L’éthologie : étude du comportement animal Etudier comment s’établit un comportement, comment il évolue et contribue à la survie et au succès reproductif L’étude de l’éthologie permet de mieux comprendre • • • • • L'organisation du SN Le développement de l'enfant La communication humaine L'organisation d'une communauté Les mécanismes de la sélection naturelle L’éthologie peut être utile pour La conservation des espèces en danger La lutte contre les maladies infectieuses L’élevage des animaux domestiques Lutte contre les ravageurs Jardins zoologiques, cirques…. L’éthologie fait appel à La biologie L’évolution L’écologie La physiologie La génétique La psychologie L’éthologie est l’étude des liens entre comportement et génétique, milieu et évolution Historique de l’éthologie (1) Préhistoire : l’animal fait déjà l’objet d’observations détaillées. Vers -11000 ans, début de la domestication des plantes et des animaux, au Moyen - Orient et en Asie du Sud – Est. Chez les Grecs et les Romains, premiers animaux de compagnie, ainsi que les animaux exotiques pour les jeux du cirque. Historique de l’éthologie (2) Au 17ème siècle, Descartes oppose radicalement l’homme (pensant) à l’animal qui ne pense pas (automate). Au 18ème siècle, formidable essor des sciences de la nature. On estime toujours le comportement animal uniquement dirigé par l’instinct. Durant tout le 19ème, débat philosophique entre instinct et intelligence. Historique de l’éthologie (3) • Au 19ème, théorie de l’évolution de Darwin Comportement survie des plus aptes. Continuité animaux grands singes humains. Expliquer l’homme par l’animal le comportement humain a ses bases dans le comportement animal. Les comportements similaires chez des espèces proches origine commune Appel au nid des goélands bruns et argenté Historique de l’éthologie (4) Fin du 19ème, scission entre deux approches de l’étude de la biologie: l’une en laboratoire, l’autre dans la nature De même en éthologie, opposition entre l’éthologie (étude des animaux dans leur milieu naturel) et la psychologie animale. éthologiste psychologue Historique de l’éthologie (5) Au début du 20ème siècle, prépondérance des neurophysiologistes et psychologues « behavioristes »: Les observations sur le terrain sont « anecdotiques et non scientifiques », non reproductibles. Seules les observations en laboratoires peuvent être contrôlées et sont significatives. Tout comportement se limite à la manifestation d’une réponse à une stimulation. Privilégient les comportements acquis et nient les comportements déterminés génétiquement. I. Pavlov (1849-1936), J.B. Watson(1878-1958), L. Thorndike (18741949) et B.F. Skinner (1904-1990) représentent ce courant. Thorndike ( 1874-1949), psychologue behavioriste américain Loi de l’effet : un comportement sera renforcé par ses conséquences s’il est bénéfique. L’animal ne pense pas mais il peut apprendre Apprentissage par un chat, au hasard des tentatives, à ouvrir une cage John B Watson, behavioriste, 1878-1958 Avec un bon programme de conditionnement - renforcement, on peut obtenir n’importe quel comportement: Association d’un bruit effrayant avec la vue d’un rat blanc chez un enfant de 9 mois. Démontre que les sternes ne sont pas « intelligents » car si on déplace leur œufs à côté du nid, il couvent le nid vide Expérience de Pavlov, médecin physiologiste russe (1849-1936) Boîte de Skinner (1904-1990) Historique de l’éthologie (6) Vers 1930, les travaux de K.von Frisch (1886-1982), K.Lorenz (1903-1989) et de N.Tinbergen (1907-1988) redonnent la priorité à l’observation sur le terrain. Prix Nobel de médecine en 1973 K. Von Frisch K. Lorenz N. Tinbergen Début de l’éthologie moderne, ou étude biologique comparée du comportement animal Historique de l’éthologie (7) Ces éthologues « objectivistes » s’opposent au « tout est acquis par les stimulations du milieu ». Affirment la part de l’inné dans le comportement. Importance donnée à l’instinct: stimulation endogène à certains comportements Historique de l’éthologie (8) Dans les années 70, des primatologues (D.Fossey, J.Goodall) montrent que les animaux sont capables d’émotions, de frustrations, d’attachement, d’abstraction Concept d’intelligence n’est plus réservé à l’homme! Historique de l’éthologie (9) Depuis quelques années, la sociobiologie analyse: les sociétés animales leurs organisations hiérarchiques leurs modes de communication leurs adaptations évolutives Etude du groupe plutôt que l’individu Approche évolutionniste des comportements sociaux et de leur valeur sélective Notion de succès évolutif, de stratégie pour transmettre ses gènes Qu’est-ce que le comportement ? Le comportement fait partie du phénotype. C’est ce que l’animal fait et comment il le fait. C’est la réponse d'un animal à un stimulus provenant de son environnement. Plus le système nerveux est complexe, plus les comportements observés seront complexes. Observons un comportement Comment ce comportement fonctionne-t-il ? Identifier les causes immédiates (causes physiologiques): - stimulus perçu - organes sensoriels - réseaux nerveux - taux hormonaux...etc Pourquoi ce comportement s'est-il développé? Identifier ses causes ultimes (raisons fondamentales): - impact sur la survie - succès reproductif - valeur adaptative Les questions essentielles à se poser pour étudier un comportement (Tinbergen, 1963) 1) Quels sont les mécanismes chimiques, physiologiques qui soustendent le comportement (causes immédiates)? 2) En quoi le développement de l’animal (zygote→adulte) influe-t-il sur le comportement (causes immédiates)? 3) Quelle est l’histoire de l’évolution du comportement (causes ultimes)? 4) Comment le comportement contribue-t-il à la survie et à la reproduction (causes ultimes)? « Une fauvette mâle chante un matin d’avril dans votre jardin ». Analyser ce comportement à partir des 4 questions ci-dessus. Voir LEP, p 347 1) Quels sont les mécanismes chimiques, physiologiques qui sous-tendent le comportement (causes immédiates)? Au printemps, à certains moments de la journée et à certains endroits, les oiseaux chanteurs émettent une mélodie typique car: les hormones sexuelles mâles augmentent au printemps Une horloge interne très sensible perçoit des différences dans la longueur du jour et les variations de température. Le chant des congénères constitue également un signal. Les causes immédiates du chant sont donc attribuées à des facteurs internes, des mécanismes physiologiques et des facteurs environnementaux 21 2) En quoi le développement de l’animal (zygote → adulte) influe-t-il sur le comportement (causes immédiates)? Les oiseaux ne chantent que lorsque les centres du cerveau concernés sont arrivés à maturité sans dommage L’anatomie de l’appareil vocal de l’oiseau doit être en place L’oiseau doit apprendre le chant de son espèce au contact de ses congénères, même si une partie du chant fait partie des gènes (voir plus loin) 3) Quelle est l’histoire de l’évolution du comportement (causes ultimes)? L’oiseau chante cette mélodie typique car: Plusieurs générations avant lui l’ont chanté ainsi Le chant a dans l’histoire de son espèce évolué pour devenir une mélodie si complexe 23 4) Comment le comportement contribue-t-il à la survie et à la reproduction (causes ultimes)? Par son chant : L’oiseau signale aux voisins et congénères que le territoire est occupé → plus de nourriture Il attire les femelles et leur annonce qu'un mâle puissant est à disposition pour devenir le père de leurs futurs descendants. Mais : Le chant attire aussi les ennemis Il coûte de l’énergie, de l’attention Evaluation sous forme de coûts et profits : le bilan des avantages et désavantages influera sur le nombre de descendants eux-mêmes capables de se reproduire Comportements innés et acquis (appris) Les comportements peuvent être héréditaires (inscrits dans les gènes), innés : c’est l’instinct. Ou les comportements peuvent nécessiter un apprentissage, sont donc acquis (ou appris) La plupart des comportements ne sont ni 100% innés ni 100% acquis. Ils résultent de l’interaction entre facteurs génétiques et environnement. Les comportements innés (1) Sont principalement déterminés par les gènes. Réaction identique à un stimulus donné, quelles que soient les circonstances. La plupart des individus d’une population présentent le même comportement, même si l’environnement est différent. Un comportement donné est inné si des individus élevés à l’écart des autres l’exécutent normalement. Un comportement inné peut être modifié par l’apprentissage! Comportements innés : les mouvements dirigés • La cinèse : simple modification du degré d’activité en réponse à un stimulus: Le cloporte est plus actif en milieu sec. Il aura donc plus de chances de rester en milieu humide, où il est moins actif Comportements innés : les mouvements dirigés • La taxie : mouvement orienté qui rapproche ou éloigne un animal d’un stimulus Rhéotaxie positive qui permet à la truite de nager contre le courant. Autres exemples : • phototaxie : insectes attirés par la lumière • chimiotaxie : fourmis attirées par des phéromones Exemple de phototaxie: Les trajets des asticots de la mouche Sarcophaga barbata qui fuient la lumière suivent la règle de la résultante. L’intensité respective de chaque source est représentée par un vecteur d’intensité proportionnelle. D’après Zanforlin (1969) Comportements innés : les mouvements dirigés • Les comportements migratoires sont fortement déterminées génétiquement: Des oiseaux migrateurs retenus en cage s’agitent à la période de migration. Ils tentent de s’envoler dans la direction de leur migration. Le petit coucou élevé par d’autres espèces sait quand il doit partir et où il doit aller. Comportements innés : les mouvements dirigés Les migrations o La migration des étourneaux les mènent de la Scandinavie vers la Grande-Bretagne, où ils hivernent. o On a attrapé des étourneaux en Hollande, et on les a transporté en avion en Suisse. o Relâchés, les étourneaux expérimentés ont regagné l’Angleterre, les inexpérimentés ont continué leur voyage vers l’Espagne o Les oiseaux inexpérimentés n’utilisent que la boussole, les expérimentés la carte et la boussole Exemples de comportements instinctifs Une araignée tisse parfaitement sa toile sans jamais l’avoir appris Un mâle rouge-gorge attaque instinctivement un autre mâle qui lui présente son poitrail coloré. Il attaquera de même un leurre (tissu orangé) Une souris porteuse des deux allèles mutés du gène Fos ne s’occupe pas de ses petits La capacité d’apprentissage des rats dans un labyrinthe est déterminée génétiquement N.B. Ces gènes sont spécifiques pour ce comportement, et non pour d’autres tâches Raven, p.1108. Déroulement d'actions instinctives Plusieurs paramètres interviennent: Un stimulus clé ou stimulus déclencheur. Un mécanisme inné de déclenchement (MID) ou mécanisme inné de libération (IRM = Innate Release Mechanism), mécanisme sensoriel fournissant les instructions au programme moteur. Un acte stéréotypé ou mode d'action fixé, (FAP = fixed action pattern). Exemple de séquence stéréotypée d’actes instinctifs (FAP) Stimulus (œuf loin du nid) mode d’action fixé (l’oie ramène son œuf dans le nid) Remarques : l’oie termine sa séquence de mouvements même si on ôte l’œuf l’oie réagira plus intensément à un stimulus exagéré (œuf + gros, ballon) Interaction entre instinct et apprentissage : l’exemple du coucou Voir doc. distribué Interaction entre instinct et apprentissage : l’exemple des chants d’oiseaux Bruant à couronne blanche Apprentissage au cours d’une période critique. Certains oiseaux mémorisent le chant de leur espèce dès leur jeune âge, au cours d’une période critique. Par la suite, avec la pratique, ils améliorent leur chant, jusqu’à ce qu’il devienne semblable à celui d’un adulte de leur espèce. Ce chant reste alors fixé tel quel pendant toute la vie de l’oiseau. a) Sonogrammes de bruants à couronne blanche exposés aux chants des mâles de leur espèce lors de leur développement b) Bruants qui n’ont jamais entendu aucun chant au cours de leur élevage. Le programme génétique est insuffisant pour produire un chant normal Importance de la motivation La motivation interne influence sur la réponse à un signal donné Elle peut venir: o d’expériences précédentes, bonnes ou mauvaises o de causes physiologiques : hormones, durées du jour (voir document distribué en classe) Importance de la motivation dans la réponse à un stimulus Importance de la taille de la femelle et de l’état interne du mâle (cf coloration) sur le comportement de cour des mâles guppy dans 3 manifestations (S, Si et P). Chaque point indique la taille de la femelle nécessaire pour déclencher une manifestation particulière. (d’après Baerends, 1955) La motivation Facteurs influençant la motivation, Livre LEP, p.350 Qu’est-ce que l’apprentissage? C’est la modification d’un comportement à la suite d’expériences particulières Apprentissage obligatoire et facultatif chez les mouettes Livre LEP, p.356 Les différents types d’apprentissage 1) l’habituation (ou accoutumance) : apprendre à ne plus répondre à un stimulus comportement inné comportement appris Existe déjà chez des protistes unicellulaires Est à l’origine de la mémoire Les différents types d’apprentissage 2) l’apprentissage spatial Les différents types d’apprentissage 3) Les cartes cognitives Représentation des relations spatiales entre les objets se trouvant dans l’environnement de l’animal Même si on modifie la place de repères, l’animal est capable de retrouver les graines cachées Les différents types d’apprentissage 4) l’apprentissage associatif Les différents types d’apprentissage 5) Le conditionnement classique (pavlovien) sur un animal attaché Les réflexes conditionnés: • associent un stimulus neutre (métronome, cloche) à un stimulus qui provoque une réaction innée (de la viande fait saliver le chien) • doivent être entretenus régulièrement • ne fonctionnent pas si l’animal est distrait Le conditionnement nécessite que le stimulus sonore précède le stimulus habituel et que cette association soit répétée plusieurs fois. Ainsi le stimulus initialement neutre devient progressivement conditionnel Les différents types d’apprentissage 6) Le conditionnement opérant: L’animal apprend à associer sa réponse comportementale à une récompense ou à une punition (apprentissage par essais et erreurs) Apprentissage par le succès rat dans une boîte de Skinner pigeon dans une boîte de Skinner Un comportement inné peut évoluer au cours du développement Dès l’éclosion, les jeunes grives peuvent dresser la tête et ouvrir le bec en réponse à tout ébranlement mécanique du nid. Aveugles, elles tendent leur cou à la verticale. Une semaine après, leurs yeux ouverts, elles réagissent à la vue d’une main qui s’approche. Quelques jours plus tard, l’approche d’une main provoque une réaction et l’oriente (maturation du cerveau). Ce réflexe est présent dès la naissance Il disparaît par la suite Il réapparaît vers trois mois. Le bébé attrape alors tout ce qu’il arrive à atteindre Les différents types d’apprentissage 7) Les interactions entre parents et progéniture: • Les parents doivent apprendre à reconnaître l’aspect, la voix ou l’odeur de leur petits + voir document sur comportement maternel de la brebis Les interactions entre parents et progéniture: le phénomène de l’imprégnation • Attachement/reconnaissance du petit envers sa mère • Importance de la période critique ou phase sensible • Différence entre oiseaux nidicoles et nidifuges • Imprégnation peut être visuelle ou auditive • Imprégnation est en général irréversible La reconnaissance de la mère n’est pas innée chez les oies et les canards L’imprégnation sexuelle Apprend à diriger son comportement sexuel envers les membres de son espèce Période d’imprégnation précise Expériences d’adoption Mâle choucas ayant « adopté » K.Lorenz comme sa femelle Les différents types d’apprentissage 8) La cognition animale: Jusqu’où les animaux peuvent-ils penser? Quels comportements démontrent-t-il la cognition? Confronté à un problème qu’il n’a jamais connu, le corbeau a conçu le moyen d’attraper la viande attachée au bout de la ficelle en la tirant de manière répétée segment par segment qu’il bloquait sous sa patte raisonnement apprentissages instincts réflexes taxies Comment tester l’intelligence animale? Tests de labyrinthes Tests de réversion : n’est réussi que par les vertébrés homéothermes Test du détour Le chien échoue au test, le rat comprend en quelques secondes… Test du détour vitre vitre La pieuvre réussit sans problème ce test Utilisation d’outils Ces pinsons des Galapagos utilisent une longue épine de cactus pour attraper des insectes dans des trous Les fourmis tisserandes utilisent la soie produites par des larves pour assembler des feuilles d’arbre Utilisation d’outils Chimpanzés à la pêche aux termites Utilisation de pierres et d’enclumes Différence entre apprentissage et enseignement • Apprentissage animal essentiellement par observation/imitation • Même les mères chimpanzés n’enseignent pas à leur petits comment attraper des termites ou casser des graines, ne les corrigent pas. • Enseignement serait une caractéristique humaine, aidée par le langage • Mais les mères gorilles apprennent à leurs petits à ne pas manger des baies toxiques Apprentissage et culture Culture : habitudes et savoirs qui sont transmis socialement, et non par voies génétiques Culture : répertoire de comportements appris, propres à certaines populations d’une espèce Exemple : des populations de chimpanzés montrent des habitudes différentes : – Niveau de polygamie – Techniques de chasse – Taille du groupe, etc Des mésanges apprennent à percer les bouteilles de lait et transmettent ce savoir. Macaques japonais qui ont : Appris à ne plus avoir peur de l’eau profitent des sources thermales Appris à laver leur nourriture Conscience de soi Le test du miroir