– UE 5: – 2016-2017 Evolution des végétaux

2016-2017 Evolution des végétaux
BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DES RÈGNES VÉGÉTAL & ANIMAL
– UE 5: –
Cours complété par le poly du Professeur.
Semaine : n°2 (du 12/09/2016 au
16/09/2016)
Date : 14/09/2016
Heure : de 8h00 à
10h00 Professeur : Pr. DUPONT
Binôme : n°43 Correcteur : n°48
Remarques du professeur :
Cours théoriques :
•Evolution végétale : des algues aux plantes à fruits (7h)
•Evolution fongique (1h)
•Evolution de la physiologie des plantes (1h)
TP :
•Evolution de l’appareil végétatif (comparaison entre végétaux)
•Evolution de l’appareil reproducteur (comparaison entre végétaux)
Contrôle des connaissances :
•En 2015 : 1h de composition, sans document : petites questions de cours, tableaux et schémas à
compléter + 1 QR de quelques lignes
•2 séances de TP : contrôle continu par binôme.
PLAN DU COURS
I) Généralités: taxonomie, évolution, phylum
A) Notion d’espèce
B) Notion de genre
C) Notion de famille
D) Taxon
II) Les procaryotes
A) Les bactéries
B) Les actinomycètes
C) Les cyanobactéries
III) Les premiers eucaryotes : les algues eucaryotes & les algues vertes
A) La cellule eucaryote
B) La cellule eucaryote végétale
C) Cycle des eucaryotes végétaux
D) Les lignées d’eucaryotes végétaux
E) Les algues eucaryotes
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Plan de l’ensemble du cours :
1. I- Généralités : taxonomie, évolution & phylum
II- Les procaryotes
III- Premiers eucaryotes : les algues eucaryotes & les algues vertes
IV- Premières plantes terrestres : les Bryophytes
V- Premières plantes vasculaires : les Ptéridophytes
VI- Premières plantes à graines : les Angiospermes
VII- Plantes à fleurs et à fruits : les Gymnospermes
On définira les premiers éléments de chaque groupe (algues eucaryotes, bryophytes etc.). Les
Angiospermes sont les plus importantes dans le domaine pharmaceutique. La connaissance des « anciennes »
espèces est primordiales pour la compréhension de ces dernières.
I) Généralité : taxonomie, évolution & phylum
A) Notion d’espèces
C’est un concept réunissant tous les individus potentiellement interféconds dont la descendance est en
moyenne semblable aux parents et est fertile.
La notion d’espèce est basée sur des critères de ressemblance, mais il y a aussi la notion
d'interfécondité.
L’interfécondité a été découverte plus tard en botanique : les plantes ont une sexualité et elles peuvent se
croiser. Cette notion est importante.
Cependant, il faut éliminer les hybrides (dans la définition d’espèce) : le descendant doit pouvoir se
recroiser avec les types parentaux. Un hybride est en moyenne semblable aux parents mais comme il n’a pas la
capacité de fournir une descendance, il ne représente pas une espèce.
Exemple : le mulet.
Nomenclature : Lycopodium clavatum L. (Lycopode en massue)
Genre + nom d’espèce
Substantif (nom propre) + qualificatif
Lycopode grand, Lycopode rampant etc.
Exemple : aux bords de la Deûle, on a 2 espèces d’Angéliques qui cohabitent. L’angélique est une plante
médicinale. On trouve Angelica archangelica et Angelica sylvestris.
B) Notion de genre
C’est un concept qui rassemble des espèces voisines (les plus semblables) avec possibilité ou non
d’hybridation (rares et généralement stériles) et uniquement à l’intérieur du genre – pas entre différents genres.
Pas d’hybridation entre le genre Homo et le genre Pan.
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Le genre Lycopode contient une quarantaine d’espèces dont voici quelques unes :
•Lycopodium clavatum ;
•Lycopodium annotium ;
•Lycopodium alpinum ;
•Lycopodium crassum ;
•Lycopodium dendroideum ;
•Lycopodium obscurum…
(ne pas retenir les noms)
On a donc une diversité à l’intérieur du genre. Notamment : certaines espèces sont retrouvées dans les
Alpes françaises, d’autres poussent en Équateur, en Amérique, au Japon ou encore en Scandinavie.
Un genre peut donner par la suite 2 genres en fonction d’un isolement géographique et génétique tel que
la reproduction entre 2 êtres ne sera soit plus possible, soit donnera une descendance infertile.
C) Notion de famille
C’est un concept qui réunit tous les genres proches. Le nom de famille se termine toujours par « -acée »
en français ou « -aceæ » en terminologie latine. C'est un concept sensible, il y a également un critère de
ressemblance. La notion de famille a été remise en cause récemment avec l’arrivée des techniques de séquençage
des gènes : différents genres ont ainsi changé de famille – c’est une notion moins évidente qu’elle n’y paraît.
Les lycopodes appartiennent à la famille des Lycopodiacées. La famille des Lycopodiacées
(Lycopodiace æ) comprend :
•le genre Lycopodium (40 espèces) ;
•le genre Lycopodiella (40 espèces) ;
•le genre Huperzia (400 espèces).
On retrouve ces 3 genres en France.
RÈGLE : les noms scientifiques s’écrivent toujours en latin (famille, genre, espèce).
Les mots latins sont à écrire en italique dans un texte ; on les soulignera lors d’une écriture
manuscrite.
D) Taxon
La taxonomie c’est poser un nom, une étiquette sur un groupe dans lequel on range des êtres vivants
semblables (on les écrira en vert dans ce cours). Les êtres vivants rangés ensemble présentent des caractères
communs.
Exemples de taxons :
•le genre Pin (Pinus) et ses 150 espèces de pins connues (Pin parasol, Pin d’Alep, Pin sylvestre…) ;
•la famille des Pinacées (Pinaceæ) et les genres qu’elle contient :
Cèdres (Cedrus – 5 espèces) ;
Pin (Pinus – 150 espèces) ;
Sapin (Abies – 50 espèces) ;
Épicéa (Picea – 100 espèces).
La taxonomie est l’art de nommer un taxon, lui donner un nom scientifique. On dénombre :
•260 000 espèces de plantes (depuis les ptéridophytes : les fougères) ;
•15 000 genres de plantes dans le monde ;
•soit en moyenne 18 à 20 espèces par genre.
•On compte 400 familles.
C'est très inégal, certaines familles n’ont qu’un seul genre : famille du Ginkgoaceæ. La famille du houx a 2
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genres et 700 espèces. Ce sont des familles isolées.
On range les espèces dans des catégories plus ou moins grandes appelées catégories taxonomiques. Le
taxon est une étiquette (un peu comme un classement « pull d’hiver » ou « pull d’été »). Les taxons sont
hiérarchisés entre eux :
Règne
Embranchement
Classe
Ordres
Familles
Genre
Espèces
Suffixe Exemples
Plantae – Plantes
-PHYTA Rhizophyta – Rhizophyte
-OPSIDA Lycopodiosida – Lycopodiopside
-ALES Lycopodiales – Lycopodiales
-ACEÆ Lycopodiaceæ – Lycopodiacées
Lycopodium – Lycopodes
Lycopodium clavatum – Lycopodes en massue L.
« opsida » en latin veut dire « qui a l’air de » / « phyta » en latin désigne la plante.
On utilise également le grec : botanos équivaut à « plantes médicinales ». Au départ, on n’utilisait les
plantes que dans le domaine médical ; l’utilisation au sens zoologique est arrivée plus tard dans l’histoire : on
garda le nom de botanique pour désigner l’ensemble des études portant sur le règne végétal au sens large. La
botanique pourrait bien s'appeler la phytologie. La plante était un objet utile dès le départ pour se nourrir et se
soigner.
La méthode cladistique est la taxonomie actuelle, elle se base sur :
•le rejet des caractères analogues (superficiels, résultant d’une évolution convergente)
•la recherche des caractères homologues (profonds) qui permettent de retracer l’évolution des végétaux.
On dispose de différents caractères cladistiques :
•morphologiques ;
•tissulaires (mais faible car la notion de convergence fortuite est applicable facilement) ;
•cellulaires ;
•chimiques : on fait référence à la chimiotaxonomie :
•nucléaires : depuis le séquençage ADN et ARN – ce caractère est bon car la convergence fortuite est
faible.
L’idée de la cladistique date des années 1950 – c’est assez tard – où on se servait des caractères
morphologiques principalement. La méthode consistait à tracer un arbre témoignant l’évolution : un arbre
cladistique ou un cladogramme. On tente de classer la descendance des espèces et l'évolution.
Lamarck a produit cette notion, il disaient que les espèces étaient issues les unes des autres. Darwin a dit
que les espèces évoluent avec l'idée de la sélection.
Après l'arrivée de la génétique dans les années 1990 on a pu séquencer les gènes. Aujourd'hui la méthode
de cladistique est restée la même, ça consiste à retracer les arbres avec l'idée que les espèces les plus proches
devaient être les plus proches dans les ramifications.
L’idée fondamentale de la cladistique est de retenir que les caractères ancestraux et de rejeter les
caractères dus à une convergence fortuite lors de l’établissement de l’arbre.
Exemple de convergence fortuite : le milieu sculpte les espèces. Le milieu désertique fait se ressembler des
plantes qui n’ont rien à voir. En allant plus loin, il s’agirait de mettre dans la même catégorie taxonomique le
renard blanc et l’ours blanc.
Le caractère « blanc » est apparu plusieurs fois dans l’évolution en raison de l’adaptabilité à
l’environnement. L'évolution s'est produite de manière indépendante sur des rameaux différents, on élimine ces
caractères. En gardant les caractères ancestraux, on est sûr de retracer l’évolution comme elle s’est déroulée.
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Dans la méthode cladistique, on compare les caractères dits homologues : on compare une main humaine
à une aile de chauve-souris. Bien que d’aspects différents, ces 2 appendices ont une origine commune et on peut
retracer l’arbre évolutif. En revanche, comparer l’aile d’une chauve-souris à une aile de mouche est insensé
(dans cette méthode) car il s’agit d’un caractère évolutif convergent.
Il existe des caractères dérivés et des caractères ancestraux. Dans le groupe des Vertébrés : l’Homme
comme le lézard ont 5 doigts par main ; le cheval n’a qu’un doigt. Or, l’Homme est plus proche du cheval que du
lézard : il s’agit d’un caractère dérivé ou encore synapomorphique.
Arbre phylogénétique du vivant
Les champignons n'ont rien à voir avec les plantes sauf le fait que ce soit végétatif. Ils ont plus à voir avec
les animaux, on les retrouve sur la même partie d'arbre.
II) Les procaryotes
Ils marquent le début de l’évolution. Ce sont des êtres vivants primitifs qui ont quelques caractères spécifiques :
•1 chromosome (nu, libre) : Anneau d'ADN qui se balade dans la cellule
•Du cytoplasme, des ribosomes mais pas de noyau
•Pas de mitochondries, de Golgi ou de plastes = pas d’organites à double membrane
•Certains pigments comme la chlorophylle
Les procaryotes ne font pas de mitose : ils procèdent à une bipartition cellulaire ; c’est une reproduction
asexuée. On parle de Schizophytes (schizo- désignant l’action de se fendre en 2) : bactéries et cyanobactéries.
Les bactéries et les cyanobactéries ont une particularité unique dans le règne du vivant : la fixation de
l’azote atmosphérique. Ils transforment le N2 gazeux (matière minérale présente à 78 % dans l’air) en acides
aminés (= matière organique).
La nitrogénase catalyse la réaction suivante : N2 → NH3 → AcAm. Son rôle est fondamental dans les
écosystèmes. Cette enzyme existe uniquement chez les procaryotes, elle a une affinité pour l’azote et également
pour l’oxygène (beaucoup plus importante) : ainsi, pour fixer l’azote atmosphérique, la nitrogénase doit
fonctionner en anaérobiose (privation d'oxygène).
Les Légumineuses, les Rhizobium et les Cyanobactéries possèdent cette enzyme. D’ailleurs, les
Légumineuses sont les seules plantes qui hébergent des bactéries dans leurs racines, plus précisément : dans les
nodules disposés sur les racines. Les nodules permettent aux bactéries de ne pas être au contact de l’oxygène
grâce a un pigment : la leghémoglobine. Ainsi, l'azote atmosphérique dissout peut être capté.
Les bactéries sont également en anaérobiose lorsqu’elles sont enfouies profondément dans le sol où
lorsqu’elles sont dans les fonds océaniques. Les rivières contiennent beaucoup d’azote (dû à l’activité
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