Retour du loup en plaine, conséquences sur les ongulés sauvages

11e Rencontres Bourgogne-Nature et 37e Colloque francophone de Mammalogie
Les Mammifères sauvages - Recolonisation et réémergence > Les grands prédateurs, le retour…
article
Retour du loup en plaine, conséquences
sur les ongulés sauvages, notamment
dans le Nord-Est de la France
Vincent VIGNON 1
Résumé
Il aura fallu 17 ans pour qu’un premier couple de Loup gris (Canis lupus) se reproduise hors des Alpes et cela est
arrivé dans les Vosges, alors que des loups parcourent également depuis plus de 15 ans le Massif central et les
Pyrénées. Tous les loups parvenus en France sont d’origine italienne. Au cours de la même période de 15 ans, ce
prédateur a recolonisé une partie de l’Allemagne principalement à partir de la Pologne. Quand verrons-nous des loups
d’Europe de l’Est en France, notamment dans le Nord-Est de notre pays ? Dans cette histoire mouvementée, les loups
espagnols auraient pu être les premiers…
La progression du loup est nettement plus rapide en Allemagne qu’en France et cette recolonisation se réalise en forêt
de plaine, ce qui doit nous interpeller sur notre capacité à l’accepter. Que peut-on attendre des loups dans les forêts
de plaine française ? Nous faisons le point des opportunités et des limites de l’action de ce prédateur, notamment en
analysant le fonctionnement des populations d’ongulés sauvages et tout particulièrement du cerf.
Mots-clés : Canis lupus, dispersion, ressources, utilisation de l’espace, prédation, cerf.
Return of the Wolf in plain consequences on wild ungulates,
especially in the North-East of France
Abstract
Seventeen years will have be needed so that a first pair of wolf (Canis lupus) reproduces outside the Alps and this
event arrived in Vosges while wolves were also active during more than 15 years in the Massif Central and in the
Pyrenees. All the wolves reached in France are of Italian origin. During the same period of 15 years, this predator
recovered a part of Germany mainly from Poland. When shall we see wolves of the Eastern Europe in France, in
particular in the Northeast of our country? In this story, the Spanish wolves would have been able to be the first ones …
The progress of the wolf is clearly faster in Germany than in France and this recolonisation comes true in forest of
plain, what has to call out to question us on our capacity to accept it. What can we wait for wolves in the forests
of French plain? We review opportunities and limits of the action of this predator, in particular by analyzing the
functioning of the populations of wild ungulates and quite particularly the red deer.
Key words : Canis lupus, dispersal, resources, use of space, predation, red deer.
1
5 boulevard de Créteil - 94100 Saint-Maur-des-Fossés - [email protected]
Une dynamique européenne
Grâce à sa fécondité élevée et ses capacités de dispersion exceptionnelles, le Loup
gris (Canis lupus) est une des espèces les plus performante pour recoloniser son ancienne
aire de répartition. C’est aussi la seule espèce terrestre qui caractérise, depuis quelques
décennies, la notion de continuités écologiques à l’échelle de l’Europe (VIGNON, 2013).
Les populations de loups progressent en Europe atteignant des densités relativement
élevées par rapport à l’Amérique du Nord, à tel point que leur population européenne
serait le double de celle des États-Unis. Pourtant, le territoire européen représente la
moitié de la superficie des États-Unis alors que la population humaine du vieux continent
y est deux fois plus dense (CHAPRON et al., 2014).
En Europe, la répartition du loup est très hétérogène (figure 1) avec une fragmentation de l’aire dans la moitié ouest, notamment en Allemagne, en Autriche, en Suisse,
en France et dans la péninsule Ibérique. Cette fragmentation est encore plus importante
si on considère les noyaux reproducteurs.
Le fait le plus remarquable est la vitesse de recolonisation des loups en Allemagne
essentiellement à partir de la Pologne. En une quinzaine d’années, plus de 15 meutes
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Aire de répartition du loup
Meute reproductrice isolée
Donnée ponctuelle validée
Donnée possible (photo)
Déplacement identifié
Figure 1. Répartition européenne du loup.
Carte V. Vignon
se sont installées dans des forêts de plaine. La dynamique des diverses populations
européennes devrait aboutir à une continuité des populations au contact les unes des
autres. Dans ces mouvements de recolonisation, des loups pourraient arriver dans le nord
de la France par l’Allemagne, le Luxembourg et la Belgique alors que pour le moment
tous les loups typés en France par la génétique proviennent de la péninsule italienne.
On attend toujours une preuve de retour des loups ibériques en France…
Un retour du loup en France marqué
par la difficulté de s’établir en dehors
des Alpes du sud
Les loups ont disparu de la plaine au cours des années 1930 pour réapparaitre
60 ans plus tard par les Alpes à partir de l’Italie. Dans les 7 ans qui ont suivi leur retour,
certains individus avaient parcouru l’ensemble des massifs français : Jura, Vosges,
Massifs central et Pyrénées. Pourtant, après plus de 20 ans de reproduction, il n’y a
qu’un noyau reproducteur essentiellement confiné aux Alpes du Sud et partagé avec
l’Italie. La reproduction dans les Vosges depuis 2013, réalisée par un seul couple, ne
constitue pas un noyau de reproduction. Les Pyrénées ou le Massif central, parcourus
par des loups depuis plus de 15 ans, n’ont jamais donné de jeunes. Le massif où la
rareté du loup est la plus étonnante est le Jura, en continuité avec les Alpes et sur la
route des Vosges. Le très faible nombre d’observations y est difficile à comprendre alors
que des centaines de sites équipés de pièges photographiques ont été posés pour suivre
la population de lynx. Plus au sud, la progression dans les Alpes du Nord est lente.
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Vincent VIGNON
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Pour se reproduire, les loups en dispersion doivent former des couples alors que
les individus se dispersent sans coordination. Il semble que la proportion de louves
parmi les individus qui se dispersent soit plus faible que celle des mâles. Il faut donc
de nombreux individus colonisateurs et pas trop de pertes pour espérer constituer des
meutes qui donnent des jeunes à distance des populations sources.
La population de loups augmente en France et a atteint environ 300 individus avant
les naissances de 2014 (Équipe Loup-Lynx, 2015). En dehors des reliefs, des loups
commencent à parcourir des forêts de plaine en particulier dans le Nord-Est de la France.
Quel avenir auront ces individus qui prospectent le territoire ?
De nombreuses ressources disponibles
Vincent VIGNON
Le loup est essentiellement un prédateur d’ongulés. Dans les forêts de la plaine
française, deux espèces sont aujourd’hui systématiquement présentes, le sanglier et le
chevreuil. Le cerf élaphe est une espèce dont les populations sont encore localisées. Cette
abondance est relativement récente. Les populations d’ongulés, qui avaient été décimées
après la révolution française se sont mises à augmenter sous l’action des réintroductions
réalisées par les chasseurs de grand gibier à partir des années 1950. Cette croissance
a été renforcée par une mesure conservatrice, le plan de chasse au cours des années
1980 pour le chevreuil (photographie 1) et le cerf. Pour le sanglier, une diminution de
la pression de chasse couplée à du nourrissage en forêt à fait exploser les populations
principalement au cours des
années 1990. Mais entre ces
ongulés, le loup se portera plus
souvent vers les cervidés, ne
s’attaquant au sanglier qu’en
l’absence des deux autres
espèces.
Photographie 1. Le chevreuil une proie importante du loup en Europe, une ressource
abondante partout notamment en plaine.
Ainsi, quelle que soient
les massifs forestiers ou les
espaces naturels colonisables
par le loup, les ressources ne
sont pas des facteurs limitant pour ce prédateur avec
cette abondance des ongulés
sauvages disponibles sur l’ensemble du territoire. Le loup
est partout où il peut manger
et où il n’est pas tué (FULLER,
1995). Son potentiel d’installation dépend essentiellement
de l’acceptation de sa présence
par les populations locales et
des caractéristiques du terrain
qui lui offrent ou non des lieux
sûr pour sa reproduction.
Quel rôle écologique possible du loup dans nos
régions, notamment en plaine
On a souvent évoqué la capacité que le loup aurait à disperser ses proies. La
notion de dispersion prend tout son sens pour une espèce sociale comme le cerf. Les
chevreuils ne vivent pas en harde, mis à part les populations qui évoluent en plaine de
culture intensive et dont une partie des animaux se regroupent mais seulement en hiver.
Le cerf est une espèce sociale. Les hardes sont une caractéristique de cette espèce
toute l’année. Ainsi, à la différence du chevreuil qui occupe un massif forestier avec
une certaine homogénéité liée à la juxtaposition des territoires individuels, les cerfs se
article > Retour du loup en plaine, conséquences sur les ongulés sauvages,
notamment dans le Nord-Est de la France
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Photographie 2. Un cerf est passé quelques dizaines de mètres en contre-bas d’un ours et d’un loup, ces
deniers ayant quitté une charogne. Le cerf avait fait un bond en voyant les deux prédateurs mais s’était remis à
marcher normalement. Sur cette photo, il détale à la vue de randonneurs qui arrivent sur le site. Le loup fixait les
randonneurs bien avant que le cerf ne les aient perçus. L’ours qui n’a rien vu venir regarde le cerf s’enfuir…
concentrent à tel point qu’il est habituel de retrouver plus de la moitié d’une population rassemblée sur moins de 20 % de la superficie totale exploitée par l’ensemble de
la population, notamment en période hivernale. Ainsi l’utilisation de l’espace par une
population de cerfs est caractérisée par une organisation spatiale très structurée. Un
ou plusieurs noyaux de populations sont constitués par le regroupement des hardes
de biches, faons et jeunes cerfs. Dans ces secteurs, la densité est la plus élevée toute
l’année avec un maximum en hiver. La proportion des cerfs adultes y est la plus faible
en dehors de la période de reproduction (VIGNON, 1999). Les cerfs mâles évoluent à la
périphérie du massif principal ou dans des zones refuges situés jusqu’à une vingtaine
de kilomètres (parfois un champ de maïs ou de colza).
Il s’avère que le loup n’a pas ou a peu d’effet sur l’organisation spatiale des populations de cerfs. Ainsi, dans la cordillère Cantabrique, une population de cerfs a été
réduite de moitié entre 1988 et 1993 par la prédation de deux meutes de loups sans que
le noyau de population de cerfs ne soit déplacé. La concentration des hardes de cerfs
et de biches et faons se situait à la convergence de trois massifs et sur des végétations
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Vincent VIGNON
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de landes très productives. Sur le relief concerné, il y a eu un
évitement du versant le plus fréquemment parcouru par les
loups au plus fort de la période de prédation. À la période du
rut la diminution de la densité des cerfs s’est traduite par une
fragmentation des zones de brame. Mais elles restaient positionnées sur les boisements historiquement les plus chargés
en cerf (VIGNON, 1995).
Dans le Parc du Yellowstone, les loups viennent chasser
les wapitis dans leurs zones refuges situés dans des zones
non chassées par l’homme (HAMLIN & CUNNINGHAM, 2009).
Dans ce second exemple, aucune modification de l’utilisation
de l’espace par les cerfs due à la prédation des loups n’a pu
être mise en évidence. Cette organisation spatiale des cerfs
est davantage déterminée par l’évitement des hommes que
par l’évitement du prédateur.
Cet évitement se retrouve dans les nombreuses observations qui montrent que les cerfs fuient l’homme à plusieurs
centaines de mètres, une distance qui correspond à la portée
d’une carabine, alors qu’ils s’écartent du passage d’un loup ou
d’une meute à une distance de quelques dizaines de mètres
suffisante pour assurer leur fuite (photographie 2).
Pour compléter ces constats, dans les forêts de
Fontainebleau et de Rambouillet, l’organisation spatiale des
populations de cerfs a été complètement bouleversée au cours
des années 1980 par l’augmentation de la fréquentation du
public venant de l’agglomération parisienne (VIGNON, 1999),
notamment avec le développement des loisirs et la croissance
du parc automobile. Ce phénomène qui s’est produit dans
un rayon de l’ordre de 70 km autour de Paris a également
entraîné, à la même époque, une modification complète de
l’organisation spatiale des populations de cerfs des forêts
du sud de l’Oise dans les massifs forestiers de Chantilly et
d’Ermenonville (VIGNON, données non publiées).
Malgré tout, il y a un évitement limité dans l’espace et
dans le temps comme cela a été évoqué plus haut dans la
cordillère Cantabrique. L’exemple qui suit apporte davantage
de précision à l’ajustement de l’utilisation de l’espace par les
cerfs soumis à la prédation du loup au Canada (VAN BEEST
et al, 2013). Les changements d’occupation de l’espace des
biches en fonction de la présence (ou non) des loups a été
suivie, à l’échelle journalière, hebdomadaire et mensuelle et ce
pendant une année complète. Les biches montrent une fidélité
à leurs sites habituels basée sur la richesse végétale, fidélité
qui diminue avec la proximité des loups. Ceci est sensible à l’échelle de la journée ou
de la semaine. De manière moins notable, la fidélité des biches aux sites de prédilection
diminue en présence de meutes à effectif plus élevé. En revanche, aucune relation n’est
notée à l’échelle mensuelle, démontrant ainsi l’effet des échéances brèves de pression
de prédation sur le comportement des proies. Ainsi, les biches réagissent à la pression
de prédation sous une forme d’« action-réaction » à court terme en utilisant d’autres
milieux pour se protéger des prédateurs, quitte à ce que ceux-ci soient moins propices
sur le plan alimentaire durant la courte période à risque.
Ces comportements affectent vraisemblablement les perceptions que nous pouvons
avoir de l’impact de la prédation sur les cerfs qui, en plus des effets sur la survie, les
rendent moins visibles sur leurs zones habituelles de présence.
Vis-à-vis des importantes populations de cerfs des forêts de plaine, nous ne devons
pas nous attendre à leur dispersion par des loups qui viendraient exercer leur prédation. Ce phénomène est attendu par les forestiers qui doivent supporter les dommages
économiques des cerfs dans les zones de concentration de ces herbivores pouvant
article > Retour du loup en plaine, conséquences sur les ongulés sauvages,
notamment dans le Nord-Est de la France
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Vincent VIGNON
s’étendre sur plusieurs centaines d’hectares. Dans
ces espaces, la conduite sylvicole des peuplements
rencontre de sérieuses difficultés. Le loup ne sera
donc pas la parade à ce phénomène qui est lié à la
sociabilité du cerf et qui est donc inévitable. Il pourrait
y avoir une diminution globale de l’effectif, mais cette
diminution n’entraînera pas une disparition des zones
de concentration des hardes.
Directeur associé de l’Office
de Génie Ecologique (O.G.E.),
cofondateur en 1991. Ecologue.
Membre des Conseils scientifiques
régionaux du patrimoine naturel
d’Ile-de-France et de Picardie depuis
1993. Comité scientifique de Ferus
depuis 1999.
Les effets des grands carnivores sur les écosystèmes ont fait l’objet d’une synthèse
à l’échelle mondiale (RIPPLE et al., 2014). Les grands carnivores peuvent agir sur les
herbivores, leurs proies principales, et sur les carnivores de taille intermédiaire. Lorsqu’ils
limitent ces derniers, ils favorisent indirectement les communautés de petites proies, de
nombreux vertébrés des amphibiens aux mammifères. Lorsque les grands carnivores
structurent, par leur prédation, les communautés d’herbivores, ils agissent sur les dynamiques végétales, notamment les équilibres entre le boisement et les milieux ouverts avec
de très nombreux effets en cascades sur la flore et la faune y compris les invertébrés.
Le loup peut écrêter les hautes densités d’ongulés et limiter leurs populations. La
principale limite des fonctionnements prédateur – proies est l’échelle spatiale imposée
par leur vie en meute. Ces équilibres et réajustements permanents ne peuvent s’instaurer
que sur un territoire qui englobe un noyau de population constitué de plusieurs meutes.
Il s’agit de plusieurs centaines de kilomètres carrés. La superficie nécessaire est alors
si importante qu’il y a peu de possibilité de connaître ces fonctionnements écologiques
dans nos territoires s’il n’y a pas une bonne acceptation par les populations humaines
concernées et ceci sur des territoires très vastes. Nous sommes loin des superficies des
grands parcs américains où des systèmes écologiques se déploient sous l’action des
grands prédateurs et à une échelle d’espace et de temps compatibles avec ces espèces
à très grand domaine vital. Le loup qui a été tué à Coole au début de l’année 2014 se
trouvait en bordure du camp militaire de Mailly-le-Camp, un territoire propice pour le
loup (ressources abondantes et refuges sur environ 110 km2). Bien que ce territoire soit
étendu, il est malgré tout trop petit pour supporter ces fonctionnements écologiques
prédateur – proies, en particulier s’il y avait eu une meute ce qui n’était pas le cas.
Cela donne une idée du grain, de l’unité de mesure spatiale, notamment parce que ce
camp militaire se trouve isolé dans un territoire dominé par l’agriculture intensive de
la Champagne crayeuse.
Conclusion
L’expansion des loups en Europe est hétérogène et très étroitement liée aux mosaïques
socio-culturelles européennes. De plus, la recolonisation se poursuit hors des reliefs.
Sur ce point, le dynamisme de la population de loups dans les forêts de plaine est
remarquable en Allemagne. Ce phénomène est récent en France et ne concerne que
quelques individus dans les forêts du nord-est du pays. Cela pourrait se produire ailleurs.
Les ressources sont abondantes, mais les refuges qui faciliteraient la reproduction
des loups sont rares voire inexistants en plaine. Les loups avaient disparu de la plaine
dans les années 1930, où ils subsistaient dans les landes impénétrables composées de
bruyères à balais hautes et denses issues des déprises de la première guerre mondiale.
Ils avaient alors déjà disparu des montagnes.
Même si la conservation des grands prédateurs est l’une des clés originales des
équilibres biologiques, il ne faut pas tout attendre du retour du loup. Nos espaces naturels ne sont pas assez vastes, notamment en plaine, vis-à-vis de l’échelle d’espace et
de temps dans laquelle les meutes évoluent.
Il faut des colonisateurs suffisamment nombreux pour avoir des louves avec les
mâles qui dispersent et espérer un nouveau noyau reproducteur en dehors de celui des
Alpes du Sud et pourquoi pas en plaine ?
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Vincent VIGNON
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Remerciements
Je tiens à remercier Alfonso HARTASANCHEZ du Fond asturien pour la protection
des animaux sauvages qui m’a fait profiter de son expérience lorsque j’ai commencé
à m’intéresser au loup à la fin des années 1980. Merci également à Olivier LABBAYE de
l’Office de Génie Ecologique pour ses précieux conseils à la relecture du manuscrit.
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Vincent VIGNON
Photographie 3. Louve d’origine italienne, la bande noire bien visible sur la patte avant,
ici dans le Parc Alpha à Saint-Martin Vésubie (Alpes-Maritimes). Jusqu’à présent, tous les
loups qui ont recolonisé le territoire français proviennent de la péninsule italienne.
article > Retour du loup en plaine, conséquences sur les ongulés sauvages,
notamment dans le Nord-Est de la France
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