LES GRANDS GROUPES DE PARASITES Banyuls Yves DESDEVISES Observatoire Océanologique de Banyuls Université Pierre et Marie Curie GÉNÉRALITÉS • Parasitisme : Interaction durable • Opposée à instantanée (ex : prédation) • Combes (1995) • • • • • Symbiose ("vivre ensemble", de Barry, 1879) • France : bénéfice pour les deux partenaires, obligatoire • US : toute interaction durable entre deux espèces Phorésie : transport Mutualisme : bénéfice pour les deux partenaires Commensalisme : bénéfice pour l’un, rien pour l’autre Parasitisme : le parasite vit au dépend de l’hôte en lui étant potentiellement néfaste. Il dépend métaboliquement de son hôte Symbionte Phoronte Neutraliste Commensal Mutualiste Parasite Microprédateur Parasitoïde Coût symbionte + (transport) 0 + + + + + Coût hôte 0 0 0 + - (1 hôte) - (n hôtes) - (mort) + Bénéfice - Coût (Généralement) Interaction trophique directe Symbioses Pas d’interaction trophique Phorésie (Généralement) Interaction trophique indirecte Commensalisme Pas des symbioses Mort de l’hôte Plusieurs hôtes Prédateur 1 hôte Parasitoïde Coût Exploitation Bénéfice Mutualisme (Généralement) Pas mort de l’hôte Plusieurs hôtes Microprédateur 1 hôte Parasite PARASITISME • Bénéfice pour le parasite, coût pour l’hôte • Le parasite vit aux dépens de son hôte (s'en "nourrit" : para à partir de, sit nourriture) • Adaptations parfois spectaculaires au mode de vie parasite PARASITES • Métazoaires et "protozoaires" (donc eucaryotes), mais aussi bactéries et virus. Seulement métazoaires ici • Les parasites forment ou font partie de plusieurs embranchements • Mode de vie très répandu : plus d’espèces parasites que de libres ? (149 espèces de parasites chez l'homme !) • Nombreuses apparitions indépendantes au cours de l’évolution (au moins 63 transitions vers le parasitisme chez les métazoaires) • Localisation des parasites • Ectoparasite : externe. Ex : surface, poils, écailles, branchies, opercules, fosses nasales, ... • Endoparasite : interne. Ex : tube digestif, organes, muscles, ... • (Mésoparasite) : entre intérieur et extérieur de l’hôte (ex : tube digestif) CYCLES DIRECT INDIRECT Hôte définitif Ad Hôte définitif L Ad Hôte paraténique L2 Hôte intermédiaire 1 L1 Hôte intermédiaire 2 L2 • Un hôte intermédiaire peut agir comme vecteur • Transmission active du parasite à un autre hôte du cycle (ex. moustique, tique, puce) • Le vecteur n’est pas un parasite lui-même ! C’est plutôt un microprédateur Parasites souvent peu pathogènes en milieu naturel, en particulier les adultes : en général pas "intéressant" au niveau évolutif • Conditions d’élevage modifient l’équilibre naturel et induisent pathogénicité • Concentration d’hôtes élevée • Chaîne alimentaire perturbée • Modification des comportement : contacts, ... • Introduction de nouvelles espèces (souvent plus virulentes car n'ont pas subi les processus évolutifs conduisant (parfois) à une certaine "tolérance" du parasite par l'hôte) • MANIPULATION DE L’HÔTE • Les parasites adultes sont généralement peu pathogènes en conditions naturelles • Les stades larvaires le sont souvent davantage, en particulier quand le cycle nécessite un transfert trophique • Cela peut parfois induire une modification du comportement de l’HI Fourmis parasitées par un cestode EXEMPLES • Leucochlorodium paradoxum (Digène) • HD : oiseaux prédateurs de chenilles • Stade intermédiaire (sporocyste) dans antenne HI gastéropode • Conséquences insoupçonnées… • Toxoplasma gondii (Apicomplexa) • Risque pour le foetus bien connus • mais… • Modification du comportement des HI Tree of Life DIVERSITÉ Eukarya green plants Angiosperms Opisthokonta Animalia Metazoa Bilateria Deuterostomia Craniata marine representatives +parasitic hydrogenobacteria spirochaetes green-sulphur bacteria gamma-proteobacteria beta-proteobacteria mitochondria alpha-proteobacteria mycoplasmas plastids blue-green bacteria korarchaeotes euryarchaeotes crenarcheotes parabasalids diplomonads acrasid slime molds euglenids trypanosomes radiolarians cercomonads formaniniferans ciliates dinoflagellates apicomplexans oomycetes chrysophytes, brown algae diatoms red algae green algae charalians mosses liverworts hornworts lycophytes ferns, horsetails (monilophytes) cycads conifers Amborella water lilies, sea grasses lillies (Lilliales) orchids, irises (Asparagales) palms (Arecales) grasses (Poales) laurels (Laurales) magnolias (Magnoliales) poppies (Ranunculales) rosids asterids cacti (Caryophyllales) slime molds, lobose amoebae (mycetozoans) microsporidians chytridiomycote fungi zygomycote fungi ascomycote fungi basidiomycote fungi choanoflagellates ichthyosporeans silicious "sponges" calcareous "sponges" ctenophorans corals and jellyfish (cnidarians) acoelomorphs gastrotrichs rotifers and acanthocephalans flatworms, myzostomids, gnathostomulids,cyciliophorans phoronids brachiopods bryozoans (ectoprocts) entoprocts nemerteans polychaetes, oligochaetes, leeches (annelids) chitons (polyplacophorans) bivalves squids, octopuses (cephalopods) snails (gastropods) chaetognaths velvet worms (onychophorans) nematodes and nematomorphs kinorhynchs, priapulids water bears (tardigrades) sea spiders (pycnogonids) horseshoe crabs (xiphosurans) scorpions spiders mites centipedes, millipedes springtails (collembolans) crabs, lobsters, shrimps (decapods) ostracods barnacles copepods dragonflies cockroaches, mantises, termites grasshoppers (orthopterans) true bugs, thrips, lice (paraneopterans) beetles (coleopterans) ants, bees, wasps (hymenopterans) butterflies, moths (lepidopterans) fleas (siphonapterans) flies (dipterans) xenoturbellids acorn worms (hemichordates sea lilies (crinoids) starfish (asteroids) brittlestars (ophiuroids) sea cucumbers (holothurians) sea urchins (echinoids) tunicates (urochordates) lancelets (cephalochordates) hagfish (myxinoids) lampreys (petromyzontids) sharks, rays (chondrichthyans) elephantfish, mooneyes (osteoglossomorphs) eels, morays (elopomorphs) minnows, catfish (ostariophysans) salmon, smelts (protocanthopterygians) perches, silversides (percomorphs) lizardfish, lancetfish (aulopiforms) coelacanths (actinistians) lungfish (dipnoans) caecilians frogs salamanders platypus, echidna (monotremes) marsupials eutherian mammals side-necked turtles vertical-necked turtles crocodiles, alligators ratites, tinamous (palaeognaths) pheasants, waterfowl (galloanserans) other modern birds (neoavians) tuatara iguanas and allies skinks snakes monitor lizards BACTERIA ARCHAEA "AMITOCHONDRIATE EXCAVATES" DISCICRISTATES RADIOLARIA, CERCOZOA FORAMINIFERA CHROMALVEOLATES PLANTAE AMOEBOZOA FUNGI CHOANOZOA LOPHOTROCHOZOA ECDYSOZOA XENOTURBELLIDA ECHINODERMATA HEMICHORDATA CHORDATA DIVERSITÉ ABORDÉE ICI MÉSOZOAIRES • Phylum très primitif (20-30 cellules) : entre les “protozoaires” et les métazoaires (”pionniers ou dégénérés” ?) • Environ 50 espèces (mal) connues • Deux couches de cellules • Pas d’organes sauf les gonades • Parasites internes d’invertébrés marins : céphalopodes, échinodermes • Orthonectides (gonochoriques) : Echinodermes, Bivalves, Polychètes, Némertes • Dyciémides = Rhombozoaires (phases sexuées et asexuées) : rein des Céphalopodes benthiques • Parasites les plus communs : prévalence de 100 % en eaux tempérées • Pas de dégâts apparents : parasites ? PLATHELMINTHES Turbellariés Monogènes • • • • Cestodes • Digènes Aspidogastrea • • Aplatis Acoelomates Symétrie bilatérale Pas d’anus Pas de système respiratoire ni circulatoire Protonéphridies Généralement hermaphrodites MONOGÈNES Ectoparasites : branchies, surface • 200 µm à 1 cm • Tous aquatiques : "poissons" principalement, céphalopodes, batraciens, "reptiles", ... hippopotame • • Anatomie • Cycle direct Monopisthocotylea • Hapteur simple • Petits (< 1 mm) • Broutent l’épithélium : lésions • Polyopisthocotylea • Hapteur en plusieurs parties • Grands (> 1 mm) • Hématophages • • Exemples • Dactylogyridae • Nombreuses espèces • Dactylogyrus spp. • D. extensus (> 1,5 mm) • D. vastator (< 0,4 mm) • Cyprinidae (carpe) • Anguillidés : Pseudodactylogyrus spp. • Lésions branchiales • Gyrodactylidae • Gyrodactylus spp. • Polyembryonnie • Pas de larve mobile : transmission verticale et par contact • Nombreux hôtes (gobies, ...) • Très spécifique, > 20000 espèces • Lésions surtout chez jeunes hôtes (ex : G. salaris chez salmonidae) • Choricotylae (sur Sparidae) • Diplectanum D. aequans sur branchies de D. labrax CESTODES • • • • • • • Adultes tous endoparasites de l’intestin de Vertébrés Parfois très longs (plusieurs m) Ni tube digestif, ni enzymes digestives Hermaphrodites, généralement protandres Nombreux chez vertébrés (HI ou HD) HI : crustacés, mollusques, "poissons", mammifères, … Parfois transmissibles à l’homme (Taenia, Echinococcus, Diphyllobothrium, Bothriocephalus, …) • Anatomie • Cycle indirect • Pathologie • Blocage mécanique • Détournement des nutriments • Souvent peu pathogènes Bothriocephalus (poissons plats) DIGÈNES • • • • • Endoparasites 1 mm à quelques cm Stades adultes chez prédateurs (si transfert trophique) Larves chez les mollusques Souvent peu spécifiques pour HD, mais très spécifique pour HI • Anatomie • Cycle indirect (exemple : Cainocreadium sp.) HI 2 : Gobius sp. HI 1 : Gibbula adansoni • Plus classique : douve du foie • Dicrocoelium dendriticum Sporocystes, rédies et cercaires dans des moules • Exemples • • Derogenes varicus • Nombre d’HD extrêmement élevé : poissons, céphalopodes • Un des animaux les plus largement répandu Opecoeloides furcatus • HD : Rouget (Mullus surmuletus) • Diplostomum : diplostomose • Métacercaires dans les yeux : cécité • Pathologie • Adultes généralement dans le tube digestif : non pathogènes • Espèces extra-intestinales peuvent être pathogènes • Exemple : Schistosoma • Causent la bilharziose • Stades larvaires chez Mollusques • Souvent pas d’effets pathogènes • Difformités, hyperplasies, ... • Réduction des gonades, hermaphroditisme, protandrie, castration • Mortalité parfois si intensité très importante ASPIDOGASTRES • Aspidobothrea = Aspidogastrea = Aspidocotylea • Endoparasites facultatifs ou obligatoires de mollusques, poissons, et tortues • Transition libre-parasite (ou l'inverse ?) : peuvent vivre longtemps hors de l’hôte, pas de haute spécialisation au parasitisme • Pas d’espèce d’importance médicale ou économique • Peu d’espèces • Entre digènes (anatomie) et monogènes (biologie) • Anatomie • Cycle • Larve cotylocidium, ciliée et mobile • Direct : mollusques • Indirect • HD : vertébré • HI : mollusque (parfois crustacé) • Spécificité faible • Non pathogène NÉMATODES • • • • • • Endoparasites Sexes séparés Ecdysozoaires : mue Pseudocoelomates Nombreuses espèces et individus, la plupart libres Hôtes dans tous les groupes taxonomiques : vertébrés, mollusques, crustacés, ... • Anatomie • Cycle direct ou indirect • 4 mues et 4 stades larvaires pouvant représenter autant d’hôtes • Exemple • Anguillicola crassus (vessie natatoire) • HD : Anguille ; HI : crustacé • Anisakis • Nombreux HI (poissons, céphalopodes, ...) • HD : mammifères marins • Zoonose : anisakiase • Nombreuses autres parasitoses humaines : Ascaris, Filaires, Oxyures, Trichine, Dracunculose, … • Dracunculus medinensis ACANTHOCÉPHALES • • • • • • • • Rotifères, Pseudocoelomates Endoparasites Plusieurs cm Gonochoriques Pas de tube digestif (absorption par le tégument), pas de système excréteur HD : exclusivement Vertébrés HI : Arthropodes Adultes dans l’intestin, larves dans les organes • Anatomie • Cycle indirect Acanthor • Pathogénicité • Proboscis : dommages mécaniques au tube digestif • Pomporynchus laevis (HD : poisson) Manipulation du comportement des HI Cystacanthe Pomporhynchus laevis (HD : poisson) Pomporynchus laevis (HD : poisson) Cystacanthe Adulte Adulte Adulte Cystacanthe Cystacanthe Pomporynchus laevis Dans un amphipode gammaridé (HI) Pomporynchus laevis Pomporhynchus laevis (HD :Pomporynchus poisson) (HI : amphipode laevis gammaridé) Dans un amphipode gammaridé (HI) ARTHROPODES • Ecdysozoaires : mues • Insectes • Crustacés INSECTES • Pou, puces, moustiques, punaises… sont des microprédateurs ! (comme la tique [pas un insecte]) • Certains insectes sont parasites à l’état larvaire • Dermatobia hominis • Ver macaque (Guyane) • HD à sang chaud (dont Humain) • Larve dans la peau pendant 5-10 semaines • Adulte ne se nourrit pas • Cochliomyia hominivorax • Lucile bouchère, "dévoreuse d’homme" • Oeufs pondus dans plaies, et larves qui se nourrissent de matière vivante CRUSTACÉS Ectoparasites • Taille importante : souvent pathogènes • Morphologie parfois très modifiée par rapport aux espèces libres • Cycle direct en général • COPÉPODES • • • • • • Nombreuses espèces Souvent pathogènes Très modifiés en général Cycle direct Stades larvaires planctoniques "classiques" : nauplius, puis chalimus ("copépodites parasites") HD : poissons, céphalopodes, ... • Copépodes libres • Ergasilidae : Ergasilus • Nombreuses espèces, eau douce et mer • Sur branchies de poissons sauvages et cultivés : tanche, perche, anguille, turbot, salmonidés, mulet, ... • Intensité parfois très importantes (milliers) • Mâles et juvéniles dans la colonne d’eau • Attachement par antennes modifiées après fertilisation Ergasilus • Sarcotaces • Kystes sous la peau (ligne latérale souvent) • Dimorphisme sexuel : femelle 45 mm, mâle 3 mm • Nombreux hôtes : Moronidae, Serranidae, ... Femelle Mâle • Lernaea • Cyprinidés et salmonidés en aquaculture • Grande taille (2 cm) : problème sur petits hôtes • Lésions épithélium, muscle... mortalité • Caligidae • Lepeophtheirus salmonis • Principal parasite du saumon en culture dans l’hémisphère nord • Lésions, mortalité • Caligus • Très commun : salmonidés, pleuronectidés, gadidés, ... • Dommages importants (hyperplasies, ...) et infections secondaires • Penellidae : Lernaeocera branchialis • Sur gadidés, en Atlantique Nord • Taille importante • Hôte intermédiaire : sole, lompe, Cottidae (reproduction) • Penellidae : Lernaeolophus sultanus • Lernaeopodidae : Salmincola • Important chez le saumon • Mâles nains ISOPODES • Cymothoidae • HD : "poissons", céphalopodes • Grande taille (plusieurs cm) • Dimorphisme sexuel, mâles plus petits et semilibres • Protandres • Pathogènes : lésions cutanées • Gnathiidae • Larves parasites (praniza) • Hématophages • Sur anguille, mulet • Adultes libres benthiques Larve Adulte • Bopyridae • Parasites de crevettes • Dans cavité branchiale : perturbe mue • Important dimorphisme sexuel CIRRIPÈDES • Rhizocéphales • Sacculina • Crustacé extrêmement modifié au stade adulte • Parasite de crabe • Sexes séparés, mâle nain et presque invisible : sexualité cryptogonochorique • Cycle Femelle Kentrogon Mâle Trichogon Externa • Effets pathogènes • Importants car nature invasive de l’infection • Dommages : foie, sang, tissus connectifs, nerfs (ganglion thoracique) • Effets sur les processus hormonaux et reproductifs de l’hôte • Castration parasitaire • "Féminisation" : parasite ≈ masse d’oeufs, protégé et ventilé par l’hôte DÉCAPODES • Pinnothérides • Peu modifiés : pinces et yeux réduits, carapace plus molle • Ex : Pinnotheres pisum dans Mytilus, P. ostreum dans l’huître • Interférence avec nutrition hôte, dommages aux branchies : huîtres femelles deviennent mâles • Attirance vers hôte par stimulis chimiques MOLLUSQUES • • • • • Glochidies Le stade larvaire planctonique de moules d’eau douce (Unionoidea) parasite les branchies des poissons Adulte libre : moyen de dispersion Très spécifique (en régression) Se nourrit des fluides du poisson : dangereux si infestation forte • Cycle direct • Favorisation du cycle http://youtu.be/I0YTBj0WHkU VERTÉBRÉS • Crâniates • Actinoptérygiens (poissons osseux) • Poisson qui se nourrit des gonades de son hôte : stérilité • Carapus (Fierasfer) acus dans holothurie Stichopus regalis