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Une biodiversité au Carbonifère
Les ressources en charbon.
Distribution stratigraphique des
réserves mondiales en poids absolu
et pourcentages des réserves
totales
( D’après Stépanov)
Il existe 2 périodes de
production importantes de
charbon à l’échelle planétaire ; le
Carbonifère et la Tertiaire.
Si le Carbonifère inférieur est caractérisé par des transgressions marines importantes
marquées par des dépôts calcaires de mer peu profondes, à partir du Viséen ( -350 Ma.) se
réalise l’orogenèse varisque ou hercynienne où se déposent de façon alterne des sédiments
continentaux puis marins, conditions propices à la formation de charbon.
Les marges continentales sud de la Laurussia (continent Nord) et du nord du Gondwana
(continent sud) alors distinguées par une paléo-Téthys, commencent à se rapprocher. Au
Westphalien (-300 Ma.), ce proto Atlantique se ferme pour donner naissance à la chaîne
hercynienne qui s’étend des Appalaches aux Mauritanides, en passant par des secteurs
européens.
Bordas, TS spécialité 2002
La présence de kaolinites, de charbons, de « crocodiles », d’évaporites montre qu’en
Europe régnait un climat chaud et humide favorisant le développement de forêts
luxuriantes.
Dans les régions côtières (bassins paraliques) comme dans des domaines marécageux
intérieurs elles pourront être à l’origine des ressources de combustibles fossiles Primaire.
E.U. 2008
Lycophytes, Artrophytes, fougères arborescentes, Ptéridospermées constituent l’essentiel de la
flore, alors que les premiers Reptiles apparaissent et que les Arthropodes prennent leur essor.
Des Filicophytes actuels et passées. Dans les forêts
luxuriantes du Carbonifère, la sélection s’opère par la
réalisation de tissus capables de produire de façon continue
des éléments de soutien ( les faisceaux libéro-ligneux)
permettant à la plante de capter dans les hauteurs l’énergie
lumineuse nécessaire à leur autotrophie. Les végétaux
deviennent arborescents, certains développant des troncs de
80 cm de diamètre et de 40 mètres de haut. Aujourd’hui les
frondes feuillées de nos fougères de sous-bois rappellent
les feuilles pennées de ces fougères arborescentes du
Carbonifère.
Pecopteris,
coll. Ecole des Mines
Saint-Etienne
Athyrium filix femina,
La fougère femelle
Les Sphénophytes (Equisétinées) qui s’épanouissent au Carbonifère (avec
beaucoup de formes arborescentes) ne sont représentées aujourd’hui que
par le genre Equisetum, les Prêles, ou queue de cheval.
Asterophyllites grandis
Sphénophyte du Carbonifère
( Equisétinées)
Coll. Musée de géologie, Lille
Prêle,
Sphénophyte actuelle
Annularia, Sphénophytes
Coll. Ecole des Mines
Saint-Etienne
Les parentés entre ces groupes fossile et actuel sont clairement établies à partir de leur tige
caractéristique aux entrenœuds longs et nettement marqués et aux nœuds sur lesquels les feuilles
et les rameaux sont insérés au même niveau formant des verticilles feuillés
Une comparaison entre une reconstituion de Sphenophyllum
cuneifolium et un cône de prêle actuel renforce le lien de
parenté entre ces groupes.
Photos Aux origines des plantes, F. Hallé ( ss dir.), Fayard
Autre lien de parenté : Les équisétales actuelles ont un cylindre central avec une
grande moelle et une grande lacune aérifère se réalisant par résorption de
la plus grande partie du faisceau libéro ligneux ; cette organisation tissulaire est la
marque d’une adaptation en milieu humide, marécageux. Des restes fossilisés de
tronc de Calamites témoignent de l’acquisition de cette structure adaptative.
Coll. Ecole des Mines, Saint-Etienne
Des Lycophytes ou Isoétales, Sigillaire à droite et
Lépidodendron, à gauche. Ptéridophytes
arborescents fossiles.
Photos Aux origines des plantes, F. Hallé ( ss dir.), Fayard
Sigillaria pouvait atteindre 40 mètres de hauteur. Les cicatrices foliaires témoignent
d’une disposition spiralée des feuilles autour du tronc.
Coll. Ecole des Mines, Saint-Etienne
Racine de Sigillaire/Stigmaria.
Le rhizomorphe des Lycophytes arborescents du Carbonifère, lieu de croissance
vers le haut et vers le bas. Cet organe souterrain qui ressemble à la fois à une tige
et à une racine, porte des radicelles qui sont disposées en spirales ; celles-ci sont
interprétés comme des microphylles transformées.
Les Sélaginelles et Lycopodes (Pied de loup) actuels sont les représentants
actuels de ce groupe. Ces plantes herbacées, se développant notamment sur les
sols acides des zones montagneuses, montrent des petites feuilles disposées en
spirales.
L’appareil végétatif comprend des feuilles classiques et des feuilles spécialisées, les
sporophylles, qui portent les sporanges. Celles-ci peuvent regroupées dans des épis
sporifères ou strobiles. Ces sporophylles sont sexués, les microsporophylles et les
macrosporophylles.
(Roland &Vian, Masson)
Chez les Lycophytes fossiles, les feuilles végétatives se distinguent des feuilles
fertiles. Celles-ci sont sexuées et on distingue également les microsporophylles et
les macrosporophylles. Ces dernières peuvent renfermer plusieurs ou une seule
méga spore.
Sporophylle de Lépidocarpon scott.
Photos Aux origines des plantes, F.
Hallé ( ss dir.), Fayard
Chez un lépidodendron, la macro/mégasporophylle présente des extensions latérales
qui se referment sur l’unique sporange femelle en contenant qu’une seule
mégaspore. : « Tout cela évoque furieusement l’ovule des spermatophytes avec
quelques différences malgré tout : il n’y a pas de vrai micropyle, puisque les extensions
du pédicelle refermées sur le mégasporange laissent une fente d’ouverture
longitudinale ; cette feuille fertile est dispersée avant ou juste après la fécondation,
au contraire de la graine qui reste généralement sur sa plante mère jusqu’ à la fin du
développement de l‘embryon. ».
Ovules de Trigonocarpus,
Ptéridospermales.
La véritable graine est apparue
parallèlement dans des groupes voisins
dont les morphologies s’apparentent
beaucoup aux autres Ptéridophytes, d’où
le nom donné à ce groupe paraphylétique,
les Ptéridospermopsidés ou
Ptéridospermées, littéralement
Fougères à graines.
Ces graines, dont certaines pouvaient
atteindre 5 cm de long et de large,
possèdent une chambre pollinique
replie de liquide : la fécondation fait
intervenir des spermatozoïdes
flagellés (zoïdogamie).
Alétoptéris
Ptéridospermales
Coll. Ecole des Mines
Saint-Etienne
Chez Callistophyton (Ptéridospremées), on observe
pour la première fois un tube pollinique signant
l’arrivée des premiers Spermaphytes phanérogames,
les Gymnospermes.
Photos Aux origines des plantes, F. Hallé ( ss dir.), Fayard
Graines de Cordaitopsidés.
On considère toutefois que les premiers Gymnospermes
dérivent d’un ancêtre commun avec les Cordaites. A la fin du
Primaire, ces Gymnospermes mieux adaptés aux climats plus
secs et aux saisons plus contrastées vont prédominer dans
l’ensemble des milieux naturels. Plus tard, au Crétacé et au
Tertiaire, ce sont les Angiospermes qui vont exploser et
occuper ces milieux.
Avec les premières plantes vasculaires,
les continents originels se transforment.
A l’interface minéral-organique se mettent
en place les sols, de nouveaux milieux
naturels
où vont se développer de nouvelles formes de
vie,
où se mêlent des décomposeurs, saprophytes,
herbivores, prédateurs. Les plantes sont les
premiers maillons de la biodiversité des
nouvelles
chaines alimentaires.
Science et Vie, Décembre 2000
L’installation des sols forestiers, conséquence directe de
l’épanouissement des forêts houillères, est à l’origine de la
diversification et de la prolifération des bactéries et
champignons ainsi que d’une microfaune essentiellement
constituée d’Arthropodes.
Traces de bioturbation dans des
sédiments du Carbonifère
Coll. Ecole des Mines
Saint-Etienne
Des névroptères, de la famille
des Sténodictyoptérides
Coll. Ecole des Mines
Saint-Etienne
Des Arachnides du Carbonifère dotées, comme les
autres Arthropodes terrestres d’une carapace
articulée et de trachées respiratoires. Des organismes,
avec leurs chélicères, adaptés à la prédation.
Mais à la différence des Insectes, le groupe n’ a pas
« inventé » les ailes et se sont donc limités à des
écosystèmes plus limités.
Arthromygale
Megarachne
Arachnide du Carbonifère
Saint-Etienne
Coll. Ecole des Mines
Arthropleura,
un arthropode placé entre les myriapodes et
les Trilobites; Sans doute le plus grand
arthropode ayant jamais existé.
Une morphologie liée à la forte oxygénation
de l’ atmosphère au Carbonifère ( supérieure à
30%) et à la quasi absence de prédateurs.
Plus tard, la formation de la Pangée Permienne
induit un climat plus sec. Les forêts luxuriantes
du Carbonifère disparaissent avec cette faune
si particulière.
Coll. Ecole des Mines
Saint-Etienne
Meganeura monyi,
un protodonata imposant ( 1m de long, 80 cm
d’envergure).
Il vivait dans les forêts luxuriantes, à
proximité de points d’eaux. On pense que
c’était un prédateur se nourrissant d’autres
insectes et de petits amphibiens.
Comme pour Arthropleura, le gigantisme
réalisé par ces arthropodes était lié au fort
taux d’O2 dans l’ atmosphère de cette
période.
Compte tenu de l’ absence de
basidiomycètes décomposeurs de la lignine
« nouvellement synthétisée, , la balance des
flux gazeux (photosynthèse/respiration)
penchait du coté d’un fort rejet de
dioxygène.
D’autre part, l’ érosion de la chaîne
hercynienne et l’ ensevelissement de
sédiments organiques et donc leur
préservation à la décomposition microbienne
renforce le fort taux d’O2.
Coll. Ecole des Mines
Saint-Etienne
Certains paléo dictyoptères sont d’une envergure impressionnante
également; ½ mètre de long, ils pouvaient avoir 6 ailes et un rostre de
presque 10 cm de long qui leur servait à sucer la sève des végétaux
arborescents. Le développement de ces organes de vol a permis à ces
groupes d’insectes, non seulement d’échapper aux prédateurs terrestres
( Arachnides, Scorpions…) mais surtout de conquérir de nouvelles niches
écologiques.
Ces Blattes des bassins du Massif Central, de taille plus modestes,
étaient sans doute détritivores.
Blattidé,
Du Carbonifère
Coll. Ecole des Mines
Saint-Etienne
Des Invertébrés aux Vertébrés.
Des pressions de
sélection ;
Reproduit de Haeckel
In biol.évol., M. Laurin Ellipses 2008
Pour ne pas rester : Dans
les eaux du Dévonien, il
existait des grands
prédateurs, des
Chondrichtyens, des
Placodermes et des
Euryptérides, des
scorpions géants marins
de 2 mètres de long.
Pour sortir : Les forêts du Carbonifère étaient peuplées d’Arthropodes, les individus capables des se
déplacer sur les terres émergées accédaient à une nourriture abondante.
Les Stégocéphales sont définis comme le taxon ayant acquis des doigts, quelque soit leur nombre.
Deux Temnospondyles, l’un ( le plus grand) chassant
un Chondrychthien, l’autre s’enfuyant.
Dessin de D. Henderson, publié initialement par Czerkas et
Czerkas, in Biol. Évol., M. Laurin. Ellipses 2008
Embolomère, du Permien
Les Temnospondyles, apparaissent au Carbonifère (s’éteignent au Crétacé) et colonisent les milieux
terrestres et aquatiques, ils ont 4 doigts dans la main et 5 orteils au pied.
Leurs larves aquatiques portent des branchies externes.
On les considère actuellement comme le taxon souche de tous les tétrapodes.
Un autre groupe, voisin des Temnospondyles, les Embolomères est également considéré comme un groupe
souche des Tétrapodes.
Les Amphibiens apparaissent également au Carbonifère inférieur.
De taille réduite, ils étaient amphibies ou
terrestres. La possession de stapes de grande
taille suggère qu’ils n’avaient pas de tympan et
donc que leur audition dans les airs devait être de
piètre qualité.
in Biologie Évolutive moderne
M. Laurin. Ellipses 2008
Un lysorophien, amphibien vermiforme aux membres
minuscules, est entouré de plusieurs Diplocaulus à
différents stades de croissance.
Dessin de D. Henderson, publié initialement par Czerkas et
Czerkas,
in Biol. Évol., M. Laurin. Ellipses 2008
Les premiers Amniotes apparaissent également au Carbonifère.
Les Diadectomorphes sont les plus proches
parents des Amniotes car ils possèdent 2
vertèbres sacrées, autorisant l’articulation des
côtes sur le bassin, favorisant ainsi le
déplacement en milieu terrestre. Les autres
Stégocéphales n’en possèdent qu’une seule.
in Biologie Évolutive moderne
M. Laurin. Ellipses 2008
D’autres fossiles, plus réduits, ont été préservés dans des troncs fossilisés de Lycopodes géants. Deux
groupes coexistent dès le Carbonifère, les Sauropsidés, Reptiles et groupes éteints apparentés, et les
Synapsidés, Mammifères et groupes éteints apparentés. C’est ce dernier qui prédomine dans les milieux
du Carbonifère jusqu’ à la crise Permo-Triasique, où ils seront supplantés par les autres Reptiles.
Les premiers véritables Amniotes
Dimétrodon est un des représentants de Sauropsidés de taille relativement grande ( 1 à
2m), certains indices ( exemple, les 2 vertèbres sacrées) montrent qu’ils étaient plus
aptes à se déplacer sur la terre ferme.
Parmi les Synapsidés du Carbonifère, Haptodus
garnettensis daté environ à 305 Ma, possédait un
stape massif à l’arrière de sa mandibule, un
caractère qui indique qu’il n’était pas adapté à
percevoir les sons transmis dans l’air.
D’autre part, la disposition peu spécifique des dents
suggère qu’ils étaient probablement ectothermes,
ovipare et que sa peau était dépourvu de poils ;
chez les Mammifères vrais, une dentition plus
spécialisée assure une mastication efficace et donc
optimise une digestion plus rapide. Une telle
physiologie sou tend une régulation thermique du
corps.
in Biologie Évolutive moderne
M. Laurin. Ellipses 2008
Et dans les milieux marins ?
La vie dans un récif du Carbonifère
Science et Vie, n° 213
Sarcoptérigiens, Actinoptérigiens, Chondrichthyens, Echinodermes, brachiopodes, coraux,
Eponges…évoluaient dans ces milieux où la aussi les pressions de sélection ont été à l’origine d’une
grande biodiversité.
Au B.O.
« Les espèces qui constituent ces groupes (/
…des groupes d’organismes vivants sont
apparus, se sont développés, ont régressé et
ont pu disparaître/) apparaissent et
disparaissent au cours des temps géologiques.
Leur comparaison conduit à imaginer entre
elles une parenté qui s’explique par
l’évolution. »
Des pistes pédagogiques
•Se basant sur le principe d’actualisme, proposer un régime alimentaire pour un animal fossile
qui appartient à un groupe dont les représentants actuels présentent uniformément le même
régime alimentaire: Ainsi on peut penser que les Myriapodes Arthropleurides étaient
certainement détritivores.
• De même la possession de chélicères peut donner à penser que certains Arachnides du
Carbonifère étaient carnivores, que les Dictyoptères à rostres étaient suceurs de sèves…
•Des galles datées du Carbonifère supérieur ont été clairement identifiées ( parenchyme enflé
renfermant une cavité bordée d’un tissu nutritif produit en réaction par la plante) avec des
fragments tissulaires indigestibles résultant d’une mastication sans digestion, sont les témoins
d’un régime herbivore: D’écosystèmes détritivores prédominants avant le Carbonifère,
s’installent des systèmes herbivores qui font entrer la production primaire dans les chaînes
alimentaires.
•Chez les Vertébrés, des caractéristiques anatomiques ainsi que leurs tailles imposantes
indiquent également que certains Cotylosaures diadectomorphes (Cotylosaurus; 3m de long et
300kg) et de nombreux Synapsidés (Mammifères et groupes fossiles apparentés) sont
herbivores.
•Réalisation de dessins d’observations, à partir de photos de fossiles et/ou des planches de
Brongniard ( Ecole des Mines de Saint-Etienne).
•Utilisation de la spirale de l’ évolution, pour des activités basées sur le paramètre temps.
La Garance Voyageuse
n° 71
Un exemple d’exploitation des données Phylogène
La collection « Tétrapodes » proposée dans la dernière version de Phylogène
L’extra groupe
Eusthenopteron
Tiktaalik
Protoptère
Disponible sur le site, « http://acces.inrp.fr/evolution/logiciels/phylogene/version-2008telechargements/phylogene-college/Origine%20des%20Tetrapodes.zip/
qui propose l’ étude de liens de parenté avec les outils classiques de « phylogène », matrice
des caractères, boites emboitées, arbres phylogénétiques, à partir de la comparaison de
caractères,
Morphologiques
Anatomiques
Embryologiques
Des résultats d’activités réalisables en classe
Un autre exemple d’exploitation des données Phylogène
La collection « Forêt houillère » proposée dans la dernière version
propose l’ étude de liens de parenté avec les outils classiques de « phylogène », matrice des
caractères, boites emboitées, arbres phylogénétiques, à partir de la comparaison de
caractères anatomiques.
Pour des espèces des forêts houillères du Carbonifère
Un exemple d’exploitation des données Phylogène
Bibliographie
Doubinger J., Vetter P., Galtier J., Broutin J., La flore fossile du bassen houiller de Saint-Etienne.
Mémoires du Mudéum National d’Histoire Naturelle, Tome 164. Editions du Muséum. 1995
Poplin C., Heyler D., Quand le Massif Central était sous l’ équateur. Editions du comitédes travaux hitoriques
et scientifiques, 1994
Laveine JP, Guide paléobotanique dans les terrains houillers Sarro Lorrain. Documents des houillères du
bassin de Lorraine, 1989.
Dans le secret des mondes disparus. Science et vie n° 213, décembre 2000.
Laurin M., Systématique, paléontologie et biologie évolutive moderne. Ellipses, 2008
P.Ozenda, Les végétaux, organisation et diversité biologique ", Dunod, 2000.
S.Meyer et all., Maloine, Botanique, biologie et physiologie végétale ", 2004.
A. Reynal-Roques, La botanique redécouverte ", Belin -INRA éditions, 1994.
Buffetaut E., Le Loeuff J., Les Mondes disparus, Berg International Editeur, 1998
L’Histoire de la vie, Les dossiers de La Recherche, n° 19, 2005
L’Histoire de la vie, 3 milliards d’années d’évolutions, La Recherche, n°296, 1997,
William A.DiMichele et RobertW, Hook Terrestrial ecosystems through Time” pp.207-325, The University
of Chicago Press, 1992,
P. Brenchley et D. Harper, Palaeoecology : ecosystems, environments and evolution ”, 1998, Chapman et
Hall.
M. Benton, Vertebrate Palaeontology”, 2005, Blackwell Publishing.
‘History of insectes ", ouvrage collectif édité par Alexandr P. Rasnitsyn et Donald L.J. Quicke, chez
Kluwer Academic Publishers,
R.Dajoz, Précis d’écologie ",, Dunod Université, 1985.
Hallé F. ( ss la dir.), Aux origines des plantes, Fayard, 2008
La Garance voyageuse, spécail Paléobaotanique, n°71, 2005
P.Blanc, Etre plante à l'ombre des forêts tropicales ", Nathan, 2002.
F. Hallé, Eloge de la plante ", Seuil - octobre 1999
Remerciements
Hervé Jacquemin, Géologue et directeur du CCSTI, La Rotonde de l’ Ecole des Mines de SaintEtienne
Philippe Gerrienne, Paléobotanique, Université de Liège.
Jean Galtier, Directeur de recherches, CNRS, Montpellier.
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