Université de Sherbrooke
Compensation neuromusculaire lors de la locomotion suite à une dénervation de deux
extenseurs de la cheville chez le chat adulte spinalisé
Par
Charline Dambreville, B.Sc.
Programme de physiologie
Mémoire présenté à la Faculté de médecine et des sciences de la santé
en vue de l’obtention du grade de Maitre ès Sciences (M. Sc.)
en physiologie
Sherbrooke, Québec, Canada
Mars 2016
Membres du jury d’évaluation
Pr Éric Rousseau, Département d’Obstétrique et Gynécologie
Dr Nicolas Dea, Département de Chirurgie
Pr Guillaume Grenier, Département de Chirurgie
Pr Alain Frigon, Programme de Physiologie
© Charline Dambreville, 2016
RÉSUMÉ
Compensation neuromusculaire lors de la locomotion suite à une dénervation de deux
extenseurs de la cheville chez le chat adulte spinalisé
Par
Dambreville Charline, B.Sc.
Programme de physiologie
Mémoire présenté à la Faculté de médecine et des sciences de la santé en vue de l’obtention
du diplôme de Maitre ès Sciences (M.Sc.) en physiologie, Faculté de médecine et des
sciences de la santé, Université de Sherbrooke, Sherbrooke, Québec, Canada, J1H 5N4
Le muscle squelettique étant d’une grande plasticité, il peut être la cible lors de
thérapies en réhabilitation motrice. Toutefois, les structures neurales impliquées dans cette
plasticité sont encore peu connues.
Afin de déterminer si un mécanisme spinal est suffisant pour induire une plasticité
musculaire, le nerf innervant le gastrocnémien latéral et le soleus a été sectionné
unilatéralement chez 4 chats ayant retrouvé une locomotion au niveau des pattes arrières
suite à une spinalisation complète. Des enregistrements électromyographiques et
cinématiques ont été enregistrés avant et jusque 8 semaines après dénervation chez ces
chats. Des analyses histologiques ont été réalisées pour les deux gastrocnémiens médial et
latéral chez les 4 chats spinalisés et chez 4 chats intacts servant de contrôle.
Chez les chats spinaux, la durée de cycle pour la patte ispilatérale et controlatérale à
la dénervation pouvait être diminuée ou augmentée par rapport aux valeurs de pré-
dénervation. Pour la durée de la phase d’appui, elle était généralement augmentée pour la
patte controlatérale et diminuée pour la patte ipsilatérale. L’amplitude EMG du MG était
augmentée bilatéralement après la dénervation et est restée élevée 8 semaines post
dénervation. Concernant le poids des muscles, chez les chats spinaux, le LG ipsilatéral était
significativement plus petit que le LG controlatéral alors que le MG ipsilatéral était plus
gros que le MG controlatéral. Les analyses histologiques ont montré une plus grande aire
pour les fibres de type IIa pour le MG ipsilatéral pour 3 des 4 chats. La densité de
capillaires sanguins dans le MG ipsilatéral était aussi plus élevée que dans le MG
controlatéral. Pour les chats intacts, aucune différence n’a été observée pour le poids, l’aire
des fibres ou la densité capillaire entre les 2 MG.
Ces résultats montrent que le muscle squelettique peut s’adapter même après une
lésion de la moelle épinière, ce qui souligne l’importance de son utilisation en réhabilitation
motrice.
Mots clés: locomotion, moelle épinière, dénervation, plasticité musculaire, surcharge
chronique.
iv
iv
SUMMARY
Neuromuscular compensation in spinal adult cat after partial denervation of two
ankle extensors during locomotion
By
Dambreville Charline
Physiology Program
Thesis presented to the Faculty of medicine and health sciences for the obtention of Master
degree diploma Maitre ès Sciences (M.Sc.) in Physiology, Faculty of medicine and health
sciences, Université de Sherbrooke, Sherbrooke, Québec, Canada, J1H 5N4
Skeletal muscle is highly plastic and can be targeted for motor rehabilitation.
Although neural activity potently regulates muscle phenotype, the neural structures
required are poorly defined.
To determine if a spinal mechanism is sufficient for adaptive muscle plasticity, the
nerve supplying the lateral gastrocnemius and soleus muscles was sectioned unilaterally in
four cats that had recovered hindlimb locomotion following spinal transection. In these
spinal cats, kinematics and electromyography (EMG) were collected before and for 8
weeks after denervation. Muscle histology was performed on the lateral (LG) and medial
(MG) gastrocnemii bilaterally in four spinal and four intact cats.
In spinal cats, cycle duration for the hindlimb ipsilateral or contralateral to the
denervation could be increased or decreased compared to pre-denervation values. Stance
duration was generally increased and decreased for the contralateral and ipsilateral
hindlimbs, respectively. The EMG amplitude of MG was increased bilaterally following
denervation and remained elevated 8 weeks post-denervation. In spinal cats, the ipsilateral
LG was significantly smaller than the contralateral LG whereas the ipsilateral MG weighed
significantly more than the contralateral MG. Histological characterizations revealed
significantly larger fiber areas for Type IIa fibers of the ipsilateral MG in three of four
spinal cats. Microvascular density in the ipsilateral MG was significantly higher than the
contralateral MG. In intact cats, no differences were found for muscle weight, fiber area or
microvascular density between homologous muscles.
Results show that skeletal muscle remains remarkably adaptable after complete
spinal cord injury, highlighting its importance to maximize force production in motor
rehabilitation.
Key words: locomotion, spinal cord, denervation, muscular plasticity, chronic overload
TABLE DES MATIERES
Résumé ........................................................................................................................................... iii
Summary ........................................................................................................................................ iv
Table des matières ....................................................................................................................... v
Liste des figures ........................................................................................................................ viii
Liste des tableaux ........................................................................................................................ ix
Liste des abréviations ................................................................................................................. x
Introduction ................................................................................................................................... 1
1.1. Contrôle de la marche .................................................................................................................. 2
1.1.1. La moelle épinière ................................................................................................................................. 4
a) Découverte des générateurs de patrons centraux ........................................................................................ 4
b) Localisation des générateurs de patrons centraux chez le chat ............................................................. 4
c) Nombre de générateurs de patrons centraux ................................................................................................. 5
d) Générateurs de patron centraux chez l’Homme ............................................................................................ 6
1.1.2 Le retour sensoriel ................................................................................................................................. 7
a) Récepteurs cutanés ..................................................................................................................................................... 7
b) Proprioception .............................................................................................................................................................. 9
1.1.3 Le système neuromusculaire .......................................................................................................... 10
a) Action motrice ............................................................................................................................................................ 10
b) L'unité motrice ........................................................................................................................................................... 11
1.1.3 Le muscle squelettique ...................................................................................................................... 12
a) Structure ....................................................................................................................................................................... 12
b) Contraction musculaire.......................................................................................................................................... 13
c) Type de myofibres .................................................................................................................................................... 13
1.2 Dénervation/ ténotomie/ résection ...................................................................................... 14
1.2.1 Déficits et changements observés suite à la perte d’extenseurs/ fléchisseurs de la
cheville ................................................................................................................................................................. 14
1.2.2 Mécanismes de compensation neuronaux................................................................................. 16
a) Activité musculaire .................................................................................................................................................. 16
b) Retour sensoriel ........................................................................................................................................................ 16
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