– UE 5: – 2016-2017 Evolution des végétaux

2016-2017
Evolution des végétaux
BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DES RÈGNES VÉGÉTAL & ANIMAL
– UE 5: –
Cours complété par le poly du Professeur.
Semaine : n°2 (du 12/09/2016 au
16/09/2016)
Date : 14/09/2016
Heure : de 8h00 à
10h00
Binôme : n°43
Professeur : Pr. DUPONT
Correcteur : n°48
Remarques du professeur :
Cours théoriques :
• Evolution végétale : des algues aux plantes à fruits (7h)
• Evolution fongique (1h)
• Evolution de la physiologie des plantes (1h)
TP :
• Evolution de l’appareil végétatif (comparaison entre végétaux)
• Evolution de l’appareil reproducteur (comparaison entre végétaux)
Contrôle des connaissances :
• En 2015 : 1h de composition, sans document : petites questions de cours, tableaux et schémas à
compléter + 1 QR de quelques lignes
• 2 séances de TP : contrôle continu par binôme.
PLAN DU COURS
I)
Généralités: taxonomie, évolution, phylum
A)
Notion d’espèce
B)
Notion de genre
C)
Notion de famille
D)
Taxon
II)
Les procaryotes
A)
Les bactéries
B)
Les actinomycètes
C)
Les cyanobactéries
III)
Les premiers eucaryotes : les algues eucaryotes & les algues vertes
A)
La cellule eucaryote
B)
La cellule eucaryote végétale
C)
Cycle des eucaryotes végétaux
D)
Les lignées d’eucaryotes végétaux
E)
Les algues eucaryotes
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Plan de l’ensemble du cours :
1. I- Généralités : taxonomie, évolution & phylum
II- Les procaryotes
III- Premiers eucaryotes : les algues eucaryotes & les algues vertes
IV- Premières plantes terrestres : les Bryophytes
V- Premières plantes vasculaires : les Ptéridophytes
VI- Premières plantes à graines : les Angiospermes
VII- Plantes à fleurs et à fruits : les Gymnospermes
On définira les premiers éléments de chaque groupe (algues eucaryotes, bryophytes etc.). Les
Angiospermes sont les plus importantes dans le domaine pharmaceutique. La connaissance des « anciennes »
espèces est primordiales pour la compréhension de ces dernières.
I)
Généralité : taxonomie, évolution & phylum
A)
Notion d’espèces
C’est un concept réunissant tous les individus potentiellement interféconds dont la descendance est en
moyenne semblable aux parents et est fertile.
La notion d’espèce est basée sur des critères de ressemblance, mais il y a aussi la notion
d'interfécondité.
L’interfécondité a été découverte plus tard en botanique : les plantes ont une sexualité et elles peuvent se
croiser. Cette notion est importante.
Cependant, il faut éliminer les hybrides (dans la définition d’espèce) : le descendant doit pouvoir se
recroiser avec les types parentaux. Un hybride est en moyenne semblable aux parents mais comme il n’a pas la
capacité de fournir une descendance, il ne représente pas une espèce.
Exemple : le mulet.
Nomenclature : Lycopodium clavatum L. (Lycopode en massue)
Genre + nom d’espèce
Substantif (nom propre) + qualificatif
Lycopode grand, Lycopode rampant etc.
Exemple : aux bords de la Deûle, on a 2 espèces d’Angéliques qui cohabitent. L’angélique est une plante
médicinale. On trouve Angelica archangelica et Angelica sylvestris.
B)
Notion de genre
C’est un concept qui rassemble des espèces voisines (les plus semblables) avec possibilité ou non
d’hybridation (rares et généralement stériles) et uniquement à l’intérieur du genre – pas entre différents genres.
Pas d’hybridation entre le genre Homo et le genre Pan.
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Le genre Lycopode contient une quarantaine d’espèces dont voici quelques unes :
• Lycopodium clavatum ;
• Lycopodium annotium ;
• Lycopodium alpinum ;
• Lycopodium crassum ;
• Lycopodium dendroideum ;
• Lycopodium obscurum…
(ne pas retenir les noms)
On a donc une diversité à l’intérieur du genre. Notamment : certaines espèces sont retrouvées dans les
Alpes françaises, d’autres poussent en Équateur, en Amérique, au Japon ou encore en Scandinavie.
Un genre peut donner par la suite 2 genres en fonction d’un isolement géographique et génétique tel que
la reproduction entre 2 êtres ne sera soit plus possible, soit donnera une descendance infertile.
C)
Notion de famille
C’est un concept qui réunit tous les genres proches. Le nom de famille se termine toujours par « -acée »
en français ou « -aceæ » en terminologie latine. C'est un concept sensible, il y a également un critère de
ressemblance. La notion de famille a été remise en cause récemment avec l’arrivée des techniques de séquençage
des gènes : différents genres ont ainsi changé de famille – c’est une notion moins évidente qu’elle n’y paraît.
Les lycopodes appartiennent à la famille des Lycopodiacées. La famille des Lycopodiacées
(Lycopodiaceæ) comprend :
•
•
•
le genre Lycopodium (40 espèces) ;
le genre Lycopodiella (40 espèces) ;
le genre Huperzia (400 espèces).
On retrouve ces 3 genres en France.
RÈGLE : les noms scientifiques s’écrivent toujours en latin (famille, genre, espèce).
Les mots latins sont à écrire en italique dans un texte ; on les soulignera lors d’une écriture
manuscrite.
D)
Taxon
La taxonomie c’est poser un nom, une étiquette sur un groupe dans lequel on range des êtres vivants
semblables (on les écrira en vert dans ce cours). Les êtres vivants rangés ensemble présentent des caractères
communs.
Exemples de taxons :
•
•
le genre Pin (Pinus) et ses 150 espèces de pins connues (Pin parasol, Pin d’Alep, Pin sylvestre…) ;
la famille des Pinacées (Pinaceæ) et les genres qu’elle contient :
Cèdres (Cedrus – 5 espèces) ;
Pin (Pinus – 150 espèces) ;
Sapin (Abies – 50 espèces) ;
Épicéa (Picea – 100 espèces).
La taxonomie est l’art de nommer un taxon, lui donner un nom scientifique. On dénombre :
• 260 000 espèces de plantes (depuis les ptéridophytes : les fougères) ;
• 15 000 genres de plantes dans le monde ;
• soit en moyenne 18 à 20 espèces par genre.
• On compte 400 familles.
C'est très inégal, certaines familles n’ont qu’un seul genre : famille du Ginkgoaceæ. La famille du houx a 2
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genres et 700 espèces. Ce sont des familles isolées.
On range les espèces dans des catégories plus ou moins grandes appelées catégories taxonomiques. Le
taxon est une étiquette (un peu comme un classement « pull d’hiver » ou « pull d’été »). Les taxons sont
hiérarchisés entre eux :
Suffixe
Règne
Exemples
Plantae – Plantes
Embranchement
-PHYTA
Classe
Rhizophyta – Rhizophyte
-OPSIDA Lycopodiosida – Lycopodiopside
Ordres
Familles
Genre
Espèces
-ALES
Lycopodiales – Lycopodiales
-ACEÆ
Lycopodiaceæ – Lycopodiacées
Lycopodium – Lycopodes
Lycopodium clavatum – Lycopodes en massue L.
« opsida » en latin veut dire « qui a l’air de » / « phyta » en latin désigne la plante.
On utilise également le grec : botanos équivaut à « plantes médicinales ». Au départ, on n’utilisait les
plantes que dans le domaine médical ; l’utilisation au sens zoologique est arrivée plus tard dans l’histoire : on
garda le nom de botanique pour désigner l’ensemble des études portant sur le règne végétal au sens large. La
botanique pourrait bien s'appeler la phytologie. La plante était un objet utile dès le départ pour se nourrir et se
soigner.
La méthode cladistique est la taxonomie actuelle, elle se base sur :
• le rejet des caractères analogues (superficiels, résultant d’une évolution convergente)
• la recherche des caractères homologues (profonds) qui permettent de retracer l’évolution des végétaux.
On dispose de différents caractères cladistiques :
• morphologiques ;
• tissulaires (mais faible car la notion de convergence fortuite est applicable facilement) ;
• cellulaires ;
• chimiques : on fait référence à la chimiotaxonomie :
• nucléaires : depuis le séquençage ADN et ARN – ce caractère est bon car la convergence fortuite est
faible.
L’idée de la cladistique date des années 1950 – c’est assez tard – où on se servait des caractères
morphologiques principalement. La méthode consistait à tracer un arbre témoignant l’évolution : un arbre
cladistique ou un cladogramme. On tente de classer la descendance des espèces et l'évolution.
Lamarck a produit cette notion, il disaient que les espèces étaient issues les unes des autres. Darwin a dit
que les espèces évoluent avec l'idée de la sélection.
Après l'arrivée de la génétique dans les années 1990 on a pu séquencer les gènes. Aujourd'hui la méthode
de cladistique est restée la même, ça consiste à retracer les arbres avec l'idée que les espèces les plus proches
devaient être les plus proches dans les ramifications.
L’idée fondamentale de la cladistique est de retenir que les caractères ancestraux et de rejeter les
caractères dus à une convergence fortuite lors de l’établissement de l’arbre.
Exemple de convergence fortuite : le milieu sculpte les espèces. Le milieu désertique fait se ressembler des
plantes qui n’ont rien à voir. En allant plus loin, il s’agirait de mettre dans la même catégorie taxonomique le
renard blanc et l’ours blanc.
Le caractère « blanc » est apparu plusieurs fois dans l’évolution en raison de l’adaptabilité à
l’environnement. L'évolution s'est produite de manière indépendante sur des rameaux différents, on élimine ces
caractères. En gardant les caractères ancestraux, on est sûr de retracer l’évolution comme elle s’est déroulée.
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Dans la méthode cladistique, on compare les caractères dits homologues : on compare une main humaine
à une aile de chauve-souris. Bien que d’aspects différents, ces 2 appendices ont une origine commune et on peut
retracer l’arbre évolutif. En revanche, comparer l’aile d’une chauve-souris à une aile de mouche est insensé
(dans cette méthode) car il s’agit d’un caractère évolutif convergent.
Il existe des caractères dérivés et des caractères ancestraux. Dans le groupe des Vertébrés : l’Homme
comme le lézard ont 5 doigts par main ; le cheval n’a qu’un doigt. Or, l’Homme est plus proche du cheval que du
lézard : il s’agit d’un caractère dérivé ou encore synapomorphique.
Arbre phylogénétique du vivant
Les champignons n'ont rien à voir avec les plantes sauf le fait que ce soit végétatif. Ils ont plus à voir avec
les animaux, on les retrouve sur la même partie d'arbre.
II)
Les procaryotes
Ils marquent le début de l’évolution. Ce sont des êtres vivants primitifs qui ont quelques caractères spécifiques :
• 1 chromosome (nu, libre) : Anneau d'ADN qui se balade dans la cellule
• Du cytoplasme, des ribosomes mais pas de noyau
• Pas de mitochondries, de Golgi ou de plastes = pas d’organites à double membrane
• Certains pigments comme la chlorophylle
Les procaryotes ne font pas de mitose : ils procèdent à une bipartition cellulaire ; c’est une reproduction
asexuée. On parle de Schizophytes (schizo- désignant l’action de se fendre en 2) : bactéries et cyanobactéries.
Les bactéries et les cyanobactéries ont une particularité unique dans le règne du vivant : la fixation de
l’azote atmosphérique. Ils transforment le N2 gazeux (matière minérale présente à 78 % dans l’air) en acides
aminés (= matière organique).
La nitrogénase catalyse la réaction suivante : N2 → NH3 → AcAm. Son rôle est fondamental dans les
écosystèmes. Cette enzyme existe uniquement chez les procaryotes, elle a une affinité pour l’azote et également
pour l’oxygène (beaucoup plus importante) : ainsi, pour fixer l’azote atmosphérique, la nitrogénase doit
fonctionner en anaérobiose (privation d'oxygène).
Les Légumineuses, les Rhizobium et les Cyanobactéries possèdent cette enzyme. D’ailleurs, les
Légumineuses sont les seules plantes qui hébergent des bactéries dans leurs racines, plus précisément : dans les
nodules disposés sur les racines. Les nodules permettent aux bactéries de ne pas être au contact de l’oxygène
grâce a un pigment : la leghémoglobine. Ainsi, l'azote atmosphérique dissout peut être capté.
Les bactéries sont également en anaérobiose lorsqu’elles sont enfouies profondément dans le sol où
lorsqu’elles sont dans les fonds océaniques. Les rivières contiennent beaucoup d’azote (dû à l’activité
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anthropologique) et elles s’écoulent dans les mers. Cependant, on ne retrouve pas d’azote dans les mers car
l’élément est capté par les bactéries. En effet, en profondeur il n'y a plus d'oxygène donc les bactéries vont fixer
l'azote. D’autres bactéries jouent le rôle contraire : elles dégagent de l’azote.
Les plantes utilisent seulement de l’azote minéral (nitrate, ammoniaque), elles ne sont pas capables de
fixer l’azote gazeux.
A)
Les bactéries
Elles sont capables de fixer l’azote et peuvent exister en symbiose.
Exemple : Rhizobium – Légumineuses
B)
Les actinomycètes
On pensait que cette catégorie appartenait aux Champignons (qu’on pensait être un règne à eux-seuls, mais
non). Ils fixent l’azote de l’air et sont également capable de symbiose avec certains arbres.
Exemple : actinomycètes Frankia – Aulne.
Les plantes à symbiose poussent dans les sols pauvres en azote car les procaryotes leur fournissent de
l’azote qu’elles fixeront (= non gazeux).
Les plantes sont toujours en manque d'azote dans les milieux naturels. L'azote passe difficilement de l'air
au sol. Les plantes poussant vite quand on met de l'azote sont des espèces particulières. Certaines plantes sont
habituées à vivre dans des endroits où il n'y a pas d'azote, ce sont généralement des petites plantes. Si on met de
l'azote, ces plantes vont disparaître alors que les plantes nitrophiles vont pousser plus vite.
C)
Les cyanobactéries
On peut parler de Cyanophycées ou d’Algues bleues. Ce sont bien des procaryotes : pas de noyau, pas
d’organite et reproduction asexuée par bipartition cellulaire. On trouve de la chlorophylle a et des caroténoïdes,
deux pigments leur donnant la couleur bleu caractéristique.
Elles possèdent des réserves glucidiques sous forme de glycogène (et pas d’amidon). Elles sont soit libres
et unicellulaires, soit en plusieurs filaments collés (comme chez Nostoc – qui sera observé en TP).
Elles sont autotrophes pour le carbone grâce à la photosynthèse. Certaines cyanobactéries sont
hétérotrophes : elles peuvent adopter un comportement parasitaire ou saprophytique (= qui se nourrit de
matière organique morte → plantes, champignons, bactéries) s'il n'y a pas de lumière elles se comportent comme
une bactérie en détruisant les composés organiques. Elles sont également autotrophes pour l’azote : elles fixent le
N2 gazeux pour le transformer en acides aminés dans les hétérocystes (cellules apigmentées). Nostoc est
hétérotrophe pour l’azote.
D’autres bactéries ne sont ni saprophyte, ni parasite, mais vivent associées (comme les bactéries dans les
Legumineuses) en symbiose avec d’autres plantes (ou d’autres êtres) :
• Plante : Azolla (rizières) = petite fougère flottante qui héberge des filaments de cyanobactéries (qui
apportent des supplément d’azote) ;
• Plante : Cycas = plante raide qui ressemble à un palmier mais qui est une gymnosperme, elle a des racines
normales et des racines coralloïdes qui affleurent au niveau sol et qui hébergent des cyanobactéries. On
retrouve ces plantes dans les dunes maritimes du Sud du Japon : les dunes sont des milieux pauvres en
azote (minéral) ;
• Lichens = initialement association d’un champignon et d’une algue verte (eucaryote), 10% des lichens
sont des associations entre champignons et cyanobactéries. Ils vivent sur les toits, les arbres...
Ces plantes sont dites « pionnières » car elles colonisent un milieu sans végétation en première. En effet,
un milieu sans végétation l’est en raison des minces ressources qu’il propose. Ces plantes sont des plantes de sol
pauvre et éclairé – la symbiose avec des bactéries permet de combler le déficit d’apport en azote minéral par le
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sol par l’apport en azote minéral du symbiote.
En pharmacie, une espèce de cyanobactérie est couramment vendue : c’est la Spiruline. Elle se présente en
filaments hélicoïdaux. Elle fixe l’azote de l’air, certaines populations mexicaines utilisent la spiruline comme
ressource alimentaire car 64 à 72 % de sa matière sèche est faite de protéine (rapport colossal dans le domaine
végétal).
III)
Les premiers eucaryotes : les algues eucaryotes et les algues vertes
Les algues vertes sont les ancêtres de ce qui suit dans l’évolution végétale. Dans les eucaryotes, on trouve :
• Les Unicontes :
Champignons (Fungi, Mycota) – on parle de mycologie lorsqu’on se réfère à la science qui les étudie ;
Animaux (Animalia) – Zoologie ;
Protistes (Protozoa).
•
A)
Les Bicontes :
Algues brunes ;
Algues rouges ;
Algues vertes ;
Plantes terrestres.
La cellule eucaryote
C’est une cellule où les différentes fonctions sont séparées dans les organites différents. Elles font la
mitose. Elles ont des mitochondries pour la respiration, des vacuoles pour les réserves et la turgescence. Elles ont
des plastes s’il s’agit de plantes autotrophes pour le carbone (photosynthèse) et des amyloplastes pour stocker
les sucres produits.
B)
La cellule végétale eucaryote
Les végétaux primitifs étaient unicellulaires ; les végétaux supérieurs sont pluricellulaires.
La notion de méristème est propre aux végétaux : un méristème est une zone de la plante où se font les
mitoses. Chez les animaux, les cellules du foie par exemple, se multiplient dans les 3 directions de l’espace. Chez
les végétaux, il y a des zones dédiées à cela car les cellules végétales sont entourées d’une paroi (coque rigide). La
paroi ne permet pas aux cellules de se diviser. Elles peuvent seulement se diviser quand elles sont très jeunes et
que la paroi est fine. Les méristèmes – ou points végétatifs – sont aux extrémités, les cellules y ont une paroi
souple et extensible.
On trouve les méristèmes sur les plantes terrestres. Chez les Algues, les filaments cellulaires peuvent se
diviser de manière équivalente.
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Schéma d’une cellule végétale
La paroi des cellules végétales est pecto-cellulosique. La pectine est une fine couche qui cimente les
cellules. Une cellule végétale isolée a une paroi purement cellulosique ; des cellules qui se collent entre elles pour
former un tissu ont une paroi pecto-cellulosique où la colle est la pectine. Une seule isolée a une paroi purement
cellulosique,
La lamelle moyenne est la frontière entre 2 cellules : elle est délimitée par la pectine. Une cellule a une
paroi primaire cellulosique (fine) et une paroi secondaire cellulosique (paroi primaire épaissie).
Les cellules végétales sont « bulleuses » : angles arrondis laissant du vide (air) entre les cellules appelés
méats. Ces méats ont un rôle important dans les tissus où l’air doit circuler, notamment pour les tissus profonds et
massifs.
Les cellules végétales ont un noyau, un nucléole, du cytoplasme et des canaux cytoplasmiques (qu’on ne
retrouve pas chez les animaux). Elles ont une vacuole gigantesque qui contient essentiellement de l’eau (99%).
Les plantes sont composées de 90% d'eau, chez les animaux on en a 70%. La vacuole sert à gonfler la cellule : on
dit qu’une cellule est en turgescence lorsqu’elle est dans cet état. Une plante non fanée a ses vacuoles gonflées à
bloc. A l’inverse, une plante fanée a des cellules qui n’ont plus d’eau dans leur vacuole : elles sont en plasmolyse.
Le cytoplasme reste peu abondant.
Il n'y a pas de mitochondries contrairement aux animaux, ça explique qu'elles ne bougent pas, il n'y a pas
beaucoup d'énergie. Les plantes sont assez « molles » au niveau cellulaire : les cellules animales sont beaucoup
plus actives.
Le noyau des cellules végétales est plaqué contre la paroi. À certains endroits, la vacuole colle presque
totalement à la paroi de manière à ce qu’il reste quelques filets de cytoplasme.
La vacuole est l’élément le plus important de la cellule végétale.
Les chloroplastes sont dans le cytoplasme. Pour les plantes qui ont fait de la photosynthèse, l’amidon est
stocké dans les amyloplastes.
C)
Cycle des eucaryotes végétaux
C’est une alternance des phase haploïde et diploïde :
• Haplophase ;
• Diplophase.
Chez les plantes, la phase haploïde est moins longue que la diploïde. On arrive à avoir des plantes
haploïdes mais ça ne tient pas longtemps. Dans cet été, tous les gènes sont à l'état unique, une mutation due aux
UV peut être délétère. Si le gène est en double exemplaire, on en a un de secours, il est exceptionnel qu'une
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mutation tombe 2 fois sur le même chromosome. Les plantes sont en haplophase (phase n) dans les endroits où les
UV n’arrivent pas. Les algues sont souvent en haplophase car les UV sont arrêtés par la mer (et c’est pour cela
qu’on perçoit la mer comme le cocon de la vie).
Le végétal diploïde, en phase 2n est appelé sporophyte :
• littéralement « plante qui produit des spores » ;
• une spore est une cellule qui est disséminée ;
il y a des spores qui proviennent d’une simple mitose (algues) ;
il y a des spores qui proviennent de la méiose (on s’attardera sur celles-ci dans le cadre de ce cours) ;
une spore, entité haploïde, germe pour donner un autre individu, d’aspect différent du sporophyte : le
gamétophyte.
On différencie spore et gamète :
• une spore germe ;
• un gamète s’unit et est nécessairement haploïde.
Lorsqu’on regarde une plante terrestre, c’est sa forme sporophytique qu’on voit (phase dominante).
Exemple : sous les frondes des fougères, on voit les sporanges ou organes qui contiennent les spores. Les petits
ronds orangés observés sont des amas de sporanges. Les fougères ont des gamétophytes mâles ou des
gamétophytes femelles ou bien les deux sur le même pied. Le gamétophyte de la fougère est appelé prothalle. La
phase gamétophytique est très fragile, c’est pour cela qu’elle est souvent cryptique et cachée de la lumière – la
phase sporophytique est quant à elle exposée à la lumière.
Chez les algues, la phase gamétophyte peut être longue. La phase gamétophyte se fait à l'abri de la lumière car elle est
très fragile.
D)
Les lignées d’eucaryotes végétaux
Il y a des bactéries qui ne sont pas classées avec les algues bleues mais qui font quand même la
photosynthèse. Ces bactéries utilisent un pigment particulier : la bactériochlorophylle ; les algues bleues utilisent
la phycocyanine.
Les bicontes comprennent beaucoup de choses dont certaines étaient classées dans les protozoaires (ils
n'existent plus).
Les algues ne sont pas un clade, il y a des algues dans beaucoup de branches. Les algues brunes ne sont
pas considérées comme les plantes alors que les algues rouges et les algues vertes le sont.
E)
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On note qu’un thalle désigne l’appareil végétatif peu différencié d’un végétal. Il s'agit généralement de
végétaux aquatiques ou qui vivent dans des endroits humides. On en parle aussi pour les champignons.
Les algues correspondent tous à des thalles massifs, on les vend en pharmacie car ils ont la faculté de
concentrer 10 000 fois l'iode qui est très rare dans la nature, présent dans la mer mais pas sur les continents.
Certains parasites ne sont pas des champignons mais vivent comme les champignons. Les diatomées
contiennent une coque en silice.
THALLES
Lignée d’algue
Pigments *
Unicellulaire
Filamenteux
SAR (mer, eau
douce)
Chlorophylle c
Pigments bruns
Dinophycées
Diatomées
Mildiou (parasite
terrestre)
Algues rouges
(mer)
Pigments rouges
Algues vertes
(mer, eau douce)
Chlorophylle b
Actives,
passives
Cénocytiques
cellulaires
Lamelleux
Massif (3D)
Algues brunes
(Laminaria, Fucus)
Porphyre
(Carrahaeen)
Chondrus
Ulva
Codium
* chlorophylle a + caroténoïdes.
Toutes ces plantes ont des pigments particuliers. La chlorophylle a est présente chez tous les êtres qui font
la photosynthèse (pas chez le Mildiou). La chlorophylle c n’est pas retrouvée chez les végétaux supérieurs. On
les trouve sous deux types principalement :
Les thalles massifs
Les thalles lamelleux
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