Les méduses

LES MEDUSES
Dans la mythologie grecque Méduse était une des trois Gorgones avec Euryale et Sthéno. La déesse Athéna, avec qui
elle avait voulu rivaliser en beauté, changea en serpents sa longue et magnifique chevelure. Son regard transformait
en pierre les êtres vivants. Persée lui coupa la tête et, après s'en être servi pour pétrifier ses ennemis, l'offrit à
Athéna qui la plaça au milieu de son bouclier, l'égide. De son sang naquit le cheval Pégase.
Quelques définitions tirées :
- du Larousse de 1969 « Forme nageuse des cœlentérés, faite d’une ombrelle contractile, dont le bord porte
des filaments urticants »
- du Petit Robert de 1973 « Animal formé de tissus transparents d’apparence gélatineuse, ayant la forme
d’une cloche sous laquelle se trouvent la bouche et les tentacules »
- de Yahoo « On donne le nom de méduse aux formes libres de l'embranchement des cnidaires, par
opposition à la forme fixée, nommée polype. »
Et c’est cette dernière définition qui va nous faire rentrer réellement dans le sujet.
SITUATION DANS LE REGNE ANIMAL
Les méduses sont des cnidaires, du grec ‘’knide’’ qui signifie ‘’ortie’’, c’est l’embranchement des animaux urticants. Avec
les cténaires ils formaient naguère l’embranchement des cœlentérés. Les cnidaires, pour la plupart des animaux
marins, sont représentés par une dizaine de milliers d’espèces actuelles et des milliers d’espèces fossiles car ils
constituaient près de la moitié des espèces animales au début du cambrien (-500 millions d’années). Plus évolués que
les spongiaires, ils forment un groupe charnière entre les premiers organismes multicellulaires et ceux qui sont
apparus après.
Cet embranchement regroupe trois classes :
- les Hydrozoaires, constituée essentiellement par les hydres, la forme polype domine. C’est la seule classe
qui possède des espèces d’eau douce.
- les Scyphozoaires qui est celle des vraies méduses.
- les Anthozoaires qui ne comprend que des polypes comme les coraux, anémones de mer, etc …
Les Hydrozoaires sont subdivisés en 5 sous-classes à savoir :
- les Stromatoporidés dont il n’existe plus d’espèce vivante, ils sont tous fossiles.
- les Hydraires ou nous distinguerons l’ordre des calyptoblastidés auquel appartient la méduse de la famille
Obelia et l’ordre des gymnoblastidés qui n’a pas de forme méduse.
- Les Hydrocoralliaires qui regroupe différentes familles de coraux.

- les Siphonophores qui sont des organismes pélagiques de grande taille et les seuls cnidaires à présenter la
forme polype et méduse sur le même organisme.
- les Trachylidés ce sont des animaux caractérisés par la régression de la phase polype, la plupart n’existent
que sous la forme de méduse craspédote.
Les Scyphozoaires, quant à eux comprennent 3 sous-classes :
- les Conulaires ; ces animaux présentaient une coquille, leurs derniers représentants datent du Trias.
- les Scyphoméduses,
Aurelia aurita est le type de cette sous-classe de méduses
- les Cubozoaires certains auteurs les considèrent comme formant une classe et non une sous-classe.
MORPHOLOGIE
D’une manière générale les cnidaires ont une
structure de symétrie radiale très simple qui
comprend essentiellement un sac avec une cavité
gastro-intestinale et une seule ouverture pour
cette cavité qui agit donc à la fois comme bouche et
anus. Cette ouverture, qui est dirigée vers le haut
chez le polype et vers le bas chez la méduse, est
entourée de tentacules. Leur paroi corporelle est
formée de 2 feuillets l’ectoderme et l’endoderme
séparés par la mésoglée.
Phase polype Phase méduse
L'ectoderme est composé de 4 catégories
cellulaires : les cellules myoépithéliales, les
cellules sensorielles, les cellules interstitielles,
les cnidocytes
- Les cellules myoépithéliales sont
caractérisées par la présence à leur
base de fibrilles contractiles les
myomènes ou myofibrilles. L’orientation
de ces fibrilles est longitudinale et
provoque ainsi un raccourcissement de
l’animal lors de leur contraction.
- Les cellules sensorielles possèdent des cils excitables et des prolongements basaux en relation avec les
prolongements des neurones, avec les cnidoblastes et les myomènes.
- Les cellules interstitielles sont groupées en amas à la base des cellules myoépithéliales, elles possèdent des
caractères de cellules embryonnaires, elles assurent ainsi le remplacement des autres catégories cellulaires.
Elles sont responsables du grand pouvoir de régénération des cnidaires.
- Les cnidoplastes seront abordés plus loin.
fossiles
n'existent plus
Stomatoporidés
calyptoblastidés gymnoblastidés
Hydraires
pas de forme méduse
Hydrocoralliaires
méduse acraspédote
Syphonophores
méduse craspédote
Trachylidés
HYDROZOAIRES
fossiles
n'existent plus
Conulaires Scyphoméduses Cubozoaires
SCYPHOZOAIRES

La mésoglée est une sorte de gelée riche en eau
et en collagène contenant des protoneurones,
cellules nerveuses primitives, dont les
ramifications entrent en relation avec des
protoneurones voisins et les différentes
catégories cellulaires. Ils donnent un réseau sous
ectodermique et sous endodermique. Les
protoneurones sont abondants autour de la bouche
et à la base des tentacules dont ils coordonnent
les mouvements. La mésoglée est plus épaisse chez
les méduses, pour faciliter la flottabilité, sauf au
niveau du manubrium et des tentacules, de sorte
que la cavité gastro-vasculaire est réduite à un
réseau de canaux qui partent du fond du
manubrium et se dirigent vers les tentacules. Ce
sont les canaux radiaires. Un canal circulaire
contenu dans l'épaisseur du bord de l'ombrelle
relie les canaux radiaires entre eux.
Dans l’endoderme on retrouve les mêmes
catégories cellulaires que dans l’ectoderme. Les
cellules myoépithéliales gastrales sont ciliées,
elles contiennent un faisceau de myomènes
perpendiculaires et antagonistes de celui de l'ectoderme. Leur contraction permet le rétrécissement de l’animal. Ces
cellules ont une forte activité phagocytaire en relation avec la digestion intracellulaire.
Chez la méduse, la face aborale ou opposée à la bouche est fortement élargie et prend une forme convexe : c'est
l'ombrelle. La face orale est concave, la bouche s'ouvre à l'extrémité d'une pseudotrompe appelée manubrium.
L'ouverture de la face orale peut être rétrécie par une sorte de diaphragme, le vélum, constitué d'un repli
d'ectoderme rempli de mésoglée.
Les cnidoplastes sont les cellules
caractéristiques des cnidaires. Elles
sont situées dans l’ectoderme et très
abondantes dans les tentacules. Elles
sont constituées par un noyau, un
cytoplasme et une capsule spéciale, le
cnidocyste. Un filament
cytoplasmique immobile dépasse à
l'extérieur : c'est le cnidocil à
structure micro fibrillaire classique
accompagné d'une fibre dont les
caractéristiques peuvent être
rapprochées des fibres nerveuses. Le
cnidocyste renferme un long filament
invaginé portant sur sa face interne,
à forte section, des épines et, à faible section, des barbes ; un liquide urticant
contient des paralysants musculaires dont l'un est l'actinocongestine. Le tout
est fermé par un opercule.
Lorsque certains corps étrangers touchent le cnidocil, il y a une contraction
violente des cellules myoépithéliales proches, ce qui induit une forte
augmentation de pression à l'intérieur du cnidocyste. Le premier ensemble
d'épines du filament fait alors fonction de percuteur et éjecte l'opercule. Le
filament se dévagine, colle à l'intrus grâce à ses barbillons ; les épines
perforent sa chair et les toxines sont injectées. Ce phénomène se déroule à
l'échelle de la milliseconde.
Le cnidoblaste se différencie à l'intérieur de l'ectoderme à partir d'une
cellule interstitielle et ne parvient à la surface que lorsqu'il est mûr. Il ne
sert qu'une seule fois.

SYSTEME NERVEUX
Le système nerveux très primitif est composé d'environ 100.000 neurones en réseau. Il est en contact avec les
cellules contractiles de l'épiderme et du gastroderme. Ces cellules nerveuses transmettent les messages aux cellules
contractiles. Il y a deux types de réponses musculaires, des réponses lentes et des réponses rapides qui sont
Schéma du système nerveux
obtenues par des nerfs de diamètres différents.
Les méduses, mais pas la forme polype, possèdent des cellules
sensorielles qui réagissent aux stimuli chimiques et tactiles dans
l'épiderme et le gastroderme ainsi que des cellules photo réceptrices et
des groupes de cellules permettant de détecter la gravité : les
statocystes. Ces structures sont, dans leur forme la plus simple, un petit
sac de cellules ciliées contenant du liquide et des statolithes de sulfate
de calcium. Les cellules ciliées sont sensorielles et permettent à l'animal
de distinguer la direction du fond et celle de la surface.
ORGANES DES SENS
Les photorécepteurs se présentent sous la forme de petites taches brunes rouges ou noires sur le bord ombrellaire,
ils sont composés de cellules sensorielles et de cellules pigmentées. Les cellules sensorielles appartiennent à la lignée
des cellules ciliées, c'est à dire que ces cellules portent un cil bien différencié. Les cellules sensorielles ciliées
alternent avec des cellules pigmentaires caractérisées par la présence, dans leur cytoplasme, de granules pigmentés,
enveloppés chacun d'une membrane. Les molécules qui réagissent à la lumière seraient localisées au niveau des parois
de la membrane du cil, il s'agirait de caroténoïdes proches du rétinol (vitamine) alors que les granules des cellules
pigmentaires sont de nature mélanique. La combinaison de ces cellules donne différents types de photorécepteurs,
suivant l'orientation des cellules visuelles, ils sont dits indirects ou directs et chez ces derniers ils peuvent être
simples ou munis d'un cristallin plus ou moins complexe.
Détail du bord de l’ombrelle Photorécepteurs
Ci-contre le dessin d’un photorécepteur à cristallin secrété
Dans cet exemple la membrane ciliaire des cellules sensorielles
donne de très nombreuses microvillosités latérales qui
s'entremêlent. Elles alternent avec les cellules pigmentaires dont
les prolongements traversent la zone des microvillosités et donnent
de petites sous unités qui constituent le cristallin. L'ensemble de
nature protéique est transparent tout comme la cornée formée par
les expansions des cellules ectodermiques adjacentes.
Les statocystes sont des organes d'équilibration situés
sur le bord ombrellaire des méduses dans les espaces
inter tentaculaires. Ils peuvent être fermés ou ouverts,
d'origine ectodermique ou mixte, ecto et endodermiques,
mais ils sont toujours construits sur le même principe. Je
n’ai pas de dessin de ce type de cellule. On trouve un
lithocyte qui contient une ou plusieurs concrétions
minérales et organiques : le statolhite et des cellules
sensorielles présentant chacune un cil émettant un signal
en direction de l'anneau nerveux. Lorsque les méduses
oscillent les lithocytes restent à peu près dans la même
Selon l ’inclinaison de l ’ombrelle les cils sensoriels des
statocystes transmettent un influx qui fera réagir les
« muscles » de l ’ombrelle pour rétablir la position horizontale.

position verticale et les cils sensoriels viennent heurter les parois de la vésicule ou les cils du coussinet basilaire ce
qui donne naissance à un influx transmis à l'anneau nerveux qui sera suivi d'une contraction asymétrique de l'ombrelle
qui rétablit l'équilibre. Certaines méduses comme
Aurelia , possèdent des organes sensoriels plus élaborés : les
rhopalies qui combinent des éléments photosensibles (les ocelles), d'équilibration (les statocystes) et olfactifs.
NUTRITION
Les cnidaires sont des carnassiers qualifiés de
macrophages voire de mégalophages, c'est à dire que la
taille de la proie est relativement importante par rapport
à la taille du prédateur. Ce peut être une daphnie pour un
polype ou un poisson pour une méduse. Les proies qui
passent au contact soit des tentacules soit des filaments
pécheurs provoquent la dévagination des filaments
urticants et l'inoculation du poison ce qui provoque la
paralysie de la proie qui va être dirigée vers la bouche à
l'aide des tentacules ou par des mouvements ciliaires.
Elle est engloutie dans la cavité gastrovasculaire où elle
va subir l'attaque d'enzymes libérés par les cellules
glandulaires, qui vont assurer une digestion préliminaire
extracellulaire. Ces particules alimentaires sont ensuite
absorbées par phagocytose, ainsi la digestion est
complétée à l'intérieur des vacuoles digestives.
Notez que la bouche est à la fois l'anus chez les
cnidaires. Il n'y a qu'une seule ouverture au tube
digestif, et on dit que c'est un tube digestif incomplet.
Cet arrangement n'est pas très efficace car la nourriture partiellement digérée, les rebuts de digestion, et les proies
nouvellement ingérées sont mélangées dans la cavité gastro-vasculaire. Il est donc difficile à ces animaux de digérer
parfaitement leurs proies.
RESPIRATION
Toutes les cellules étant en contact avec l'eau, il n'y a pas d'appareil respiratoire différencié, la respiration est de
type cutanée. Les échanges respiratoires se font au niveau de chaque cellule, l'oxygène dissous dans l'eau diffuse à
travers les membranes cellulaires. De même le CO2 produit diffuse dans l'autre sens.
LOCOMOTION
Les méduses sont loin d'être d'excellentes nageuses. Les courants marins sont en fait leur principal mode de
locomotion. Elles doivent toutefois se maintenir dans la colonne d'eau et elles y parviennent de façon à la fois passive
et active. Passivement, les méduses ont une densité très proche de celle de l'eau de mer ; elles "coulent" donc
lentement, de plus, leur corps en forme d'ombrelle ralentit la chute vers le fond. Plus activement, elles peuvent nager
en contractant leur épiderme, ce qui referme l'ombrelle en repoussant l'eau vers le bas et propulse la méduse vers le
haut.
REPRODUCTION
Elle est soit asexuée par bourgeonnement ou
scissiparité soit sexuée par émission de gamètes mâles
et femelles et fécondation interne ou externe. Les
animaux sessiles, c’est à dire fixés sur un support,
émettent des gamètes qui prennent ou la forme de
méduse (hydroméduses) ou se posent plus loin sur le
substrat pour former un polype. Les animaux vagiles,
dans notre cas les méduses, émettent des gamètes qui
vont se déposer sur le substrat, se développer, puis se
détacher et reprendre l'aspect méduse.
Ci-contre les diverses possibilités de cycles de reproduction
des méduses