Trouver son hôte
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TROUVER SON HÔTE: LA MANIPULATION PARASITAIRE MODULE « ÉCOLOGIE DE LA TRANSMISSION » MARGAUX MULATIER MIVEGEC - CEFE [email protected] INTRODUCTION Parasites à transmission directe d’un hôte à un autre: nécessité d’un contact entre les deux hôtes pour se transmettre INTRODUCTION Parasites à transmission directe d’un hôte à un autre: nécessité d’un contact entre les deux hôtes pour se transmettre Transmis dans la chaîne alimentaire: l’hôte doit être prédaté Dicrocoelium dendriticum Carney 1969 Am Midl Nat INTRODUCTION Parasites à transmission directe d’un hôte à un autre: nécessité d’un contact entre les deux hôtes pour se transmettre Transmis dans la chaîne alimentaire: l’hôte doit être prédaté Transmis entre conspécifiques: nécessité d’un contact entre les membres du groupe Transmis par un vecteur: nécessité d’un contact entre l’hôte et le vecteur Le contact doit se faire quand le parasite est infectieux Toxoplasma gondii Nécessité d’un timing parfait dans la transmission Hari Dass 2011 Plos One INTRODUCTION Parasites à transmission directe d’un hôte à un autre: nécessité d’un contact entre les deux hôtes pour se transmettre Transmis dans la chaîne alimentaire: l’hôte doit être prédaté Transmis entre conspécifiques: nécessité d’un contact entre les membres du groupe Transmis par un vecteur: nécessité d’un contact entre l’hôte et le vecteur Le contact doit se faire quand le parasite est infectieux Nécessité d’un timing parfait dans la transmission Plasmodium falciparum Lacroix 2005 Plos Biology INTRODUCTION Parasites qui présentent un cycle de développement à plusieurs hôtes: nécessité d’un contact entre les deux hôtes pour se transmettre Transmis dans la chaîne alimentaire: l’hôte doit être prédaté Transmis entre conspécifiques: nécessité d’un contact entre les membres du groupe Transmis par un vecteur: nécessité d’un contact entre l’hôte et le vecteur Le contact doit se faire quand le parasite est infectieux Nécessité d’un timing parfait dans la transmission INTRODUCTION La capacité à trouver son hôte et à se transmettre est donc sélectionnée chez les parasites Sélection au cours de l'évolution des stratégies qui leurs permettent de maximiser leurs chances de transmission CONCEPT DE MANIPULATION PARASITAIRE CONCEPT DE MANIPULATION PARASITAIRE Manipulation parasitaire : modification du phénotype de l’hôte par le parasite dans un sens qui augmente ses chances de transmission Stratégie de manipulation parasitaire = produit d’une longue évolution du parasite, sélection des caractères permettent l’augmentation de la transmission Concept de phénotype étendu (Dawkins, 1982): Certains phénotypes de l’hôte correspondent à l’expression des gènes du parasite chez cet hôte Rapportée chez les virus, champignons, bactéries, protozoaires, vers parasites et parasitoïdes EXPRESSION DE LA MANIPULATION EXPRESSION DE LA MANIPULATION Augmentation du taux de contact entre les hôtes, ou entre l’hôte et le vecteur Modifications des hôtes Comportementales: modifications des tropismes de base (réponse à la lumière, humidité, aux odeurs), du comportement anti-prédateur et de l’activité Morphologiques Leucochloridium paradoxum Lewis 1977 Proc Montana Acad Sci Physiologiques (souvent modifications des odeurs corporelles) UN PHÉNOMÈNE DIFFICILE À DÉMONTRER Modifications comportementales pas forcément adaptatives pour le parasite: Adaptatives pour l’hôte Non adaptatives Démontrer une manipulation parasitaire: Prouver le caractère adaptatif pour le parasite Démontrer la convergence du phénomène chez différentes espèces Démontrer la corrélation temporelle entre l’apparition des formes transmissibles et la modification du comportement ! Pas de « volonté » du parasite de manipuler mais sélection au cours de l’évolution des caractères qui favorisent sa survie UN PHÉNOMÈNE DIFFICILE À DÉMONTRER Modifications comportementales pas forcément adaptatives pour le parasite: Adaptatives pour l’hôte Non adaptatives Démontrer une manipulation parasitaire: Prouver le caractère adaptatif pour le parasite Démontrer la convergence du phénomène chez différentes espèces Démontrer la corrélation temporelle entre l’apparition des formes transmissibles et la modification du comportement ! Pas de « volonté » du parasite de manipuler mais sélection au cours de l’évolution des caractères qui favorisent sa survie UN PHÉNOMÈNE DIFFICILE À DÉMONTRER Modifications comportementales pas forcément adaptatives pour le parasite: Adaptatives pour l’hôte Non adaptatives Démontrer une manipulation parasitaire: Prouver le caractère adaptatif pour le parasite Démontrer la convergence du phénomène chez différentes espèces Démontrer la corrélation temporelle entre l’apparition des formes transmissibles et la modification du comportement ! Pas de « volonté » du parasite de manipuler mais sélection au cours de l’évolution des caractères qui favorisent sa survie COÛTS DE LA MANIPULATION PARASITAIRE POUR LE PARASITE L’énergie investie par le parasite dans la manipulation de son hôte ne serait plus disponible pour la réalisation d’autres fonctions comme la croissance, la reproduction, la fécondité ou la lutte contre la réponse immunitaire de l’hôte (Poulin 1994). MANIPULATION CHEZ LES PARASITES À CYCLE SIMPLE Parasites qui sortent ou libèrent leurs propagules dans un habitat différent de celui de l’hôte: modifications du comportement de l’hôte qui l’incite à se diriger vers un autre habitat Paragordius varius https://www.youtube.com/watch?v=D7r1S6-op8E Insectes parasitoïdes qui grandissent à l’intérieur de leur hôte et sortent au stade adulte: modifications comportementales Facteurs impliqués: production de protéines qui agissent sur le système qui les poussent nerveux de l’hôteà fournir au parasitoïde une protection MANIPULATION CHEZ LES PARASITES À CYCLE SIMPLE Insectes parasitoïdes qui grandissent à l’intérieur de leur hôte et sortent au stade adulte: modifications comportementales qui les poussent à fournir au parasitoïde une protection Dinocampus coccinellae Facteurs impliqués: transmission par la guêpe d’un virus à ARN qui provoque paralysie et tremblements COÛTS ASSOCIÉS Hôte Parasite Criquet: mort Coccinelle: perte de ressources énergétiques et risque d’être prédaté Relation négative entre temps de manipulation et fécondité Compromis entre l’effort de manipulation et l’effort de reproduction TRANSMISSION TROPHIQUE: GAMMARES ET VERS ACANTOCÉPHALES PRÉDATION Polymorphus Hôte intermédiaire: Gammarus croissance Hôte définitif: canard reproduction sexuée FÈCES DANS L’EAU TRANSMISSION TROPHIQUE: GAMMARES ET VERS ACANTOCÉPHALES Gammarus infecté par Polymorphus: augmentation de l’activité et orientation vers la lumière Augmentation de la prédation par les canards Augmentation de la transmission Bauer 2005 J. Zool. Lond FACTEURS IMPLIQUÉS Gammares infectés présentent une production plus élevée de sérotonine Inversion du phototactisme Augmentation de l’activité FACTEURS IMPLIQUÉS Gammares infectés présentent une production plus élevée de sérotonine Inversion du phototactisme Augmentation de l’activité Coûts associés: Hôte Parasite Prédation Mort Métacercaires cérébrales plus sujettes à l’encapsulation Moins bonne protection face au système immunitaire FACTEURS IMPLIQUÉS Gammares infectés présentent une production plus élevée de sérotonine Inversion du phototactisme Augmentation de l’activité Coûts associés: Hôte Parasite Prédation Mort Métacercaires cérébrales plus sujettes à l’encapsulation Moins bonne protection face au système immunitaire TRANSMISSION TROPHIQUE: GAMMARES ET VERS ACANTOCÉPHALES PRÉDATION Pomphorhynchus laevis Hôte intermédiaire: Gammarus croissance Hôte définitif: poisson reproduction sexuée FÈCES DANS L’EAU TRANSMISSION TROPHIQUE: GAMMARES ET VERS ACANTOCÉPHALES Gammarus pulex infecté par Pomphorhynchus laevis significativement plus attiré par l’odeur du poisson prédateur Baldauf 2007 ScienceDirect Augmentation de la transmission PARASITES À CYCLE COMPLEXE: TOXOPLASMA GONDII PRÉDATION Transmission sexuelle Hôte définitif Hôtes intermédiaires FÈCES MANIPULATION : TRANSMISSION SEXUELLE 35% du réservoir de T. gondii. Femelles plus attirées par les mâles infectés Hari Dass 2005 Plos One Augmentation de la transmission sexuelle MANIPULATION: TRANSMISSION TROPHIQUE Bedroy 2000 The Royal Society Rats infectés attirés par l’odeur des chats Augmentation de la prédation et donc de la transmission Présentent également une augmentation de l’activité et une diminution de la peur devant un environnement inconnu FACTEURS IMPLIQUÉS Hypothèse: modification des odeurs de l’urine des mâles infectés Rats confondent l’urine de chat avec celle d’une femelle en chaleur activation d’un réseau de neurones impliqué dans le comportement sexuel Surproduction de dopamine ? House 2011 PlosOne PARASITES À TRANSMISSION VECTORIELLE Phlébotome (leishmaniose) Anophèle (paludisme) Glossine (trypanosomose) Manipulation: augmentation du contact hôte-vecteur Augmentation de l’agressivité du vecteur quand infectieux pour l’Homme Augmentation de l’attractivité de l’Homme quand infectieux pour le vecteur PARASITES À TRANSMISSION VECTORIELLE (a) Nombre de moustiques 12 10 8 6 4 2 0 Non infectés Stades asexués Gamétocytes Lacroix 2005 PlosBiology Individus infectés par Plasmodium falciparum et infectieux sont plus attractifs pour le moustique vecteur Facteurs impliqués: modifications des odeurs corporelles ? PARASITES À TRANSMISSION VECTORIELLE (a) Proportion de moustiques qui abandonnent Moustiques sains Sporozoites Oocystes Moustiques infectés par Plasmodium et infectieux sont plus agressifs et plus persistants dans leurs tentatives de piqûre Facteurs impliqués: diminution de l’expression de la protéine apyrase Moustique infectés- non infectieux: diminution du comportement de piqûre Persistance (sec) PARASITES À TRANSMISSION VECTORIELLE Phlébotomes infectés par Leishmania et infectieux sont plus agressifs et plus persistants dans leurs tentatives de piqûre Même constat pour les glossines infectées par Trypanosoma TYPES DE MANIPULATION Sensus stricto: cf exemples précédents De type mafieuse: les coucous forcent les oiseaux dont le nid est parasité (Pica pica) à accepter ses œufs: s’il jette les œufs du nid le coucou tue tous ses œufs et le coût du rejet est plus élevé que l’acceptation Stratégie hitch-hicking: les parasites non manipulateurs vont choisir préférentiellement des individus parasités par des parasites manipulateurs (s’ils ont les mêmes hôtes!) afin de favoriser leur transmission Exploitation des réponses compensatoires. Moustiques infectés par Plasmodium ont plus de mal à se gorger (diminution de l’expression de l’apyrase): se gorgent plus longtemps et sur plus d’hôtes, donc augmentation dans la transmission Font en sorte que le coût du rejet de la manipulation soit plus élevé que celui de l’acceptation TYPES DE MANIPULATION Sensus stricto: cf exemples précédents De type mafieuse: les coucous forcent les oiseaux dont le nid est parasité (Pica pica) à accepter ses œufs: s’il jette les œufs du nid le coucou tue tous ses œufs et le coût du rejet est plus élevé que l’acceptation Stratégie hitch-hiking: les parasites non manipulateurs vont choisir préférentiellement des individus parasités par des parasites manipulateurs (s’ils ont les mêmes hôtes!) afin de favoriser leur transmission Cestodes qui utilisent les mêmes hôtes que lesMoustiques acantocéphales Exploitation des réponses compensatoires. infectés par Plasmodium mal à se gorger (diminution maisont neplus sontdepas manipulateurs profitent dede la l’expression stratégie de de l’apyrase): se gorgent plus longtemps plus d’hôtes, donc augmentation dans la transmission manipulation pour et se sur transmettre TYPES DE MANIPULATION Sensus stricto: cf exemples précédents De type mafieuse: les coucous forcent les oiseaux dont le nid est parasité (Pica pica) à accepter ses œufs: s’il jette les œufs du nid le coucou tue tous ses œufs et le coût du rejet est plus élevé que l’acceptation Stratégie hitch-hicking: les parasites non manipulateurs vont choisir préférentiellement des individus parasités par des parasites manipulateurs (s’ils ont les mêmes hôtes!) afin de favoriser leur transmission Exploitation des réponses compensatoires. Moustiques infectés par Plasmodium ont plus de mal à se gorger (diminution de l’expression de l’apyrase): se gorgent plus longtemps et sur plus d’hôtes, donc augmentation dans la transmission Moustique infecté par Plasmodium: difficulté à se gorger Pique plus pour compenser Augmentation de la transmission CONFLITS DANS LA TRANSMISSION: COINFECTIONS Scénarios possibles Éviter d’infecter un hôte parasité Cotesia marginiventris Campoletis sonorensis Tamo 2006 J.Anim.Ecol. CONFLITS DANS LA TRANSMISSION: COINFECTIONS Scénarios possibles Éviter d’infecter un hôte parasité Compétition: un parasite tue l’autre Sabotage de la manipulation parasitaire CONFLITS DANS LA TRANSMISSION: COINFECTIONS Scénarios possibles Éviter d’infecter un hôte parasité Compétition: un parasite tue l’autre Sabotage de la manipulation parasitaire Diminution de l’effet manipulateur chez les gammares co-infectés par des microsporidies Haine 2005 Proc.R.Soc.B
