Les écosystèmes marins à Macrophytes

Les écosystèmes marins à Macrophytes
Thierry THIBAUT
Photo Wolcott Henry – National Geographic
Définition
Macrophyte : macro = grand – phytos = végétal
Acetabularia acetabulum
« des algues »
Posidonia oceanica
aux
phanérogames
Lignées contenant de la Chlorophylle
Lecointre G. et Le Guyader H. 2008. La classification du vivant. Ed. Belin. Paris. 543 p.
« Les algues»
Ca n’existe pas, c’est un regroupement
artificiel d’organismes plus ou moins
bizarres de très mous à très durs, de
très gros à microscopiques qui peuvent
vivre très longtemps à quelques jours,
dans l’eau de mer, l’eau douce, dans
l’air, sur la terre ferme, sous forme libre,
parasite, en symbiose dans des
champignons dans des coraux…
Les « algues » sont réparties dans 9 lignées
Lecointre G. et Le Guyader H. 2008. La classification du vivant. Ed. Belin. Paris. 543 p.
Des « algues »
Caulerpa taxifolia
Padina pavonica
Stypocaulon scoparium
Womersleylla setacea
« Les phanérogames»
Une seule lignée
Lecointre G. et Le Guyader H. 2008. La classification du vivant. Ed. Belin. Paris. 543 p.
« algues vertes »
ULVOPHYTES
3 679 espèces
Les phanérogames sont des
EMBRYOPHTES
Lecointre G. et Le Guyader H. 2008. La classification du vivant. Ed. Belin. Paris. 543 p.
Les phanérogames sont des Angiospermes
233 885 espèces
Les Magnoliophytes marines : 4 familles et 12 genres
Posidoniaceae : Posidonia
Cymodoceae : Cymodocea
Amphibolis
Halodule
Syringodium
Thalassodendron
Hydrocharitaceae : Enhalus
Thalassia
Halophila
Zosteraceae : Zostera
Heterozostera
Phyllospadix
Origine des Magnolophypes marines
Il y a 475 millions d’années, les premières plantes terrestres sont des
Marchantiophytes et des Anthocérophytes (« mousse avec un thalle ».
Au Crétacé quelques espèces retournent au milieu marin. Actuellement elles sont 60
espèces.
Posidonia cretacea (130 millions d’années - Crétacé)
Posidonia parisiensis (30 millions d’années - Eocène)
Archeozostera sp. (Crétacé)
Thalassocharis bosqueti (Crétacé)
Maastrichtien supérieur, Eben-Emael, Belgique. Longueur de la tige 12 cms
.
Origine des Magnolophypes marines
Une répartition mondiale
•Malgré leur diversité spécifique relativement faible, les phanérogames marines
colonisent la plupart des régions côtières du globe.
•Cette distribution est interrompue le long des côtes pacifiques de l’Amérique du sud
(soit ± 9000 km) probablement suite à l’absence d’endroit suffisamment abrité, de
faible profondeur, baigné par des eaux claires (seule Heterozostera tasmanica
pousse au Nord des côtes chiliennes).
•Aucune espèce ne colonise les côtes ouest africaines, au sud du 10° Nord.
•Suite à la présence de la glace, les phanérogames marines ne prolifèrent pas sur
les côtes de l’ Antarctique (Phillips and Meñez, 1988).
Description générale
feuilles
rhizomes
racines
Espèce monoïque (avec des fleurs unisexuées ou non) : espèce dont tous les individus sont bisexués et peuvent
élaborer des gamètes de chacun des deux sexes = Halophila spp., Posidonia spp. , Zostera spp.
Espèce dioïque : espèce dont l’individu ne différencie que des gamètes, soit mâle, soit femelle = Halophila spp.,
Enhalus spp., Thalassia spp., Amphibolis spp., Cymodocea spp. Halodule spp; Syringodium spp.
Thallasodendron spp., Phyllospadis spp.
Adaptations
- capacité de vivre en milieu halin,
- capacité de croître en étant submergée,
- développement d’un système d’ancrage dans le sédiment ou sur le substrat
résistant aux actions des vagues et des courants,
- réalisation d’une pollinisation en milieu marin.
Les feuilles :
linéaires, aplaties (sauf Syringodium spp. et Halophyla spp.)
Max de photosynthèse, échanges gazeux et nutriments entre la plante et le milieu
Cuticule fine perméable aux ions (sans
stomate)
Systèmes lacunaires
dans toute la plante
- flottabilité
- Circulation
des gaz
entre les
organes
mésophylle
épiderme
section longitudinale d’une feuille de P. oceanica
(Colombo et al., 1983).
Les cellules baignent dans un milieu gazeux
l’aérium qui permet :
-aux cellules d'avoir un accès direct au CO2.
-le recyclage du CO2 photorespiré : 50-70% chez Thalassia testudinum
Les racines et les rhizomes
O2
O2
O2
Diffusion dans
toute la plante
jusqu’aux
racines
O2
O2
P. oceanica
Microzone autour des racines qui permet :
-Nitrification : (NH4+=>NO2-=>NO3-)
- Absorption des métaux et de certains minéraux (Iizumi et al., 1980)
Adaptation de la pollinisation
Inflorescence P. oceanica
crédit : R.N.B.B. / © E. Volto, O.E.C.
Graine germée
Fruit
Enhalus acoroides
Zostera marina
Adaptation de la pollinisation
La pollinisation est sous-marine
Chez
Posidonia
oceanica,
les grains
de pollen
sont
groupés en
un filament
qui est
entraîné
verticalement par le
courant
L'ovaire possède
des stigmates
crochus, afin
d'accrocher le
filament de pollen
lors de sa dérive
La "colle" qui permet
au pollen d'adhérer au
stigmate, soluble dans
l'eau chez les
Magnoliophytes
terrestres, est devenue
insoluble
Document CF Boudouresque
L’herbier de Posidonia oceanica
Le genre Posidonia König
8 espèces dont 7 endémiques d’Australie
Caractéristiques écologiques
Profondeur : étage infralittoral de sous la surface à - 45m
Salinité optimales : 35 -39 %0
33-50 %0
Températures optimales : 17-20 °C
9-29 °C
Salinité : 21,5 -28 ppt
Herbier entre 2 et -7 m
Rhizomes exclusivement plagiotropes
Faible diversité génétique – Isolation
Population relique de l’Holocène
moyen (-12 000 ans)
avant …
Posidonia oceanica
Endémique de Méditerranée
35 000 Km2
30% des fonds entre 0 et 50 m
Source G. Pergent
Les 3 autres Magnolophytes de Méditerranée
Espèce lesseptienne
Morphologie
Structure d’un herbier
Rhizome orthotrope
Matte
Rhizome plagiotrope
Reproduction sexuée
4 millions de rhizomes/ha
1-2% de rhizomes en fleur
40 000 fleurs/ha
95 % des fleurs avortent
2 000/fruits ha
>95 % de mortalité
<1 nouvelle plante/ha
99% des fruits s’échouent
20 graines/ha germent
Reproduction tous les 8-10 ans
Reproduction asexuée
99,9 % de la reproduction est végétative par bouturage
=
Faible diversité génétique
Document G. Pergent – Université de Corse
Document G. Pergent – Université de Corse
Une construction remarquable
Récif barrière de Posidonie
Baie de Port-Cos
Formation d’un récif
barrière
de Posidonie
Rôles écologiques
1. Structuration de l’habitat en 3 D = forêt sous-marine
2. Hot spot de diversité
P. oceanica abritent 20-25 % des espèces de Méditerranée (diversité alpha)
400 – 500 espèces végétales
> 1000 espèces animales (70 espèces de poissons)
3. Production primaire
élevée
Les phanérogames marines représentent une production nette annuelle de 0,6.109 tonnes de carbone (soit 1,13% de la
production primaire totale marine) (Duarte & Cebrian, 1996; Duarte, 1999) et constituent, au niveau mondial, un puits de
carbone non négligeable (0,08.109 t C.an-1 ) (Hemminga & Duarte, 2000).
Production primaire foliaire de différentes espèces de phanérogames marines
4. Un puits de carbone
Feuilles – Turn over rapide – exportation vers les zones profondes ou accumulation
sur les plages
Racines et rhizomes – Turn over lent – stockage dans la matte (plusieurs milliers
d’années e.g. 5000 ans, Romero et al. 1994, )
Carottage
Reconstruction du paléoenvironnement
5 616 ± 46 ans avant JC , P. oceanica s’est installée dans une petite baie fermée
de 7 m de profondeur, couverte de sédiment grossier. L’herbier a formé une matte
à un vitesse de 1,1 m/1 000 ans.
Volume de la matte
220 000 ± 17 400 m3
Dont 42 000 m3 de matte
Carbone stocké
7 486 ± 597.5 tons soit 0.18 tons/m2
En résumé, le principaux rôles des herbiers de phanérogames…
• les plantes stabilisent le sédiment et protègent les côtes contre l’érosion
• Les herbiers servent d’abri et de nourriture à une multitude d’animaux juvéniles,
adultes, de passage ou résidents
• les herbiers constituent le point de départ de chaînes alimentaires;
• les herbiers ont une croissance, une biomasse et une production primaire
élevées
• les herbiers peuvent stocker de grandes quantités de carbone
Les menaces
1. Destruction des habitats
214 ha
Taux d’occupation des fonds (%)
0-10 m
10-20 m
PACA
9,76
2,11
Alpes maritimes
19,24
0,19
Var
12,71
3,81
Bouches du Rhône
6,43
1,44
15 ha
Beaulieu
0-10 m
10-20 m
Nice
65,17
0,89
Beaulieu
31,42
0
St Laurentdu Var
37,86
0
Source : medam.org
2. Augmentation de la turbidité
Impact sur la limite inférieure
Limite expansive
Limite stable
Limite érosive
Limite régressive
Boudouresque & Meinesz 1982
Rejet d’effluents urbains
Rejet de Cortiou-Marseille
Aquaculture
Miramar - Var
-Augmentation des épiphytes
-Diminution de la densité
-Recul de la limite inférieure
3. Chalutage
Perte de 50 % de la surface des herbiers de Alicante (Espagne)
12% en Corse
4. Ancrage
Fragmentation l’herbier
Doc G. Pergent
5. Espèces introduites
A près 10 ans de suivi
A faible profondeur (5m)
-Chute de la densité
-Changement de la structure de l’herbier
rhizome Plagio>ortho
A 20m
Aucun impact
6. Déséquilibre écologique - Le surpâturage
Sarpa salpa
Paracentrotus lividus
Le suivi
La cartographie des herbiers à grande échelle
-sonar latéral
-bathymétrie multifaisceaux
-méthode DIVA
-Aquamètre
-plongée sous-marine
Doc Semantic
Doc Semantic
Le genre Cystoseira
des macrophytes longévives
Fucales Bory de Saint-Vincent 1827
532 espèces
8 familles
Bifurcariopsidaceae 1 espèce
Durvillaeaceae 5 espèces
Fucaceae 23 espèces
Himanthaliaceae 1 espèce
Hormosiraceae 1 espèce
Notheiaceae 1 espèce
Seirococcaceae 8 espèces
Sargassaceae 492 espèces – 26 genre
Le genre Cystoseira C. Agardh
47 taxons
28 en Méditerranée dont 20 endémiques
Caractéristiques écologiques
Espèces sténoèces, i.e. à forte exigence écologique
-de sous la surface à -1m
-Site peu exposé
-Forte intensité lumineuse et forte température
Cystoseira crinita
Cystoseira brachycarpa var. balearica
De sous la surface à 15 m de profondeur
Photo J.M. Dominicci
16
Stratification des macrophytes :
forêt
Cystoseira
funkii
(Straménopile)
Halopitys incurvus
(Rhodobionte)
Strate arborescente
Stratification des macrophytes :
forêt
Padina
pavonica
(Straménopile)
Stypocaulon
scoparium
(Straménopile)
Strate arbustive
Stratification des macrophytes :
forêt
Ceramium
ciliatum
(Rhodobionte)
Peyssonnelia
squamaria
(Rhodobionte)
Strate gazonnante
et sciaphile
Stratification des macrophytes :
forêt
Strate encroûtante
Lithophyllum
incrustans
(Corallinacée,
Rhodobionte)
Stratification des macrophytes :
forêt
Strate endolithe
(substrat calcaire)
Lithophaga
lithophaga
(Mollusque
Bivalva)
Stratification des macrophytes :
forêt
Jania rubens
(Rhodobionte)
Falkenbergia
rufolanosa
(Rhodobionte)
Strate épiphyte
Des espèces en régression :
Vukovik 1982; Cormaci and Furnari 1999; Thibaut et al. 2005; Serio et al. 2006…
Tremiti
Liguria
Dalmatia
Albères
Catalunya
Linosa
La situation en France
Longueur de côte totale : 1076 Km
73 % of côtes rocheuses
2 provinces géographiques
Région Provence Alpes –Côtes d’Azur
742 km
Côte des Albères: 38 km
(Pyrénnées Orientales)
Région
Provence-Alpes-Côte d’Azur
Plusieurs millions d’habitants
Un des destinations touristiques les plus
attractives du Monde
10 % des petits fonds sont détruits
188 ports (source medam.org)
Monaco
Cannes
Nice
Antibes
Marseille
St-Tropez
Toulon
MPA
5
La côte des Albères
Collioure
Port-Vendres
Banyuls/Mer
Réserve
4 villages
38 km de côte rocheuse
Région viticole
Quelques milliers d’habitants (sauf en été)
6 % des petits fonds détruits
(source medam.org)
Sous l’influence du Rhône
Cerbère
Delta du Rhône
5 années d’études 2003-2008
Une attention particulière à la zone infralittorale supérieure et dans les zones avec des
données historiques (données depuis 1825)
Surface
C. amentacea var. stricta
C. mediterranea
Sous la surface…
à 15 m
C. crinita
C. barbata
C. compressa var. pustulata
C. foeniculacea f. tenuissima
C. sauvageauana
C. jabukae
C. squarrosa
C. spinosa
C. elegans
C. brachycarpa var. balearica
Cartographie apr bateau (40 km/j)
Apnée, à pied
Sous 15 m …
C. foeniculacea f. latiramosa
C. spinosa var. compressa
C. funkii
C. zosteroides
7
à > 50 m
plongée
C. amentacea var. stricta
Monaco
Distribution de C. amentacea var. stricta
À la surface
Nice
Cannes
Antibes
Martigues
228 km/742 km
St-Tropez
de côtes rocheuses
Marseille
La Ciotat
Toulon
Hyères
Continuous belt
50%
Almost
continuous belt
19%
Parc National de
Port-Cros
The species est abondante
Abundant
patches of
denses stands
20%
Rare scattered
plants
3%
Abundant
scattered plants
8%
Distribution de C. mediterranea
Espèce vicariante
de C. amentacea var. stricta
MPA
19 km de patches / 38 km
Rhône
Remplacement par des moules
Mytilicultures
Cystoseira crinita
-upper sublittoral zone
-near the surface
-places with little wawe-action
-high light intensity, high temperature
Monaco
Nice
X (1)
CannesXX Antibes
(1)
(1)
Habitat destruction
Martigues
(1) (1)
(1) (25)
St-Tropez
Marseille
La Ciotat
(10)
Toulon
(1)
(1)
(61)
National Park of
Port-Cros
Overgrazing
Banyuls
X
10
Cystoseira barbata
-upper sublittoral zone
-in sheltered places
Populations only inside rock pools
Monaco
NiceX X
X
CannesXXAntibes
Habitat destruction
(1)
Martigues
Marseille
St-Tropez
La Ciotat
(1)
(13)
Toulon
(6)
National Park of
Port-Cros
Overgrazing
Banyuls X
11
Cystoseira foeniculacea f. tenuiramosa
-shallow sheltered places
Monaco
Nice X
XX
Populations only inside rock pools
Cannes
Habitat destruction
Antibes
(1)
Martigues
Marseille
St-Tropez
La Ciotat
(9)
Toulon
(2)
(8)
National Park of
Port-Cros
Overgrazing
Banyuls
X
12
Cystoseira jabukae
-upper sublittoral zone
-in sheltered places
Monaco
Nice
Populations only inside rock pools
Cannes Antibes
(2)
Martigues
Marseille
St-Tropez
La Ciotat
(3)
Toulon
(5)
National Park of
Port-Cros
Banyuls
12
Cystoseira elegans
From upper sublittoral zone
to several meters deep
Monaco
Nice
Cannes
Antibes
(1)
Martigues
Marseille
St-Tropez
La Ciotat
(2)
Toulon
(2)
(1)
National Park of
Port-Cros
Overgrazing
Scientific research
X
X
Banyuls (1)
13
Cystoseira squarrosa
- Upper sublittoral zone
Monaco
Nice
X
Cannes
Antibes
Habitat destruction
Martigues
Marseille
St-Tropez
La Ciotat
Toulon
The species is extinct in France
Closest population Catalunya (few individuals)
Sicily
Banyuls
National Park of
Port-Cros
14
Cystoseira brachycarpa var. balearica
From upper sublittoral zone
to 15 meters deep
Monaco
Nice
Cannes
Antibes
(1)
(1)
Martigues
Marseille
St-Tropez
La Ciotat
Toulon
The species is still frequent but
restricted only on a narrow
fringe below the surface
(1)
(11)
(82)
National Park of
Port-Cros
Overgrazing
X
Banyuls (7)
X
15
Photo J.M. Dominicci
16
Photo J.M. Dominicci
17
Photo T. Thibaut
18
=
20
Stratification des macrophytes :
barren ground
Absence de la strate
arborescente et de la
strate épiphyte
Absence de la sousstate sciaphile
Absence de la strate
arbustive
Expansion des strates
gazonnante, encroûtante et endolithe
Stratification des macrophytes :
brousse
Absence de la strate
arborescente et de la
strate épiphyte
Absence de la sousstate sciaphile
Surpêche
Mediterranean Subtidal
Rocky-shore
Food Webs
(Sala, 2004)
Alternate stable state
of structuring brown
seaweeds
(Sala et al., 1998; Petraitis
and Dungeon, 2004)
Barren grounds
Destruction de l’habitat
Rejet urbain, aquaculture
Surface
C. amentacea var. stricta
C. mediterranea
Sous la surface…
à 15 m
C. crinita
C. barbata
C. compressa var. pustulata
C. foeniculacea f. tenuissima
C. sauvageauana
C. jabukae
C. squarrosa
C. spinosa
C. elegans
C. brachycarpa var. balearica
Remplacement par
Cystoseira compressa
Corallina elongata (Calcareosu Rhodophytes)
Moules
Destruction de l’habitat
Surpâturage (Paracentrotus lividus, Sarpa salpa)
Remplacement par
Barren grounds, brousse
Sous 15 m …
C. foeniculacea f. latiramosa
C. spinosa var. compressa
C. funkii
C. zosteroides
a > 50 m
Changements de la turbidité
Filets de pêche
CONCLUSIONS
•
16 taxons / 28 en France
•
C. amentacea var. stricta, C. mediterranea et C. compressa sont abondant
•
1 extinction (C. squarrosa)
•
Les principales causes de regression sont la destruction de l’habitat, le
surpâturage et la compétition avec les moules
•
Les populations de la zone infralittorale sont en déclins et ont trouvé refuges
quelques cuvettes littorales
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