ETHOLOGIE Grâce à différents angles d'étude (biologie, évolution, écologie, physiologie, génétique, psychologie), l'étude du comportement permet de mieux comprendre: - L'organisation du SN - Le développement de l'enfant (H.Carter Bresson) - La communication humaine - L'organisation d'une communauté - Les mécanismes de la sélection naturelle 1 Historique de l'éthologie ● ● ● A la Préhistoire, l'animal fait déjà l'objet d'observations détaillées -11 000 an: début de la domestication au MoyenOrient et Asie du Sud Chez les Grecs et les Romains, premiers animaux de compagnies et des jeux du cirque 2 Historique de l'éthologie ● ● ● ● 17ème sciècle; Descartes oppose l'homme « pensant » à l'animal « qui ne pense pas » Au 18ème on observe un grand essor des sciences et de la nature, on estime que le comportement animal n'est dirigé que par l'instinct Durant le 19ème, débat philosophique entre instinct et intelligence Au 19ème, la théorie de l'évolution de Darwin: ● ● ● Le comportement permet la survie des plus aptes le comportement humain trouve ses bases dans le comportement animal On observe des comportement similaires chez des espèces proches 3 Histoire de l'éthologie ● ● ● Au début du 20ème, neurophysiologistes et psychologues « behavioristes » observent l'apprentissage chez les animaux en laboratoire (observations contrôlées et reproductibles) I Pavlov (1849-1936), JB Watson (1858-1958), L Thorndike (1874-1949) et BF Skinner (1904-1990), Privilégient les comportements acquis par rapport aux comportements déterminés génétiquement ...Ils sont vivements critiqués par les biologistes de terrain... 4 Historique de l'éthologie ● JB Watson: « avec un bon programme de renforcement, on peut obtenir n'importe quel comportement » : ● ● Association d'un bruit effrayant avec l'apparition d'un rat blanc devant un enfant de 9 mois Il démontre que les Sternes ne sont pas « intelligents » car si on déplace leur oeuf à côté du nid, ils couvent leur nid vide 5 Historique de l'éthologie ● L Thorndike: loi de l'effet: l'animal ne pense pas mais il peut apprendre, le comportement est renforcé par ses effets si ils sont positifs (un chat apprend par « essai-erreur à ouvrir le verrou d'une cage) 6 I. Pavlov : conditionnement pavlovien: un Stimulus sonore=stimulus conditionné 7 B.F. Skinner : conditionnement opérant La cage de Skinner: ● ● ● Exploration: Le hasard fait que le rat actionne le levier Il reçoit la nourriture et avec le temps il associe récompense et acte Il apprend par « essai et erreur » 8 Histoire de l'éthologie ● ● ● Vers 1930, les travaux de plusieurs biologistes redonnent la priorité à l'observation de terrain Début de l'éthologie moderne, éthologie descriptive et comparée: application de la théorie de l'évolution à la psychologie, observation des animaux dans leur milieu K. Von Frish, K. Lorenz, et N. Tinbergen (Nobels 1973) 9 Historique de l'éthologie ● ● ● Ces éthologues prétendent qu'il y a une part d'inné dans le comportement De nombreux comportements se manifestent de manière « instinctive » suite à une stimulation Comment un animal exécute-t-il un mouvement sans jamais l'avoir observé ? 10 Historique de l'éthologie ● ● Dans les années 70, les primatologues (D. Fossey, J. Goodal) montrent que les animaux sont capables d'émotions, de frustrations, d'attachement, d'abstraction Le concept d'intelligence n'est plus réservé à l'homme ! 11 Historique de l'éthologie ● ● ● ● Depuis quelques années, la sociobiologie analyse: ● Les sociétés animales ● Leurs organisations hiérarchiques ● Leurs modes de communication ● Leurs adaptations évolutives Etudie les groupes plutôt que les individus Approche évolutive des comportements sociaux et de leur valeur sélective Notions de succès évolutif et de stratégies pour la transmissions des gènes 12 Qu'est-ce que le comportement? ● ● Le comportement fait partie du phénotype Un comportement est la manière de répondre d'un animal face à un stimulus provenant de l'environnement ● ● ● Un stimulus est une modification extérieure comme une couleur, une odeur, une concentration chimique (p.ex. sucre), une onde...etc Le stimulus produisant un comportement est appelé stimulus déclencheur ou stimulus clé Le système nerveux traite l'information concernant ces stimuli et déclenche les réponses motrices adaptées: Plus le système nerveux est complexe, plus les 13 comportements observés seront complexes Observons un comportement ● ● Comment ce comportement fonctionne ? Identifier les causes immédiates (causes physiologiques) (Quel est le stimulus perçu? Quels organes sensoriels sont impliqués ? Quels réseaux nerveux ? Quels taux hormonaux sont observés ?...etc.) ● ● Pourquoi ce comportement s'est-il développé? Identifier ses causes ultimes (raisons fondamentales) (Quel impact sur la survie? Sur le succès de la reproduction ? Quelle est sa valeur adaptative ?) 14 Les questions essentielles à se poser pour étudier un comportement (Tinbergen, 1963) 1) Quels sont les mécanismes chimiques, physiologiques qui soustendent le comportement (causes immédiates)? 2) En quoi le développement de l’animal (zygote→adulte) influe-t-il sur le comportement (causes immédiates)? 3) Quelle est l’histoire de l’évolution du comportement (causes ultimes)? 4) Comment le comportement contribue-t-il à la survie et à la reproduction (causes ultimes)? « Une fauvette mâle chante un matin d’avril dans votre jardin ». Analyser ce comportement à partir des 4 questions ci-dessus. Voir LEP, p 347 15 Causes immédiates Quels sont les mécanismes physiologiques et environnementaux qui interviennent dans ce comportement ? ● ● ● Les hormones sexuelles mâles augmentent au printemps l'horloge interne de l'oiseau détecte les différence de luminosité Le chant des congénères constitue aussi un signal En quoi le développement de l'animal influe-t-il sur le comportement? ● ● Les oiseaux ne chantent que lorsque les zones du cerveau sont à maturité et capables d'apprendre le chant des congénères L'oiseau doit apprendre le chant de son espèce au contact des congénères, même si une partie du chant est déterminé génétiquement 16 Causes ultimes Quelle est l'histoire de l'évolution du comportement ? ● L'oiseau chante la mélodie typique que plusieurs générations ont chanté avant lui, ce chant a évolué pour devenir une mélodie complexe Comment le comportement contribue-t-il à la survie et à l'évolution? ● ● Le chant signale que le territoire est occupé Le chant attire une femelle pour la reproduction Mais ● Le chant a aussi un coût car il attire les prédateurs ● Le chant coûte de l'énergie et de l'attention Le bilan des avantages et désavantages influera sur le nombre de descendants eux-même capables de se reproduire 17 18 Origine des comportements ● Ce comportement est-il inné? Instinctif, héréditaire, souvent stéréotypé (apparaissant de la même manière chez les individus d'une même espèce) ● Ce comportement est-il acquis? Expérience, apprentissage autour Percnoptère (Neophron percnopterus) la plupart des comportements ne sont ni 100% innés ni 100% acquis mais résultent de l'interaction entre facteurs génétiques et 19 environnementaux Comportements innés ● ● ● ● ● ● ● Déterminés par les gènes Réaction identique à un stimulus donné, quelles que soient les circonstances La plupart des individus d'une population présentent le même comportement Les individus élevés à l'écart des autres exécutent aussi ce comportement Un comportement inné peut être modifié par l'apprentissage! La cinèse: modification d'un degré d'activité en réponse à un stimulus La taxie: mouvement orienté qui rapproche ou éloigne un animal d'un stimulus 20 Comportements innés: les mouvements dirigés La cinèse (modification d'un degré d'activité en fonction d'un stimulus): Le cloporte est plus actif en milieu sec. Il reste plutôt en milieu humide ● ● ● ● La taxie : mouvement orienté qui approche ou éloigne l'animal d'un stimulus La truite nage contre le courant par rhéotaxie Phototaxie: insectes attirés par la lumière Chimiotaxie: fourmis attirées par les phéromones 21 Comportements innés: les mouvements dirigés ● ● ● ● Les comportements migratoires sont fortement déterminés génétiquement Le petit coucou élevé par d'autres espèces sait quand il doit partir et où il doit aller Capacité d'orientation (« boussole » permettant de suivre un cap) surtout chez les oiseaux inexpérimentés Capacité de navigation (« boussole » + « carte ») permettant de choisir une direction et de l'ajuster chez les oiseaux plus âgés Certains oiseaux utilisent le soleil, les étoiles, le champ magnétique terrestre, souvent ces différents repères interagissent pour permettre l'orientation et la navigation. 22 Les comportements innés : Les mouvements dirigés • Les migrations • La migration des étourneaux les mènent de la Scandinavie vers la Grande-Bretagne, où ils hivernent • On a attrapé des étourneaux en Hollande, et on les a transporté en avion en Suisse. • Relâchés, les étourneaux expérimentés ont regagné l’Angleterre, les inexpérimentés ont continué leur voyage vers l’Espagne 23 Exemples de comportements instinctifs ● ● Une araignée tisse parfaitement sa toile sans jamais l'avoir appris Un mâle rouge-gorge attaque automatiquement un autre mâle qui lui présente son poitrail orange. Il attaquera de même un leurre (tissu orange) 24 Génétique et comportements innés ● ● ● ● Croisements de Drosophiles dont les larves ont un géotactisme identique (déplacement en fonction de la gravité): augmentation de la proportion d'insecte avec le même géotactisme Croisements de fauvettes à comportements migratoires différents: comportements hybrides Les vrais jumeaux élevés dans des environnements différents montrent des comportements similaires Mutations modifiant le comportement maternant de souris (lorsque les 2 allèles du gène fos sont mutés). Ce gène est responsable de la formation d'une protéine activant des enzymes dans les circuits neuronaux de l'hypothalamus en réponse à des stimuli25 Gène fos et comportement maternel: effet d'un seul gène sur le comportement 26 Génétique et comportement ● ● ● D'après R. Tryon: dans un labyrinthe certains rats apprennent rapidement à trouver de la nourriture alors que d'autres commettent plus d'erreurs. Des croisements montrent que différence dans l'aptitude à l'apprentissage est héréditaire Qu'arriverait-il si à la 7ème génération, les rats pouvaient se reproduire au 27 hasard? Déroulement d'actions instinctives Lors du déroulement d'actions instinctives, plusieurs paramètres interviennent: ● ● ● La motivation produit un comportement d'appétence Un stimulus déclencheur (ou stimulus clé) induit un mécanisme inné de déclenchement (MID) ou mécanisme inné de libération (IRM), mécanisme sensoriel fournissant les instructions au programme moteur Un acte stéréotypé (taxie et action finale innée ou mode d'action fixé, FAP) 28 Stimulus déclencheur et FAP ● ● ● Si un oeuf a été poussé hors du nid = stimulus clé. Le MID fourni les informations nerveuses à l'exécution du programme moteur: le FAP Le FAP est déclenché par un stimulus clé mais son déroulement ne dépend pas du stimulus (l'oie continue de rouler l' oeuf qui a disparu, elle effectue toute la série de mouvements) Le stimulus « supranormal » est souvent choisi8ballon de volley) 29 Interaction entre l'instinct et l'apprentissage: l'exemple du coucou Rousserole effarvatte nourrissant un jeune coucou (voir document distribué) 30 Interaction entre instinct et apprentissage P. Marler (1957) a élevé des oisillons mâles dans des incubateurs isolés acoustiquement et équipés de hauts parleurs et de micros. ● ● Les oisillons n'ayant entendu aucuns chants de leur espèce ou des chants d'une autre espèce produisent un chant peu développé Les oisillons en contact avec ceux de leur espèce produisent le chant de leur espèce, même si ils ont entendu un chant d'une autre espèce en même temps Thorpe (1958) utilise un sonographe et démontre qu'il existe une « période critique » pour cet apprentissage du chant : quelques jours d'exposition à l'automne permettent un chant laboré au printemps suivant 31 Interaction entre instinct et apprentissage: les chants d'oiseaux ● ● Chez certains oiseaux, l'apprentissage du chant se fait au cours d'une période critique Par la suite, ils améliorent leur chant, jusqu'à ce qu'il devienne semblable à celui d'un adulte de leur espèce 32 Interdépendance entre inné et acquis ● ● ● Il existe un programme génétique qui guide l'apprentissage pendant la période critique, mais seul le chant de l'espèce correspondante peut être appris Cependant, l'exemple du coucou, parasite de couvée, montre qu'il peut produire le chant de son espèce alors qu'il entend celui produit par les « parents de substitution » (comportement complexe génétiquement codé) Certains oiseaux, en présence d'un autre espèce, reproduisent des chants incohérents, d'autres sont aussi capable de reproduire les chants d'autres espèces d' oiseaux 33 Importance de la motivation ● ● La motivation interne influence la réponse à un stimulus donné Elle peut venir: ● ● ● D'expériences précédentes (bonnes ou mauvaises) De causes physiologiques (hormones, rythme endogène, faim, soif, état de santé...) De causes environnementales (température, saison,..) 34 Importance de la maturation : Un comportement inné peut évoluer au cours du développement La maturation: l’amélioration d’un comportement inné peut aussi reposer sur un développement du système neuro-musculaire. ● Ex: on dit que les jeunes oiseaux « apprennent » à voler: non, c’est leur système neuro-musculaire commandant le vol qui se développe, mature ● ● Réflexe présent à la naissance, puis disparaît, puis réapparaît vers 3 mois 35 L'apprentissage influence le comportement L’apprentissage est la modification d’un comportement à la suite d’expériences particulières. 1) Apprentissage spatial 2) Habituation ou apprentissage non-associatif: permet de sélectionner les stimulus important pour la survie. 3) Conditionnement ● ● Conditionnement classique ou « pavlovien » Conditionnement opérant ou apprentissage par « essai et erreur 4) Imprégnation ou empreinte 5) Le jeu ● 6) La cognition 36 1) Apprentissage spatial 37 38 1) Apprentissage spatial et cartes cognitives ● ● Geai bleu Même si on modifie la place des repaires, l'animal est capables de retrouver ce qu'il a caché, même dans plusieurs endroits différents Il retient la « qualité » de la nourriture dans les différentes caches 39 2) L'habituation (ou accoutumance) ● ● Diminution de la sensibilité aux stimulus sans importance Au début la réponse est forte, puis le SN ne traite plus les stimuli non importants pour la survie comportement inné comportement appris 40 3) Le conditionnement ● Le conditionnement classique ou pavlovien (de I. Pavlov) Des réflexes conditionnés associent un stimulus neutre (cloche, ...) à un stimulus qui provoque une réaction innée (salivation) ● Le conditionnement opérant L'animal associe une réponse à une récompense ou à une punition (boite de Skinner) 41 Conditionnement opérant ou apprentissage associatif Modifications d'activités instinctives par l'apprentissage : p. ex. Reconnaître ce qui est comestible a) On offre comme proie un bourdon à un crapaud non expérimenté b) Le crapaud est piqué c) Il évite de se nourrir de bourdon ou de tout autre insecte jaune et noir 42 Ce type d'apprentissage est cependant limité par les programmes innés: ● ● ● Un rat associera un malaise à un goût et pas à une forme Un pigeon associe une graine à une couleur et pas à un son Une gerboise apprendra facilement dans un milieu bidimentionnel alors que le rat, vivant dans des galeries, apprendra facilement le parcours d'un labyrinthe tridimentionnel 43 4) L'imprégnation ● Les oies de Lorenz le suivent comme « une mère » après avoir été imprégnées pendant la phase sensible (entre 13 et 16 mois). L'imprégnation est irréversible. 44 4) L'imprégnation ● ● L'imprégnation est à l'origine de la reconnaissance et de l'attachement du petit envers sa mère Il existe une période appelée période critique ou phase sensible durant laquelle se fait l'imprégnation ● L'imprégnation peut être visuelle ou auditive ● L'imprégnation est en général irréversible 45 Imprégnation et physiologie ● ● Lorsque le rat lèche ses petits, la libération d'une hormone bloquant la croissance normale est inhibée; ceci provoque également une augmentation du nombre de neurones et une plus grande tolérance au stress. On a montré que les enfants prématurés qui ont été « cajolés » gagnent beaucoup plus rapidement du poids. 46 L'imprégnation et l'attachement ● ● ● ● H. Harlow (1958-1969) travaillait avec des singes rhésus, afin d'avoir une homogénéité dans leur histoire individuelle, il les a écarté des mères : Observe une modification du comportement (déprime, balancements stéréotypés, et tout objet inconnu provoqie la terreur) Il leur présente des « mères de substitution : Des carcasses métalliques ou en tissu avec ou sans nourriture Il montre qu'il suffit d'un quart d'heure chaque jour de jeu avec des congénères pour retrouver un comportement quasi normal Ces expériences ont montré l'importance du contact et de l'attachement social chez le nourrisson et l'enfant pour un développement psychologique normal 47 L'imprégnation sexuelle ● L'individu apprend à diriger son comportement sexuel envers les membre de la même espèce (plumage, odeur, chant...) ● Période d'imprégnation précise ● Expériences d'adoption entre 2 espèces 48 5) Le jeu ● ● Le comportement de curiosité ou de reconnaissance (agitation, flair, marquage par l'urine...) chez les rats ou les primates placés dans un nouvel environnement est source d'apprentissage nécessaire à la survie. Le comportement ludique chez les mammifères permet d'exercer des comportements (fuite, attaque, défense, soumission). Sous la protection de leurs parents, les jeunes acquièrent des comportements qui seront utiles à leur survie plus tard. 49 6) Cognition animale ● Jusqu'où les animaux peuvent-ils penser ? Quels sont les comportements qui démontrent « la cognition » ? 50 Qu'est-ce que la cognition ? ● ● ● Comportement de résolution de problèmes Etude de la capacité que possède un animal à percevoir, à emmagasiner, à traiter et à utiliser des informations recueillies par des récepteurs sensoriels. Etude de la conscience d'un animal. (Campbell Reece) 51 Sont considérés comme des comportements cognitifs ● ● ● ● La taxie et la cinèse L'utilisation de repères topographiques (guêpe fouisseuse, abeille domestique, geais) Les comportements migratoires (navigation) Les comportements complexes permettant la résolution de problèmes (certains oiseaux, mammifères) 52 53 ● ● ● Le corbeau a trouvé le moyen d'attraper la viande attachée au bout de la ficelle alors que c'est la première fois qu'il est confronté à ce problème Il tire sur la corde de manière répétée, segment par segment en la bloquant sous sa patte Autre comportement : Capables de récupérer des aliments qui flottent au fond d'une bouteille 54 Utilisation d'outils ● ● ● Les pinsons des Galapagos utilisent de grandes épines de cactus pour attraper des insectes dans des trous Les fourmis tisserandes utilisent la soie produite par des larves pour assembler des feuilles d'arbres Les chimpanzés pêchent les termite à l'aide de baguettes ● ● Les mères chimpanzés n'enseignent pas à leurs petits comment attraper des termites ou casser des graines avec une pierre Les mères gorilles apprennent à leurs petits à éviter les baies toxiques 55 Utilisation d'outils 56 Apprentissage et culture ● ● ● ● La culture est l'ensemble des habitudes et savoirs qui sont transmis socialement et pas par voie génétique La culture porte un répertoire de comportements appris propres à certaines populations Ex : les populations de chimpanzés montrent des habitudes différentes : ● Niveau de polygamie ● Techniques de chasse ● Taille du groupe Des mésanges apprennent à percer des bouteilles de lait et transmettent ce savoir 57 La cognition : apprentissage par déduction sans observation d'un congénère ● ● En Grande Bretagne, des mésanges bleues ouvrent les bouteilles de lait (Fisher & Hinde 1952), puis ce comportement est retrouvé en Suède et au Danemark 25% des mésanges à tête noire ouvrent spontanément les bouteilles : Transmission culturelle en absence d'imitation (Sherry & Galef 1984) 58 La conscience de soi ● ● Le test du miroir (voir article) En 2008, on montre qu'une pie voleuse devant le miroir se secoue et se gratte à l'endroit de la tache 59 Empathie : « capacité ancestrale de vivre en soi les émotions, les intentions. Les états mentaux exprimé par les autres » Amselen 2013 ● ● On a observé des situations de réconciliation après un conflit chez les chimpanzés, mais aussi chez les chiens, les loups, les chevaux En 2010, on l'a montré chez les corbeaux : un oiseau se rapproche, à côté, puis pose son bec sur le bec de l'autre oiseau 60 En résumé ● ● ● ● ● Il existe bien une composante génétique (souvent polygénique) et une composante environnementale à chaque comportement Souvent le terme « inné » va être attribué à des comportements stéréotypés qui changent peu ou pas selon l'environnement L'apprentissage peut se faire par habituation, imprégnation, conditionnement, jeu... La maturation (développement du système neurosensoriel) ne correspond pas à un apprentissage La cognition animale est encore à explorer ... 61
