Chapitre 6 : 2ième semaine de développement : La nidation ou ovoimplantation .
Lʼembryon didermique et mise en place des annexes embryonnaires.
Introduction :
On distingue deux grandes périodes :
- La période embryonnaire :2 premiers mois de développement de la 1ière à la 8ième
semaine : déplacement de lʼoeuf vers la cavité, implantation de lʼoeuf dans la paroi,
bouton embryonnaire se différencie en bouton embryonnaire didermique puis tridermique
(phénomène de gastrulation), à la fin de la 3ième semaine les 3 feuillets cellulaires à
lʼorigine de la formation de tous les organes seront mis en place (phénomène
dʼorganogenèse 8ième semaine) et de la 4ième semaine à la 8ième semaine :
phénomène de délimitation de lʼembryon et phénomène de glycature qui permettront
lʼadoption du volume définitif de lʼembryon.
- A partir du début du 3ième mois débute la période foetal qui se déroule jusquʼà
l'accouchement marqué par une maturation des tissus et des organes et la croissance du
foetus.
Les annexes embryonnaires sont les structures transitoires qui sont extra embryonnaires,
indispensables au développement de lʼembryon (cavité amyotique, vésicule m.... ).
I- Nidation
1- La préparation de lʼendomètre
La nidation est un processus fondamental qui va permettre la poursuite de la gestation. En
effet lʼouf ne possède pas de réserve, il va subir des phénomènes de croissances très
importants. Il y a donc la mise en place dʼune circulation sanguine foeto-maternelle grace
au placenta qui permettra la nutrition de lʼembryon (possible que dans la paroi utérine).
Ce phénomène de nidation résulte de l'interaction entre la muqueuse utérine maternelle et
le blastocyte. Cette nidation est initiée par le trophoblaste car cʼest le seul capable
dʼassurer cette fonction. Elle se fait au niveau de la paroi postéro-supérieure de la paroi
utérine (dans 60% des cas la nidation est postéro-supérieure, et antéro-supérieur dans
40%). Cette ovoimplantation va se dérouler entre le 6ième et le 12ième jour de
développement.
Pour que cette paroi utérine puisse recevoir cet embryon, il va falloir quʼelle ait un nombre
de caractéristiques morphologiques qui permettent la préparation de lʼendomètre à la
nidation qui se fait dans la deuxième partie du cycle car il dispose des caractéristiques
optimales pour lʼimplantation.
Préparation de lʼendomètre : cʼest la muqueuse utérine. La cavité utérine est bordée par
un tissu qui constitue la muqueuse et dʼun épithélium de revêtement qui repose sur ce
tissu conjonctif appelé chorion. Lʼépithélium va émettre des invaginations dans ce tissu
pour constituer les glandes endométriales (glandes tubuleuses simples). Cet endomètre
va reposé sur une couche de tissu musculaire qui porte nom de myomètre.
-Lʼépithélium de revetement de lʼendomètre est un épithélium de surface cylindrique au
contact de la paroi utérine, il est mono-stratifié.
-Le chorion est particulier car il est très riche en cellules étoilées qui sont des cellules
dispersées dans une matrice extra-cellulaire abondante appelé chorion cytogène. On
trouve des artérioles spiralées dans le chorion, qui auront la capacité de se contracter au
moment des menstruations.
Au cours du cycle, la morphologie de cette muqueuse va varier. On observe 2 phases
dans ce cycle de 28j :
- De 1 à 14 : phase proliférative = phase folliculaire : Cʼest la reconstitution de la
muqueuse sous lʼeffet de la réaugmentation du taux dʼoestrogènes avec des
phénomènes de divisions mitotiques au niveau de lʼépithélium importantes pour pouvoir
reformer les glandes et pour reconstituer tout lʼépithélium de surface. Les glandes sont
droites et de plus en plus nombreuses.
- De 14 à 28 : phase sécrétoire : Elle est secondaire à lʼaction combinée des oestrogènes
et de la progestérone sécrétées par le corps jaune au cours de la phase lutéale. La
période de réceptibilité est maximale entre le 20 et le 23j : cʼest la fenêtre dʼimplantation.
La muqueuse va continuer a sʼépaissir, les glandes utérines vont continuer a se
développer et vont etre contournées. Ces cellules vont développer des propriétés
sécrétoires (notamment glycogène qui sera sécrété dans la lumière de ces glandes et qui
pourra etre utilisé pour la nutrition de lʼembryon). La vascularisation continue a se
développer et le chorion va devenir très lache (oedémateux).
2- Etapes de lʼovoimplantation
Elles vont se dérouler entre le 4/5 et le 7j. Au cours de cette phase on va avoir le
déplacement du blastocyste de la paroi puis une adhésion du blastocyste a lʼendomètre et
enfin lʼinvasion qui va permettre a lʼembryon de pénétrer dans la muqueuse. Ensuite le
satde lacunaire puis le début de la mise en place de la circulation utéro-placentaire.
a- Apposition du blastocyste à la muqueuse
Lʼapposition du blastocyste à la paroi utérine (contre la muqueuse) se fait vers le 4/5 j. Elle
est précédée dʼune orientation du bas dʼune telle facon que la nidation se fasse par
lʼintermédiaire des cellules endoplasmiques situées au niveau du pole embryonnaire, par
lʼintermédiaire du trophoblaste. Les cellules de lʼépithélium présentent a leur surface
apicale (contact la cavité utérine) des microprotrusions (pinopodes) qui réalisent une
augmentation de la surface membranaire : phénomène d'absorption de fluide dans la
cavité , cela rapproche le bas de la paroi utérine. Ce blastocyste va se retrouver
immobilier à la paroi sans adhésion : on parle apposition.
b- Adhésion du blastocyste à lʼendomètre
Elle se fait le 5ième j et se traduit par la sécrétion de protéase par le trophoblaste qui va
permettre au blastocyste de se dégager de la zone pellucide.
Les cellules trophoblastiques situées au niveau du pole embryonnaire vont entrer en
contact avec les cellules endométriales et vont établir des vraies liaisons moléculaires :
phénomène dʼadhésion.
Ces phénomènes dʼadhésion sont médiés par des molécules : il va y avoir des interactions
moléculaires entre des sélectines qui sont situées à la surface du trophoblaste et des
protéines, les motifs glucidiques, situés sur la membrane des cellules endométriales. Ces
interactions sont des relations fortes qui favorisent le phénomène dʼadhésion.
c- Invasion trophoblastique
Débute ensuite, lʼinvasion trophoblastique qui se déroule entre le 6j et le 8j qui va se faire
par les cellules trophoblastiques situées en regard du pole embryonnaire. Avant le début
de cette invasion, le trophoblaste va se différencier en deux couches cellulaires :
-une couche cellulaire interne qui au contact du bouton et qui va constituer le
cytotrophoblaste (un seul noyau, cellules mono-nuclées)
-une couche appelé syncitiotrophoblaste , obtenue par fusion membranaire de cellules
cellules multi-nuclées. Ces cellules vont se formées par divisions des cellules
cytotrophoblastiques. En effet quand on regarde un trophoblaste, on observe des mitoses
uniquement dans le cytotrophoblaste.
La pénétration du blastocyste dans la muqueuse se fait uniquement par le
syncitiotrophoblastes, grace à ses capacités de migration, de fusion cellulaires, de
sécrétion dʼenzymes protéolitiques. Cʼest un phénomène qui fait intervenir aussi
lʼendomètre. Lʼendomètre va favoriser lʼaction du trophoblaste notamment par des
modifications de la composition de sa matrice extra-cellulaire (sécrétion de protéines qui
vont favoriser lʼimplantation).
Une fois que lʼapposition est faite, dʼautres systèmes dʼadhésions vont intervenir : des
protéines dʼadhésion de la familles des intégrines vont interagir dʼune part avec des
éléments de la lame basale de lʼépithélium et qui portent le nom de laminines, ce va
permettre dʼassurer lʼinsertion de ce blastocyste dans la muqueuse, et dʼautre part
fibronectines, ce qui permettra et stimulera la migration de lʼoeuf dans la paroi
endométriale.
Ce syncitiotrophoblaste établie des jonctions et il traverse la couche des cellules puis
rentre en contact de la lame basale, puis il va sʼinsinuer en profondeur dans le chorion de
cette muqueuse par lʼintermédiaires de ses interactions. Il progresse jusquʼà atteindre la
paroi de vaisseaux sanguins où il entraine le blastocyste en migrant .
Ces cellules pour migrer vont sʼaccrocher sur la matrice, elles vont sécrétées des
protéases qui vont digérer la matrice .
Parallèlement à ces phénomènes, elles vont rencontrer des cellules dʼorigines maternelles
et les syncitiotrophoblastes fusionneront avec des cellules dʼorigines maternelles.
Cette différenciation du syncitiotrophoblaste est polarisée. Au fur et a mesure que le
trophoblaste rentre en contact avec les cellules endométriales, il va se différencie en
cytotrophoblaste puis en syncitiotrophoblaste.
Retard de différenciation du pole embryonnaire par rapport au pole anti embryonnaire.
d- Stade lacunaire
Au 9j, le blastocyste est totalement implanté dans le chorion endométrial. Là ou le
blasmocyste a pénétré, on a une brèche qui va etre recolmatée avec de la fibrine, on parle
de bouchon fibrineux qui correspond à la destruction des cellules de lʼépithélium où est le
blastocyste. Au 9j, des lacunes vont apparaitre dans le syncitiotrophoblaste : cʼest le stade
lacunaire.
e- Début de la mise en place de la circulation utéro-placentaire
Au 12j, le bouchon fibrineux va disparaitre par prolifération des cellules endométriales qui
étaient adjacentes a cette brèche et qui vont restaurer lʼépithélium de surface. Au 12j, on
observe au niveau du chorion le début du phénomène de décidualisation. On a alors la
mise en place des phases préliminaires a la circulation utéro-placentaire. En effet
lʼembryon possède très peu de réserves pour assurer son métabolisme, au début il
possède les protéines présentes dans lʼovocyte et les transcrit présent dans lʼovocyte
(réserve dʼorigine maternelle). Cet embryon, en pénétrant dans la muqueuse va obtenir
ses éléments nutritifs par des phénomènes de diffusion qui vont arriver au niveau du
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