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Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique Université Virtuelle de Tunis Zoologie HAMZA-CHAFFAI Amel Juin 2010 Attention ! Ce produit pédagogique numérisé est la propriété exclusive de l'UVT. Il est strictement interdit de la reproduire à des fins commerciales. Seul le téléchargement ou impression pour un usage personnel (1 copie par utilisateur) est permis. Zoologie Embranchement des Arthropodes Chapitre 9 : EMBRANCHEMENT DES ARTHROPODES _______________________________________________________________________________________ Objectifs spécifiques du chapitre Après la lecture de ce chapitre l’étudiant doit retenir les points suivants -L’importance des arthropodes au sein de protostomiens hyponeuriens -La structure de la cuticule -Comprendre le phénomène de la mue -Situer les arthropodes dans l’arbre phylogénique du monde animal -découvrir la classification des arthropodes et citer quelques exemples -étudier la biologie des arthropodes en faisant le lien avec les annélides Ce qu’il faut retenir à propos des arthropodes 1. Triploblastiques, coelomates à symétrie bilatérale 2. Métamérisation hétéronome => tagmes 3. Exosquelette rigide composé de protéines, de chitine et de lipides 4. Appendices locomoteurs (pattes) articulées 5. Réduction du coelome et formation d'un hémocoele 6. Système circulatoire ouvert 7. Respiration par branchies, poumons ou trachées 8. Excrétion par glandes coxales ou tubules de Malpighi 9. Système nerveux ventral (hyponeuriens): ganglions cérébroïdes, anneau périoesophagien et de 2 chaînes ganglionnaires 10. Gonochoriques à fécondation interne 11. Ovipares ou ovovivipares 12. Développement indirect (Métamorphose) Les Arthropodes en bref • • • • arthron - grec: articulation, podos - grec: pieds Présents dans presque tous les biotopes (marins, dulcicoles, terrestres) (Polaires -> tropiques, montagnes -> fosses marines) Tous les modes de vie (libres, sessiles, parasites ...) HAMZA-CHAFFAI Amel 2 Zoologie Embranchement des Arthropodes • • • • Tous les modes de nutrition (carnivore, herbivore, omnivore, ...) mais la grande majorité sont herbivores Exosquelette => limite la taille (Crabe japonais Macrocheira jusqu'à 4 m) en général moins de 60 cm Insectes max 20 cm, majorité < 2,5 cm 1.025.000 espèces identifiées et 8.750.000 espèces estimées !! Principales contributions biologiques et importance des Arthropodes Principaux consommateurs de Plantes & Algues (Photosynthèse !) => 2ème niveau de la chaîne trophique => baleines se nourrissent de petits crustacés Coevolution Insectes - Plantes à Fleurs => sans insectes, pas de pollinisation de fleurs => importance écologique et économique Principaux destructeurs de récoltes !! Vecteurs de maladies animales (humaines !) et végétales Utilisation en Médecine: Venins -> Médicaments et ... autres utilisations (Asticots, ...) Mots clés : Arthropodes, cuticule, tagmatisation, mue, métamorphose Termes nouveaux : glossaire du chapitre Bibliographie et lecture recommandée: -Recherche sur Internet les phénomènes de la mue chez les crabes, les scorpion et la danse nuptiale chez les arthropodes -Recherche sur les acariens -Liens utiles : http://www.museums.org.za/bio/scorpions/dangerous.htm (scorpions) http://www.dinosoria.com/monstres_marins.htm (en savoir plus sur les scorpions géants) http://www.acarien.net/Biologie.html http://fr.wikipedia.org/wiki/Mue_des_arthropodes http://www.afblum.be/bioafb/araignee/araignee.htm (araignées) http://www.dinosoria.com/animal_geant.htm HAMZA-CHAFFAI Amel (crabe géant) 3 Zoologie Embranchement des Arthropodes Exercices et évaluation EXERCICE1 Complétez ce texte avec les tremes clés appropriés Les Arthropodes sont des Métazoaires ……………………, …………………… à symétrie .................. ...... Le tube nerveux est en position ......…………........, ce sont donc des ..............…....... Le blastopore coïncide avec ...............…....., ce sont donc des .....…................... Le corps des Arthropodes est ....…................ Chaque ....................... porte fondamentalement une paire .........…............ articulés dont chacun comporte une série d'articles impairs qui sont ..................... , ....................... et ........................ L'épiderme secrète une ..................... ordinairement épaisse et contenant toujours de la ........................… On y trouve plusieurs couches qui sont de l’extérieur vers l’intérieur 1- ………………………………… 2-……………………………… 3-………………………………………..4……………………………………………. 5-…………………………………………. EXERCICES 2 Représenter par 2graphiques la croissance des Arthropodes ainsi que celle des Vertébrés. HAMZA-CHAFFAI Amel 4 Zoologie Embranchement des Arthropodes Réponses (en gras et en couleur) EXERCICE1 Complétez ce texte avec les tremes clés appropriés Les Arthropodes sont des Métazoaires triploblastiques, Coelomates à symétrie bilatérale. Le tube nerveux est en position ventrale, ce sont donc des hyponeuriens. Le blastopore coïncide avec la bouche, ce sont donc des protostomiens. Le corps des Arthropodes est métamérisé. Chaque métamère porte fondamentalement une paire d’appendices articulés dont chacun comporte une série d'articles impairs qui sont : le protopodite , l’exopodite et l’endopodite. L'épiderme secrète une cuticule ordinairement épaisse et contenant toujours de la chitine. On y trouve plusieurs couches qui sont de l’extérieur vers l’intérieur 1-une couche de cément superficiel 2- une couche cireuse 3- l’Epicuticule 4- l’Exocuticule 5-L’endocuticule EXERCICES 2 Représentertation graphique de la croissance des Arthropodes ainsi que celle des Vertébrés. HAMZA-CHAFFAI Amel 5 Zoologie Embranchement des Arthropodes Taille Taille Masse Temps Temps Croissance des Arthropodes Croissance des Vertébrés Embranchement des Arthropodes SOMMAIRE I - Définition et caractères généraux des Arthropodes II – La cuticule II-1-Structure II-2-Conséquence de la présence de la cuticule HAMZA-CHAFFAI Amel 6 Zoologie Embranchement des Arthropodes III – La métamérisation et l’appendice arthropodien III-1-La tagmatisation III-2-L’unité métamérique Arthropodienne III-3-Les appendices IV – Le développement post-embryonnaire IV-1-La mue IV-2-La métamorphose IV-3-Déterminisme hormonal de la métamorphose chez les insectes V – Adaptation Terrestre chez les Arthropodes VI – Classification VI-1-Les Arachnides VI-2-Classe des crustacés VI-3-Classe des Myriapodes VI-4-Classe des insectes ou hexapodes VII– Biologie des Arthropodes VII-1-Locomotion VII-2-Respiration et circulation VII-3-Alimentation et digestion VII-4-Excrétion et osmorégulation VII-5-Cycle Biologique VII-6-Défense VII-7-Ecologie VII–Des Arthropodes particuliers VIII-1-Les scorpions marins VIII-2-les araignées chamaux I - Définition et caractères généraux : Le terme arthropode comporte deux parties : Arthron : Podos : articulation pied ⇒ Pied articulé Les Arthropodes sont des Métazoaires triploblastiques cœlomates. Ce sont des Protostomiens, hyponeuriens leur symétrie est bilatérale et Leur corps est métamérisé. Leurs cellules musculaires sont du type strié. HAMZA-CHAFFAI Amel 7 Zoologie Embranchement des Arthropodes Avec la métamérie, les Arthropodes présentent une parenté phylogénétique incontestable avec les Annélides. Cependant ils en diffèrent par la présence à la surface de toutes les formations ectodermiques d’un exosquelette chitineux épais et rigide appelé cuticule présentant des articulations aux limites antérieures et postérieures de chaque métamère ainsi qu’entre les parties successives des appendices. Chaque métamère porte une paire d’appendices articulés symétriques adaptés à différentes fonctions (sensorielle, de mastication, de locomotion, de reproduction..). L’embranchement des Arthropodes occupe une place considérable dans le monde animal tant par sa diversité morphologique que par la multiplicité des biotopes qu’il occupe. Il existe dans la biosphère 1,025 millions d’espèces d’arthropodes décrites. Le nombre estimé étant de 8, 750 millions dont les 9/10 sont des insectes. Les insectes sont les Invertébrés les plus hautement organisés. 66% des organismes vivants (animaux, végétaux, champignons, …..) 90% du règne animal. La taille des arthropodes varie de qq µm (acariens) à 4 m d’envergure (crabe japonais) Crabe japonais Acarien II - La cuticule : II -1- Structure Les cellules ectodermiques de l’épiderme ou hypoderme secrètent une cuticule de nature chitineuse, qui selon les régions, peut être molle ou souple (mais le plus souvent elle est très dure). La chitine est le constituant universel du tégument des arthropodes c’est un polysaccharide azoté (voir la structure ci-dessous) O=C-CH3 O=C-CH O=C-CH33 CH2OH OH NH NH NH O OH OH O O O OH O O NH NH OH CH2de OH 5 couches principales CH La cuticule est formée quiCH sont 22OHde l’extérieur vers l’intérieur. - une couche de cément superficiel O=C-CH O=C-CH33 - une couche cireuse HAMZA-CHAFFAI Amel 8 Zoologie Embranchement des Arthropodes - Epicuticule : c’est une couche externe très mince (10 nm) produite par les glandes épidermiques. Elle est formée de protéines et de cires hydrophobes (surtout chez les insectes) son rôle est d’imperméabiliser la cuticule et de s’opposer aux pertes d’eau par évaporation. - Exocuticule : c’est une couche dure, homogène elle comprend des pigments mélaniques, elle contient peu de chitine. - L’endocuticule : c’est une couche épaisse, élastique, incolore et de structure lamellaire. Elle représente la majeure partie de la cuticule. Elle est constituée par un empilement de lamelles parallèles entre elles. Les glissements relatifs des lamelles confèrent à l’endocuticule une certaine flexibilité. L’exocuticule et l’endocuticule sont souvent appelés procuticule et constituent l’essentiel des couches renouvelées. Apodème Epicuticule Exocuticule Endocuticule Epiderm Structure de la cuticule Remarque : La rigidité de la cuticule provient de la procuticule (exocuticule+endocuticule) composée de chitine (hydrate de carbone similaire à la cellulose) dans une matrice de protéines. L’ensemble est durci (tanné) par l’action de phénols oxydés en quinones qui relient la matrice de fibrilles de chitine aux autres protéines de l’endo et l’exocuticule. Cette réaction est appelée sclérification. Chez les Crustacés s’ajoutent des dépôts de carbonate de calcium et de phosphate de calcium. La cuticule a comme tout tégument, un rôle protecteur mais sa rigidité a des conséquences sur l’anatomie et la physiologie des Arthropodes. II -2 - Conséquences de la présence de la cuticule : HAMZA-CHAFFAI Amel 9 Zoologie Embranchement des Arthropodes La présence de la cuticule, affecte à des degrés divers, la morphologie, l’anatomie et la physiologie des Arthropodes. 1) La diversité des formations tégumentaires va de pair avec l’extraordinaire diversité morphologique des Arthropodes dans lesquels l’anatomie est en revanche moins variée. 2) Absence totale de cils vibratiles à la surface de tous les épithéliums d’origine ectodermique. 3 ) Les mouvements relatifs des métamères du corps ou des appendices sont possible grâce à un amincissement de la cuticule par perte de l’exo cuticule. 4) Les faisceaux musculaires métamériques et appendiculaire s’insèrent au niveau d’invagination tégumentaire qui élabore les apodèmes cuticulaires. L’ensemble des apodèmes constitue un véritable endosquelette. 5) La sécrétion de la cuticule exige un investissement d’énergie considérable, la cuticule ajoute du poids à l’animal. La présence d’un exosquelette rigide, inextensible confère à la croissance des Arthropodes un caractère discontinu : phénomène de mue. III - La métamérisation et l’appendice arthropodien : III -1 - La tagmatisation Chez les arthropodes la métamérisation est annélidienne dans ses grandes lignes elle est cependant hétéronome. L’altération profonde de la métamérie par suite d’une régionalisation s’appelle tagmatisation. Elle se caractérise par : *un important processus de céphalisation dans la région antérieure. Chez les Arthropodes actuels, l’embryologie montre que la tête résulte de la fusion des 3 segments les + antérieurs : (Le cerveau comprend 3 neuromères). *et un déplacement de la bouche vers l’arrière (côté ventral) par rapport au plan d’organisation annélidienne. *une réduction des vésicules coelomiques HAMZA-CHAFFAI Amel 10 Zoologie Embranchement des Arthropodes III - 2 - L’unité métamérique Arthropodienne Le corps des Arthropodes est constitué d’une suite de segments appelés somites, encadrés par 2 éléments non métamériques, l’arcon en avant et le telson à l’arrière, respectivement homologues au prostomium et au pygidium des Annélides. HAMZA-CHAFFAI Amel 11 Zoologie Embranchement des Arthropodes Annélide Arthropode Le revêtement chitineux de chaque segment d’arthropode comprend plusieurs plaques dont une dorsale ou tergite et une ventrale ou sternite. Ces deux plaques sont unies l’une à l’autre par des pièces latérales ou pleurites. Intérieurement le segment est traversé par le tube digestif au-dessus duquel court le vaisseau dorsal et au-dessous duquel se trouve une paire de ganglions ou neuromères. HAMZA-CHAFFAI Amel 12 Zoologie Embranchement des Arthropodes Aorte neuromère tergite Muscles pleurite neuromère tergite Chez les Arthropodes, les vésicules cœlomiques se désagrègent très vite au cours du développement. → la musculature métamérique se réduit avec notamment la disparition des muscles circulaires. → les éléments nerveux organisés selon le modèle annélidien dit en échelle sont soumis soit : - à la condensation transversale des ganglions nerveux - à la condensation longitudinale des ganglions nerveux en amas ganglionnaire surtout dans la région antérieure (voir TP). → Au niveau de la structure appendiculaire l’altération métamérique est moins poussée, on distingue en effet 2 appendices articulés au niveau de chaque métamère. III - 3 - Les appendices L’appendice des Arthropodes se compose d’une série d’articles impairs formant le protopodite sur lequel s’insèrent deux branches (2 rames) l’une du côté externe exopodite l’autre du côté interne endopodite. La partie le plus souvent manquante est l’exopodite. HAMZA-CHAFFAI Amel 13 Zoologie Embranchement des Arthropodes Remarque : selon les classes la tête le thorax et l’abdomen des Arthropodes ont des noms différents. Insectes tête thorax abdomen Crustacés céphalon péréion pléon Arachnide prosome mesosome métasome II -3 – déroulement de la mue : On peut résumer le phénomène de la mue en différentes étapes • Décollement de l’épiderme : Les cellules épidermiques augmentent de volume et présentent une activité mitotique intense. La cuticule se décolle de l’épiderme : c’est le phénomène d’apolyse. HAMZA-CHAFFAI Amel 14 Zoologie Embranchement des Arthropodes • • • Emission du liquide exuvial : L’épiderme secrète par exocytose un liquide exuvial sous forme de gouttelettes de gel. Digestion de l’ancienne cuticule : Le liquide exuvial est d’abord inactif. Il devient actif après secrétions de la nouvelle épicuticule. Ce liquide digère la partie non tannée de l’ancienne cuticule grâce à ses chitinases et ses protéinases. La nouvelle cuticule, dont la secrétion se poursuit est protégée de l’action du liquide exuvial par son épicuticule. Résorption du liquide exuvial : Le liquide exuvial est réabsorbé par l’épiderme à travers la nouvelle épicuticule, des pores très fins (3nm de ø ne laissent passer que les petites molécules résultant de la digestion de l’ancienne cuticule. Cette digestion peut atteindre 90% du matériel cuticulaire, elle permet ainsi de récupérer des substances réutilisables et aussi l’amincissement de la cuticule qui favorisera la sortie de l’animal : l’exuvie. • Document Power point commenté montrant la cinématique de la mue à insérer avec animation flash à partir de ppt IV - Le développement post-embryonnaire : IV.1 - La mue : La présence de la cuticule rigide empêche la croissance continue, on observe un développement post-embryonnaire discontinu, entrecoupé par des mues. L’arthropode doit abandonner sa cuticule devenue trop petite pour en reprendre une plus grande. Le déterminisme des mues a été particulièrement étudié chez les insectes où sa nature hormonale a été établie avec l’intervention de l’ecdysone ou « hormone des mues ». Taille Taille HAMZA-CHAFFAI Amel 15 Zoologie Embranchement des Arthropodes Masse Temps Croissance continue chez les vertébrés Temps Croissance discontinue chez les Arthropodes La mue des arthropodes est déclenchée par une hormone stéroïde, appelée ecdysone ou hormone de mue, souvent sécrétée par une glande spécialisée, la glande de mue (appelée glande prothoracique chez les insectes ou organe Y chez les crustacés). Plus précisément, la glande de mue sécrète l'ecdysone, qui est transformée par d'autres organes en l'hormone active, la 20-hydroxy-ecdysone. Cette hormone contrôle essentiellement la phase pré-exuviale de la mue : les concentrations hormonales de 20-hydroxy-ecdysone dans l'hémolymphe augmentent à l'apolyse et atteignent leur maximum au moment de l'initiation de la nouvelle cuticule, puis chutent à l'exuviation. D'autres hormones, notamment des neurohormones peptidiques, contrôlent plus particulièrement l'exuviation et les phases post-exuviales. Il existe 2 types d’ecdysone, α et β. La β ecdysone est 100 fois plus active que la α. L’hormone de mue a été mise en évidence dans tous les groupes d’Arthropodes, les modalités de la production diffèrent d’un groupe à l’autre et sont parfois mal connues. HAMZA-CHAFFAI Amel 16 Zoologie Embranchement des Arthropodes β ecdysone IV.2 - La métamorphose C’est un changement radical de forme entre les stades larvaires et les stades adultes. Il s’agit d’un phénomène double mettant en jeux la destruction des organes larvaires (histolyse) et l’élaboration des organes adulte (histogenèse). On ne peut parler de vraie métamorphose que chez les Acariens et les Insectes Ptérygotes (ailés). HAMZA-CHAFFAI Amel 17 Zoologie Embranchement des Arthropodes Oeufs Oeufs Chenille Stades Larvaires Chrysalide Métamorphose complète Métamorphose incomplète STL1 Eclosion STL3 STL2 ML1 ML2 STLn ML3 MLn Imago MI Diagramme résumant le développement des insectes hétérométaboles ML: mue larvaire; Mi: mue imaginable ; STL : stade larvaire STL1 Eclosion STL3 STL2 ML1 ML2 STN STLn ML3 MLn MN Imago MI Diagramme résumant le développement des insectes holométaboles ML: mue larvaire; Mi: mue imaginable ; Mn : mue nymphale ; STL : stade larvaire ; STN : stade Métamorphose des insectes : Il y a deux types de métamorphoses chez les insectes. HAMZA-CHAFFAI Amel 18 Zoologie Embranchement des Arthropodes - Les insectes ayant un développement post-embryonnaire progressif ou métamorphose incomplète on les appelle insectes hétérométaboles exemple : criquet A l’éclosion, le jeune individu ressemble déjà à un criquet adulte. Il va se rapprocher progressivement de l’état adulte par des changements graduels : augmentation du nombre de segments antennaires, changements dans les proportions des différentes parties du corps ; apparition et accroissement des bourgeons alaires. (*)- Les insectes présentant un développement post-embryonnaire avec métamorphose complète sont appelés insectes holométaboles exemple : papillon Dans ce cas, il existe des différences importantes, tant morphologiques que biologiques (régime alimentaire mode de vie) entre les stades larvaires (chenille) et l’adulte ou imago (papillon). Après un certain nombre de stades larvaires, la chenille va se transformer en nymphe (ou chrysalide). Ce stade nymphal est immobile et c’est pendant lequel que les organes larvaires sont détruits tandis que s’élaborent les organes de l’imago. Ces organes se forment à partir de disque imaginal déjà présent chez la larve. Ces disques imaginaux vont se développer à l’intérieur de la nymphe et donner les structures propres à l’imago (pièces buccales, ailes..). IV.4 - Déterminisme hormonal de la métamorphose chez les insectes : sites neurosecréteurs du criquet Il existe chez les larves, une hormone qui empêche la métamorphose tant qu’elle est présente ; c’est l’hormone juvénile. La production et la sécrétion de cette hormone se font dans les corpora allata. La libération de l’hormone juvénile semble être sous la dépendance de neurosécrétions de la pars intercerebralis Il existe 3 types de Cellules neurosécrétrices. - cellules C qui sécrètent une hormone excitatrice des corpora allata. - des cellules A et B sécrètent une hormone inactivant de l’hormone juvénile. La métamorphose serait donc le résultat d’une double action de la pars intercerebralis. La cessation d’activité des cellules C bloquerait la fabrication de l’hormone juvénile. Tandis que les sécrétions des cellules A et B inactiveraient l’hormone juvénile encore en circulation. Sites neurosécréteurs du Criquet HAMZA-CHAFFAI Amel 19 Zoologie Embranchement des Arthropodes Corpora allata Production et sécrétion Hormone juvénile HJ Hormone excitatrice des CA Hormone inactivant l’HJ Cellules C Cellules A et B Pars intercerebralis V - Adaptation Terrestre chez les Arthropodes : Les Arthropodes avaient été avec les scorpions, les premiers animaux à vivre sur terre. Les scorpions, apparurent en milieu aquatique et seraient devenus terrestre au Silurien. Vous trouverez à la fin de ce chapitre des renseignements sur ces scorpions marins Le passage de la vie aquatique à la vie terrestre pose les problèmes suivants : - la déshydratation - le soutien des tissus HAMZA-CHAFFAI Amel 20 Zoologie Embranchement des Arthropodes - la respiration - la locomotion - la régulation du milieu intérieur - la reproduction et le développement embryonnaire. 1°/ La déshydratation Les Arthropodes ont résolu le problème de déshydratation en modifiant la structure et la composition de la cuticule, de sorte qu’elle soit imperméable. Les déperditions d’eau qu’entraîne la fonction d’excrétion sont réduites par un double processus : → Une déshydratation des excrétas par réabsorption hydrique rectale. → Excrétion des déchets azotés (A - urique) par précipitation et non, par solubilisation (pour l’ammoniaque et l’urée produit chez les animaux aquatiques). 2°/ Le soutien des tissus Destiné à suppléer la disparition de la poussée hydrostatique ; ceci est réalisé grâce à la cuticule qui joue le rôle d’exosquelette. 3°/ La respiration La cuticule ne permet plus la respiration tégumentaire ce qui a entraîné une différentiation d’un appareil respiratoire. Il est constitué soit par des sacs dont la paroi est plissée en lamelles, soit par des tubes ramifiés dans tout le corps et qui se terminent par des tubes capillaires à parois minces. 4°/ Locomotion La cuticule empêche le déplacement par ondulation. Les appendices pluri articulés ont apporté la solution à ce problème. Les muscles participent aux mouvements. 5°/ Régulation du milieu intérieur Les conditions climatiques terrestres présentent des variations auxquelles les arthropodes ont pu faire face et ceci grâce à leurs cycles vitaux rapides joint des stades de repos : diapause et la possibilité de se protéger dans des micro habitats (petite taille). 6°/ Reproduction et développement Les Arthropodes terrestres présentent une fécondation interne. Elle est réalisée soit par copulation, soit indirectement sans copulation (spermatophores introduits dans les voies génitales de la femelle). Pendant le développement, l’embryon se nourrit des réserves de l’œuf et la coque épaisse le protège de la déshydratation. VI - Classification : Les Arthropodes sont apparus au Cambrien, période durant laquelle la vie était exclusivement marine, ils étaient représentés par les Trilobites, leur évolution s’est faite dans 2 HAMZA-CHAFFAI Amel 21 Zoologie Embranchement des Arthropodes directions l’une aquatique avec les Crustacés et l’autre terrestre avec les Arachnides, les Myriapodes et surtout les insectes. Les principaux caractères utilisés pour établir les subdivisions au sein des Arthropodes relèvent de la métamérie de l’organisation de la répartition des appendices et de la respiration (voir les clés de détermination dans le tableau ci dessous). Sous Embranchement/ caractéristiques Respiration / Antennes/ appendices Trilobitomorphes Classes •Trilobites Arthropodes primitifs, tous fossiles et représentants typiques de l’ère primaire Chélicérates Au niveau de la bouche une paire d’appendices se terminant par une pince (chélicères) et une paire d’appendices tactiles, préhenseurs ou masticateurs (pédipalpes) Mandibulates ou Anténnates Possèdent une paire de mandibules et au moins une paire d’antennes •Sans appareil respiratoire individualisé, tous marins •Pycnogonides •Respiration branchiale •Mérostomes •Respiration aérienne •Arachnides •Respiration branchiale •2 paires d’antennes •Respiration trachéenne •1 paires d’antennes •Crustacés n paires d’appendices locomoteurs •Myriapodes 3 paires d’appendices locomoteurs (Hexapodes) •Inectes 1 - Les Arachnides : Cl1 HAMZA-CHAFFAI Amel 22 Zoologie Embranchement des Arthropodes • Cl Arachnides : *chélicérates, pour la plupart terrestres et carnassier. *prosomes à yeux simples 6 paires d’appendices. *Opisthosomie simple ou subdivisé. * La respiration trachéenne, développement sans métamorphose. Le corps des Arachnides se compose de 2 régions : • Le prosome : (céphalo-thorax) portant - des yeux simples - 6 paires d’appendices dont 1 préorale (les chélicères) 1 paire de pédipalpes tactiles et 4 paires d’appendices locomoteurs. On peut trouver également des organes sensoriels (yeux, longues soies). • L’opisthosome : (abdomen) portant l’orifice génital et des organes spéciaux (peignes de scorpions) , (filières d’araignées). Exemple : Buthus occitanus Androctonus pandinus Certaines espèces possèdent un venin toxique comparable à celui du Cobra, mortel pour l’homme. Le venin agit sur le système nerveux et son action se traduit par une paralysie des muscles respiratoires. Les Scorpions vivent dans les régions tropicales et subtropicales sèches et sont nocturnes. a) Ordre des pseudoscorpionides : Leur morphologie rappelle celle des scorpions (présence de pédipalpes. Ils s’en distinguent toutefois par un opisthosome sans peigne ni sternum. HAMZA-CHAFFAI Amel 23 Zoologie Embranchement des Arthropodes Ils sont de petite taille 2 mm, ils vivent sous les feuilles en décomposition ou le sable. A l’aide des glandes séricigènes ils tissent des toiles fermant les cavités ou les nids. b) - Ordre des Aranéides : D’un point de vue numérique c’est l’ordre le plus important des Arachnides. Ils se caractérisent par : - La production des fils de soie. - transformation des pédipalpes du male en organe copulateur. - Le prosome porte des chélicères venimeuses dont le venin n’est généralement pas mortel pour l’homme. - Leurs pattes peuvent porter des soies nombreuses. - Leurs pédipalpes sont courts et riches en organes sensoriels c) - Ordre des Acariens : Ils sont de petite taille, ils sont libres ou parasites. Leur corps est formé d’une seule pièce (Akari : non divisé). La majorité vivent en parasite et portent préjudice soit à la santé humaine ou aux cultures. HAMZA-CHAFFAI Amel 24 Zoologie Embranchement des Arthropodes 2 - Classe des crustacés : Cl2 Cl : Crustacés Se sont des Arthropodes porteurs de 2 paires d’antennes, d’une paire de mandibules. Ils ont une respiration branchiale. L’orifice génital n’ouvrant pas sur les derniers segments. La larve caractéristique est du type nauplius. Les crustacés sont marins ou d’eau douce terrestres. Certaine espèces sont parasites. Leur cuticule est calcifiée tous les Crustacés portent les mêmes appendices céphaliques qui sont de l’avant vers l’arrière. • Les antennules • Les antennes : • Les mandibules • Les mâchoires antérieures • Les mâchoires extérieures Le péreion ou le thorax est formé de 8 segments. Le pléon ou abdomen comprend 7 segments terminés par un telson (voir plus de détails en TP). La classification des crustacés est assez complexe on adoptera la plus simplifiée (voir document) HAMZA-CHAFFAI Amel 25 Zoologie Embranchement des Arthropodes Classe des Crustacés SC Entomostracés SC Malacostracés 1. Branchiopodes 2. Ostracodes 3. Copépodes 4. Cirripèdes . Phyllocarides . Hoplocarides . Syncarides . Péracarides . Eucarides S/C Homogène nb fixe de métamère (7 céphaliques) Animaux très différents (Crustacés inférieurs) 4 - Classe des Myriapodes : Cl Myriapodes : Ils sont caractérisés par une segmentation particulière du tronc par l’existence d’une tendance au regroupement des métamères par les diplo segments. Ce sont des Arthropodes à respiration trachéenne dont le corps est divisé en 2 parties : une tête et un tronc généralement constitués d’un grand nombre de métamères. Ils se divisent en 2 sous classes : Ex.1- Progonéates : - Orifice génital rapporté vers l’avant sur le 3ème ou 4ème segment. - La 1ère paire d’appendice du tronc n’est pas transformée en maxillipèdes. Ex.2- Opisthogonéates : Orifice génital s’ouvrant sur l’avant dernier segment du tronc. Un diplopode - HAMZA-CHAFFAI Amel 26 Zoologie Embranchement des Arthropodes 4 - Classe des insectes ou hexapodes : Cl4 Cl Insectes ou Hexapodes : Arthropodes antennifères (1 paire d’antennes), mandibulates, formés de 3 régions : la tête, le thorax et l’abdomen. Pattes ambulatoires portées par le thorax. Souvent des ailes, insérées sur le thorax. Respiration trachéenne. La systématique des insectes repose essentiellement sur 3 séries de caractères: a) structure des ailes b) développement post-embryonnaire c) structure des pièces buccales et régime alimentaire (voir TP). Cette classe regroupe plus de 2 millions d’espèces et représente les 9/10 du monde animal. Cet ensemble est remarquable par son homogeneïté structurales. Grâce à leur organisation et leur physiologie les insectes ont résolu les problèmes de la vie terrestre. En effet : - la cuticule imperméable - l’organisation du système respiratoire trachéen - l’émission d’excréments déshydratés par suite d’une réabsorption hydrique rectale. Ces caractères assurent une économie d’eau - taille + musculatureÎ - grande fécondité Î - cycle vital bref Î permettent de vaincre la pesanteur aptitude au vol. compense les pertes. permet d’échapper aux conditions défavorables. On distingue 2 sous classes : - S.C des Aptérygotes (sans ailes) - S.C des Ptérygotes (avec ailes). HAMZA-CHAFFAI Amel 27 Zoologie Embranchement des Arthropodes VII-BILOGIE DES ARTHROPODES (Source des figures © BIODIDAC) VII-1 la Locomotion Par rapport aux autres animaux vermiformes, l'exosquelette et la présence d'appendices articulés procure aux Arthropodes un avantage locomoteur. (i) L'exosquelette procure la rigidité nécessaire au mouvement, fournit des points d'attache solides pour les muscles et des points d'appui pour des mouvements de levier. (ii) Les appendices permettent à l'animal de se déplacer sans avoir à utiliser toute sa musculature comme chez les animaux qui dépendent d'un squelette hydrostatique. Les articulations des arthropodes ne permettent des mouvements que dans un seul plan (comme la reliure d'un livre). Par contre, les appendices sont composés de plusieurs unités dont les articulations sont orientées dans différents plans ce qui permet de déplacer l'extrémité de l'appendice dans toutes les directions. Patte d'un Arthropode illustrant les plans de flexion de chaque articulation. Les insectes qui ont des ailes (ptérygotes) ont un grand avantage car ils peuvent se déplacer rapidement sur de grandes distances. Les insectes les plus primitifs (comme les libellules) se servent de muscles antagonistes et de leviers pour mouvoir leurs ailes. Les insectes les plus évolués (les mouches et les abeilles) utilisent des muscles qui ne sont pas directement attachés à l'aile, mais plutôt au thorax. Leur action entraîne une déformation du thorax qui actionne les ailes. L'avantage de cette approche est que le système entre en résonance et réduit ainsi la dépense musculaire. VII-2-Respiration et circulation La cuticule réduit énormément les échanges gazeux ou osmotiques au niveau de l'épiderme. Les Arthropodes sont donc munis d'organes spécialisés pour acquérir de l'oxygène. HAMZA-CHAFFAI Amel 28 Zoologie Embranchement des Arthropodes Détail du poumon interne d'une araignée. Les araignées ont un poumon interne qui est composé de feuillets de tissus disposés comme les feuilles d'un livre, ce qui permet d'augmenter la surface de contact. Le poumon est ventilé par les mouvements de l'abdomen et l'action du squelette hydrostatique interne. Les Crustacés ont des branchies protégées par la carapace qui forme une chambre branchiale. Les crabes terrestres ont des branchies beaucoup plus petites que ceux qui sont aquatiques, ce qui leur permet de réduire les pertes d'eau. Ces crabes ne peuvent toutefois vivre dans l'eau, leurs branchies ne leur permettant pas d'extraire suffisamment d'oxygène. Le système trachéen d'un insecte. Les Insectes ont un système respiratoire unique et extrêmement efficace: le système trachéen. La cuticule est percée de pores, les spiracles munis de poils hydrophobes. Ces pores mènent à un réseau de trachées et de trachéoles qui peuvent occuper près de 50% du volume interne de l'insecte. Les trachéoles se ramifient en tubules qui entourent les muscles et les organes. Ces tubules sont remplis de fluide trachéolaire. La ventilation est assurée par des sacs aériens qui pompent ou expulsent l'air suivant les mouvements et contractions de l'animal. Dans les tissus très actifs, comme les muscles alaires, les métabolites sécrétés font augmenter la pression osmotique entre les cellules. Le fluide contenu dans les tubules est aspiré par osmose dans les HAMZA-CHAFFAI Amel 29 Zoologie Embranchement des Arthropodes tissus, ce qui crée une pression négative dans les trachéoles qui vont aspirer l'air de l'extérieur. Le fluide permet les échanges gazeux et augmente l'efficacité du système. Les Arthropodes ont un système circulatoire ouvert, leur sang n'est donc pas continuellement dans les vaisseaux sanguins mais baigne les organes internes. Le coeur pompe le sang (hémolymphe) contenu dans la cavité péricardique par les ostia et le propulse vers les différentes régions du corps. La cavité interne est divisée par des diaphragmes, ce qui induit des courants et réduit le mélange du sang nouvellement pompé et celui déjà présent dans la cavité interne. Anatomie interne de l'écrevisse. L'hémolymphe des Arthropodes peut contenir des pigments respiratoires qui augmentent l'efficacité du transport de l'oxygène et du gaz carbonique vers les organes respiratoires. Les insectes n'ont typiquement pas de pigments respiratoires; leur système trachéen est suffisamment efficace pour qu'ils puissent s'en passer. VII-3-Alimentation et digestion On retrouve toutes les stratégies alimentaires chez un groupe aussi vaste et diversifié que les Arthropodes. Ces spécialisations alimentaires sont typiquement associées à des adaptations au niveau des appendices buccaux et du tube digestif. Seule la partie centrale du tube digestif est utilisée pour la digestion car les parties antérieure et postérieure sont recouvertes de cuticule. Les araignées sont des prédateurs qui paralysent leurs proies à l'aide de venin injecté par les crocs des chélicères. Elles injectent alors leurs enzymes digestives dans la proie et sucent ensuite le liquide produit. Elles peuvent emmagasiner la nourriture dans des caeca. Les Crustacés sont typiquement filtreurs (zooplancton) ou détritivores (écrevisse, homard). Leurs appendices servent à créer un courant qui amène les particules à la bouche. Les pièces buccales des insectes sont modifiées, parfois de façon surprenante, selon le type d'alimentation. Par exemple, la sauterelle est un brouteur qui possède de fortes mandibules très sclérifiées qui résistent à l'abrasion causée par la silice contenue dans les tissus de nombreuses HAMZA-CHAFFAI Amel 30 Zoologie Embranchement des Arthropodes plantes. Le moustique possède une trompe piqueuse qui lui permet d'injecter un anticoagulant et d'aspirer le sang. Le papillon a une longue trompe suceuse. Figure 78. Modification des pièces buccales chez les Insectes. VII-4-Excrétion et osmorégulation L'excrétion se fait par des organes spécialisés, et la forme sous laquelle les déchets azotés sont éliminés est généralement liée à l'environnement où l'animal vit. Les araignées ont des glandes coxales et éliminent leurs déchets sous forme d'urée ou d'acide urique. Les Crustacés ont des glandes antennaires et éliminent leurs déchets azotés sous forme d'ammoniac. Glande antennaire de l'écrevisse. Schéma illustrant l'excrétion des déchets azotés par les tubes de Malpighi. HAMZA-CHAFFAI Amel 31 Zoologie Embranchement des Arthropodes Les Insectes ont un organe caractéristique: les tubes de Malpighi. Les déchets azotés sont rejetés sous la forme de cristaux d'acide urique qui précipitent dans l'intestin à cause du faible pH. Ils peuvent donc éliminer les déchets azotés avec un minimum de pertes d'eau. Système excréteur de Malpighi. VII-5-Cycle biologique La reproduction chez les Arthropodes est sexuée et les animaux sont dioïques (les structures reproductrices mâle et femelle sont dans des individus distincts). Il y a généralement plusieurs stades larvaires dont la morphologie et l'écologie diffèrent de celles du stade adulte (métamorphose). Chez les Insectes, la métamorphose peut être complète ou incomplète. Chez les sauterelles, par exemple, la métamorphose est incomplète et les larves ressemblent beaucoup aux adultes (moins les ailes et les organes génitaux). Par contre, chez les mouches et les papillons, la HAMZA-CHAFFAI Amel 32 Zoologie Embranchement des Arthropodes métamorphose est complète. La larve est très différente de l'adulte, et il y a un stade pupe au cours duquel la métamorphose s'effectue. VII-6-Défenses L'exosquelette est la première ligne de défense des Arthropodes. Leur petite taille et leur agilité peut également servir à tromper leurs prédateurs. En fait, tous les moyens sont bons et se retrouvent chez certains représentants du groupe: mimétisme, venin, acides, mauvais goût, épines, etc. VII-7-Écologie Les Arthropodes jouent un rôle important dans les chaînes alimentaires de tous les habitats. En milieu aquatique, les Crustacés planctoniques permettent les transferts d'énergie des plantes aux poissons. En milieu terrestre, les Insectes sont en compétition avec l'Homme pour la nourriture et sont vecteurs de multiples parasites, comme Plasmodium l'agent responsable de la malaria . Le grand succès des insectes peut s'expliquer par plusieurs facteurs. Leur petite taille leur permet de coloniser des micro habitats. Le vol est un moyen de défense et leur permet de se disperser facilement pour trouver de la nourriture ou exploiter des ressources temporaires. Leur exosquelette imperméable (grâce à l'épicuticule cireuse) offre protection contre les prédateurs et contre la dessiccation, et offre un support qui permet une locomotion efficace. La métamorphose et les différences entre les larves et les adultes permettent de réduire la compétition intra spécifique pour des ressources limitées. La grande fécondité et la multiplication rapide des Insectes leur permettent d'exploiter les ressources alimentaires rapidement avant que d'autres animaux en bénéficient, augmentant ainsi les chances de survie de l'espèce. Enfin, leur association avec les plantes à fleur et la co évolution de ces deux groupes leur a permis d'exploiter une source de nourriture abondante et variée. VIII- SAVOIR PLUS SUR des Arthropodes particuliers HAMZA-CHAFFAI Amel 33 Zoologie Embranchement des Arthropodes VIII-1 LES SCORPIONS MARINS Les Euryptérides (ou scorpions de mer) sont les plus grands arthropodes qui ont jamais existé. Ils font partie des chélicérates « pinces qui mordent », groupe qui inclut les scorpions et les araignées actuelles. Les scorpions de mer ont vécu de l’Ordovicien au Permien. Ceux présentés dans le documentaire présenté par la BBC (lien) sont de taille assez modeste proches d’Eurypterus. Il existait aussi d'autres scorpions de mer, parmi ceux ci Pterygotus. C'était l'un de leurs plus gros représentants. En effet, il pouvait dépasser la taille d'un homme. Les scorpions de mer sont composés de deux parties : le prosome (l'avant portait la bouche, deux grands yeux, deux petits yeux et six paires d'appendices), et l'opisthosome, très long (l'arrière), fait de 12 segments constituant une carapace : les tergites. Pterygotus possédait des palettes à l'arrière de ses pattes en guise de rames, lui permettant de nager. Les grands yeux de ce scorpion de mer lui servaient à repérer les petits poissons cuirassés qui bougeaient au loin, sur les fonds vaseux de la mer. Ensuite il amorçait une accélération brusque en HAMZA-CHAFFAI Amel 34 Zoologie Embranchement des Arthropodes agitant violemment son telson de haut en bas. Ensuite, il enserrait sa proie entre ses pinces dont la paroi interne était couverte d'épines. Grâce à ces pinces tranchantes et puissantes, il broyait sa proie qu'il apportait à sa bouche, située sous le prosome et entre les pattes locomotrices. Pterygotus rhenanius atteignait près de 3 m de long. C’était une véritable menace pour la faune. A cette époque, les scorpions de mer étaient des chasseurs très répandus des mers peu profondes. Certains sortaient même de l’eau et respiraient grâce à des « poumons spéciaux ». HAMZA-CHAFFAI Amel 35 Zoologie Embranchement des Arthropodes Photos du Documentaire reconstitué par la BBC VIII-2- Les araignées chameau Suffisamment grosses pour s'attaquer à des animaux de la taille d'un chien, les “Camel Spider” ou “Araignées Chameau” ont été une légende pendant plusieurs années. Jusqu'à ce que, récemment, des soldats engagés dans les conflits du Moyen-Orient prennent les “monstres” en photo et les filment. Des légendes urbaines leur ont prêté des capacités délirantes, racontant qu'elles étaient capables de sauter à 2 mètres de haut, qu'elles étaient en mutation et la taille des spécimens de leur espèce de plus en plus grande, pouvant dépasser le diamètre d'une assiette plate, s'attaquant à des grands mammifères comme des chevaux ou des chameaux ou encore…. aux hommes. HAMZA-CHAFFAI Amel 36 Zoologie Embranchement des Arthropodes Cannibales, les araignées « chameau » sont capables de s'entre-dévorer comme le montre la photo. La réalité est moins spéctaculaire mais néammoins surprennante: Capables de courir à plus de 15 Km/h ce qui leur à valu leur deuxième nom de “wind scorpion”, elles sont attirées par la lumière la nuit et par l'ombre le jour, ce qui a valu le désagrément à certains soldats de voir ces bestioles leur marquer les pas en restant dans leur ombre ou avoir quelques invitées de plus autour d'un feu de camp! Prédatrices par excellence, elles n'hésitent pas à s'attaquer à d'autres prédateurs dangereux comme les scorpions ou les serpents. Leur taille, bien que moins imposante que ce que racontent les récits est tout de même honorable avec une quinzaine de centimètres de large et 18 centimètres de long. Elles sont effectivement capables de sauter mais seulement à une soixantaine de centimètres de haut (ce qui est déjà un record au regard de leur taille). HAMZA-CHAFFAI Amel 37
