ECOLOGIE EVOLUTION ADAPTATION DIVERSITE DU VIVANT APPARITION DES EUCARYOTES LES ENDOSYMBIOSES INTRODUCTION QUAND ? Quand peut-on dater l’apparition des eucaryotes sur notre ficelle du temps ? Les premiers indices des eucaryotes sont des indices chimiques datant de 2,7Ga : des stéranes, constituants de la paroi des eucaryotes. Les premiers fossiles d’eucaryotes unicellulaires datent de 2Ga. COMMENT ? Plusieurs hypothèses ont été formulées : • • • La thèse du français Forterre est que les procaryotes descendent des eucaryotes En 1970, plusieurs hypothèses ont été formulées, concernant la structure. o Invaginations Par des mouvements membranaires, on peut créer des invaginations et modifier une bactérie pour entourer le noyau d’une double membrane. o Evaginations Egalement par des mouvements membranaires, la cellule va former des pustules dans l’espace extracellulaire qui vont se rejoindre de façon à délimiter au centre le noyau. L’endosymbiose a été la solution (Lynn Margulis 1970) LES MITOCHONDRIES Elles sont un organite présent chez tous les eucaryotes. C’est un organite qui nous permet de vivre en milieu oxygéné. Sans quelques rares exceptions, tous les eucaryotes en ont besoin. On peut donc très bien sans grande erreur penser que les mitochondries étaient parmi les premières ou secondes endosymbioses. Celle-ci est réellement prouvée et établie, par de multiples arguments. On aurait aussi pu parler de l’endosymbiose qui aurait conduit à la formation du noyau en premier lieu, mais le fait est que l’endosymbiose du noyau est un peu moins bien prouvée. On va donc commencer par la mitochondrie. QUAND ? Cette endosymbiose à pu commencer quand, il y a 2,7Ga, on a trouvé en Australie des roches carbonatées qui contenaient des molécules que seuls des eucaryotes peuvent synthétiser stéranes et cholestanes). Ce sont donc des bioindicateurs chimiques des eucaryotes. C’est tout ce qu’on sait. Car les premiers fossiles supposés des eucaryotes sont datés de 2,2 à 2Ga. Il a y donc un laps de temps important entre les traces chimiques et fossiles. SCENARIO N°1 En surface se trouvaient beaucoup de cyanobactéries larguant de l’oxygène. A côté, des bactéries « champignon » originairement se nourrissant de matière organique en solution commencent à couler et arrivant sur un substrat de substances organiques. Le problème est que toutes les bactéries ont une carapace. Incidemment, cette bactérie perd sa paroi pour accéder à plus de substrat jusqu’à épuiser le substrat en dessous d’elle et se nourrir à nouveau de composés organiques en solution. Par sélection naturelle, la bactérie obtient la capacité de reptation. Puis, toujours par sélection naturelle, celle-ci remarque qu’en englobant la matière de façon sphérique, la surface de contact est démultipliée grâce à cette vacuole de phagocytose, améliorant grandement les capacités d’alimentation. Les bactéries deviennent ensuite charognardes, jusqu’à essayer de phagocyter une bactérie vivant en milieu oxygéné et l’intégrer par lyse de sa paroi. C’est l’endosymbiose mitochondriale. On a retrouvé de l’ADN bactérien dans les mitochondries. PREUVES • • C’est un russe qui le premier à suggéré la présence d’endosymbiose. C’est le premier à avoir remarqué que les mitochondries avaient la taille de bactéries. Quand on a pu regarder les mitochondries au MEB, on a remarqué qu’elles sont toutes formées de deux parois : une lisse externe et une festonnée interne. • • • • • Les mitochondries se trouvent dans tous les phylums d’eucaryotes, à quelques rares exceptions près dans certaines lignées de parasites. On a constaté que dans le noyau de ceux-ci se trouve de l’ADN mitochondrial, ils ont donc perdu leur mitochondrie par parasitisme. Les mitochondries de divisent par scissiparité indépendamment du noyau, comme des bactéries. Lorsqu’on arrive à éliminer les mitochondries, la cellule est incapable de les régénérer. Elle doit se transmettre sans arrêt le symbiote. Dans la mitochondrie, on trouve de l’ADN. Celui-ci est le reste de la bactérie initiale, car il est de type bactérie (type circulaire), mais il est représenté par 10 fois moins de gènes que dans une bactérie commune. L’ADN inutile au parasitisme est supprimé, ou transféré à l’ADN de l’hôte. Néanmoins, elle conserve les informations de respiration et de division. Le séquençage de l’ADN et l’ARN ribosomal met en avant une relation très étroite entre celui-ci et l’ARN ribosomal des bactéries. Les hypothèses restantes concernent le scénario, mais très vraisemblablement il est correct. SCENARIO N°2 : LE RECYCLEUR DE DECHETS Relation endosymbiotique entre une bactérie méthanogène et une bactérie hétérotrophe. Il n’y a pas eu de développement vers le comportement animal. Toute la communauté scientifique admet que les mitochondries sont des anciennes bactéries endosymbiotiques. ENDOSYMBIOSES MULTIMEMBRANAIRES Parmi les eucaryotes chlorophylliens, on trouve de plastes, et on distingue toute une série de phylums : • • • • • • • • • Glaucophytes On reconnait dans leur plaste une cyanobactérie ingérée il y a beaucoup moins longtemps. L’endosymbiose semble récente. Rhodophytes algues rouges Chlorophytes vgétaux verts Ochrophytes végétaux bruns Cryptophytes plancton Haptophytes plancton Euglénophytes euglènes Chlorarachniophytes Dinophytes 9 phylums différents de chlorophylliens ayant donné 9 lignées différentes. Pour ce qui concerne les végétaux, tous les spécialistes sont d’accord sur cette classification. Les endosymbioses des plastes sont délicats dans la mesure où différentes endosymbioses ont donné différents types de plastes. LES PLASTES A 2 MEMBRANES Les plus simples endosymbioses sont celles relatives aux trois premiers phylums :glaucophytes, rhodophytes et chlorophytes. Une bactérie animale qui n’a pour projet que de se nourrir d’autres bactéries est en présence d’autres bactéries phototrophes. Elle va donc s’en nourrir, les phagocyter. La cyanobactérie, dans une relation symbiotique, est donc devenue un plaste. Ici en particulier le plaste des rhodophytes. Le phylum des rhodophytes semble beaucoup plus récent dans la mesure ou le plaste comporte toujours deux membranes. Le plaste de tous les végétaux verts sont constitués de deux membranes. C’est donc la preuve que le plaste était bien une bactérie. Les végétaux étaient à la base des animaux carnivores qui se sont calmés en s’exposant au soleil. PREUVES • • • • • • • Les plastes de tous les végétaux chlorophylliens ont la taille de bactéries (hypothèse datant de 100 ans) Les thylakoïdes des plastes sont tout à fait identiques à ceux des cyanobactéries. Le plaste a une double membrane. Les glaucophytes possèdent encore une paroi entre les deux membranes. Le plaste se divise par scissiparité comme une bactérie indépendamment de l’activité du noyau. Dans le plaste, on trouve de l’ADN, celui-ci étant de type bactérien. Il est donc circulaire, mais son génome est 10 fois plus petit que celui des cyanobactéries (disparition de caractères devenus inutiles suite à la symbiose). Les thylakoïdes des plastes des glaucophytes et rhodophytes sont répartis de façon équidistante dans le plaste, comme chez les cyanobactéries. Tout le monde admet donc que les plastes des trois premiers phylums sont des cyanobactéries endosymbiontes. Les modèles proposés sur le schéma sont donc des prototypes de cellules végétales eucaryote. PLASTES A 4 MEMBRANES Plaste à 4 membranes+nucléosome->Cryptophytes Plaste à 4 membranes->Ochrophytes, Haptophytes, chlorarachniophytes PLASTES A 3 MEMBRANES Endosymbiose secondaire par myzocytose, équivalent à l’aspiration du plaste. Euglénophytes, dinophytes. Cette endosymbiose secondaire à certainement eu lieu tard. Pendant très longtemps, ces cellules sont restées animales. Aujourd’hui, on rencontre des espèces de ces deux groupes susceptibles de se débarrasser de leur plaste pour se nourrir comme bon leur semble, par phagocytose. On arrive grâce à ces endosymbioses à expliquer toute la biodiversité des végétaux. C’est ici que l’on voit la limite de la définition d’un animal par rapport à un végétal. On peut avoir tantôt un comportement complètement animal, et pour le même individu, végétal. Ces termes ont donc été employés pour la vulgarisation, mais ne reflète pas de réalité scientifique, tellement on ne peut trancher. Ainsi, d’autres termes ne veulent plus rien dire, tel « algue », « champignon », etc. APPARITION DU NOYAU PAR ENDOSYMBIOSE ? Cette affirmation semble logique, mais cela reste quelque chose de moins bien prouvé, moins bien établi que celle du plaste. Les principales preuves relèvent de l’analyse du génome des êtres les plus simples. On peut en déduire que le génome est un patchwork de différentes bactéries. On pense que le génome provient donc d’additions du génome de différentes bactéries. Cela semble probable quand on sait que l’ADN d’organites a été intégré par l’ADN des cellules hôtes. Le scénario est ici le suivant : une archéobactérie phagocyte une chimiobactérie, qui compose le noyau. Mais, qu’est ce qui est apparu en premier ? Le noyau ou la mitochondrie ? On sait que ces deux organites se retrouvent chez tous les êtres vivants. On peut simplement en déduire que ces deux organites sont nés des premières endosymbioses. On ne peut néanmoins pas savoir l’ordre chronologique, malgré plus de preuves sur l’apparition de la mitochondrie en premier. APPARITION DE LA SEXUALITE PAR ENDOSYMBIOSE ? C’est une caractéristique des eucaryotes. Parmi tous les phylums, il existe une sexualité, gamètes, etc. C’est donc quelque chose d’universel. Ce doit donc être un trait commun acquis il y a longtemps. Mais on se pose toujours la question si l’endosymbiose en est l’origine. Dans tous les phylums, les individus dominants sont ceux à 2n chromosomes, c'est-à-dire deux paquets de chromosomes identiques. Cela procure donc apparemment une espèce de vigueur, est plus favorable. On remarquera que la polyploïdie employée dans l’agriculture via la transgénèse permet de meilleures cultures, de meilleures récoltes. On a donc accès à un avantage : relation avec la théorie de Darwin. Lorsqu’il existe un de ces avantages, celui-ci finit par dominer tous les autres. C’est donc ce qu’il à dû se passer. Au début, il y avait un seul paquet de chromosomes. La première phase dans la reproduction est donc le fait de passer de n à 2n. C’est ce que nous allons montrer. Les métazoaires se reproduisent grâce à un ovule volumineux, un noyau, et un spermatozoïde plus petit, contenant lui aussi un noyau avec le même nombre de chromosomes. La plasmogamie et la caryogamie sont intéressantes dans la mesure où les deux membranes se reconnaissent. On remarque que chez les métazoaires, les gamètes sont très différenciés. On remarque que chez les champignons, la caryogamie a lieu tout de suite après la plasmogamie. Mais dans un phylum, celui des champignons comestibles, les basidiomycètes, cela ne se passe pas comme ça. Ceux-ci ont des spores. Celles-ci tombent au sol. Elles ont des noyaux à n chromosomes. HYPOTHESE DE L’ENDOSYMBIOSE Parmi tous les phylums, on en connait au moins 4 qui n’ont pas de sexualité, se divisent par méiose. Chez tous les animaux intervient la méiose. Elle doit être interprétée comme un divorce. Quand une cellule vieillit, il faut que la cellule se reproduise, elle effectue donc la méiose, mettant au jour 4 cellules ayant pour seul objectif de se reproduire. Aucune cellule ne meurt sans avoir tenté de se reproduire. C’est le but essentiel de la vie. APPARITION DES FLAGELLES PAR ENDOSYMBIOSE ? Un flagelle est une structure en forme de fouet qui permet à une cellule de se déplacer, entre autres. Les cils existent dans différents types cellulaires humains, donc les spermatozoïdes. Quand on coupe le flagelle, on observe que n’importe quel flagelle de n’importe quels organismes a la même structure. Il est donc intéressant de savoir que sur 18 groupes indépendants, ils ont tous la même structure, sauf chez deux groupes, qui n’en ont pas : les rhodophytes et les septomycètes (basidiomycètes et ascomycètes). On dirait que ceux-ci n’ont pas effectué d’endosymbiose. On peut donc penser que les 18 autres ont effectué l’endosymbiose ayant mené à l’apparition de ce flagelle. Il existe des bactéries qui ont des cils ou flagelles, mais ceux-ci, comme dans le genre Spirochètes, la structure est beaucoup plus simple. La bactérie n’a donc pas la même structure de flagelle que chez les procaryotes. L’hypothèse est donc qu’il existait il y a 2Ga des bactéries possédant un cil. CONCLUSION SUR L’APPARITION DES EUCARYOTES On peut donc citer plusieurs conclusions : l’apparition des eucaryotes a été effectuée par unions successives, par additions de bactéries. C’est donc une évolution de l’origine de la vie qui est une révolution dans le sens où ce n’est pas une lente évolution, mais un évènement d’un autre genre tel A+B=C. Ces additions de bactéries ont ouvert l’éventail du vivant, des eucaryotes unicellulaires. Sans cela, il n’existerait que bactéries. Ce n’est donc pas tout à fait une sélection naturelle de bactérie qui aurait évolué. On se rappelle qu’on a émis l’hypothèse que la première bactérie serait apparue d’unions de petits éléments. On remarque donc que le phénomène d’union est un nouveau principe de base pour expliquer l’apparition de la vie sur terre. On se trouvera plus tard avec des bactéries qui côtoient des cellules d’un nouveau genre, les eucaryotes, restés pendant 2Ga des unicellulaires. L’avènement de la pluricellularité expliquera la troisième genèse de la vie.