Posidonia oceanica
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Biodiversité et fonctionnement des herbiers de phanérogames marines et des macroalgues dans les écosystèmes marins côtiers Dr. Judith Klein Centre for Research on Ecological Impacts of Coastal Cities University of Sydney [email protected] 1. La biodiversité 2. Phanérogames marines 3.1. Généralités 3.2. Exemple Posidonia oceanica 3. Macroalgues 4.1. Généralités 4.2. Les forêts de kelp Biodiversité “Biodiversity” is biological diversity without the “logical” Diversité génétique au sein d’une espèce Diversité spécifique (diversité entre espèces) Diversité entre taxons de niveau supérieur Ecodiversité (diversité entre écosystèmes) Diversité entre groupes fonctionnels Biodiversité Point diversity (within sample) Diversité alpha (α, within habitat diversity) Diversité beta (β, between habitat diversity) Diversité gamma (γ, région) Diversité epsilon (ε, biogéographique) Gray (2000) Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 250: 23- Boudouresque et al. 2006 Menaces de la biodiversité en Méditerranée Coll et al. (2010) PLoS ONE 8: e11842 Production primaire Production primaire de la planète: 70 - 130 Gt C/an Del Giorgio (2000), Farlowski (2002) En milieu marin: 1/3 de la production primaire planétaire En milieu marin: 50 % de la production primaire planétaire Giovannoni & Stingl (2005) Nature, 437 : 343-348 Pico-plancton Production primaire océanique Morel & Antoine (2002) Science 296: 1980-1982 Décembre 2000 Juin 2001 Le benthos marin représente: 9 - 10 % de la production primaire marine 5 % de la production primaire planétaire Giovannoni & Stingl (2005) Nature, 437 : 343-348 Phanérogames marines Phanérogames Conifères, ginkgo Plantes à fleurs Magnoliophyta (= Angiospermes) Monocotylédone Dicotylédone Gymnospermes Phanérogames marines Phanérogames Magnoliophyta (= Angiospermes) Monocotylédone Gymnospermes Dicotylédone Phanérogames marines = ensemble polyphylétique ! Phanérogames marines 64 espèces, 13 genres, 4 familles Familles Posidoniacées: Genres Posidonia Hydrocharitacées : Enhalus, Thalassia, Halophila Cymodoceacées : Cymodocea, Amphibolis, Halodule, Syringodium, Thalassodendron Zosteracées : Zostera, Heterozostera, Nanozostera, Phyllospadix En Méditerranée: 5 espèces Posidonia oceanica 5 genres Zostera marina (Etang de Thau) Halophila stipulacea Espèce introduite (lessepsienne) En Méditerranée: 5 espèces 5 genres Nanozostera noltii Cymodocea nodosa Espèces clés Ingénieurs d’écosystèmes Espèce clé: espèce dont l'élimination a des effets importants sur de nombreuses autres espèces et sur le fonctionnement de l'écosystème entier (Bond 2001) Ingénieur d'écosystème: espèce qui contrôle la disponibilité en ressources (autre qu’elle-même) pour d’autres espèces (Lawton 1994) Posidonia oceanica Racines Rhizomes Tiges généralement enfouies dans le sédiment Faisceaux Groupe de 4-8 feuilles rampants = plagiotropes dressés = orthotropes Feuilles: largeur 8-11 mm, longueur 20-80 cm Fleurs Fruits Posidonia oceanica Faisceau orthotrope Rhizome orthotrope Faisceau plagiotrope Rhizome plagiotrope Racines Port-Cros Novembre 2009 S. Ruitton Fleurs Fruits “Olives de mer” Posidonia oceanica Floraison en automne (septembre-novembre) → pas tous les ans → rare en Méditerranée nord-occidentale Fruits entre mai et juillet Reproduction végétative prédominant (boutures) Faible variabilité génétique La « matte » Piégeage des sédiments matte Croissance de la matte: cm’s - 1 m / siècle = rhizomes, écailles, racines + sédiments Fonctionnement des écosystèmes à phanérogames marines 2 types de production primaire: - Phanérogames marines - Epiphytes peu consommé facilement utilisable par consommateurs Feuilles Rhizomes La contribution des épibiontes à la production totale : 19-37% (Thalassia hemprichii, Papouasie) 25-33% (Thalassia testudinum, Floride) 27-50% (Zostera marina) 35% (Syringodium isoetifolium, Papouasie) 44% (Halodule uninervis, Papouasie) 46-60% (Halodule wrightii) > 60% (Posidonia australis, Australie) Production primaire nette Posidonia oceanica: 420 g MS/m2/an (max. 1300 g MS/m2/an) Epiphytes: 100 - 500 g MS/m2/an L’un des écosystèmes les plus productifs de la planète Biomasse végétale feuilles 900 g MS/m2 épiphytes des feuilles 470 g MS/m2 épiphytes des rhizomes rhizomes, écailles, racines Biomasse très élevée 50 g MS/m2 5 500 g MS/m2 Stockage de biomasse dans la “matte” Biomasse animale faible Biomasse animale: 100-200 g MS/m2 Principalement située au niveau de la matte Production primaire = riche en cellulose et lignine Défenses chimiques : acides phénoliques Dissuasion d’herbivores potentiels P R O D U C T I O N 5% → HERBIVORES 31% → DETRITIVORES 34% → EXPORTATION (detritivores) → STOCKAGE 30% D’après Ramoge 2006 Devenir de la production primaire (% de carbone) Sarpa salpa Araignée de mer (Pisa mucosa, P. nodipes) Herbivores P. oceanica Paracentrotus lividus Idotea hectica Bittium reticulatum Cerithium vulgatum Gibbula umbilicaris Herbivores epiphytes Jujubinus sp. Columbella rustica Rissoa sp. Oursins Holothuries Détritivores Amphipodes et isopodes Ophiures Fungi Banquette de feuilles de P. oceanica Aegagropile = “pelote de mer” La majorité de la production primaire est: 1) exportée (sous forme de feuilles mortes) 2) stockée (dans la matte) ou dégradée (dans la litière) Faible consommation par les herbivores Détritivores = voie majeure du réseau trophique Un puits de carbone: la ”matte” Duarte et al. (2005) Biogeoscience 2: 1-8 Les nutriments Uptake par racines et feuilles → transport P. oceanica = Low Nutrient High Chlorophyll (LNHC) system 1. Recyclage des nutrients (vieilles feuilles jeunes feuilles) 2. Piégeage des nutrients (reminéralisation) dans la canopée 3. Azote moléculaire métabolisé par bactéries 4. Luxury uptake (= luxury consumption) Fonctionnement des écosystèmes à phanérogames marines Été Automne Hiver Printemps X Nutriments Nutriments Nutriments “Luxury uptake” Croissance Croissance Photosynthèse Stockage nutriments (acides amines) Utilisation carbohydrates et nutriments Nutriments Photosynthèse, recyclage nutriments Stockage carbohydrates Boudouresque 2010 Ecosystèmes à phanérogames marines ≈ écosystèmes forestiers continentaux 1. Accumulation de biomasse sur plusieurs décennies (“matte”) 2. Biomasse animale relativement modeste 3. Faible utilisation de la PP par les herbivores 4. Prédominance de la voie détritivore Ecosystèmes à phanérogames marines comme frayères (= lieu de ponte) Pôle de diversité 400 espèces végétales Plusieurs milliers d’espèces animales MACROALGUES Biodiversité macroalgues Boudouresque et al. 2006 Biodiversité macroalgues Boudouresque et al. 2006 Macroalgues Kelp = algues brunes de l’ordre Laminariales Kelp deforestation (due aux oursins) Steneck et al. (2000) Environmental Conservation 29: 439- Forêts à Macrocystis pyrifera Folioles avec aérocyste Feuille photosynthétique (5-70 feuilles/ind.) Feuilles fertiles (→ spores) Méristème (formation des feuilles) Crampons Substrat dur Boudouresque 2010 Crampons de Macrocystis Partie d’une feuille de Macrocystis Méristème Folioles Aérocystes Extrémité de la feuille Stratification dans une forêt de Macrocystis 3 strates principales: arborescente, arbustive, sous-strate Sous-strate à Corallinacées Boudouresque (2010) Stratification Strate arborescente Boudouresque 2010 Strate arborescente Macrocystis pyrifera (giant kelp) Nereocystis lutkeana (bull kelp) Stratification Strate arbustive Boudouresque 2010 Cystoseira osmundacea Eisenia arborea Strate arbustive Egregia menziesii Laminaria setchellii Pterygophora californica Fluctuations d’abondance des grands kelps Densité (nombre/m2) et recouvrement (en %) Macrocystis (densité) Pterygophora (densité) Laminaria (recouvrement) Année Steneck et al. (2000) Stratification Sous-strate Boudouresque 2010 Sous-strate Laurencia spectabilis Polyneura latissima Chondracanthus corymbiferus Bossiella californica Production primaire nette Macrocystis pyrifera: 1.6 – 2.8 kg MS/m2/an Autres PP: 0.4 – 2.0 kg MS/m2/an ? Biomasse Macrocystis pyrifera: 210-1400 g MS/m2 Strate arbustive: 240 - 380 g MS/m2 Sous-strate: 200 g MS/m2 Contrôle de la biomasse Hydrodynamisme Températures élevées (exemple: mortalités pendant El Niño) Nutriments L’azote Origine : upwelling (+ fleuves lors des pluies) Facteur limitant en été, croissance maximale en hiver Source : nitrate ou ammonium (uptake ammonium plus rapide que nitrate) Pas de stockage : uptake besoins-dépendant Biomasse animale élevée ~ récifs coralliens Poissons: 35-55 g MH/m2 Crustacées: 5 g MH/m2 Autres: 25-600 g MH/m2 Devenir de la production primaire Macrocystis possède des composes phénoliques → peu de consommateurs Asterina miniata : 13% Strongylocentrotus : 9% Autres détritivores : 9% Herbivores : 4% Exportation : 65% ? Loutre Enhydra lutris Consommateur des oursins et abalones Loutre Abalones / oursins Kelp Contrôle top-down Loutre Abalones / oursins Kelp Cascade trophique X X Loutre Abalones / oursins Kelp Index d’abondance Loutres abondantes Loutres très rares Loutres rares Année Steneck et al. (2000) Environmental Conservation 29: 439- Ecosystème à Macrocystis est remarquable 1. Occupation de la totalité de la colonne d’eau 2. Grand filtre à plancton 3. Chaînes alimentaires longues (4-6 niveaux trophiques) 4. Contrôle top-down Ecosystème Biomasse P1 Biomasse P2 P1 g MS/ m g MS/ m g MS/ m / an 2 2 2 Posidonia oceanica 4 000-6 000 150-300 300-3 000 Macrocystis pyrifera 1 600 55-140 2 000-4 000 900-3 000 20-100 1 000-4 000 20 000 ? 4 000 Lagunes littorales 200-1 100 20-83 400-1 600 Récifs coralliens 200 188 2 730 30 000-50 000 15 1 500 Cystoseira forêt Mangrove Forêt caducifoliée
