule atteindra le stade final. ● L’ovulation ou ponte ovulaire: Dans le follicule mûr qui fait sailli à la surface de l’ovaire, l’ovocyte I bloqué en prophase achève sa premier division de méiose, entame sa deuxième division et devient un ovocyte II bloqué en métaphase II. Le follicule mûr se déchire sous la pression du liquide folliculaire et un ovocyte II accompagné de son globule polaire et de sa corana radiata est expulsé. ● La phase lutéinique ou post ovulatoire: Après l’ovulation le follicule rompu se referme, les vaisseaux sanguins pénètrent dans la granulosa dont les cellules se transforment en cellules lutéales et le follicule devient un corps jaune. Remarque : ●● L’ovulation est accompagnée de l’émission d’une glaire cervicale filante qui rend le milieu vaginal alcalin et favorable aux spermatozoïdes (voir cycle de la glaire cervicale). ●● Chez la femme l’ovulation se produit automatiquement à la fin de la phase folliculaire, on parle d’ovulation spontanée. Par contre, chez la chatte ou la lapine, ce sont les stimulations de l’accouplement (entraînant le coït) qui provoquent l’ovulation, on parle d’ovulation provoquée. ●● Si la fécondation n’a pas eu lieu, le corps jaune qui est dit corps jaune progestatif ou cyclique perd sa couleur en quelques jours, se transforme en une masse fibreuse, le corps blanc (corpus albicans) et dégénère en fin de cycle en laissant ainsi une cicatrice à la surface de l’ovaire. ●● Si par contre la fécondation a eu lieu et qu’un jeune embryon s’est fixé alors dans l’utérus, le corps jaune persiste et se développe pendant les premiers mois de la grossesse : c’est le corps jaune gestatif ou de grossesse et il régressera ensuite quelques mois après et sera remplacé par le placenta. 2- La fonction endocrine de l’ovaire, notion de cycles des hormones ovariennes, a- Le cycle des hormones ovariennes : Observation : Chez la femme, l’ablation des ovaires entraîne la disparition des règles ; la greffe d’ovaire ou l’injection d’extraits ovariens entraîne chez elle la reprise des règles. Interprétation : Les ovaires sont donc des glandes qui sécrètent une ou des hormones qui provoquent l’apparition des règles. b- Origine et Variation du taux des hormones ovariennes : Des techniques de dosages précises du plasma et d’extraits ovariens ont permis d’isoler deux catégories d’hormones sécrétées par les ovaires : Les hormones provoquant l’oestrus ou oestrogènes dont la principale est l’oestradiol et les hormones préparant l’utérus à la gestation ou hormones progestatives dont la principale est la progestérone. b1- L’oestradiol : ● Phase folliculaire : Durant cette phase, la quantité d’oestradiol sécrétée au niveau de la thèque interne et de la granulosa des follicules, augmente régulièrement avec un maximum (pic) juste avant l’ovulation (environ 24 H à 26H avant) jusqu’à 400μg/24H. ● Phase lutéinique : Après une baisse due la désorganisation du follicule au moment de l’ovulation, la production assurée par le corps jaune, augmente légèrement à nouveau jusqu’à atteindre un maximum, deuxième (2ième) pic (entre le 20ième et le 21ième jour du cycle). Au-delà 15 de cette date, le taux d’oestradiol diminue progressivement avec la dégénérescence du corps blanc jusqu’à atteindre son taux minimale. b2- La progestérone : La sécrétion de la progestérone est assurée par les cellules lutéales du corps jaune. Ce faisant, la variation du taux de progestérone suit assez bien l’évolution du corps jaune avec un maximum au moment de son plein fonctionnement (entre le 20ième et le 24ième jour environ du cycle). Ensuite, la production de progestérone diminue progressivement à l’instar du taux d’oestradiol, avec la régression du corps blanc. Remarque : Si l’ovocyte II est fécondé, la sécrétion d’oestradiol et celle de progestérone se maintiennent. Et celle-ci est assurée par le corps jaune pendant les six premiers mois de gestation et ensuite le placenta prend le relais (voir rôle du placenta). Les quantités de progestérone produite dans l’organisme par cycle sont beaucoup plus élevées que celle d’oestradiol (environ 50 fois). c- Action des hormones ovariennes : Les hormones passent dans les capillaires ovariens et sont distribuées par le sang à tout l’organisme, elles n’agissent ce pendant que sur « les organes cibles » ou effecteurs. c1- L’oestradiol : ● Est responsable des modifications utérines de la phase folliculaire ; ● Favorise les contractions rythmiques de l’utérus, facilitant la remontée des spermatozoïdes dans les voies génitales ; ● Est responsable par son premier (1ier) pic de la sécrétion de la glaire cervicale par le col de l’utérus, facilitant ainsi la remontée des spermatozoïdes dans les voies génitales et leur protection (voir conditions de la fécondation); ● Est responsable de l’apparition de l’oestrus chez les animaux ; ● Est responsable de l’apparition des caractères de la féminité. c2- La progestérone : ● Elle accentue les modifications utérines dues à l’oestradiol ; ● Inhibe les contractions utérines et prépare ainsi à la nidation ; Mais elle n’agit que si l’utérus a été sensibilisé par l’oestradiol (les oestrogènes). Ainsi La progestérone agit en coopération ou en synergie avec l’oestradiol. Conclusion : Ces hormones sont des substances qui exercent leurs actions que sur des organes « cibles » ou effecteurs (vagin, utérus…). Ces derniers (effecteurs) interviennent dans la sexualité d’où l’appellation d’hormone sexuelle pour ces substances. Exercice de réflexion : Commentez cette affirmation de R. COURIER : « L’oestradiol est « l’hormone de la femme » par contre la progestérone est « l’hormone de la mère » ». Remarque : A quarante (40) ans chez la femme, les cycles deviennent irréguliers (longs ou courts).La ménopause qui se traduit par l’arrêt des règles intervient environ à 45 – 55 ans à cause de l’épuisement du stock des follicules primordiaux. 3- Le cycle des voies génitales : a- Le cycle utérin : La paroi de l’utérus est formée de deux (2) parties : une épaisse couche de muscle lisse ou myomètre et une fine muqueuse ou endomètre. Cette dernière qui est constituée de tissu conjonctif, recouvert d’un épithélium, présente (seule) des modifications importantes au cours du cycle ovarien : 16 - Durant la phase folliculaire ou phase proliférative: L’endomètre s’épaissit et se creuse en glandes tubuleuses ou en « doigt de gant », c’est-à-dire ramifiées. Ces ramifications sont peut nombreuses, lisses et rectilignes. - De l’ovulation jusqu’au milieu de la phase lutéinique ou phase sécrétoire ou progestative: L’endomètre continue à proliférer et devient très épaisse et très vascularisée. Vers le milieu de cette phase (21ième 22ième jour), les glandes deviennent sinueuses et spiralées de plus en plus, il présente un aspect caractéristique appelé « dentelle utérine ». A ce stade il y a un silence utérin (absence de contractions utérines) et l’utérus est prêt à recevoir un éventuel embryon. Mais si aucun embryon ne vient d’implanter faute de fécondation, La muqueuse utérine régresse. Chez la plus part des mammifères cette régression ne se manifeste par aucun signe extérieur. Chez la femme et chez certaines femelles de singes, il se produit une desquamation ou décapage (chute par lambeaux) de la majeure partie de la muqueuse utérine, accompagnée d’hémorragie par rupture des vaisseaux sanguins. L’élimination des débris de la muqueuse utérine mêlée à du sang correspond aux règles ou menstruation. Cette écoulement sanguin caractéristique du cycle de la femme fait que ce cycle est dit menstruel (un cycle menstruel débute le premier jour des règles et s’achève la veille des règles suivantes). La durée des cycles varie suivant les femmes et chez les femmes il peut y avoir des cycles courts et des cycles longs. Les cycles deviennent plus courts et plus réguliers avec l’age. Remarque : Le cycle des températures matinales : La courbe thermique reflète des variations hormonales qui se produisent au cours du cycle. Elle est diphasique : - Durant la phase folliculaire : Durant cette phase la température reste en général en dessous de 37°C. - Durant la phase lutéinique : Durant cette phase (après l’ovulation), la température remonte de quelques dixièmes de degrés et reste ensuite en plateau jusqu’aux règles suivant. La remontée de la température est due l’action hyperthermisante (qui fait augmenter la température) de la progestérone. La courbe thermique « signal » de la sécrétion de progestérone, est un moyen pour la femme: - de connaître son cycle ; - de prévoir la date de ses prochaines règles ; - De connaître la période de fécondité ; - De déceler certains problèmes du cycle menstruel ; - De déceler une éventuelle grossesse (le plateau thermique est maintenu au-delà de la date prévue des règles) (voir méthodes contraceptives naturelles). - Les modifications du comportement : Chez les animaux, le cycle est marqué par une période où la femelle est inquiète et recherche activement le mâle : c’est la période du rut qui correspond à l’oestrus (modification la plus importante du cycle sexuel ; chez les animaux celui-ci prend alors le nom de cycle oestrien). L’ovulation se produit généralement à la fin ou un peu après l’oestrus. b- Le cycle vaginal : Chez quelques rongeurs (rat, souris…), le vagin présente d’importants changements de son épithélium interne. Par des techniques du frottis vaginal on peut recueillir et cellules de l’épithélium vaginal interne dont l’observation au microscope permet de mettre en évidence : 17 -En pré œstrus (Pré ovulatoire): de petites cellules nucléées. -En œstrus (ovulatoire), période de rut ou d’oestrus: De grandes cellules anucléées, cellules mortes kératinisées (imprégnées d’une protéine, la kératine). C’est durant la période de chaleur que les femelles sont « inquiètes » et font preuve d’une agitation inaccoutumée et sont réceptrices (favorable à l’accouplement). -En post œstrus (Post ovulatoire): Des polynucléaires (rôles voir immunologie). Chez les autres mammifères et chez la femme, les modifications, moins nettes, sont plus délicates à analyser. 4- La régulation du fonctionnement de l’appareil génital de la femme : a- Par les hormones hypophysaires : Le déroulement du cycle ovarien, et par voie de conséquence les sécrétions hormonales de cet organe (ovaire), dépendent d’hormones hypophysaires, les gonadotrophines. - Mise en évidence de l’activité de l’hypophyse : Observation : L’élimination du lobe antérieur de l’hypophyse entraîne l’arrêt du cycle ovarien, l’atrophie des ovaires et de leurs effecteurs (utérus, vagin …) alors que l’injection d’extraits de l’hypophyse antérieure entraîne une disparition des phénomènes précédents. L’analyse d’extrait du lobe antérieur de l’hypophyse révèle la présence de FSH et de LH. Interprétation : Le lobe antérieur de l’hypophyse est une glande qui sécrète des hormones (FSH et LH) qui contrôle le cycle ovarien et qui influence l’état des ovaires et des effecteurs (utérus, vagin…). ● La FSH : Follicule stimulating hormon ou folliculostimuline ; ● La LH : Lutéinising hormon ; ● La LTH : Luteotrophic hormon, ou prolactine. - Variation du taux des hormones hypophysaires, leur rôle : Des dosages journaliers précis du taux plasmatique de ces hormones, montre l’évolution cyclique de leur sécrétion. ▪ Le taux de LH : reste faible et assez stable durant les huit (8) et dix (10) premiers jours du cycle ; ensuite, il commence à augmenter trois (3) jours avant un pic important qui s’étale lui-même sur un (1) à trois (3) jours. C’est « le pic de LH » qui déclenche l’ovulation. Le taux de cette hormone décroît ensuite jusqu’à la menstruation. ▪ Le taux de FSH : est plus important que celui de LH durant le début du cycle (ceci est à mettre en relation avec la fonction stimulatrice exercée par la FSH sur les follicules ovariens). Au milieu du cycle existe un pic de sécrétion comme celui de LH mais il est plus bref et de moindre amplitude. - Rôles des gonadotrophines : En faisant un parallélisme entre l’évolution de ces hormones et celle des follicules on peut en déduire le rôle des hormones hypophysaires : ● La FSH intervient dans la maturation des follicules et stimule la sécrétion des oestrogènes. ● La LH Provoque notamment la transformation des follicules en corps jaune et naturellement la production de progestérone. b- Par l’hormone de l’hypothalamus : Observation : La stimulation de certaines zones de l’hypothalamus chez la lapine entraîne la production de FSH, de LH et l’ovulation. 18 La greffe d’hypophyse à des animaux hypophysectomisés ne donne de résultat favorable que si la greffe est implantée prés de l’hypothalamus et est vascularisée. L’analyse d’extraits hypothalamiques permet d’isoler une substance nommée GnRH qui, injectée sur l’hypophyse entraîne la production de FSH et de LH. Interprétation : L’hypothalamus contrôle le fonctionnement de l’hypophyse par l’intermédiaire d’une substance la GnRH qui stimule à la fois la production de LH et de FSH. On sait aujourd’hui que la GnRH, sécrétée par certaines neurones hypothalamiques se trouve libérée dans le réseau vasculaire de la tige hypophysaire (tige pituitaire) avant de gagner le lobe antérieur de l’hypophyse (antéhypophyse) : une telle hormone, produit par les cellules nerveuses, est appelée neurosécrétion ou neuro-hormone puisqu’elle emprunte la voie sanguine. Remarque : Contrôle de l’activité hypothalamo-hypophysaire par les hormones ovariennes circulantes: Observation : L’ablation des ovaires entraîne une augmentation des gonodostimulines, on obtient le même résultat quand l’ovaire ne fonctionne plus, comme pendant la ménopause. Interprétation : Les ovaires agissent, grâce aux oestrogènes, par phénomène de rétrocontrôle sur le complexe hypothalamo-hypophysaire qui produisent les gonadostimulines. c- Par des stimuli externes : Observations : ● La lumière semble jouer un rôle dans l’apparition de la saison de reproduction chez les mammifères sauvages et chez les oiseaux. Exemple des canards sauvages ; ● Les variations de la date d’apparition des règles sont fréquentes chez les femmes à la suite de chocs émotionnels, changement de climat, maladies infectieuses …. ● L’accouplement (stimulus tactile) provoque l’ovulation chez certaines espèces (lapines, chatte). Interprétation : Il existe des déterminismes d’ordre environnementaux, psychiques, qui influencent le fonctionnement de l’appareil génital femelle. 19 LEÇON -2- LA GESTATION ET L’ACCOUCHEMENT INTRODUCTION Les mammifères sont des êtres vivants vivipares. Ce faisant le développement de l’œuf s’effectue intégralement au sein de l’appareil génital féminin. La fécondation est normalement suivie chez l’Homme d’une gestation qui dure neuf mois. L’accouchement met fin à cette gestation. Ainsi la femme doit assurer une lactation efficace et bien entretenue pour alimenter, par le lait maternel produit par les glandes mammaires, son enfant qui, séparé de l’organisme maternel, est devenu plus ou moins autonome à la naissance. I- LA VIE EMBRYONNAIRE ET FŒTALE : Les deux principales phases de la grossesse, la période embryonnaire suivie de la période fœtales durent respectivement deux (2) mois et sept (7) mois. A- DE LA FECONDATION A LA NIDATION 1- La migration et la segmentation (ou division) : Pendant cette période, l’œuf ou zygote obtenu après la fécondation au niveau du tiers inférieur de la trompe, subit ses premières divisions de mitose : c’est la segmentation qui se déroule sans aucune augmentation de volume de la cellule œuf. Ces divisions se passent dans l’isthme (zone située entre l’ampoule de fécondation et le corps de l’utérus). La sécrétion de progestérone devenue abondante stimule les contractions péristaltiques des parois de la trompe, qui pousse le jeune embryon vers l’utérus. Arrivé à la cavité utérine, il a l’aspect d’une mure : on dit qu’il a atteint le stade morula. 2- La nidation et la vie embryonnaire : La morula reste libre deux (2) à trois (3) jours dans la cavité de l’utérus et continue ses divisions cellulaires et elle se transforme et s’organisent grâce à la différentiation de ses cellules jusque là toutes semblables. Vers le cinquième (5ième) jour, l’embryon ou blastocyste se présente sous forme d’un petit ballon dont la paroi est formée d’une couche de petites cellule toutes semblables, le trophoblaste à laquelle est suspendue une masse de cellules internes plus volumineuses qui forment le bouton embryonnaire : on dit qu’il a atteint le stade blastulas. 20 La nidation se produit six (6) à dix (10) jours après l’ovulation. Durant cette période l’embryon subsiste grâce aux réserves accumulées dans le cytoplasme de l’ovule (vitellus). Ce faisant, les cellules voisines du bouton embryonnaire se multiplient, s’accolent à l’endomètre et commencent à y pénétrer : c’est le début de la nidation. Ces cellules jouent également un rôle nutritif pour l’embryon d’où leur nom de trophoblaste. La nidation est un stade vulnérable dont la réussite dépend de la synchronisation du développement de l’endomètre d’une part et du blastocyste d’autre part. Le trophoblaste en s’enfonçant dans la muqueuse utérine emmène avec lui le blastocyste qui finit par être entièrement enfoui dans la muqueuse utérine vers le onzième (11ième) jour. B- Les modifications du cycle sexuel de la femme lors de la gestation En même temps qu’il se nide, l’embryon sécrète une hormone la HCG homologue de la LH qui empêche la régression du corps jaune et prolonge son action. Ainsi la muqueuse utérine est maintenue dans un état favorable à la nutrition de l’embryon grâce à l’augmentation des sécrétions hormonales en oestrogènes et en progestérone: Les règles ne surviennent pas. C- Mise en place des structures embryonnaires (embryogenèse) et des organes (organogenèse). Lors des trois premières semaines du développement, se mettent en place les structures essentielles de l’embryon. Les cellules du bouton embryonnaire se différentient en trois (3) feuillets : l’ectoblaste le mésoblaste et l’endoblaste. De ces trois (3) feuillets se forment les différents organes de l’embryon (de l’ectoblaste se forment l’épiderme, le système nerveux ; du mésoblaste se constituent les muscles, le squelette, l’appareil circulatoire, l’appareil rénal ; de l’endoblaste, l’appareil digestif, l’appareil respiratoire). Une couche de cellules se détache de l’ectoblaste délimitant la cavité amniotique qui se développe et entoure complètement l’embryon qui beigne dans le liquide amniotique. Au terme du de ces trois semaines, l’embryon a une taille d’un millimètre, il va progressivement se dégager de ses annexes embryonnaires et prend forme. Les deux (2) premiers mois correspondent à la période embryonnaire au cours de laquelle se mettent place les principaux organes et systèmes, vers le vingt huitième (28 ième) jour les premiers battements cardiaques se manifestent tandis que la région encéphalique et les ébauchent des membres apparaissent vers la quatrième (4ième) semaine. A la fin de la période embryonnaire, les membres sont visibles, le cœur formé, le sexe différentié. Durant la période fœtale, tous les organes sont individualisés, les mouvements du fœtus sont de plus en plus marqués. Le cerveau se développe, les réflexes apparaissent (exemples réflexes de succion). A partir de la vingt quatrième (24ième) semaine de grossesse (environ 7 mois) le fœtus est viable. La période terminale de la grossesse est une période de croissance, menant le fœtus à terme. II- ROLES DU PLACENTA Simple amas de cellules greffant l’embryon dans l’endomètre lors de la nidation, la partie du trophoblaste dirigée vers la cavité de l’utérus s’atrophie et forme le chorion alors que celle tournée vers la paroi utérine prolifère, se ramifie dans la muqueuse en se creusant de lacunes. Puis ces lacunes confluent en une chambre unique : la chambre placentaire qui se remplit de sang maternel provenant des vaisseaux utérins érodés par le trophoblaste. Ensuite, de 21 nombreuses villosités d’origine embryonnaire se ramifient et baignent dans le sang maternel de la chambre placentaire. Des vaisseaux sanguins se développent dans les villosités et se raccordent au système circulaire du fœtus par les deux (2) artères et la veine du cordon ombilical. Le Placenta est ainsi un organe mixte car il provient en partie de l’embryon et en partie de l’endomètre maternel et il assure deux principaux rôles : A- ORGANE D’ECHANGES SELECTIFS : Le premier rôle du placenta est d’assurer la nutrition du fœtus. Ainsi, il est le siége d’importants échanges à travers un réseau de cinquante (50) Km de capillaires dont la surface est évaluée à quatorze mètres carrés (14 m2). Le sang fœtal va puiser dans le sang maternel de la chambre placentaire : des acides aminés, du glucose, des acides gras, des vitamines, des sels minéraux, de l’eau, indispensables à la croissance du fœtus ainsi que l’oxygène (O2) nécessaire à sa respiration. De même il va y rejeter le dioxyde de carbone (CO2) respiratoire et les déchets du métabolisme du fœtus. Ces échanges se font suivant plusieurs modalités : simple diffusion (eau, ions urée, O2, C O2) ; transport facilité (glucose) ; transport actif (acides aminés) ; et même pinocytose (IgG qui vont conférer une immunité passive de plusieurs mois au nouveau né (voir immunologie)). Mais si perfectionnée soit-elle, la membrane de la villosité laisse passe : - quelques hématies fœtales responsables de la production d’anticorps dans les cas incompatibilités rhésus ; - Certains germes pathogènes (du paludisme, de la syphilis…) ; - Presque tous les virus (agents de la rubéole, de l’herpes, de l’hépatite, du SIDA…) ; - Enfin, l’alcool et de beaucoup de médicaments (antibiotique, sulfamides, drogues…) qui peuvent perturber la grossesse. B- ORGANE PRODUCTEUR D’HORMONES : Le placenta par son trophoblaste est le lieu de synthèse de substances ou hormones qui assurent sa propre croissance et qui contribuent à maintenir l’état gestatif à savoir : les oestrogènes et la progestérone en prenant le relais du corps jaune mais également une gonadotrophine HCG (human chorionic gonadotrophin) libérée précocement par le trophoblaste (dont le dosage dans le sang est une méthode de diagnostique de la grossesse dès le 12 ième jour de gestation) et une hormone placentaire lactogène HPL. L’ensemble des ces hormones maintient l’utérus dans un état favorable à la gestation, bloque le cycle sexuel par rétrocontrôle ou rétroaction sur le complexe hypothalamo-hypophysaire et enfin assure le développement et la maturation des glandes mammaires. III- DEROULEMENT DE L’ACCOUCHEMENT (OU DE LA PARTURITION) A- CONCENTRATION ET DILATATION DU COL : Encore appelée période de travail, elle est caractérisée par les contractions qui deviennent progressivement rapides et intenses. Ces contractions poussent l’enfant à travers le col qui se dilate progressivement, cela entraîne une rupture de la « poche des eaux ». Le travail dure sept (7) à huit (8) heures. B- EXPULSION : 22 Elle dure environ 30mn. Lorsque l’orifice du col est suffisamment dilaté, des contractions très intenses, longues et rapprochées vont expulsées l’enfant. Une fois que la tête a franchi l’orifice vaginal, le reste du corps, plus déformable, passe facilement. C- DELIVRANCE : Les contractions utérines, qui avaient cessé, reprennent au bout de vingt (20) à trente (30) minutes, décollent le placenta de la muqueuse utérine puis l’expulsent avec le reste des enveloppes rompues et avec le cordon ombilical : c’est la délivrance. Remarque : L’accouchement est sous le jeu (le contrôle) d’hormones. La reprise de l’activité du muscle utérin (le myomètre) vers le neuvième (9ième) mois est le résultat d’un déséquilibre hormonal qui met fin à la gestation : - Sous l’action de l’ACTH hypophysaire, les glandes corticosurrénales du fœtus augmentent nettement leur sécrétion. Le cortisol ainsi sécrété modifie l’activité endocrine du placenta qui diminue sa sécrétion de progestérone ce qui libère le muscle utérin (lever d’inhibition). Tandis que la sécrétion d’oestrogènes du placenta augmente. Ce faisant, les contractions du myomètre sont amplifiées (exagérées) par deux (2) mécanismes : - L’ocytocine sécrétée par la post-hypophyse sous l’action de l’augmentation des oestrogènes placentaires et d’un message (influx) nerveux d’origine utérine. - Le principal facteur responsable de la contractilité du muscle utérin est une prostaglandine secrétée par l’utérus lui-même. La naissance et ses mécanismes sont donc sous une double responsabilité foeto-maternelle et sous contrôle neuro-hormonal. IV- LA LACTATION La lactation constitue la dernière étape du cycle reproducteur. Son déterminisme fait intervenir également des mécanismes nerveux et hormonaux. A- LA PRODUCTION DE LAIT, LA MONTEE LAITEUSE : 1- Expérience : Chez la femme, on évalue par des séries de dosages la concentration de certains constituants dans le plasma et dans le lait (voir tableau ci-dessous) : Constituants (en pourcentage %) Plasma sanguin Lait Tableau X Eau 91 87 Glucose 0,1 0 Lactose 0 7,2 Lipides 0,7 à 1 4,1 Protéines totales dont : Caséinogène 0 0,8 Immunoglobulines 1,2 0,1 Tableau de la composition comparée du plasma sanguin et du lait. Analyser les données du tableau. Solution, Les données du tableau montrent que : - Certaines substances présentes dans le lait sont absentes dans le plasma sanguin (lactose, caséinogène) par contre d’autres existant dans le plasma sanguin sont inexistantes dans le lait (glucose) ; 23 - Bien qu’elles soient présentes à la fois dans le lait et dans le plasma, certaines de ces substances sont plus concentrées dans le plasma que dans le lait (eau, immunoglobulines) tandis que d’autres sont plus concentrées dans le lait que dans le plasma sanguin (lactose, lipide) 2- Eléments et mécanisme de la lactation : Exercice : Faire une étude comparative des constituants sanguins et du lait (voir tableau X). Après l’accouchement, les cellules sécrétrices des alvéoles mammaires produisent du lait, d’une part en puisant dans le sang de l’eau, des sels minéraux et des protides (albumines et globulines), d’autre part en synthétisant du lactose, de la caséine et des lipides. Cette production de lait ou « montée laiteuse » débute par la sécrétion du colostrum, liquide jaunâtre essentiellement constitué de protéines sans globules lipidiques (nutritif et protecteur). L’hormone responsable de la production de lait, la prolactine est produite par l’hypophyse antérieure. La mise en jeu de sa sécrétion se fait lors de l’accouchement : la perte du placenta provoque une chute des hormones (oestrogènes et progestérone) qui avaient une action inhibitrice sur la sécrétion hypophysaire de prolactine. B- L’ENTRETIEN DE LA SECRETION DE LAIT : L’hypophyse intervient pendant toute la durée de l’allaitement en sécrétant de la prolactine ; la sécrétion exercée par les petits sur les mamelons entretient ainsi la sécrétion lactée. Car elle provoque la stimulation de terminaisons nerveuses, et l’hypothalamus agit sur l’hypophyse qui sécrète la prolactine. Il s’agit d’un réflexe neuro-hormonal. C- L’EJECTION DU LAIT : Le lait est stocké dans les acini de la glande mammaire. Une simple aspiration du nouveau né ne suffit pas pour extraire le lait ; l’éjection est due à l’activité des cellules contractiles entourant les acini. La succion du mamelon est à l’origine d’in flux centripètes qui stimulent la libération d’ocytocine par l’hypophyse postérieure. Cette hormone stimule les cellules contractiles des acini. D- L’ARRET DE LA LACTATION Lorsque le bébé commence à utiliser d’autres aliments, les tétés deviennent moins importantes et de plus en plus espacées. Le réflexe s’estompe et, surtout, le lait stagne dans les acini, ce qui entraîne la régression progressive des cellules sécrétrices. Remarque : L’organisme maternel est au service du mamelle ainsi il ne peut y avoir une bonne lactation que si la mamelle est « servie » par le reste de l’organisme maternel : à la parturition, le flux sanguin mammaire augmente de trois (3) fois ; on remarque également au cours de la lactation une hypertrophie du foie et du tube digestif, modifications contribuant vraisemblablement à augmenter la capacité d’utilisation des aliments ingérés. De même les réserves de graisse accumulée au cours de la gestation et le surcroît d’alimentation de la mère fournissent enfin l’énergie nécessaire à la lactation. Le déclenchement d’une nouvelle lactation ne se fera qu’après une nouvelle gestation. V- QUELQUES METHODES CONTRACEPTIVES Le terme contraception, contraction de contra conception est donc constitué des mots « contre » c’est-à-dire s’opposer et « conception » ou procréation dans le cadre de la reproduction. Etymologiquement ce terme désigne toute méthode qui empêche la fertilité, 24 c’est-à-dire la rencontre des gamètes mâles et femelles. Mais Il se définit dans une conception plus large par le corps médical comme l’ensemble des méthodes anticonceptionnelles c’est-à-dire qui empêche l’implantation de l’œuf dans la paroi utérine employée volontairement. Ainsi pratiquée, la contraception c’est chercher à être maître de sa fécondité. On distingue globalement trois catégories de méthodes contraceptives : A- LES METHODES NATURELLES : Il s’agit d’empêcher le processus naturel de la reproduction sans intervention artificielle. On se base alors sur de simples connaissances de la physiologie sexuelle. Parmi elles, on peut citer : 1- La méthode du coït interrompu : C’est le retrait du pénis avant l’éjaculation du sperme dans le vagin. L’inconvénient majeur de cette méthode est la possibilité que l’homme ne puisse pas retirer son sexe au moment le plus intense de la jouissance (orgasme). Elle peut participer à la diminution du plaisir pour l’homme et la femme conduisant dans certains cas extrêmes à la stérilité. 2- La méthode d’abstinence périodique : Elle consiste à abstenir de faire des rapports sexuels pendant la période féconde. Donc cette méthode suppose la détection de cette période. Et pour ce la on peut utiliser les méthodes suivantes : a- Méthode des températures : Il s’agit pour la femme de sa prise de la température rectale chaque matin, avant tout autre geste, au lit. Cette température rectale est dessus de 37°C pendant la période qui précède juste l’ovulation. A l’ovulation nous avons une montée brusque et légère du thermomètre au-delà des 37°C où il se stabilise pour le reste du cycle menstruel. On entre dans le phase stérile à partir du troisième (3ième) jour qui suit la stabilisation de la température au-dessus de 37°c. Les erreurs de cette méthode résident dans les variations thermiques dues à la fièvre, aux maladies diverses etc… Aujourd’hui on dispose d’un thermomètre électronique pour les mesures précises et moins contraignantes de la température. b- Méthode de la glaire cervicale : Au cours de cette étude, la femme note chaque jour les observations suivantes : ● La sensation du vagin : S’il est sec, humide, mouillé ou lubrifiant ; ● L’absence ou la présence de cette glaire et son aspect ; dans ce dernier cas elle doit voir si la glaire est cassante ou filante. La période d’ovulation correspond à la présence de glaire cassante et filante mais aussi aux sensations : mouillée, humide et lubrifiant du vagin. c- Méthode de la date d’ovulation : Avec cette méthode il faut identifier la période de fécondité possible (du 9ième au 20ième jour) au cours du cycle menstruel. C’est pendant cette phase féconde que l’abstinence doit se faire. Cependant à cause des irrégularités des cycles, des ovulations provoquées, l’identification de cette période devient imprécise. d- Méthode de l’allaitement prolongé : Pendant l’allaitement, l’hormone de la lactation bloque les ovulations. Mais cette règle n’est pas absolue. Elles peuvent se faire et être suivies de grossesse en cas de rapports sexuels au cours de cette période. Remarque : L’une des caractéristiques de la méthode contraceptive naturelle est sont pourcentage d’inefficacité très élevé due à la grande complexité de la physiologie sexuelle. B- LES METHODES TRADITIONNELLES : 25 A l’instar des méthodes modernes, avec les méthodes traditionnelles l’opposition à la procréation se réalise grâce à leur intervention artificielle. Dans ce cas on utilise avec les croyances traditionnelles des gris-gris, des bagues, des scarifications, des plantes (généralement les extraits des différentes parties de la plante). La séparation traditionnelle du couple conjugal après la naissance d’un bébé était également un autre moyen. Exemple d’utilisation des végétaux : La moitié évidée d’un citron sous forme de dôme est posé sur le col de l’utérus. Ce faisant, l’acidité du jus de citron produit une sorte d’action spermicide. Mais la faiblesse de cette méthode est sont efficacité inconnue sans conter sur le fait qu’il y’a la possibilité que le vagin soit enflammé et irrité. C- LES METHODES MODERNES : Elles se font grâce à l’utilisation de plusieurs éléments. Parmi eux on peut citer les préservatifs, les diaphragmes, le stérilet (ou dispositif intra utérin DIU), des pilules et des spermicides vaginaux. 1- La contraception par le préservatif : Le préservatif est une gaine de latex très fin présentée en anneau que l’on déroule sur le pénis en érection. Son rôle est de s’opposer au passage du sperme dans le vagin. C’est une méthode efficace mais par fois elle est rejetée par le couple par son coût et sa réduction du plaisir sexuel. Elle est généralement utilisée dans la lutte contre les maladies ou infections sexuellement transmissibles (MST, IST). Actuellement il existe la forme féminine qui est disponible mais le coût reste élevé. 2- La contraception par le diaphragme: Le diaphragme est un dôme de latex sur un anneau souple introduit dans le vagin pour recouvrir le col de l’utérus pour empêcher le passage des spermatozoïdes. Son efficacité n’est très élevée que si elle est utilisée avec un spermicide. 3- La contraception par le stérilet (ou DUI): Le stérilet est un petit objet en plastique qui existe sous plusieurs formes qui est placé dans l’utérus. Le stérilet est généralement bi actif grâce à des composées chimiques telles que les hormones progestatives synthétisées qui accompagnent ce dispositif. Il permet d’immobiliser les spermatozoïdes, d’augmenter la mobilité de l’ovule dans les trompes et la sécrétion de prostaglandines qui empêchent la nidation. Cette méthode est cependant contraignante. Il faut nécessairement l’intervention d’un spécialiste médical qui doit faire la pose, le retrait, le choix du model et la surveillance à cause des saignements, des crampes, des douleurs lombaires, des perforations parfois de la paroi utérine, de certaines infections comme les infections pelviennes etc.…. 4- La contraception par les pilules : La pilule est expérimentée pour la première fois en 1954 à Porto Rico par un médecin américain Pincus. Celle-ci était fortement dosée. De nos jours le problème de dosage est exclu. Elle est administrée par la voie orale d’où le nom de contraception orale. Les pilules sont des comprimés renfermant un ou plusieurs composés d’hormones synthétiques proches de l’oestradiol et des progestérones naturelles. Cette méthode favorise « l’imperméabilité » de la glaire cervicale, l’atrophie de l’endomètre, la maturation folliculaire (les oestrogènes à doses suffisantes inhibent la sécrétion de FSH empêchant ainsi la maturation folliculaire) et le blocage de l’ovulation (la progestérone à dose suffisante empêche la sécrétion de LH bloquant ainsi l’ovulation). Donc la prise de pilules vise généralement la perturbation du cycle hormonal naturel. Cette méthode est très coûteuse et, 26 nécessite l’intervention d’un spécialiste médical pour éviter les effets secondaires indésirables de ces comprimés et n’est point sans risque. La pilule masculine est en phase expérimentale. 5- La contraception par les spermicides : Les spermicides vaginaux sont les diverses formes médicamenteuses (crèmes, suppositoires, gels, mousses et comprimés) qui renferment des substances tuant les spermatozoïdes. Ces produits, suivants les formes, sont appliqués ou introduits dans le vagin. C’est une méthode peut fiable. Par contre elle rend très efficace l’utilisation des préservatifs et des diaphragmes car elles sont aussi des lubrifiants. Cette contraception ne prévient pas contre les MST ou IST et elle présente beaucoup de risques d’allergies. 27