Ecdysozoaire I: Les Nématodes, les Crustacés et la diversité des
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Ecdysozoaire I: Les Nématodes, les Crustacés et la diversité des Arthropodes par Jon G. Houseman Dans ce labo vous allez observer deux groupes d’animaux, les Nématodes et les Crustacés, qui ont une symétrie bilatérale et qui montrent une cuticule externe composée de collagène et de chitine respectivement. Les spécimens de l’embranchement des Nématodes ou vers ronds possèdent un corps allongé et cylindrique qui se termine souvent en pointe à l'extrémité postérieure. Ils sont les animaux triploblastiques et pseudocoelomates. Chez ce groupe, une cavité (pseudoceolome) se développe à partir du blastocoele embryonnaire, et n'est pas complètement revêtue de mésoderme à l'intérieur. Le phylum des Nématodes a connu un grand succès évolutif en termes de diversité, avec plus de 90,000 espèces décrites. On les retrouve dans une grande variété d'habitats, en milieu marin, d'eau douce et terrestre. Bien que les espèces vivant librement sont plus nombreuses, les formes parasites ont fait l’objet d'attention à cause de leur impact sur la santé humaine, les animaux domestiques, et les plantes agricoles. Comme chez les Plathelminthes, les nématodes ont des adaptations morphologiques, physiologiques ou reproductives pour un mode de vie parasite. Essayer de trouver quelques exemples de ces adaptations lorsque vous faites des observations des systèmes corporels, pendant votre dissection d’un nématode mâle ou femelle d’Ascaris lumbricoides. Les Nématodes Ascaris suum Les Nématodes constituent probablement l’un des groupes d’animaux qui comportent le plus d’espèces, peut-être même davantage que les Arthropodes. On ne connaît pas bien le nombre d’espèces de Nématodes, parce qu’ils ont tous une morphologie semblable et qu’il est difficile de dire si un spécimen appartient ou non à une espèce déjà répertoriée. Une autre difficulté vient du fait que la plupart des Nématodes sont de taille microscopique. Non seulement les petits Nématodes sont difficiles à identifier, mais les gros aussi posent des problèmes d’identification. Par exemple, les vers ronds du genre Ascaris sont parmi les plus gros Nématodes et ils parasitent le tube digestif d’un certain nombre de Mammifères, dont les humains et les cochons. On utilise pour cette séance de laboratoire des ascarides récoltés dans le tube digestif de cochons envoyés à l’abattoir, ainsi que des vers issus des déchets de l’industrie du porc. Le protocole de Ecdysozoaire I: Les Nématodes, les Crustacés et la diversité des Arthropodes© Houseman – page 1 laboratoire de premier cycle mentionne souvent la faible possibilité d’être infecté par les œufs des spécimens et il insiste sur l’importance de se laver soigneusement les mains après la dissection. De toute manière, c’est ce qu’il faut toujours faire. La difficulté d’identification est illustrée ici par deux espèces en particulier : Ascaris suum, qui infecte les cochons, et Ascaris lumbricoides, qui parasite les humains. Même si le spécimen que vous allez étudier aujourd’hui est identifié A. lumbricoides, c’est-à-dire le parasite de l’être humain, ce n’est pas un A. lumbricoides; votre spécimen vient d’un cochon, et ses œufs ne peuvent pas vous infecter. Spécimen conservé Anatomie externe Comme tous les Nématodes, les ascarides ont un long corps cylindrique qui se termine Figure 1 Les extrémités antérieure d’un Ascaris. en pointe à chaque extrémité. Les Nématodes sont sexuellement dimorphes, et l’extrémité postérieure du mâle est recourbée, alors que celle de la femelle est normalement droite. Votre spécimen est-il mâle ou femelle? Est-ce le mâle ou la femelle qui a le corps le plus long? Si vous avez un spécimen mâle, examinez attentivement l’extrémité postérieure à la recherche des deux spicules copulateurs qui s’insèrent dans le gonopore de la femelle et maintiennent le mâle en place pendant l’accouplement. Chez certains spécimens, il se peut que les spicules copulateurs soient rétractés et donc non visibles. Examinez un autre spécimen mâle si vous ne pouvez pas voir les spicules copulateurs sur le vôtre. Si vous avez une femelle, n’oubliez pas d’examiner aussi un spécimen mâle. Si vous avez un mâle, n’oubliez pas d’examiner aussi un spécimen femelle, afin d’observer les différences entre les deux sexes. Le corps est couvert d’une cuticule. Examinez attentivement la surface de la cuticule au microscope à dissection. La surface de la cuticule est-elle lisse? Comment la décririez-vous? Voyez la coloration de la cuticule et identifiez les deux paires de bandes longitudinales foncées qui courent le long du ver. Deux de ces bandes sont plus larges que les deux autres : ce sont les lignes latérales. Vis-à-vis les lignes latérales, en dessous de la cuticule il y a les canaux excréteurs. Comme leur nom l’indique, les lignes latérales sont sur les côtés de l’animal. Situées sur la face dorsale et la face ventrale, les deux bandes les moins larges correspondent à l’emplacement des cordons Ecdysozoaire I: Les Nématodes, les Crustacés et la diversité des Arthropodes© Houseman – page 2 nerveux. Les quatre divisions délimitées à l’extérieur du corps par les quatre bandes correspondent aux quatre masses de muscles longitudinaux qui sont à l’intérieur. Vous ne pourrez pas distinguer les faces dorsale et ventrale tant que vous n’aurez pas examiné l’extrémité antérieure du ver. Identifiez les extrémités antérieure et postérieure du ver. Dans le cas d’un spécimen mâle, c’est facile puisque l’extrémité postérieure est recourbée. Dans le cas d’une femelle, les deux extrémités ont le même aspect. Recherchez alors les trois lèvres qui entourent la bouche, tant chez les mâles que chez les femelles. Il y a une lèvre dorsale et deux lèvres latéro-ventrales (Figure 1). Pour identifier la lèvre dorsale, regardez sa position par rapport aux lignes latérales. Juste derrière les lèvres, repérez les deux amphides latérales sensorielles. Ces structures sensorielles de la tête constituent le caractère autapomorphique des Nématodes. Elles font toutefois l’objet de controverse parce qu’elles semblent être des cils modifiés. Pourquoi la présence de ces structures ciliaires modifiées est-elle inhabituelle pour un Ecdysozoaire? Vus de leur extrémité antérieure, les Nématodes semblent avoir une symétrie triradiale, ce qui est à l’origine de leur nom vernaculaire de vers ronds. Sur la surface ventrale, localisez l’unique pore excréteur quelques millimètres derrière la bouche. Anatomie interne Pour disséquer un ascaride, fixez le spécimen immergé sur un côté du plateau, afin que vous puissiez voir le détail des structures internes au microscope à dissection. Il est facile d’ouvrir le ver. À l’aide d’un scalpel, faites une incision sur toute la longueur du corps. Faites attention de ne pas couper trop profondément, afin de ne pas endommager les tissus sous-jacents. Si votre scalpel est muni d’une pointe acérée, insérez le scalpel juste en dessous de la cuticule, le côté coupant vers le haut, et faitesle glisser vers l’avant. Utilisez des épingles pour fixer la paroi du corps en l’éloignant des organes internes. Figure 2 Anatomie interne d’une femelle et d’un mâle Ascaris. L’organisation interne (Figure 2) de ces animaux est simple. L’une des premières choses que vous allez remarquer est la manière dont les organes internes sont suspendus dans la cavité corporelle sans qu’il y ait de mésentères pour les ancrer sur la Ecdysozoaire I: Les Nématodes, les Crustacés et la diversité des Arthropodes© Houseman – page 3 paroi du corps. Comment l’organisation pseudocœlomate des Nématodes explique-telle cette absence de fixation mésentérique des organes à la paroi du corps? Examinez la surface interne de la paroi du corps et repérez les deux lignes latérales et les cordons nerveux que vous avez observés de l’extérieur. Le tube digestif : La bouche s’ouvre sur le stomodeum (tube digestif antérieur), composé d’une cavité buccale à la paroi mince, suivie d’un pharynx musculeux. Une constriction marque la limite entre le pharynx et l’intestin (intestin moyen), qui a l’aspect d’un ruban plat passant entre les circonvolutions de l’appareil reproducteur. Le liquide pseudocœlomique des Nématodes est constamment soumis à la pression créée par la contraction des muscles de la paroi du corps. Cette pression interne élevée et l’absence de musculature de l’intestin moyen donnent à l’intestin son aspect de ruban plat. Un court rectum (intestin postérieur) plus fin et musclé se termine par l’anus à l’extrémité postérieure des ascarides mâles et femelles. L’appareil reproducteur : Tant chez les mâles que les femelles, l’appareil reproducteur serpente dans tout le corps et est enroulé autour de l’intestin. L’appareil reproducteur femelle comporte deux tubules, alors que chez le mâle, il y a une seule gonade tubulaire. Quel est l’avantage de cette association étroite entre les appareils digestif et reproducteur? Le pore génital de la femelle est situé à mi-longueur du corps. À l’intérieur, un vagin unique part de l’avant et rejoint les deux utérus, qui peuvent être pleins d’œufs. Les utérus poursuivent leur parcours vers l’arrière de l’animal, puis vers l’avant lorsqu’ils se rétrécissent pour devenir les oviductes. Ceux-ci serpentent et s’enroulent tout en devenant de plus en plus étroits. Chaque oviducte devient finalement deux ovaires filamenteux. De l’extérieur, il est presque impossible de dire où un utérus devient un oviducte, puis des ovaires. La seule modification physique apparente est le rétrécissement des gonades depuis le large utérus jusqu’aux délicates circonvolutions des ovaires. Ouvrez un ver mâle en utilisant la même technique que pour la femelle et examinez l’unique testicule de l’appareil reproducteur. Le conduit éjaculatoire est situé à l’extrémité postérieure et marque la fin de l’appareil reproducteur. En allant vers l’avant, le conduit éjaculatoire s’élargit pour devenir la vésicule séminale, qui serpente dans le pseudocèle jusqu’à ce qu’elle devienne le canal déférent. Celui-ci serpente aussi dans le pseudocèle et se rétrécit pour former un testicule étroit et sans issue qui serpente lui aussi dans la cavité corporelle. Comme chez la femelle, il est presque impossible de dire où commence et où se termine chacune de ces structures dans les circonvolutions du tubule. Si vous n’avez pas vu les spicules copulateurs lorsque vous avez examiné l’anatomie externe de l’animal, identifiez-les maintenant. En raison de la simplicité de ces animaux, il se peut que certains autres systèmes et appareils soient absents. Y a-t-il un système nerveux? Qu’en est-il de l’appareil circulatoire et de l’appareil respiratoire? Ecdysozoaire I: Les Nématodes, les Crustacés et la diversité des Arthropodes© Houseman – page 4 Lames préparées Lorsque vous examinerez des lames préparées de coupes d’un mâle ou d’une femelle, veillez à bien aligner l’éclairage de votre microscope, afin de voir toutes les structures énumérées dans le présent guide d’observation. Figure 3 Coupe transversalle d’une femelle Ascaris. La paroi du corps Examinez la paroi du corps sur une coupe d’un spécimen mâle (Figure 4) ou femelle (Figure 3). La couche externe est une fine cuticule qui protège le ver contre les sucs digestifs de son hôte. Par définition, une cuticule est une couche externe non vivante sécrétée par un épiderme syncytial sous-jacent. Vous pouvez distinguer la cuticule et l’épiderme par leur différence de coloration. La cuticule est une matrice sécrétée. Sur la lame préparée, elle a une coloration plus uniforme que l’épiderme cellulaire, où les diverses composantes cellulaires ont des intensités de coloration différentes. Quelle est la différence entre un épiderme syncytial et un tissu épidermique normal? Chez les Nématodes, la cuticule n’est pas renforcée par la chitine que l’on trouve communément chez de nombreux Ecdysozoaires. Au lieu de la chitine contenue dans la matrice cuticulaire, quel polymère fibreux renforce la cuticule des Nématodes? Sous l’épiderme, repérez les quatre blocs de muscles longitudinaux délimités par les lignes latérales de l’appareil excréteur et par les cordons nerveux dorsal et ventral. Chez les Nématodes, les muscles longitudinaux ont des ramifications directes sur les cordons nerveux, alors que chez d’autres animaux, il y a des nerfs qui vont des cordons nerveux aux muscles. Comment cette connexion unique entre les muscles et les cordons nerveux vous permet-elle de distinguer les cordons nerveux des lignes latérales? La paroi du corps d’autres animaux possède généralement une couche externe de muscles circulaires et une couche interne de muscles longitudinaux. Ecdysozoaire I: Les Nématodes, les Crustacés et la diversité des Arthropodes© Houseman – page 5 Les Nématodes sont dépourvus de muscles circulaires. Quel est l’effet de l’absence de muscles circulaires sur les mouvements des Nématodes? Examinez attentivement une ligne latérale; vous pourrez voir les deux composantes de l’appareil excréteur qui forment un canal excréteur au centre. Figure 4 Coupe transversale d’un mâle Ascaris. Figure 5 Une coupe transversale à travers la région pharyngienne de l'Ascaris. Anatomie interne Le grand espace visible au centre de la coupe transversale est la cavité corporelle, appelée pseudocèle, qui contient les appareils digestif et reproducteur. Quelle est la différence entre un pseudocèle et un véritable cœlome? Repérez le tube digestif qui consiste en un intestin aplati dans l’axe dorso-ventral. Y at-il des muscles associés au tube digestif? Comment cela est-il lié à la présence d’un pseudocœlome? Ecdysozoaire I: Les Nématodes, les Crustacés et la diversité des Arthropodes© Houseman – page 6 Les autres organes contenus dans le pseudocèle font partie de l’appareil reproducteur enroulé que vous avez vu au cours de la dissection. Rappelez-vous que l’ovaire, l’oviducte et l’utérus de l’appareil reproducteur femelle sont pairs, et que les conduits les plus larges sont les utérus (Figure 3). Dans la coupe transversale, vous pouvez voir que les utérus sont remplis d’œufs munis d’une coquille. Les structures qui ont le plus petit diamètre (dont la coupe ressemble à des roues) sont les ovaires. Les cellules germinales sont disposées en rayons autour d’un noyau plein central appelé rachis, et cela donne aux ovaires l’aspect de roues de charriot. Les oviductes sont plus larges et ressemblent aux ovaires, mais le rachis central est remplacé par la lumière de l’oviducte. Vous pouvez aussi voir des œufs immatures à l’intérieur des oviductes. L’appareil reproducteur mâle (Figure 4) est moins complexe et n’est pas pair, mais il serpente lui aussi entre l’avant et l’arrière de la cavité corporelle. La section la plus grosse est la vésicule séminale, qui contient le sperme. Le testicule est petit et plein, et possède un rachis central. Le canal déférent est creux et plus gros que le testicule. Les deux sont toutefois difficiles à distinguer. Si une coupe de la région du pharynx est disponible, identifiez le pharynx triradié (Figure 5). C’est l’organisation de la musculature qui donne au pharynx sa structure triradiée et son aspect triangulaire en coupe transversale. La contraction des muscles pharyngiens ouvre le pharynx, et celui-ci suce la nourriture. Cela a pour effet d’étirer le revêtement cuticulaire du pharynx, qui se referme par élasticité lorsque les muscles se relâchent. La structure triradiée du pharynx est très efficace pour créer rapidement un grand espace pharyngien. Il y a une valve entre le pharynx et l’intestin. Lorsque le pharynx se referme, cette valve s’ouvre et laisse passer la nourriture dans le tube digestif. Les Arthropodes Les Arthropodes sont un groupe d'animaux très abondants et diversifiés. Les Arthropodes représentent entre 75 et 80 % de toutes les espèces animales. En dépit de leur grand nombre, ils possèdent de nombreuses similarités. Tous les Arthropodes ont un exosquelette segmenté, des yeux composés et des appendices articulés. L'exosquelette, qui est composé de cuticule inerte sécrétée par l'épiderme sous-jacent, est un des facteurs expliquant le succès des Arthropodes. On a dit que le développement de la cuticule par les Arthropodes était aussi important à leur succès que le développement du plastique l'a été pour les humains. Alors que cela peut sembler être une exagération repensez-y pendant que vous observez les différents animaux pendant cette période de laboratoire. Souvenez-vous qu'ils ont tous été fabriqués avec cette cuticule qui a été sculptée et moulée pour former les fines pièces buccales d'un moustique tout comme la robuste pince du homard, sans oublier les ailes délicates des insectes. Les Arthropodes et les représentants de plusieurs autres embranchements, dont les Nématodes, possèdent une cuticule de chitine. La présence de cette cuticule élimine la Ecdysozoaire I: Les Nématodes, les Crustacés et la diversité des Arthropodes© Houseman – page 7 possibilité d’avoir des cils et la combinaison de l’absence de cils et d’une cuticule de chitine remplacée par la mue est caractéristique des Ecdysozoaires. Les Arthropodes se distinguent des autres Ecdysozoaires par la présence de yeux composés, d’un coeur tubulaire dorsal, d’appendice articulés, et de tagmes. Parmi les Arthropodes, la perte des yeux composés, le nombre de paires d’antennes, le type de pièces buccales (mandibulates ou chélicérates) et le type d’appendices (uniramés ou biramés) sert à départager les Uniramés des Crustacés et des Chélicérates. Ce sont ces caractères que vous observerez lors de votre survol de la diversité des Arthropodes. Crustacés Les Crustacés comprennent une gamme très variée d'animaux allant du zooplancton marin, qui sont les herbivores principaux dans l'environnement pélagique, jusqu'aux énormes crabes dont l'envergure des pattes se mesure en mètres. La forme ancestrale possédait des appendices biramés attachés à chaque segment et deux tagmes: tête et thorax. Les appendices biramés simples (semblables sur chaque segment), étaient impliqués dans la respiration, la locomotion et l'alimentation. Chez les Crustacés plus récents, les pattes ont tendance à être spécialisées pour l'une ou deux des trois fonctions ancestrales. Certaines sont spécialisées pour l'alimentation, d'autres servent à la locomotion, et certaines ne servent qu'à la respiration. Aux changements de fonctions correspondent également des changements de formes de ces appendices. On dit que ces appendices représentent une homologie sérielle puisqu'ils ont tous la même origine ontogénique mais ils ont des fonctions différentes. C'est pourquoi vous examinerez si en détail les appendices de l'écrevisse. Il vous serait impossible d'observer tous les types de Crustacés en une seule séance de laboratoire et l'écrevisse servira d'exemple pour le groupe entier. Ne faites cependant pas l'erreur de croire que l'écrevisse soit typique de tous les groupes de Crustacés. Écrevisse L'écrevisse est un Crustacé omnivore répandu à travers le monde entier. Elle vit dans les ruisseaux et étangs où elle joue le rôle d'un nécrophage et se nourrit de tout ce qu'elle trouve. Elle est considérée par plusieurs comme un délice et fait partie de la cuisine traditionnelle dans le sud des États Unis et plusieurs régions d'Europe. Examinez votre spécimen en tâchant d'identifier les structures caractéristiques des Arthropodes telles la cuticule dure, les appendices articulés et les yeux composés. Tentez de plier doucement les diverses parties des appendices dans différentes directions pour comprendre comment les membres s'articulent. Localisez les membranes entre les parties articulées. Ecdysozoaire I: Les Nématodes, les Crustacés et la diversité des Arthropodes© Houseman – page 8 Anatomie externe de l'écrevisse Le corps est formé de deux tagmes: le céphalothorax et l'abdomen (Figure 6). Le céphalothorax est couvert dorsalement par la carapace et la jonction entre la tête et le thorax est visible au niveau du sillon cervical sur la carapace. Trois des huit pattes thoraciques sont fusionnées à la tête pour former les maxillipèdes. Le thorax a donc cinq paires d'appendices. Derrière le sillon cervical et parallèlement à l'axe du corps se trouvent deux sillons branchiaux qui indiquent la position des chambres branchiales sous-jacentes. L'organisation structurale de l'abdomen est simple: dorsalement des tergites recourbés se chevauchant et ventralement des sternites connectés par des membranes. Examinez la surface ventrale de votre spécimen pour voir les appendices formant l'homologie sérielle. Les appendices sont biramés et sont formés d'un protopodite (la composante la plus proximale), d'un exopodite (un rameau latéral ou externe qui provient du protopodite) et d'un endopodite (un rameau médian ou interne provenant du protopodite). Chacune de ces composantes peut être transformée de différentes façons. Certaines parties peuvent être fusionnées, agrandies ou simplement disparaître. Identifiez ces parties en vous référant aux diagrammes. Notez comment les parties sont modifiées par rapport à la structure de base de l'appendice biramé. Appendices de l'écrevisse Observez votre spécimen et identifiez les appendices en partant des premiers: antennules, antennes, mandibules et enfin deux paires de maxilles (Figure 7). Ces cinq appendices céphaliques sont retrouvés chez tous les Crustacés. Puis viennent trois maxillipèdes qui indiquent la jonction entre la tête et le thorax. Ces maxillipèdes sont des appendices thoraciques qui servent à l'alimentation. La première des cinq paires de Figure 6 Anatomie externe de l'écrevisse. pattes locomotrices (péréiopodes) est modifiée pour former un organe préhensile appelé chélipède (Figure 8). Les quatre autres paires de péréiopodes suivent. Enfin, il y a six paires d'appendices abdominaux: cinq paires de pléopodes et une paire d'uropodes terminaux qui, combinée au telson, forme la queue de l'animal. Les deux premières paires de pléopodes sont modifiées et servent d'organes copulatoire chez le Ecdysozoaire I: Les Nématodes, les Crustacés et la diversité des Arthropodes© Houseman – page 9 mâle. La plupart des pièces buccales ne seront pas apparentes jusqu'à ce que vous les enleviez, plus tard dans la dissection. Avant de disséquer l'animal, enlevez une partie de la carapace pour exposer les branchies contenues dans la chambre branchiale. Les branchies sont-elles attachées aux pattes? Enlevez délicatement les appendices sur le coté où vous avez découpé la carapace. Séparez chaque appendice du corps au niveau de la membrane de l'articulation au corps. Ce faisant identifiez les trois parties principales de chaque appendices et faites un parallèle avec l'architecture générale d'un appendice biramé (Figure 7 et Figure 8). Note: l'endopodite est généralement plus gros que l'exopodite et peut être divisé en un maximum de 5 segments. L'antennule est composée d'un coxopodite simple et d'un basipodite divisé en deux segments. La partie dorsale du coxopodite contient un statocyste qui est perceptible par une petite dépression à l'extérieur. Enlevez l'exosquelette sur le côté et examinez le statocyste au microscope. Enlevez délicatement l'antenne en vous assurant que le coxopodite y reste attaché. L'ouverture du système excréteur (la glande verte) est située sur le coxopodite. Figure 7 . Les appendices de la tête et les maxillipèdes. Orientez votre spécimen sous la loupe binoculaire de manière à bien voir les pièces buccales et retirez délicatement les appendices en partant de la troisième maxillipède et en allant vers l'avant. Soyez sûr de tenir le coxopodite de chaque appendice avec votre pince, pour bien enlever l'appendice entier. Notez l'ordre dans lequel ces appendices se trouvent. Les maxillipèdes ne servent pas uniquement à manipuler la nourriture mais sont également impliqués dans la respiration. On retrouve des branchies sur la deuxième et la troisième maxillipède. La troisième maxillipède illustre le mieux la structure typique des appendices de Crustacés avec un exopodite, endopodite et un épipodite partiellement modifié en branchie (Fig. 7). Contrairement à la première, la seconde maxille a un exopodite fusionné à l'épipodite coxal (scaphognathite). Les mandibules ont un coxopodite avec une zone pour broyer et une pour couper et le basipodite et l'endopodite forment une projection en forme de doigt. Ecdysozoaire I: Les Nématodes, les Crustacés et la diversité des Arthropodes© Houseman – page 10 Les pattes ambulatoires, les péréiopodes, sont les appendices les plus gros et les plus évidents. Elles n'ont pas d'exopodites mais portent toutes des branchies. La seconde et la troisième paire portent également des pinces. Les péréiopodes sont les derniers appendices thoraciques. Les appendices restants sont abdominaux. À l’exception des uropodes terminaux, ils sont tous appelés pléopodes (pattes natatoires). Chacun ressemble à la forme générale biramée. Les deux premiers pléopodes sont de forme différente chez le mâle. De quel sexe est votre spécimen? Figure 8 Les appendices abdominaux et les péréopodes. Anatomie interne (Figure 9) Ouvrez votre écrevisse en faisant une coupe latérale de chaque côté de la carapace et Figure 9 Anatomie interne de l'écrevisse. dans la chambre branchiale jusqu'au rostre. Ne coupez pas trop profondément sinon vous allez détruire la musculature et les organes sous-jacents. Poursuivez la coupe le long des bordures de l'abdomen vers le telson. Ecdysozoaire I: Les Nématodes, les Crustacés et la diversité des Arthropodes© Houseman – page 11 Système circulatoire Les Crustacés ont un système circulatoire ouvert ce qui implique qu'il n'y a pas de capillaires reliant les vaisseaux sanguins allant vers le coeur et ceux qui en proviennent (Figure 10). Ceci n'empêche pas les Crustacés d'avoir un réseau complexe d'artères et de veines qui alimentent les différents organes et ramène le sang qui a été oxygéné dans les branchies vers le coeur. Figure 10 Le système circulatoire de l'écrevisse. Examinez le coeur et les principaux vaisseaux sanguins. Le coeur est situé dans la cavité péricardique qui contient le sang provenant des branchies. Ce sang pénètre dans le coeur par les ostioles. Si votre spécimen a été injecté au latex sous une pression trop forte il est possible que le coeur et/ou les ostioles soient endommagés. Le sinus péricardial est particulièrement fragile et il est possible que le latex ait envahi l'hémocoele. Dans ce cas le coeur peut être révélé en enlevant le surplus de latex. Comment les ostioles fonctionnent-ils et comment permettent-ils au coeur de pomper le sang? Vous devriez pouvoir examiner la majorité des vaisseaux sanguins. Une des branche de l'aorte antérieure devient l'artère optique. L'artère antérieure latérale se divise pour former l'artère antennaire et l'artère hépatique. L'aorte postérieure se divise en artères abdominales segmentaires. L'artère sternale va du coeur jusqu'à la surface ventrale de l'animal. Ces artères dirigent le sang dans toutes les parties du corps où il est libéré dans l'hémocoele. Le sang dans l'hémocoele est aspiré dans les branchies avant de retourner au coeur par le sinus péricardique. Système reproducteur Les organes reproducteurs sont retrouvés tout près de la glande digestive. Les testicules et les ovaires sont devant et un peu en dessous du coeur. L'ouverture du pore génital mâle est à la base de la cinquième péréiopode et celle de la femelle à la base de la troisième. Les pléopodes du mâle sont modifiés pour faciliter le transfert du spermatophore. Ecdysozoaire I: Les Nématodes, les Crustacés et la diversité des Arthropodes© Houseman – page 12 Système digestif L'oesophage relie la bouche à l'estomac qui est situé juste derrière le rostre. La glande digestive (hépatopancréas) est formée d'une paire de diverticules reliées à l'intestin moyen. Pour observer le tube digestif, vous devrez enlever la glande digestive. Procédez délicatement car elle est attachée à l'intestin moyen et aux organes reproducteurs. Identifiez l'estomac (moulin gastrique) qui se divise en une région cardiaque et une région pylorique (Figure 11). L'intestin moyen est court chez l'écrevisse mais plus long chez le homard. Dans sa partie antérieure on peut voir les gros muscles associés à l'estomac. Enlevez l'estomac en coupant au niveau de l'intestin et de l'oesophage. En le maintenant submergé dans un verre de montre, coupez-le en deux. Séparez les deux moitiés et observez les dents chitineuses médianes et latérales, ainsi que les soies chitineuses qui agissent comme des passoires. Toutes ces structures sont composées de chitine car elles dérivent de la partie antérieure du tube digestif tapissée de chitine. Figure 11 L'estomac de l'écrevisse. Système excréteur Les glandes vertes sont des organes excréteurs situés dans la région ventrale de la tête près de la bouche. Une des différences entre l'écrevisse et le homard est la structure du tube. Retirez la glande pour l'examiner et identifier ces composantes. Système nerveux Enlevez l'estomac et les autres viscères pour localiser les ganglions sous- et supraoesophagiens ainsi que les nerfs connectifs. Identifiez le cordon nerveux et observez sa morphologie dans chaque segment. Est-ce que tous les ganglions ont la même taille? Pourquoi pas? Examinez un oeil composé sous le microscope à dissection. Diversité des Arthropodes Les Arthropodes sont un groupe d'animaux très abondants et diversifiés. Les Arthropodes représentent entre 75 et 80 % de toutes les espèces animales. En dépit de leur grand nombre, ils possèdent de nombreuses similarités. L'exosquelette, qui est Ecdysozoaire I: Les Nématodes, les Crustacés et la diversité des Arthropodes© Houseman – page 13 composé de cuticule inerte sécrétée par l'épiderme sous-jacent, est un des facteurs expliquant le succès des Arthropodes. On a dit que le développement de la cuticule par les Arthropodes était aussi important à leur succès que le développement du plastique l'a été pour les humains. Alors que cela peut sembler être une exagération repensez-y pendant que vous observez les différents animaux pendant cette période de laboratoire. Souvenez-vous qu'ils ont tous été fabriqués avec cette cuticule qui a été sculptée et moulée pour former les fines pièces buccales d'un moustique tout comme la robuste pince du homard, sans oublier les ailes délicates des insectes. Les Arthropodes et les représentants de plusieurs autres embranchements, dont les Nématodes, possèdent une cuticule de chitine. La présence de cette cuticule élimine la possibilité d’avoir des cils et la combinaison de l’absence de cils et d’une cuticule de chitine remplacée par la mue est caractéristique des Ecdysozoaires. Les Arthropodes se distinguent des autres Ecdysozoaires par la présence de yeux composés, d’un coeur tubulaire dorsal, d’appendice articulés, et de tagmes. Parmi les Arthropodes, la perte des yeux composés, le nombre de paires d’antennes, le type de pièces buccales (mandibulates ou chélicérates) et le type d’appendices (uniramés ou biramés) sert à départager les Uniramés des Crustacés et des Chélicérates. Ce sont ces caractères que vous observerez lors de votre survol de la diversité des Arthropodes. Il y a quatre classes d'Arthropodes: Trilobitomorpha, Crustacea, Chelicerata et Uniramia. Les Trilobites ont maintenant disparu et seules les trois autres classes subsistent encore aujourd'hui. Examinez les spécimens des différents types d'Arthropodes et déterminez à quelle classe ils appartiennent. Servez-vous des critères suivants. Les Chélicérates se nourrissent à l'aide de leurs chélicères, ont des membres uniramés, et n'ont ni antennes ni yeux composés. Les Crustacés se nourrissent à l'aide de leurs mandibules, ont des appendices biramés, deux paires d'antennes et des yeux composés. Les Uniramés se nourrissent en se servant de leurs mandibules, marchent à l'aide de pattes uniramées, ont une paire d'antennes et une paire de yeux composés. Compte tenu de la simplicité relative de leur architecture, la diversité des Arthropodes est renversante. Observez l’ensemble des spécimens mis à votre disposition et classezles en Crustacés, Uniramés ou Chélicérates. Soyez attentif! La cuticule des Arthropodes peut être façonnée en une multitude de formes et vous devrez donc examiner de près vos spécimens pour observer les caractéristiques ancestrales de chaque groupe. Ecdysozoaire I: Les Nématodes, les Crustacés et la diversité des Arthropodes© Houseman – page 14
