LES MITOCHONDRIES

UNITE D'ENSEIGNEMENT BIO 231.
UNIVERSITE JOSEPH FOURIER- GRENOBLE I
COURS DE Marc BLOCK
2015

BIOENERGETIQUE
Rappel sur les définitions de base concernant l'énergie chimique.
Chaleur de réaction:
A+B  C+D +Chaleur A pression constante, la chaleur = H variation d'une grandeur
appelée enthalpie qui définit (en partie) l'énergie du système.
Spontanément, les systèmes chimiques vont aller dans l'état énergétique le plus bas possible.
Or certaines réactions chimiques spontanées produisent de la chaleur (exothermiques) ou en
consomment (endothermiques). La variation de l'enthalpie ne reflète donc pas la totalité de
l'énergie d'un système chimique. Qu'a-t-on a oublié? L'ordre du système. L'ordre c'est de
l'énergie. Le désordre est caractérisé par une nouvelle grandeur l'entropie notée S. Le
désordre est en outre amplifié par la température. Définition de deux nouvelles grandeur
décrivant le niveau énergétique du système, l'enthalpie libre notée G(représentant l'énergie
totale su système) et l'entropie (mesure du désordre).
G= H-TS
Pour une réaction chimique, G>0, l'énergie croit, donc la réaction n'est pas possible sans
apport externe d'énergie (réaction endergonique), G<0, l'énergie décroît donc la réaction est
spontanée (réaction exergonique), et G=0, pas de variation de l'énergie: la réaction est à
l'équilibre.
On montre que pour une réaction de type A+B C+D,
G=Go+RTLn((C)(D)/(A)(B) ).
Le terme Go est l'enthalpie libre standard et ne dépend que de la nature chimique du
système, le deuxième terme est lui dépendant des conditions expérimentales dans lesquelles
on fait la réaction. Spontanément le désordre croît, donc S≥0
Architecture des cellules animales et végétales: rappel sur l'organisation de ces deux types de
cellules.
Plant Cell
Animal Cell

Ce qui caractérise le monde vivant c'est un degré d'organisation hors du commun!! Tout
organisme vivant est donc une aberration thermodynamique! Spontanément cette organisation
tends à disparaître, or elle est indispensable à la vie. Pour maintenir la vie il faut
continuellement des apports énergétiques qui si vous êtres une plante proviennent du soleil, et
si vous êtres un animal, de l'oxydation de molécules organiques, les aliments.
L’utilisation de l’oxygène provoquant la production d’espèces chimiques très réactives
(comme les ions superoxydes) et donc potentiellement dangereuses,
OH H2OO2 O2 H2O2
e- e-
e-
H2O H+ 2H+
e-
.
-
.
Elle aura lieu dans des organelles spécialisées de la cellule : les mitochondries. Seule, l’étape
finale de l’oxydation des molécules biologiques fera appel à l’oxygène. Pour les autres, c’est
un accepteur d’électron intermédiaire qui sera utilisé. Deux coenzymes peuvent jouer ce
rôle : le Nicotine amide adénine dinucléotide (NAD+) et le flavine adénine dinucléotide
(FAD).
N
H
O
NH2
C
2
O
O
CHO P O
O
CH2 O P O
O
OH
OH
O
OH
OH
NADH
H O
CH3
CH3O
N
NH
N
N
CH2
H C OH
HCOH
HCOH
H
HCH
CH2 O
O
OH
OH
P PO
O- O
-
FADH
2
OO
H
N
N
NH2
N
NCH N
N
NH2
N
N
H
Les liaisons phosphoester et phosphoanhydride sont facilement échangeables et leur

hydrolyse libère une quantité importante d’énergie. Ces deux propriétés sont responsables du
rôle crucial que les dérivés phosphorés jouent dans le métabolisme énergétique. Un composé
sera appelé composé à haut potentiel d’hydrolyse s’il possède une liaison phosphoester dont le
Go’ de la réaction d’hydrolyse (potentiel d’hydrolyse) est particulièrement important. Cette
liaison riche en énergie est souvent représentée par le symbole ~
L’adénosine triphosphate (ATP) possède un potentiel d’hydrolyse de -7,3 Kcal/mol.
Cette valeur est une valeur moyenne dans l’échelle des potentiels d’hydrolyse présentée ci-
dessous.
-16
-3
ATP
Phosphoenol pyruvate
-Phospho glycerate
Glucose 6-phosphate
Glycerol 3-phosphate
Phosphocréatine
Go’
(Kcal x mol-1)
De par sa position moyenne l’ADP (adénosine diphosphate) peut accepter un groupe
phosphate pour donner de l’ATP, ou au contraire l’ATP peut donner ce groupe phosphate à
des composés à haut potentiel d’hydrolyse comme le glucose 6-phosphate et le glycérol 3-
phosphate. Le couple ADP/ATP constitue donc une monnaie d’échange dans les
transferts biologiques de l’énergie chimique avec un double rôle d’accepteur et de donneur
d’énergie.
L’ATP est le nucléotide le plus couramment rencontré dans les échanges énergétiques.
Néanmoins, les autres nucléotides possèdent les mêmes caractéristiques chimiques et
structurales et peuvent se substituer à l’ATP. C’est ainsi que l’énergie nécessaire à la
biosynthèse des polysaccharides provient souvent de l’hydrolyse de l’UTP, la synthèse des
phospholipides fait appel au CTP et celle des protéines au GTP.
Comment faire fonctionner des réactions chimiques endergoniques?
Transfert de l’énergie par couplage de deux réactions chimiques :
Le principe du transfert de l’énergie chimique peut être facilement expliqué grâce à
l’exemple simpliste suivant : supposons deux réactions chimiques élémentaires :
A B C D
et
où les variations d’enthalpie libre standard respectives sont égales à -8 Kcal x mol-1 et +6
Kcal x mol-1. La première réaction est très favorable à la formation de B tandis que la
seconde est très défavorable à la production de D à partir de C. Si l’on considère maintenant

la réaction globale constituée par la somme de ces deux réactions élémentaires, nous aurons :
A + C D + B
La variation de l’enthalpie libre standard sera de -2 Kcal x mol
La réaction sera un équilibre légèrement en faveur de la production de D et de B.
Le couplage des deux réactions chimiques élémentaires a donc permis de faire
fonctionner une réaction chimique thermodynamiquement défavorable, c’est à dire la
production de D à partir de C. L’énergie chimique qui a été produite par la première réaction a
été ainsi partiellement absorbée par D. Cette énergie pourra ensuite être restituée selon le
même principe :
D C
E F
G'o = -6 Kcal x mol -1
G'o = +4 Kcal x mol -1
E + D C + F G'o = -2 Kcal x mol -1
Sur cet exemple, on voit donc que la molécule D (qui pourrait être de l'ATP) constitue
un intermédiaire énergétique. Ce type de transfert est l’un des mécanismes majeurs
d’utilisation de l’énergie chimique par le monde vivant.
En fait ce qui est important pour la cellule, c’est le taux en nucléotides triphosphates et non la
nature de la base azotée de ces derniers. En effet dans le cytoplasme on assiste à une
conversion des nucléotides catalysée par la NDP kinase. La réaction est la suivante :
NTP + ATP  NTP + ADP
Dans de nombreux cas, Nous verrons que l'ATP est le nucléotide triphosphate fabriqué lors de
l'oxydation des molécules organiques qui représente la source majeure d'énergie dans les
cellules animales.
Dans le cas d’un carboxy ester, la molécule possède un niveau énergétique faible car
elle est stabilisée par un équilibre entre deux formes résonantes.
C
O
O
R
.. C
O
O
R
-
+
En revanche une telle résonance n’existe pas avec les thioesters.