JOHANNE TüRCOTiE ALLOCATION DES RESSOURCES CHEZ LE

JOHANNE TüRCOTiE
ALLOCATION DES RESSOURCES CHEZ LE SAULE PLANIFOLIÉ
(SALIX PLANIFOLIA PURSH) AU QUÉBEC SUBARCTIQUE
Mémoire présenté
à la Faculté des études supérieures
de l'université Laval
pour l'obtention
du grade de maître ès sciences (M.%.)
Département de biologie
FACULTÉDES SCIENCES ET DE GENIE
UNIVERSITÉ LAVAL
Décembre 1997
O Johanne Turcotte,
1997
1+1
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autorisation.
Chez les plantes dioïques, les individus femelles allouent généralement
plus de ressources à la reproduction que les individus mâles, à cause de
la production des fruits. Cet investissement supérieur affecterait
davantage leur croissance, leur survie et leur défense contre les
ennemis.
Nous avons vérifié l'existence d'un coût différentiel de reproduction
entre les sexes pour le saule planifolié en milieu subarctique. Nos
résultats démontrent que l'effort reproducteur des individus femelles
est effectivement supérieur à celui des individus mâles parce qu'elles
produisent des fruits. Les conflits d'allocation se manifestent non pas
entre la reproduction et la croissance courantes, mais entre la
reproduction courante et la reproduction future. Cependant, ces conflits
ne s'expriment pas de façon plus marquée chez les individus femelles.
Plusieurs facteurs peuvent expliquer l'atténuation des conflits
d'allocation de ressources chez les individus femelles, dont un taux de
photosynthèse plus élevé et une plus grande efficacité d'utilisation des
ressources.
REMERCIEMENTS
La réalisation d'un projet de recherche ne peut se faire sans l'aide et le
soutien de gens et d'organismes.
En premier lieu, je tiens à remercier mon directeur de recherche, Gilles
Houle, pour sa supervision, son dévouement et sa grande disponibilité.
Je remercie aussi les
mémoire Line Lapointe,
à Stéphane Boudreau,
Plamondon pour leur
dévouement constant.
Jacqueline Bouchard,
nordiques (cÉN).
membres de mon comité et de mon jury de
Pierre Morisset et Alison Munson. Un gros merci
Jean-Michel Gagné, Manuel Lafortune et Julie
assistance technique et, en particuiier, leur
Je tiens aussi I souligner la disponibilité de
administratrice-adjointe au Centre d'études
Je m'en voudrais de ne pas mentionner aussi le support logistique du CEN
ainsi que le soutien financier du Ministère des affaires indiennes et du
nord canadien.
TABLE DES MATIERES
1 .5 Objectifs~~...~~~~~~~~.---....-..-.--...---....-.-.------.--..........
8
..
1.6 Espèce étudiee....................................----.----.--.-.-..--.---.-...................
9
I
.
Chapitre II Materiel et méthodes---........---.-----.-.------.-..----.--...-..............
II
2.5 Échantillonnage de rameaux............. ........................................................... 1
2.6 Échantillonnage de structures reproductrices sur d'autres
. . .
i n d ~ v i d u..............................................................................................................
s
1;
. .
2.7 Analyses statistiques.................................................................................... 1;
Chapitre II1 Résultats..................................................................................................... 1:
'
3.1 Mesures pré-expérimentales....................................................................... 1
3.1.1 Masse et composition chimique des structures
reproductrices......................................................................................1'
3.1.2 Nombre initial de bourgeons floraux.......................................... 2;
3.1.3 Quantité de carbone, d'azote et de phosphore par rameth--2
.
3.2 Mesures exper~mentales
................................................................................ 2 f
3.2.1 Nombre de feuilles, et surface et masse foliaires.............. 2 f
3.2.2 Transpiration et résistance stomatique des feuilles... ......3(
3.2.3 Nombre de bourgeons végétatifs, et nombre et masse des
bourgeons reproducteurs.................................................................. 3 l
3.2.4 Masse des rameaux............................................................................. 4 1
3.2.5 Composition chimique des structures végétatives et
reproductrices......................................................................................4~
.
Effort reproducteur différentiel en fonction du sexe......................5;
Transpiration et résistance stomatique des feuilles......................5L
Croissance raméale......................................................................................... 5 C
Production de feuilles.................................................................................... 6 (
4.5 Production de bourgeons reproducteurs................................................. 61
4.6 Conclusion...........................................................................................................6f
4.1
4.2
4.3
4.4
LISTE DES FIGURES
Figure 2. Effort reproducteur total par rarnet en termes d e quantité de
carbone, d'azote et de phosphore, en fonction du sexe
26
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 2. Analyse de variance (factorielle à deux facteurs) pour la masse
individuelle d'un bourgeon reproducteur et d'une inflorescence
21
*------.---*~.-~~.*-~-.---.-----.-----------..--*-~---.----.-------Tableau 3. Analyse de variance (factorielle à un facteur) pour la
..---**-*
Tableau 4. Nombre initial de bourgeons floraux par ramet pour chaque
traitement, en fonction du sexe des individus.---......-------..-..--24
Tableau 7 a, b et c. Analyse de variance (factorielle à quatre facteurs) pou
le nombre a), la surface b) et la masse c) de feuilles par ramet
____.
f.CII.---_.l.-.....----.--..--..-.-..-.......----.......-..-...-.-.-.--...-...-...-.--.---.....-.--.---..
31-33
Tableau 8. Valeurs de transpiration et de résistance stomatique des
feuilles en fonction des traitements et du sexe des individus,
différentes périodes de la saison.*-----*-.-------.------.............34
4
Tableau 9 a et b. Analyse de variance à mesures répétées (factorielle à
cinq facteurs) sur la transpiration a) et la résistance
stomatique b) des feuilles à huit reprises durant la saison de
croissance------.-.------------------- ----- ---..--.-..-..*-.---.---------------36-37
*
*
*
* - * ---.---*--
Tableau 10. Nombre de bourgeons végétatifs, nombre et masse des
bougeons reproducteurs par ramet pour chaque traitement, en
fonction du sexe des individus à la fin de la période
.
expe rimentale...................................................................
39
.
Tableau 11. Analyse de variance (factorielle à quatre facteurs) pour le
nombre de bourgeons végétatifs, et le nombre et la masse des
40
bourgeons reproducteurs par ramet..----..-..---..-.---.-..----.--*.---
Tableau 12. Masse des rameaux persistants et des rameaux caduques, et
masse totale des rameaux par ramet pour chaque traitement,
en fonction du sexe des individus à la fin de la période
..
experlmentale.-..--..---.-.---.........-.-.-..+.--.--7-..-.-.--.....-..------------.-----...--42
Tableau 13. Analyse de variance (factorielle à quatre facteurs) pour la
masse des rameaux persistants et des rameaux caduques, et
43
la masse totale des rameaux par ramet...........................................
Tableau 14. Composition chimique de différentes structures végétatives
ou reproductrices en fonction des traitements et du sexe des
. ..
individus......................................................................................................
46
Tableau 15 a, b, c et d. Analyse de variance (factorielle à quatre
facteurs) pour la cornpositon chimique des feuilles a), des
rameaux persistants b), des rameaux caduques c) et des
48-51
bourgeons reproducteurs d).....--..--.....-.---.-.-.....-.-..-.-.-...--..*..--
CHAPITRE I
INTRODUCTION
1.1 Allocation des ressources, conflits et compromis
Le principe d'allocation des ressources, élaboré à partir de modèles
animaux, propose que, parce que les ressources disponibles aux
organismes sont ultimement limitées, I'investissement dans une
fonction limite l'investissement ailleurs (Gadgil et Bossert IWO).
Ainsi, on suppose que ce qui est alloué à la reproduction limite
l'allocation à la croissance courante, à la défense contre les ennemis ou
encore à la reproduction future (Williams 1966; Gadgil et Bossert 1970;
Bell 1980; Emlen 1984; Stearns 1989). Bref, on présume qu'il peut y
avoir un conflit entre la reproduction et les autres fonctions, et que ce
conflit peut engendrer des comptomis au niveau de l'allocation aux
différentes fonctions d'un organisme i.e. un coût de la reproduction
courante en termes de survie ou de reproduction future réduites.
Chez les végétaux, i.e. des organismes autotrophes et à croissance
indéterminée, les ressources proviennent à la fois de l'assimilation
foliaire (photosynthèse) et racinaire (absorption des nutriments).
Certaines études ont mis en évidence un coût de reproduction chez des
plantes pbrennes, se manifestant par une réduction de la croissance
courante (e.g. Fragaria chiloensis, Hancock et Bringhurst 1980; Rh us
typhina, Luken 1987) ou de la reproduction future (e.g. Salix alaxensis,
Fox et Stevens 1991) ou des deux fonctions (e.g. Cypripedium acaule,
Primack et Hall 1990; Salix rigida, Elmqvist et al. 1991). Cependant, les
conflits peuvent ne pas se manifester lorsque les ressources sont
abondantes (Leonard 1962; Sachs 1977; Horvitz et Schemske 1988).
Selon Wardlaw (1990), en général la formation des fruits et des graines
constitue un puits prioritaire par rapport à celle des structures
végétatives; par contre, les fleurs semblent peu compétitives face à
d'autres puits dans des conditions limitant la productivité des sources.
La démonstration d'un coût de reproduction chez les plantes peut être
dépendante de la méthode employée pour mesurer les compromis
(Reznick 1985, 1992) et associée à la difficulté d'estimer l'effort
reproducteur chez les plantes (Thompson et Stewart 1981; Bazzaz et
Reekie 1985; Reekie et Bazzaz l987a). Par exemple, I'investissement au
niveau de la reproduction est souvent estimé de façon statique, Le. e n
déterminant la biomasse totale ou la quantité de nutriments des
structures reproductrices (Hickman et Pitelka 1975; Lovett Doust 1989;
Abrahamson et Caswell 1982; Ashman 1994; aussi discuté dans Goldman
et Willson 1986). Selon Ashman (1994), ces estimations statiques ne
reflètent pas le coût réel puisqu'elles ne tiennent pas compte des
processus dynamiques reliés à la reproduction. Par exemple, le coût réel
est sous-estimé lorsqu'on ne considère pas le coût respiratoire associé
au maintien des structures reproductrices. Par ailleurs, le coût peut
aussi être surestime et ce, si on ne tient pas compte de deux autres
processus dynamiques, soient l'activité photosynthétique des structures
reproductrices, et la réabsorption des nutriments et la retranslocation
des sucres (voir sections 1.3.2 et 1.3.3).
Si la biomasse est une devise souvent considérée pour estimer
l'allocation des ressources, c'est qu'elle est facile à déterminer et
qu'elle peut être convertie en allocation calorifique ou nutritive si on
connaît la valeur calorifique des tissus ou leur concentration respective
en nutriments (Hickman et Pitelka 1975; Abrahamson et Caswell 1982).
Le carbone est important comme devise puisqu'il constitue une mesure
indirecte du gain et de la dépense d'énergie (Chapin 1989). Le patron
d'allocation tel que dbterminé pour une devise comme l'azote peut être
différent de celui obtenu pour des devises comme l'énergie ou la
biomasse (Abrahamson et Caswell 1982). C'est donc dire que le choix
d'une devise peut être déterminant pour la démonstration de l'existence
ou non d'un coût de reproduction selon que la devise retenue représente
la ressource la plus limitante. Dans un milieu où l'azote est la ressource
la plus limitante, Chapin (1989) mentionne que son utilisation comme
devise permet une bonne approximation du coût réel.
1.2 Dioecie
Le concept d'effort reproducteur, basé sur les ressources allouées à la
reproduction, a été d'abord présenté par Ogden (1968)' élaboré par
Harper et Ogden (1970), et par la suite utilisé par plusieurs auteurs.
Selon Putwain et Harper (1 972) et Bawa (1980), une utilisation
différentielle des ressources en fonction du sexe chez les plantes
dioi'ques peut impliquer un coût reproducteur différentiel entre les
sexes. Chez certaines espèces dioïques, des auteurs ont rapporté entre
les sexes des différences au niveau morphologique, physiologique et
écologique. Ainsi, chez Chamaelirium luteum, Meagher et Antonovics
(1982) ont démontré que, par rapport aux mâles, les femelles sont de
plus grande dimension, produisent des inflorescences plus volumineuses
et ont une mortalité plus élevée. De leur côté, Dawson et Bliss (1989)
concluent que les individus de Salix arctica ont un rapport des sexes
biaisé en faveur des femelles, que comparativement aux mâles, les
femelles occupent de meilleurs sites (plus humides, plus riches en
nutriments), en plus d'avoir une conductance stomatique des feuilles
plus élevée. On reconnaît généralement que les femelles investissent
proportionnellement plus dans la reproduction que ne le font les mâles,
puisqu'elles allouent des ressources pour produire à la fois des fleurs et
des fruits, l'effort reproducteur des mâles étant limité à la production
de fleurs (Putwain et Harper 1972; Lloyd 1973; Bawa et Opler 1975;
Freeman et al. 1976; Wallace et Rundel 1979; voir aussi les références
dans Lloyd et Webb 1977). C'est donc au niveau de l'effort reproducteur
total que les femelles investissent davantage puisqu'au niveau de la
floraison, ce sont souvent les mâles qui investissent le plus, e.g.:
Fragaria chiloensis, Hancock et Bringhurst 1980; Aralia nudicaulis,
Barrett et Helenurm 1981; Silene alba, Gross et Soule 1981; Oemleria
ce rasiformis, Allen et Antos 1988; Chamaedora tepejilote, Oyama et
Dirzo 1988; Xanthoxylum americanum, Popp et Reinartz 1988; Z a m ia
p u m i l a , Tang 1990; llex opaca, Carr 1991; Rumex acetosa et R .
acetosella, Korpelainen 1992; Lindera benzoin, Niesenbaum 1992.
Par contre, des études ont démontré que le coût reproducteur
supplémentaire de la part des femelles ne s'exprime qu'au-delà d'un
certain seuil de reproduction. Ceci s'applique pour Simmondsia chinensis
(Wallace et Rundel 1979), Silene alba (Gross et Soule 1981) et Rubus
chamaemorus (Agren 1988). Un effort reproducteur plus important de
la part des femelles pourrait contribuer à diminuer leur croissance ou
leur survie comparativement aux mâles (Freeman et al. 1976; Lloyd et
Webb 1977) dans la mesure où les ressources sont limitées et qu'il y a
ainsi compétition entre les différentes fonctions (Cody 1966; Gadgil et
Bossert 1970; Reekie et Bazzaz 1987~).Ceci a été mis en évidence pour
plusieurs espèces dioïques mentionnées précédemment et d'autres
espèces dont: Lindera benzoin, Cipollini et Whigham 1994; Rumex
acetosella, Houssard et a1.1994.
Cependant, aucun coût différentiel de reproduction n'a été mis en
&idence chez les femelles de Populus tremuhïdes, Mitton et Grant 1980
et Sakai et Burris 1985; Rumex hastatulus, Conn 1981; Acer negundo,
Willson 1986; Rumex acetosella, Lovett Doust et Lovett Doust 1987;
Populus grandidentata, Sakai et Sharik 1988; Zamia pumila, Tang 1990;
Buchloe dactyloides, Quinn 1991. Dans certains cas, les femelles
peuvent même avoir une plus grande croissance (e.g. P o p u l u s
tremuloïdes, Grant et Mitton 1979 et Sakai et Burris 1985; Salix spp.,
Crawford et Balfour 1990).
Pour plusieurs espèces de plantes, on considère que les ressources
allouées à la reproduction peuvent avoir un impact non seulement sur la
croissance mais aussi sur la défense (e.g. Bazzaz et al. 1987; Briggs et
Schultz 1990). En effet, selon Elmqvist et al. (1991) lorsque pour une
saison donnée les ressources allouées a la reproduction augmentent, la
production de métabolites secondaires peut être réduite la saison
suivante, ce qui par conséquent peut contribuer à augmenter la
susceptibilité à la prédation. Chez les espèces dioiques, dans la mesure
où l'effort reproducteur des femelles est supérieur à celui des mâles,
l'ampleur de I'herbivorie, devrait être plus importante chez les femelles.
Par contre, selon plusieurs études, les mâles sont souvent plus
vulnérables que les femelles (e.g. Danell e t al. 1985; Elmqvist et al.
1988; Alliende 1989; Boecklen et al. 1990).
1.3 Atténuation des conflits
1. X I Capacité photosynthétique accrue
L'hypothèse selon laquelle I'activité photosynthétique des feuilles
(source) pourrait être ajustée a la demande en hydrates de carbone de
certaines structures (puits) a été débattue depuis
longtemps
(Boussingault 1868; Neales and lncoll 1968; Farrar 1993). Ainsi, la
plante pourrait compenser pour les hydrates de carbone alloués à la
reproduction en augmentant l'activité photosynthétique des feuilles
avoisinant les structures reproductrices ou des feuilles de toute la
couronne (Neales et lncoll 1968; Wardlaw 1968; Geiger 1979; Gifford et
Evans 1981). Ceci laisse supposer que la plante ne dispose pas
nécessairement d'un budget fixe en termes de production d'hydrates de
carbone. Ainsi, pour les femelles de Salix arctica, Dawson et Bliss
(1989) ont démontré qu'elles pouvaient augmenter leur activité
photosynthétique en fonction de puits supplémentaires. Les individus
matures peuvent ainsi avoir une activité photosynthétique plus élevée
que celle des juvéniles, en raison de leurs puits plus importants
(Dawson et Bliss 1993; mais voir Primack et al. 1994; Schecter et al.
1994). Chez d'autres espèces, les femelles peuvent, contrairement aux
mâles, retarder leur période de reproduction jusqu'à ce qu'elles aient
produit plus de tissus photosynthétiques (e.g. Rumex acetosa et R .
ace tosella, Putwain et Harper 1972; Simmondsia chinensis, Wallace et
Rundel 1979; Hebe subalpina (subdioïque), Delph 1990).
1.3.2
Activité photosynthétique de la part des structures
reproductrices
Si les structures reproductrices sont photosynthétiques, le coût de
carbone associé à la reproduction peut être au moins partiellement
absorbé (Bauaz et Carlson 1979; Bazzaz et al. 1979; Reekie et Bazzaz
1987a et b). Alors, les conflits entre les fonctions de reproduction et de
croissance peuvent être davantage reliés à la disponibilité des
nutriments qu'à celle des hydrates de carbone (Abrahamson et Caswell
1982; Chapin 1989; mais voir Reekie et Bazzaz 1987a et b).
Plusieurs fleurs et fruits sont verts et une partie de l'énergie et du
carbone peut provenir de I'activité photosynthétique de ces structures.
Cet ajustement pourrait s'appliquer davantage chez les femelles (ou les
structures reproductrices femelles dans le cas de plantes monoïques) en
présumant que leur effort reproducteur est supérieur à celui des mâles
(Bauaz et Carlson 1979; Bazzaz et ai. 1979; Dawson et Bliss 1993).
Chez Ambrosia trifida (monoïque) par exemple, Bazzaz et Carlson (1979)
ont démontré que l'activité photosynthétique des structures
reproductrices contribuait jusqu'à 41% et 51% de la quantité de carbone
requise pour la production des inflorescences mâles et femelles,
respectivement.
1.3.3
Réabsorption des nutriments et retranslocation des
sucres
Lors de la sénescence des feuilles, des nutriments peuvent être
réabsorbes par la plante et se diriger vers les feuilles en développement
ou vers les tissus reproducteurs (Williams 1955; Woolhouçe 1978;
Peoples et Dalling 1988), ou stockés dans des tissus persistants,
augmentant ainsi les nutriments disponibles pour la fonction de la
croissance future (Bormann et al. 1977; Ryan et Bormann 1982; Waring
et Schlesinger 1985; Chapin et al. 1990).
Une fois la reproduction terminée, une proportion significative des
nutriments investis dans les structures reproductrices peut aussi être
réabsorbée et réinvestie à d'autres fonctions, atténuant ainsi les coûts
réels de la reproduction (Thompson et Stewart 1981; Goldman et Willson
1986; Chapin 1989). Les ressources (nutriments, hydrates de carbone)
peuvent être réabsorbées a partir de structures comme le calice, la
corolle, les ovaires et ovules non fécondés, et les structures supportant
les anthères. L'allocation des nutriments à de telles structures
comprendrait jusqu'a plus de 60% de la depense totale de la reproduction
(Ashman 1994), et leur réabsorption diminuerait substantiellement les
coûts de la reproduction. Toujours en rapport avec l'effort reproducteur
supérieur des femelles, le mécanisme de réabsorption des nutriments
devrait être plus important chez les femelles que chez les mâles.
Cependant, la littérature n'en fait pas beaucoup mention.
1.4 Ségrégation spatiale entre les sexes
Si l'effort reproducteur des individus femelles est supérieur à celui des
individus mâles, il peut s'ensuivre à long terme une mortalité plus
importante des femelles, particulièrement sur les sites les plus pauvres
(Freeman et al. 1980; Charnov 1982). 11 en découlerait alors un rapport
des sexes biaisé en faveur des mâles, particulièrement sur les sites les
plus limitatifs, comme cela a été mis en évidence pour plusieurs
espéces de plantes dioïques (e.g. Lloyd 1973; Lloyd et Webb 1977; Opler
et Bawa 1978). Cependant, chez les saules (Salix spp.), on rapporte
souvent un rapport des sexes biaisé en faveur des femelles (Crawford et
Balfour 1983; Danell et al. 1985; Dawson 1987). Par ailleurs, les
femelles qui occupent de meilleurs sites auraient une meilleure survie
que celles qui se retrouvent sur les sites les plus pauvres. En effet,
l'effort reproducteur additionnel qu'implique les fruits peut être
partiellement attdnué par un plus grand apport en eau et en nutriments
(Freeman et al. 1976). Donc, une mortalité différentielle des femelles
sur les sites les plus pauvres peut entralner, chez les adultes, une
ségrégation spatiale apparente entre les sexes. En effet, diverses études
ont démontré l'existence d'un tel processus à partir de plantes dioïques
se retrouvant le long d'un gradient environnemental (e.g. Dodson 1962
Grant et Mitton 1979; Wade et al. 1981; lovett Doust et Cavers 1982).
1.5
Objectifs
Les objectifs de la presente étude sont les suivants:
Évaluer I'investissement dans la reproduction chez les mâles et le:
femelles d'une espèce dioïque, le saule planifolié (Saiix planifolia Purst
spp. planifolia), en utilisant diverses devises.
Par expérimentation, déterminer la présence d'un coût à la reproduction
en conditions limitatives de nutriments (dunes) et de clima
(subarctique) où les conflits devraient être plus évidents.
S'il y a un coût à la reproduction, vérifier s'il se manifeste davantagt
chez les femelles que chez les mâles puisque celles-ci produisent de:
fruits et des graines en plus des fleurs.
De plus, démontrer si ce coût s'exprime par l'existence de conflits entrt
la reproduction et la croissance courantes ou entre la reproductior
courante et la reproduction future.
Évaluer l'impact de I'investissement a la reproduction courante sur z
I
production de feuilles et l'ampleur de I'herbivorie.
Vérifier que le saule planifolié
dispose d'un budget fixe quant i
l'allocation de carbone, à partir de mesures indirectes de l é
photosynthèse (transpiration et résistance stomatique des feuilles).
Bien que ce projet se soit déroulé dans un laps de temps relativemen
court, il constitue une contribution originale en ce sens qu'il fait appel È
plusieurs variables pour estimer l'allocation des ressources. Ainsi
contrairement à certaines études qui s'étalent sur plus d'une année, dan$
le cadre de ce projet nous avons eu recours, outre les variables reliée:
aux mesures statiques (biomasse et nutriments), a d'autres variables
ayant trait aux mesures dynamiques (transpiration et résistance
stomatique des feuilles). De p!üs, l'ampleur de I'herbivorie a été
estimée, facteur important puisqu'il peut avoir un lien avec la
production de métabolites secondaires qui, elle, peut aussi impliquer
des dépenses significatives pour la plante.
1.6 Espèce étudiée
Une angiosperme dio't'que, le saule planifolié (Salix planifolia Pursh ssp
planifolia) est un taxon nord-américain qui se retrouve du Labrador à
l'Alberta, atteignant au sud la côte Nord et les montagnes de la Gaspésie
du Québec, Terre-Neuve et la Nouvelle-Angleterre (Fernald 1950). Dans
l'ensemble de son aire de répartition, cet arbuste atteint 1 à 4 m de
hauteur. Comme la majorité des espèces de ce genre, Salix planifolia se
retrouve principalement dans les milieux humides, le long des cours
d'eau et sur les rives des lacs, mais aussi dans les milieux plus secs
comme sur les affleurements rocheux (Lavoie et Morisset 1987).
Chez S. planifolia, chaque genet comporte généralement plusieurs
ramets issus d'un collet commun partageant le même système racinaire.
Les bourgeons reproducteurs sont initiés à la fin de l'été et s'ouvrent au
printemps suivant. Ceux-ci se distinguent des bourgeons végétatifs
principalement par leur dimension; en effet, les bourgeons reproducteurs
sont environ trois à cinq fois plus gros que les bourgeons végétatifs.
Pour ce qui est des feuilles, de forme elliptique ou lancéolée, leur
déploiement s'amorce normalement vers la fin juin et continue pour
envi ton trois semaines.
La reproduction sexuée est généralement abondante. La floraison a lieu
avant le deploiement des feuilles, ce qui correspond, en général, à la mijuin pour les régions nordiques. Les fleurs se présentent sous forme
d'épis (chatons) à la base desquels on retrouve quelques bractées
foliaires. La pollinisation se fait par les insectes. Du début de la
floraison 2i la fin de la pollinisation, il s'écoule trois
quatre semaines.
Une fois la pollinisation terminée, les inflorescences mâles se
déssèchent et tombent, tandis que les inflorescences femelles se
développent en infrutescences (un épi de capsules). Quant aux graines,
elles sont munies de fins poils soyeux, ce qui facilite leur
dissémination. En milieu nordique, les graines se forment généralement
vers la fin juillet et la dissémination est terminée après environ deux à
trois semaines. Il y a beaucoup de variabilité que ce soit au niveau du
nombre de capsules par infrutescence, 30 à 154, ou du nombre de
graines par capsule, 1 à 15 (observation personnelle).
CHAPITRE II
Ce projet s'est déroulé au Québec subarctique, sur la côte est de la bai€
d'Hudson, plus précisément à Whapmagoostui-Kuujjuaraapik (55" 17' N
77" 46' 0) (Figure 1). Cette région est caractérisée par une température
moyenne annuelle de -4'3 O C et elle reçoit 650 mm de précipitations
annuelles, dont 40% sous forme de neige. De plus, la saison sans gel e s
d'environ 80 jours et s'étend de la mi-juin à la mi-septembre
(Atmospheric Environment Service 1981 et 1982).
2.1 Site d'étude
Le site d'étude est à environ 1 km au nord de Whapmagoostui.
Kuujjuaraapik. II consiste en un système dunaire (Dune du Camp Nord:
dont la zone de déflation centrale est occupée par différentes espèce3
d'arbustes, principalement le saule planifolie. Ce dernier se réparti'
dans toute l'aire de déflation et la population est bien circonscrite pai
les flancs de la dune.
FIGURE 1, localisation du site d'étude.
Parmi les autres especes végétales présentes sur le site. nous
retrouvons: deux autres espèces de saules S. glauca L. et S. bebbiana
Sarg., le bouleau glanduleux (Betula glandulosa Michx), le genévrier
commun (Juniperus communis L.), l'épinette blanche (Picea glauca
(Moench) Voss), la camarine noire (Empetrum nigrum L.), ainsi que
différentes especes herbacées telles le pois de mer (Lathyrus japonicus
W i d ) , I'élyme des sables (Elymus mollis Trin.) et le rhinanthe
(Rhinanthus minor L.).
2.2 Choix des individus et application des traitements
Au début juin 1995. 24 individus (genets), répartis dans toute I'aire de
déflation, ont été sélectionnés (12 mâles et 12 femelles) en fonction
des critères suivants: l'authenticité du genet (i.e. que les ramets
identifiés appartiennent tous au même genet), le nombre de ramets par
genet et le nombre de bourgeons floraux par ramet. II faut préciser qu'en
prenant en considération les individus de toute I'aire de déflation et
qu'en tenant compte de tous les critères de sélection mentionnés
précédemment, les 24 genets retenus semblaient les plus appropriés.
Afin d'éviter les perturbations, I'authenticité des genets a initialement
été vérifiée en observant l'orientation de la base des ramets. Ainsi, un
genet était choisi lorsque la direction de la base de ses ramets
convergeait vers un point commun.
La façon la plus objective de vérifier qu'un ensemble de ramets ne
constitue qu'un seul genet consiste à creuser à la base des ramets afin
de trouver le collet commun et à s'assurer que chacun des ramets y es1
relié. Cependant, il en résulte une perturbation notable et nous avons
fait cette vérification seulement à la fin de l'expérimentation, alors que
toutes les mesures avaient été prises. A ce moment, quatre individus on1
du être retranchés des analyses, à raison de trois mâles et une femelle.
L'analyse des résultats porte donc sur neuf mâles et 11 femelles. La
dimension des 20 individus sélectionnés était variable, la hauteur allant
de 1'0 à 2,1 m et I'aire de la couronne, de 1,3 à 27,6 m2 .
Le sexe de chaque genet a été déterminé à partir des inflorescences. II
est important de mentionner qu'à cette période de l'année, c'est-à-dire
en début juin, les inflorescences ne sont habituellement pas épanouies.
Cependant, en raison des conditions particulièrement favorables ayant
prévalu pendant quelques jours en mai, certaines inflorescences
commençaient a se déployer au moment de l'application des traitements.
Sur chaque genet, quatre ramets ont été choisis en fonction de leur
nombre de bourgeons floraux; ainsi, pour un rarnet, tous les bourgeons
floraux étaient comptes et le choix était maintenu si et seulement si le
ramet avait un nombre de bourgeons floraux équivalent à celui des
autres rarnets déjà choisis. Ceci a été fait dans le but de nous assurer
une constance de l'effort reproducteur entre ramet. Par la suite, à
chaque ramet était assigné aléatoirement une combinaison particulière
de traitements (voir plus bas).
Un des ramets a donc servi de témoin, un autre a été soumis à
l'éradication de tous ses bourgeons floraux. Un troisième ramet a subi
I'annelage, technique qui consiste à enlever B l'aide d'une lame une
section de l'écorce d'une largeur d'environ 5 mm et ce, sur tout le
périmètre du tronc, à la base du ramet. Le xylème ainsi exposé a été
recouvert d'une membrane de parafilm (Tukey 1978). L'application de
cette technique a permis d'éliminer l'effet d'intégration physiologique
entre les ramets d'un même genet et l'importation depuis ou
l'exportation vers les racines d'hydrates de carbone. Cette manipulation
s'est faite au moment où les feuilles étaient entièrement déployées,
soit durant la première semaine de juillet 1995. À ce moment, l'activité
photosynthétique était en cours. Finalement, un quatrième ramet a subi a
la fois l'éradication de ses bourgeons floraux et I'annelage de sa tige.
Les facteurs expérimentaux considerés étaient donc premièrement la
présence/absence de structures reproductrices (éradication des
bourgeons reproducteurs) et deuxièmement I'importation/exportation
d'hydrates de carbone aux rametddepuis les ramets (annelage de la
tige).
2.3
Échantillonnage de feuilles
Sur chacun des quatre ramets sélectionnés de chacun des genets, toutes
les feuilles ont été comptées. Elles ont été classées en deux catégories,
2
selon leur taille: normales, c'est-à-dire 2 1,5 cm et réduites, c'est-àdire c 1,5 cm2 de surface. En plus, pour chaque catégorie de taille de
feuilles, le décompte s'est fait en tenant compte de la présence
d'herbivorie. Le tout a été effectué durant les deux premières semaines
de juillet 1995.
Pour un échantillon de 20 feuilles par ramet (10 normales et 10
réduites, prélevées aléatoirement), la surface foliaire individuelle a été
mesurée. Les moyennes respectives de surface foliaire ont été
multipliées par le nombre de feuilles pour chaque ramet, nous
fournissant ainsi une estimation de la surface foliaire totale pour
chaque ramet. L'appareil ayant servi a mesurer la surface foliaire est de
type portatif (CI - 202 de CID. lnc.), sa précision est au centième de
cm2*
Les échantillons de feuilles prélevées pour la surface foliaire ont été
séchés à l'étuve à 75°C pendant 48 heures et la biomasse de chaque
feuille a été déterminée. Ici encore, la biomasse foliaire moyenne a été
multipliée par le nombre de feuilles (normales et réduites) nous
fournissant une estimation de la biomasse foliaire totale par ramet. Les
pesées ont été effectuées avec une balance "Mettler" dont le degré de
précision est de 0,0001 g. Les mesures de surface foliaire et de
biomasse ont été effectuées durant la dernière semaine de juillet 1995.
Une fois pesées, les feuilles de chaque ramet ont été broyées pour fin
d'analyses chimiques (concentration d'azote, de phosphore et de
carbone). Ces analyses ont été effectuées au département des Sciences
du bois et de la forêt de l'université Laval. L'azote a et4 analysé avec un
appareil de type "Kjeltec Auto 1030 Analyser (micro-kjeldahl)". Quant
au phosphore, il a été analysé avec un appareil de type "ICP modèle P40
de Perkin-Elmer (spectrométrie d'émission atomique au plasma)"
(Parkinson et Allen 1975). Finalement, le carbone organique a été dosé
par perte au feu (Gallardo et al. 1987).
2.4 Mesures physiologiques
Pour les quatre ramets de chaque genet, des mesures physiologiques ont
été effectuées périodiquement (transpiration et résistance stomatique).
L'appareil ayant servi a prendre ces mesures est un porometre (LI-1600
de LI-COR).Pour chaque ramet à chaque période de mesure, la feuille sur
laquelle la transpiration et la résistance stomatique étaient mesurées
devait recevoir un maximum d'irradiance. De plus, la feuille était choisie
à l'intérieur d'une portion délimitée du ramet. Autant que possible, ces
mesures étaient effectuées lors de journées ensoleillées ou, du moins,
alors que les conditions étaient constantes d'un ramet à l'autre pour un
même genet. La prise de mesures s'est échelonnée du 15 juillet au 14
août 1995 inclusivement, à raison d'une ou deux fois par semaine selon
les conditions d'ensoleillement.
2.5 Échantillonnage de rameaux
À la fin de la saison de croissance, soit vers la fin septembre 1995, tous
les rameaux de l'année en cours ont été prélevés. Ceux-ci ont été
idenfifiés à l'aide des cicatrices laissées par les bourgeons terminaux.
Les bourgeons végétatifs ont été dénombrés et leur biomasse a été
incluse avec celle des rameaux. Les bourgeons reproducteurs ont aussi
été dénombrés, mais leur biomasse a été déterminée séparément. Nous
avons également évalué séparément la biomasse des rameaux
persistants et celle des rameaux caducs. Ces derniers étaient
facilement reconnaissables par leur coloration jaunâtre. Les mesures de
biomasse ont été effectuées après que les tissus aient été séchés à
l'étuve à 75°C pendant 48 heures.
Pour chaque type de structures, soit les bourgeons reproducteurs, les
rameaux persistants et les rameaux caducs, tout le matériel a été broyé.
Lorsqu'il y avait un surplus, une partie seulement a été utilisée pour
effectuer aussi des analyses de concentration d'azote, de phosphore el
de carbone comme précédemment.
2.6
Échantillonnage de structures
individus
reproductrices sur d'autres
Vingt autres individus (10 mâles et 10 femelles) ont été sélectionnés
aussi en fonction de I'authenticité du genet dans l'aire d'étude afin de
prélever des bourgeons reproducteurs, des inflorescences et des
infrutescences. Nous avons choisi des genets autres que les genets
expérimentaux afin de ne pas perturber ces derniers. Pour chacune de ces
structures reproductrices, de 20 à 50 unités ont été prélevées
aléatoirement au niveau de la couronne de chaque genet, dans le bu1
d'effectuer des analyses de concentration d'azote, de phosphore et de
carbone. Les tissus, après séchage à l'étuve (75°C'48 heures), ont été
broyés et analysés comme précédemment. Ces analyses chimiques el
celles qui sont mentionnées précédemment ont été effectuées à
l'automne 1995.
Sur 20 autres genets (10 mâles et 10 femelles) ayant aussi été choisis
au hasard toujours selon l'authenticité du genet, dix bourgeons
reproducteurs, dix inflorescences et dix infrutescences ont été préievés
et leur biomasse individuelle a été déterminée après séchage comme
précédemment. Que ce soit pour la composition chimique ou la biomasse
individuelle, l'échantillonnage de ces structures s'est effectué en
fonction de la phénologie de l'espèce: inflorescences, début juin;
infrutescences, début juillet; bourgeons reproducteurs, début octobre.
2.7
Analyses statistiques
Mentionnons tout d'abord que chaque genet correspondant à chacun des
20 individus expérimentaux constituait un bloc complet: en effet, chacun
des quatre traitements était représenté à l'intérieur de chaque genet.
Nous voulions considérer cette source de variation liée au genet et
l'exclure de nos analyses par l'intermédiaire du blocage, les
comparaisons s'effectuant alors entre les traitements, à I'intérieur des
genets. Les résultats relatifs aux 20 individus expérimentaux sur
lesquels plusieurs variables furent estimées ont été analysés par
l'entremise d'analyses de variance. Pour chaque variable à l'étude,
I'analyse de variance correspondante comporte quatre facteurs ou
critères de classification: le sexe (mâle ou femelle), le genet emboîté à
11int6rieut du sexe, l'éradication (oui ou non) et I'annelage (oui ou non).
En ce qui concerne les variables "transpiration" et "résistance
stomatique' des feuilles, l'analyse de variance (ANOVA) correspondante
est une ANOVA à mesures répétées, puisque les mesures ont été prises à
huit périodes durant la saison sur les mêmes unités expérimentales.
Pour de qui est 20 autres individus sur lesquels des structures
reproductrices (bourgeons, inflorescences et infrutescences) ont été
prélevées afin de déterminer la composition chimique de chacune,
I'analyse de variance correspondante comportait un seul facteur ou
critère de classification soit le sexe (mâle ou femelle). Pour ce qui est
de l'autre série de 20 individus ayant servi à déterminer la biomasse
individuelle des bourgeons reproducteurs et des inflorescences, nous
avons aussi eu recours au blocage. L'analyse de variance correspondante
pour la biomasse de ces deux structures reproductrices comporte deux
facteurs ou critères de classification, soient le sexe et I'individu
emboîté à I'intérieur du sexe. Évidemment seulement un critère de
classification était relié à la biomasse individuelle d'une infrutescence,
soit I'individu (uniquement pour les femelles). Toutes les analyses de
variance ont 6té réalisées avec la version 6.03 de SAS (SAS Institute
Inc. 1989).
CHAPITRE III
3.1
Mesures pré-expérimentales
3.1.1 Masse et composition chimique des structures
reproductrices
Au Tableau 1 figurent les données relatives à la masse et à la
composition chimique de bourgeons reproducteurs, dlinfIorescences et
d'infrutescences, en fonction du sexe des individus. Rappelons tout
d'abord que chaque structure a été prélevée en fonction de la phénologie
de l'espèce: les inflorescences au début juin, les infrutescences au début
juillet et les bourgeons reproducteurs au début octobre. Si on considère
chaque structure individuelle, la masse bu bourgeon reproducteur mâle
est légèrement plus élevée que celle du bourgeon reproducteur femelle,
mais la différence n'est pas significative (p > 0,05; Tableaux 1 et 2).
Cependant, l'inflorescence mâle a une masse significativement plus
élevée (1,34 fois) que celle de l'inflorescence femelle (p I 0,05;
Tableaux 1 et 2). Pour ce qui est de l'infrutescence, sa masse est
nettement plus élevée que celle du bourgeon reproducteur (mâle: 11,3
fois ou femelle: 14,1 fois) ou de l'inflorescence (mâle: 3,2 fois ou
femelle: 4,3 fois; Tableau 1).
Tableau 2. Analyse de variance (factorielle a deux facteurs) pour la masse individuelle d'un
bourgeon reproducteur et d'une inflorescence.
Sources de variation
dl
AK
F
P
Bourgeon reproducteur
Sexe
Individu (sexe)
Erreur
lnf lorescence
Sexe
f ndividu (sexe)
Erreur
En ce qui concerne la composition chimique des structures,
la
concentration en carbone des bourgeons reproducteurs et des
infiorescences ne diffère pas entre les sexes (p > 0,05;Tableaux 1 et 3).
Par contre, la concentration en azote et en phosphore est
significativement plus élevée pour les bourgeons reproducteurs mâles
que pour les bourgeons reproducteurs femelles ( I l l 1 fois et 1,12 fois,
respectivement) et pour les inflorescences femelles que pour les
inflorescences mâles (1,12 fois et 1,22 fois, respectivement; tous les p
I 0,05; Tableaux 1 et 3). La concentration des trois composantes
chimiques (C, N, et P) pour les infrutescences est comparable à celle
des autres structures reproductrices, bourgeons et inflorescences,
mâles ou femelles (Tableau 1).
Tableau 3. Analyse de variance (factorielle à un facteur) pour la composition chimique de
bourgeons reproducteurs et d'inflorescences.
-
-
Sources de variation
A
C
dl
F
P
Bourgeons reproducteurs
a) Carbone
Sexe
Erreur
b) Azote
Sexe
Erreur
c) Phosphore
Sexe
Erreur
Inflarescences
a) Carbone
Sexe
Erreur
1
0,Ot
18
0,08
1
0,60
18
0,07
b) Azote
Sexe
Erreur
c) Phosphore
Sexe
Erreur
1
9790202
18
295970
33,08
0,0001
La quantité (et non la concentration) de carbone, d'azote ou de phosphore
présente dans chacun des types de structures résulte donc de la masse
multipliée par la concentration spécifique: ainsi, les bourgeons
reproducteurs et les inflorescences males contiennent plus de ces
éléments chimiques que les structures femelles équivalentes. Un
bourgeon reproducteur mâle contient, par rapport à un bourgeon
reproducteur femelle, 1,24 fois plus de carbone, 1,33 fois plus d'azote
la concentration spécifique supérieures)
(ce qui est relié à la masse et
mais une quantité comparable de phosphore. II y a 1,34 fois plus de
carbone, 1,20 fois plus d'azote et 1,25 fois plus de phosphore dans une
inflorescence mâle que dans une inflorescence femelle (ce qui est du à
la masse élevée). Par contre, une infrutescence comporte beaucoup plus
de carbone, d'azote et de phosphore que les autres structures
reproductrices, mâles ou femelles (Tableau 1): ceci est directement
relié à sa masse importante et non à la différence marquée de la
concentration en carbone, en azote et en phosphore.
Pour un même sexe, l'investissement (au sens statique du terme) de
carbone, d'azote ou de phosphore diffère entre les structures
reproductrices. Ainsi, chez les individus mâles, une inflorescence
contient 3,4 fois plus de carbone, 6,O fois plus d'azote et 5'0 fois plus
de phosphore qu'un bourgeon reproducteur. Chez les individus femelles,
une inflorescence contient 3,2 fois plus de carbone, 6,7 fois plus d'azote
et 4,O fois plus de phosphore qu'un bourgeon reproducteur. Une
infrutescence, par contre, comporte 4,3 fois plus de carbone et 3,3 fois
plus d'azote et de phospore qu'une inflorescence femelle.
3.1.2 Nombre initial de bourgeons floraux
Le nombre initial de bourgeons floraux par ramet (Tableau 4) ne diffère
pas significativement en fonction des traitements ou du sexe des
individus (p > 0,05; Tableau 5). Cependant l'analyse de variance révèle
des différences significatives entre les genets (individus) à l'intérieur
d'un sexe (p = 0,0001). C'est dire que le blocage contribue a réduire de
façon significative la variabilité globale et donne ainsi plus de
Tableau 4. Nombre initial de bourgeons floraux par ramet pour chaque traitement, en
fonction du sexe des individus. Entre parenthèses, écart-type de la moyenne.
Traitements
Mâles
Femelles
n= 9
n = 11
T:témoin; 6: bourgeons floraux éradiqués; A: tige annelée; BA: bougeons floraux éradiqués et
tige annelée.
Tableau 5. Analyse de variance (factorielle a quatre facteurs) pour le nombre initial de
bourgeons floraux par ramet.
Sources de variation
Sexe
Individu (sexe)
Éradication
Annelage
Sexe"6radication
Sexe'annelage
Sexe'6radication"annelage
@radication"annelage
Erreur
di
MC
F
P
puissance aux tests statistiques réalisés. Néanmoins, les ramets
femelles semblent porter moins de bourgeons floraux que les ramets
mâles: 51,5 f 6,4 et 69,9 f 8,5 respectivement.
3.1.3 Quantité de carbone, d'azote et de phosphore par
ramet
La figure 2 représente la quantité totale de carbone, d'azote et de
phosphore contenue dans toutes les inflorescences d'un rarnet mâle ou
dans toutes les infrutescences d'un ramet femelle. Cette valeur résulte
de la multiplication de la quantité de C, N et P d'une structure
reproductrice individuelle (inflorescence pour les mâles et
infrutescence pour les femelles) par le nombre total de structures
reproductrices d'un ramet de chaque sexe (ramet témoin; Tableau 4).
Ainsi, la quantité totale de C investie dans les infrutescences d'un
ramet femelle est environ 2,5 fois supérieure à celle investie dans les
inflorescences d'un rarnet mâle. Pour ce qui est de la quantité totale de
N et de P, les infrutescences d'un ramet femelle en contiennent environ
2,O fois plus que les inflorescences d'un ramet mâle.
3.2
Mesures
expérimentales
II est à noter que la prise des mesures expérimentales a débuté environ
un mois après l'application des traitements d'bradication. Quant aux
traitements d'annelage de la tige, ils ont été appliqués environ un mois
après les traitements d'bradication, donc immediatement avant le début
de la prise des mesures expérimentales.
3.2.1
Nombre de feuilles, et surface et masse foliaires
Aux Tableaux 6a, b et c figurent les données relatives au nombre de
feuilles, et à la surface et à la masse foliaires par ramet, en fonction
des traitements, de la présence d'herbivorie et du sexe. Ces valeurs et
Femelles
O
e
(II
O
al
.CI
N
(II
Figure 2. Effort reproducteur total par ramet en termes de quantité
(mg) de carbone, d'azote et de phosphore, en fonction du sexe.
Tableau 6 a. Nombre de feuilles normales et réduites, et nombre total de feuilles par ramet, en fonctii
Entre parenthéses, &art-type de la moyenne.
Variables
Sans herbivorie
Traitements
Males
Femelles
n=9
n=ll
Mâle
n=
Nombre de feuilles nonnales
T
a
B
b
BA
b
a
A
Nombre de feuilles rdduites
T
B
BA
A
Nombre total de feuilles
T
B
BA
A
T: ternoin; 8: bourgeons floraux éradiqués; A: tige annelAe; BA: bourgeons floraux éradiqués et tige z
a, b: Des lettres différentes indiquent des différences significatives entre les traitements, pour chat
euilles par ramet, en fonction des traitements. de la présence d'herbivorie et du sexe.
Total
Avec herbivorie
Mâles
n=9
Femelles
n =II
is floraux éradiqués et tige annelée.
?
les traitements, pour chaque variable (P s 0,05; Tableau 7a).
Mâles
n=9
Femelles
n= Il
Tableau 6 b. Surface des feuilles normales et réduites, et surface totale des feuilles par ramet. en 1
Entre parenthéses, écort-type de la moyenne.
Variables
Sans herbivorie
Traitements
Males
n=9
Femelles
n = 11
Surface des feuilles normales (cm2)
T
a
3996.1
(678,8)
B
b
4854.6
(894.8)
BA
b
5679.7 (1292.9)
A
a
3818.2
(711,O)
Surface des feuilles réduites (cm2)
T
1 19,9
(44.4)
B
204,4
(34.4)
BA
247,l
(47.7)
A
165,2
(23.2)
Surface totale des feuilles (cm21
T
a
4196,O
(716.9)
B
b
5059,O
( 9 19,6)
BA
b
5926,Q (1337,2)
A
a
3983.3
(729.6)
T: témoin; B: bourgeons floraux éradiqubs; A: tige annelée; BA: bourgeons floraux dradiqués et tige
a. b: Des lettres différentes indiquent des différences significatives entre fes traitements, pour ch
!uilles par ramet. en fonction des traitements. de la présence d'herbivorie et du sexe.
Avec herbivorie
Mâles
n =9
Femelles
n=ll
loraux éradiqués et tige annelée.
?s traitements, pour chaque variable (P
I0.05; Tableau 7b).
Total
Mâles
n =9
Femelles
n = 11
Tableau 6 c. Masse des feuilles normabs et réduites, et masse totale des feuilles par ramet, en fonction
Entre parenthèses, écart-type de la moyenne.
- -
Variables
Sans herbivorie
Màles
n=9
Traitements
Femelles
n = Il
Avec
Mâles
n= 9
Masse des feuilles normales (g)
T
a
30,077 (5,266)
B
b
35,631 (6,396)
BA
b
42,473 (9,530)
A
a
29,117 (5,363)
Masse des feuilles réduites (g)
T
1,264 (0,267)
1,401 (0,256)
0,303 (0,071)
B
1,358 (0.234)
1,576 (O, 4 4 2 )
0,200 (0,044)
BA
1,640 (0,291)
1,492 ( 0 , 2 1 2 )
0,216 (0,029)
A
1,092 (O, 1 4 6 )
1,738 ( 0 , 3 6 1 )
0,254
(O. 0 47)
Masse totale des feuilles (g)
T
a
31,341 (5,511)
B
b
36,988 (6,547)
BA
b
44.1 14 (9,786)
A
a
30,209 (5,479)
T: témoin; B: bourgeons floraux éradiques; A: tige annelée; BA: bourgeons floraux éradiqués et tige am
a, b: Des lettres différentes indiquent des différences significatives entre les traitements, pour chaquc
lies par ramet, en fonction des traitements, de la presence d'herbivorie et du sexe.
Avec herbivorje
Mâles
n=9
Femelles
n = 11
floraux éradiquds et tige annelée.
es traitements, pour chaque variable ( P S 0.05; Tableau 7c).
Mâles
n=9
Femelles
n = 11
les analyses de variance présentées aux Tableaux 7a, b et c indiquent
que I'herbivorie semble se manifester moins sur les feuilles des ramets
dont les bourgeons floraux ont été éradiqués (réduction d'environ 25 O h du
nombre de feuilles avec herbivorie; p I 0,05; Tableaux 6a et 7a) et ce,
indépendamment de la dimension des feuilles. L'ampleur de I'herbivorie
ne différe pas sigificativement en fonction des traitements d'annelage
de la tige et du sexe des individus (p > 0,05), quoique les feuilles des
individus femelles semblent être généralement moins affectées par
I'herbivorie que celles des individus mâles.
Le nombre total de feuilles ne diffère pas en fonction des traitements
d'éradication ou d'annelage, ou du sexe (1479 pour les mâles et 1529
pour les femelles; p > 0,05; Tableau 7a). Par contre, la surface et la
masse foliaires sont plus importantes pour les ramets dont les
bourgeons floraux ont été éradiqués et ce, indépendamment du sexe (pour
les mâles: éradication: 6197 cm2 et 45,8 g; non-éradication: 5052 cm2
et 38,O g; pour les femelles: éradication: 5535 cm2 et 40.5 g; nonéradication: 4995 cm2 et 34,4 g pour la surface foliaire totale et la
masse foliaire totale, respectivement: p 5 0,05; Tableaux 7b et c).
Cependant aucune de ces variables (nombre de feuilles, et surface et
masse foliaires) ne diffère en fonction de I'annelage (p > 0,05; Tableaux
6a, b et c et 7a, b et c).
3.2.2
Transpiration et résistance stomatique des feuilles
La résistance stomatique est souvent plus élevée chez les individus
mâles que chez les individus femelles (e.g. résukats du 15, 20 et 28
juillet, et du 14 août; Tableau 8)' alors que la transpiration est souvent
plus élevée chez les individus femelles. De plus, la résistance
stomatique semble généralement plus dlevée, et la transpiraticn moins
élevde, lorsque les tiges ont été annelées (e.g. resultats du 15, 20, 25 et
28 juillet; Tableau 8). Pourtant, les analyses de variance à mesures
repétdes (Tableaux 9a et b) ne décélent aucune différence significative,
au niveau de la transpiration et de la résistance stomatique, en fonction
des traitements (annelage ou éradication) ou du sexe des individus (tous
avec herbivorie
Sexe
Individu (sexe)
hadication
Annelage
Sexe*Bradication
Sexe'annelage
Sexe'Bradication'annelage
kradication'annelage
Erreur
c ) Nombre total
de feuilles
Sexe
Individu (sexe)
Eradication
Annelage
Bexe'éradication
Sexenannelage
Sexe'Bradlcation*annelage
Bradication'annelage
~rreur
Tableau 7 b. Analyse de variance (factorielle h quatre facteurs) pour la surface foliaire
par ramet.
Sources de variation
a ) Surface foliaire
sans herbivorie
Sexe
Individu (sexe)
1
Éradication
Annelage
Sexe'6radication
Sexe'annelage
Sexe'6radication'annelage
Éradication*annelage
Erreur
1
1
54
808641 0,89
2,64
0,1099
193162,91
O, 06
0,8026
1
18
1039784,17
537200,60
1,94
6,35
0,1811
0,0001
1
61nlRfl RQ
7 31
n nnaa
3061 565,63
b ) Surface foliaire
avec herbivorie
Sexe
lndividu (sexe)
kadication
trreur
b ) Surface foliaire
avec herbivotle
Sexe
Individu (sexe)
Éradication
Annelage
Sexe'6radlcation
Sexe"annelage
Sexe"Bradicatlon'annelage
Éradicatlon*annelage
Erreur
c ) Surface foltalre
L
totale
Sexe
Individu (sexe)
Éradication
Annelage
Sexe'dradication
SexB*annelage
Sexe*6radication'annelage
~radication'annetage
Erreur
Tableau 8. Valeurs de transpiration et de résistance stomatique des feuilles en fonction des
traitements et du sexe des individus, à differentes périodes de la saison. Entre
parentheses. Bcarî-type de la moyenne.
Dates
Transpiration
Résistance stomatique
(pg cm-2 s o l)
Traitements
15 juillet (18.7;
(S
Mâles
Femelles
Mâles
Femelles
n=9
n = 11
n=9
n = Il
18,3)*
T
6.16
(0.43)
7,33 (0.63)
B
6.33
(0,43)
5.92
(0,44)
W4
5.47
(0,70)
6,12
(0.55)
A
5.44
(0,59)
6,85 (0,53)
20 juillet ( 1 7 1 17,7)'
T
5,91
(0,33)
6,80
(0,49)
B
6,21
(0,38)
7,10
(0,50)
BA
5.85
(0,77)
6,34
(0,43)
A
5,81
(0,53)
6,51
(0,57)
25 juillet
(14,6;
14.5)'
T
4.02
(0.15)
4.19
(0,30)
B
4,02
(0,32)
3,79
(0,19)
BA
3,36
(0,28)
3,78 (0,25)
A
3,72 (0,23)
28 juillet
cm-')
3,94
(0,23)
(32,9; 32.0)'
T
7,82
(0,65)
8,15
(0,85)
B
7,68 (0,78)
8.08
(0.74)
BA
7,76 (1 ,08)
7,79
(0.62)
A
6.29
(1,14)
7,86
(0,65)
Tableau8.
(suite)
4 août (12.2; 11,5)*
T
3.43
(0,23)
2.98
(0.35)
B
3,19
(0,22)
2,86
(0,29)
BA
3.09
(0.31)
2.88
(0.38)
A
3.33
(0,28)
3,15
(0,44)
7 août (32.3; 31,9)*
T
10.34
(0.88)
12,22
(0.85)
B
11,Il (0.63)
10,53
(0,50)
BA
9,79
(1.32)
11,15
(0,76)
A
9,84
(1.41)
10,79
(1,03)
11 août (18.7; 19,1)*
T
7.61
(0.42)
7.27
(0,35)
B
7.49
(0.43)
7.72
(0,43)
BA
7,45
(0,26)
7,36
(0.42)
A
7,22
(0,47)
7,81
(0.47)
14 août (18,O; 17.3)'
T
6.28
(0.80)
7,48
(0.60)
B
6.53
(0,83)
7.89
(0,61)
BA
6,03
(0,95)
7,28 (0.28)
A
6,4l
(0,94)
7,70
(0,62)
T: t6moin; 6: bourgeons floraux Bradiqués; A: tige anneMe; BA: bourgeons floraux éradiqubs
et tige annelée.
température moyenne ( O C ) A la surface de la feuille pour les mâles et les femelles,
respectivement.
Tableau 9 a. Analyse de variance a mesures répétées (factorielle à cinq facteurs) sur la
transpiration des feuilles a huit reprises durant la saison de croissance.
Sources de variation
dl
MC
F
Sexe
Individu (sexe)
Éradication
Annelage
Sexe'éradication
Sexe'annelage
Sexe'éradication'annelage
Éradication'annelage
Erreur 1
Date
Date'sexe
Dateeindividu(sexe)
Date'éradication
Date'annelage
Date'sexe'6radication
Date*sexeeannelage
Date'sexe'érad'annelage
Y~?e'&adication'annelage
Erreur 2
1VaIeurs ajustees de Greenhouse-Geisser pour les sources impliquant le facteur "date".
+
Seuil inferieur de probabilitd.
P
Tableau 9 b. Analyse de variance à mesures répétées (factorielle 2i cinq facteurs) sur la
rbsistance stornatique des feuilles A huit reprises durant la saison de croissance.
Sources de variation
dl
MC
F
PI
Sexe
Individu (sexe)
Éradication
Annelage
Sexe'eradication
Sexe'annelage
Sexe'éradication'annelage
Éradication'annelage
Erreur 1
Date
Date'sexe
Dateeindividu(sexe)
Date'éradication
Date'annelage
DateYsexe*éradication
Date7sexe'anneIage
Date'sexe'&ad'annelage
Date'éradication'annelage
Erreur 2
Valeurs ajustées de Greenhouse-Geisser pour les sources impliquant le facteur 'daten.
' Seuil infërieur de probabilit6.
les p > 0,05), bien qu'elles mettent en évidence des différences
significatives en fonction du temps. Cependant, le facteur "annelage de
la tige" est marginalement significatif pour ce qui est de la variable
"résistance stomatiquen (P = 0,0526; Tableau 9b).
3.2.3
Nombre de bourgeons végétatifs, et nombre et masse
des bourgeons reproducteurs
Le nombre de bourgeons végétatifs par ramet (à la fin de la période
expérimentale, à l'automne 1995) ne diffère pas significativement entre
les sexes et entre les traitements d'éradication ou d'annelage (Tableau
10 et 11) pourtant, les individus mâles semblent avoir moins de
bourgeons végétatifs que les individus femelles (de 7 à 31% moins; p >
0,05; Tableaux 10 et 11). La masse des bourgeons reproducteurs
(automne 1995) est plus importante pour les ramets dont les bourgeons
floraux ont été éradiqués: environ 7% pour les mâles et 61% pour les
femelles (p = 0,0204; Tableau 11). Chez les individus mâles, la masse
des bourgeons reproducteurs est 111% plus élevée que chez les individus
femelles (p = 0,0334; Tableaux 10 et 11). Des tendances semblables
semblent se manifester au niveau du nombre de bourgeons reproducteurs,
mais ici, les différences entre les traitements ou entre les sexes ne
sont pas significatives (p > 0,05; Tableaux 10 et 11). Par contre, le
nombre et la masse des bourgeons reproducteurs ne diffèrent pas en
fonction de I'annelage de la tige (p > 0,05).
Tableau 10. Nombre de bourgeons végétatifs, nombre et masse des bourgeons reproducteurs
par ramet pour chaque traitement, en fonction du sexe des individus à la fin
de la periode exp6rirnentale. Entre parenthéses, écart-type de la moyenne.
Variables
Femelles
Traitements
n=l l
Nombre de bourgeons v6gdtatifs
T
540,6
B
500,4 (83,8)
BA
543,3
(97,2)
A
451,7
(89,s)
(69,5)
Nombre de bourgeons reproducteurs
T
120,4 (34,6)
B
123,6 ( 3 7 , 9 )
BA
114,1 ( 2 5 , 9 )
A
112,3 (39,O)
Masse des bourgeons reproducteurs (g)
T
a'
1 '711 ( 0 , 4 1 1 )
B
b'
1,812 ( 0 , 4 4 9 )
84
b'
1,647
(0,384)
A
a'
1,532
(0,432)
b
T: t6moin;
B: bourgeons floraux BradiquBs; A: tige anneMe; BA: bourgeons floraux Bradlques
et tige anneMe.
a, b; a', b': Des lettres differentes indiquent des differences significatives entre les sexes
(a, b) ou entre les traitements (a', b'). P a 0,05; Tableau 11.
Tableau 11. Analyse de variance (factorielle à quatre facteurs) pour le nombre de bourgeons
v6g8tatifsI et le nombre et la masse des bourgeons reproducteurs par ramet.
Sources de variation
dl
a ) Nombre de bourgeons v4gdtatifss
Sexe
lndividu (sexe)
Éradication
Annelage
Sexen6radication
Sexe'annelage
Sexe'6radication'annelage
Éradication'annelage
Erreur
b ) Nombre de bourgeons reproducteurs
Sexe
Individu (sexe)
Éradication
Annelage
Sexe'Bradication
Sexe*annelage
F
P
3.2.4 Masse des rameaux
II n'y a aucune différence significative entre les sexes et entre les
traitements d'éradication ou d'annelage pour les variables reliées à la
croissance raméale courante, soient la masse des rameaux persistants,
celle des rameaux caducs et la masse totale des rameaux (tous les p >
0,05;Tableaux 12 et 13). Cependant, chez les individus femelles, la
masse des rameaux persistants est supérieure d'environ 9% à celle des
individus mâles, alors que la masse de leurs rameaux caducs est
inférieure d'environ 40% à celle des individus mâles.
Tableau 12. Masse des rameaux persistants et caducs, et masse totale des rameaux par ramet
pour chaque traitement, en fonction du sexe des individus & la fin de la periode
expdrimentale. Entre parenthhses, kart-type de la moyenne.
Variables
Traitements
Mâles
Femelles
n=9
n = 11
Masse des rameaux persistants (g)
T
B
BA
A
Masse des rameaux caduques (g)
T
B
B4
A
Masse totale des rameaux (g)
T
6
BA
A
T: ternoin; 8: bourgeons floraux dradiquds; A: tige annelée;
BA: bourgeons floraux dradiquds et tige anneMe.
3.2.5
Composition chimique des structures végétatives et
reproductrices
Les valeurs moyennes de la composition chimique des feuilles (Tableau
14) et l'analyse de variance associée (Tableau 15a) démontrent que chez
les individus femelles, les feuilles sont plus riches en azote (environ
10%) que celles des individus mâles (P = 0,0161). Par contre, les
feuilles des individus femelles ont une concentration en carbone
légèrement moins élevée que celle des feuilles des individus mâles (P =
0,0156).
Les feuilles portées par les ramets annelés ont une
concentration en azote et en phosphore moins élevée, mais une
concentration en carbone plus élevée, que les feuilles des rarnets
témoins ou des ramets sur lesquels les bourgeons floraux ont été
éradiqués (tous les p 5 0,05;Tableaux 14 et 15a). L'éradication des
bourgeons floraux n'a donc pas d'effets significatifs sur la composition
chimique des feuilles (Tableaux 14 et 15a).
Pour ce qui est de la composition chimique des rameaux persistants et
des rameaux caducs (Tableau 14), on n'observe aucune différence
significative en fonction du sexe, de l'éradication des bourgeons floraux
ou de Iaannelagedes tiges (tous les p > 0,05;Tableaux 14, et 15 b et c).
Cependant, on peut remarquer certaines tendances. Les rameaux
persistants et les rameaux caducs des individus femelles ont une
concentration en azote plus élevée, mais une concentration en phosphore
plus faible que celle des rameaux des individus mâles. La concentration
en carbone pour les rameaux caducs est aussi légèrement plus élevée
chez les individus femelles.
Les valeurs moyennes concernant la composition chimique des bourgeons
reproducteurs (N, P et C) et l'analyse de variance correspondante
(Tableaux 14 et 15 d) suggèrent que les bourgeons reproducteurs des
ramets dont les bourgeons floraux ont été éradiques chez les individus
femelles ont une concentration en azote, en phosphore et en carbone
Mgèrement plus élevée que ceux des rarnets témoins ou annelés;
cependant, ces différences ne sont pas détectées chez les individus
mâles (interaction "sexe*éradicationu significative pour les trois
variables, p 5 0,05; Tableau 15d). Chez les individus mâles, les
bourgeons reproducteurs présentent souvent une concentration en
phosphore supérieure à celle des bourgeons reproducteurs des individus
femelles; pourtant, ces différences ne sont pas significatives (p > 0,05;
Tableau 14). Ces derniers résultats confirment les mesures préexpérimentales présentées à la page 20.
h
h
h
-
h
h
h
h
- - - 0 0 0 0
0 - 0 0
Y
Y
Y
Y
? a -c o- m ln
ln ln ln
l n l n l n l n
ai
2
al
C
C
Q
al
--
0)
C
al
V)
.Q,
a
m
5
E
'al
X
3
-!
O
Ln
c
8
D
O
n
ü
m
iÿ"
9,
a
c
t
m
.-al
0)
C
ü
.-
V)
'al
7
u
ü
L
a
X
a
E
O
E
V)
t
O
al
F
8
n
ii
-E
E
2
t=
*
m c u m
. r 0 C U 0 0 0 r
0
0
0
0
C
0
L
-
0
-
0
-
ô o ô ô o o o o o
D
rnospnore
Sexe
lndividu (sexe)
kadication
Annelage
Sexe*Bradication
Sexeaannelage
Sexe*Bradication*annelage
hadication*annelage
Erreur
c ) Carbone
Sexe
lndividu (sexe)
Éradication
Annelage
Sexe"6radication
Sexeaannelage
SexeaBradicationaannelage
E!radication*annelage
Erreur
Tableau 15 c. Analyse de variance (factorielle quatre facteurs) pour la composltlon
chimique des rameaux caducs.
Sources de variation
a ) Azote
Sexe
Individu (sexe)
hadication
Annelage
Sexe'6radication
Sexe'annelage
Sexe*Bradication*annelage
Éradication*annelage
Erreur
b ) Phosphore
Sexe
Individu (sexe)
fhadlcatlon
Annelage
Sexe'6radlcation
Sexe'annelage
di
rtK:
F
P
b ) Phosphore
Sexe
Individu (sexe)
hadication
Annelage
Sexe'Bradlcation
Sexe'annelage
Sexe'6radication'anne tage
Éradication'annelage
Erreur
c ) Carbone
Sexe
Individu (sexe)
Eradication
Annelage
Sexe*8radication
Sexe'annelage
Sexe*Bradication'annelage
Éradlcation*annelage
Erreur
1
Tableau 15 d. Analyse de variance (factorielle & quatre facteurs) pour la composition
chimique des bourgeons reproducteurs.
Sources de variation
a ) Axote
Sexe
Individu (sexe)
Eradication
Annelage
Sexe'8radication
Sexe*annelage
Sexe*Bradication*annelage
l%adlcation*annelage
Erreur
b ) Phosphore
Sexe
Individu (sexe)
Éradication
Annelage
Sexd6radication
Saxn*~nn~~I~n~i
dl
IMC
F
P
CHAPITRE IV
DISCUSSION
4.1 Effort reproducteur différentiel en fonction du sexe
L'effort reproducteur d'un organisme représente la proportion de
ressources allouées à la reproduction et peut être estimé de différentes
façons (Elazzaz et Reekie 1985); il est souvent défini comme la
proportion de biomasse totale allouée aux structures reproductrices
(Reekie et Bazzaz 1987a). Plusieurs études ont compare les patrons
d'allocation à la reproduction en termes de biomasse ou de nutriments et
ont démontré que ces patrons pouvaient varier selon la devise utilisée
(van Andel et Vera 1977; Abrahamson et Caswell 1982). En conséquence,
l'utilisation d'une seule devise peut donner une image non-réaliste de
l'effort. Idéalement, les ressources les plus lirnitantes devraient être
utilisées pour déterminer I'effort reproducteur. Par contre, l a
disponibilité des ressources peut être différente pour les individus d'une
même population ou, pour un même individu, en fonction de sa phénologie
(Bazzaz et Reekie 1985). Dans la présente gtude, les devises utilisées
sont la biomasse, le carbone, l'azote et le phosphore. Dans le cadre d'une
autre étude, réalisée dans le même secteur que celui de la présente
étude et aussi pour le compte du saule planifolié, Gamache (1997) a
démontré que le phosphore est l'élément le plus limitant dans le sol et
que sa concentration diffère entre les individus.
Pour revenir à la présente étude, lorsqu'on considère la quantité de
carbone, d'azote et de phosphore investie dans un bourgeon reproducteur
ou une inflorescence, I'effort reproducteur des mâles apparaît supérieur
à celui des femelles. Si on considère les bourgeons reproducteurs,
I'effort reproducteur supérieur des mâles provient B la fois de la plus
grande concentration spécifique en azote et en phosphore, et de sa
masse plus importante par rapport aux structures des femelles. La
concentration en carbone est cependant équivalente entre les bourgeons
reproducteurs des deux sexes. Pour les inflorescences, I'effort
reproducteur supérieur des mâles provient essentiellement de la plus
grande masse des structures, car la concentration spécifique en azote et
en phosphore est supérieure chez les femelles. Ici encore, la
concentration en carbone est équivalente entre les inflorescences de
chaque sexe. En ce qui concerne I'effort reproducteur associé aux
infrutescences, il surpasse de beaucoup celui des autres structures
reproductrices, mâles ou femelles. Cet investissement supérieur
provient de la très grande masse des infrutescences et non pas d'une
concentration spécifique plus élevée en carbone, en azote ou en
phosphore; en effet, celle-ci est comparable à celle des bourgeons et des
inflorescences des deux sexes. Cette comparaison de I'effort
reproducteur entre les mâles et les femelles, qui repose esentiellement
sur les structures individuelles, n'est cependant pas complète; il y a lieu
de se demander si les mâles ont davantage de bourgeons reproducteurs
ou d'inflorescences que les femelles. Ce qui viendrait alors compenser
pour leur effort moindre au niveau des structures individuelles.
Dans le cadre de la présente étude, les bourgeons floraux ont été
comptés initialement et le nombre est équivalent entre les sexes,
quoique les femelles semblent en porter environ 1,4 fois moins (Tableau
4). Pourtant, I'effort reproducteur des femelles est globalement
supérieur à celui des mâles. Ainsi, I'effort reproducteur correspondant
au carbone investi dans toutes les infrutescences d'un ramet femelle,
est environ 2,s fois plus élevé que I'effort reproducteur correspondant
au carbone investi dans toutes les inflorescences d'un ramet mâle. En ce
qui concerne le même type de comparaison pour l'azote et le phosphore,
I'effort reproducteur des femelles est aussi supérieur à celui des mâles,
mais d'environ 2,O fois plus.
Selon quelques études, les mâles investissent davantage dans la
production des fleurs que ne le font les femelles; mais au niveau de
l'effort reproducteur total, les femelles investissent davantage à cause
de la production des fruits (Oemleria cerasiformis, Allen et Antos 1988
et 1994; Chamaedorea tepejilote, Oyama et Dirzo 1988). Chez Oemleria
cerasiformis, Allen et Antos (1988) ont trouvé que les mâles produisent
en moyenne 2,9 fois plus de fleurs que les femelles. Cependant, l'effort
reproducteur total des femelles (incluant les fruits) est de 4,1 fois
supérieur. D'autres études ont aussi démontré que non seulement la plus
grande biomasse des fruits, mais aussi leur quantité importante de
nutriments, pouvait contribuer a I'effort reproducteur supérieur des
femelles (Putwain et Harper 1972; Hancock et Bringhurst 1980; Bullock
1984).
4.2
Transpiration et résistance stomatique des feuilles
La transpiration et la résistance stomatique des feuilles sont des
mesures dynamiques indirectes de la photosynthèse, qui peuvent
permettre de vérifier l'existence d'un budget fixe quant au carbone. Bien
que ces deux variables ne démontrent aucune différence significative en
fonction des traitements d'éradication et du sexe, elles laissent
cependant entrevoir certaines tendances chez le saule planifolié. Ainsi,
la transpiration des feuilles est plus élevée chez les femelles à cause
d'une plus grande ouverture des stomates (résistance stomatique plus
faible), ce qui permet vraisemblablement une plus grande entrée de CO2
dans l e m&ophylle. Ceci pourrait suggérer que les femelles ont une
activité photosynthétique plus élevée que les mâles ce qui, par
conséquent, pourrait impliquer qu'elles fixent davantage de carbone (ou
du moins qu'elles diminuent leur coût respiratoire). Cette augmentation
de l'activité photosynthétique de la part des femelles pourrait découler
de leur plus grand effort reproducteur, qui constitue une plus grande
demande en carbone, et pourrait démontrer que leur budget de carbone
n'est pas nécessairement fixe. Cette hypothèse peut être renforcée par
le fait que les feuilles des femelles sont plus riches en azote que celles
des mâles. En effet, il y a une corrélation positive entre le taux de
photosynthèse et la concentration en azote des feuilles, celle-ci étant
directement reliée à la concentration de la RUBISCO (Evans 1989).
Cependant, le degré d'ouverture des stomates peut varier non seulement
en fonction du sexe, mais aussi en fonction du type d'habitat occupé par
chacun des sexes. Ainsi, chez Saiix arctica, les femelles maintiennent
une plus grande conductance stomatique des feuilles que les mâles, mais
a condition qu'elles soient dans un milieu humide, tandis que les mâles
maintiennent une plus grande conductance stomatique que les femelles
même en milieu plus sec (Dawson et Bliss 1989). En ce qui concerne le
saule planifolié, puisqu'il ne semble pas y avoir de ségrégation spatiale
entre les sexes (Gamache 1997), la disponibilité de l'eau est fort
probablement équivalente pour les mâles et les femelles. D'ailleurs, une
conductance stomatique plus élevée peut impliquer une augmentation de
I'activité photosynthétique, même lorsque le potentiel hydrique de la
feuille est faible (Turner et Jones 1980, Ehleringer 1983), ce qui peut
avoir d'importantes répercussions sur la fixation de carbone (Turner et
Jones 1980).
Chez le saule planifolié, les résultats suggèrent que l'activité
photosynthetique ne diminue pas même si l'importance des puits est
moindre. En effet, la transpiration n'est pas moins élevée (et la
résistance stomatique n'est pas plus élevée) sur les feuilles des ramets
dont les bourgeons floraux ont été éradiqués. Par conséquent, ceci peut
laisser entendre qu'une plus grande partie des ressources demeure
disponible pour d'autres fonctions. De plus, la résistance stomatique
semble géndralement plus élevée (et la transpiration moins élevée)
lorsque les ramets ont été annelés. En toute hypothèse, ceci pourrait
signifier que les hydrates de carbone produits ne peuvent être stockés
au niveau des racines, s'accumulent au niveau de la tige, et contribuent
ainsi à diminuer l'activité photosynthétique.
4.3
Croissance raméale
Peu importe les devises utilisées (biomasse, C, N, et P) et sans égard au
sexe, il ne semble pas exister de conflits entre la reproduction et la
croissance courante. Donc, les ressources non allouées à la reproduction
courante (i.e. pour les traitements d'éradication) ne semblent pas l'avoir
été davantage à la croissance des rameaux de l'année. II est possible
cependant que le carbone non alloue à la reproduction courante ait été
investi dans la production de nouveaux bourgeons reproducteurs (voir
section 4.5) ou, mis en réserve. L'allocation du carbone à d'autres
fonctions semble assez probable étant donné que l'activité
photosynthétique ne semble pas avoir diminué malgré des puits moins
importants. D'autre part, le carbone non utilisé pourrait aussi avoir
contribué à la formation additionnelle de métabolites secondaires, e.g.
composés phénoliques solubles (Chapin et al. 1990; voir section 4.4).
Que nous n'ayons pas trouvé de conflits entre les fonctions de
reproduction et de croissance courante chez le saule planifolié et ce,
pour une durée d'étude correspondant à une saison de croissance, ne
signifie pas nécessairement que ces conflits soient inexistants. II se
peut que ce type de conflits soit davantage susceptible de se manifester
a plus long terme. En effet, en manipulant l'effort reproducteur de Salix
alaxensis, Fox et Stevens (1991) ont démontré qu'après une saison de
croissance, il n'y avait pas de conflits évidents entre la reproduction et
la croissance courante. De là, ils ont suggéré qu'une étude à plus long
terme pourrait éventuellement mettre en évidence un effet cumulatif
sur la croissance. Par contre, Elmqvist et al. (1991) ont démontré que
pour les individus femelles de Salix rigida, des conflits s'exprimaient
entre la reproduction et la croissance courante, et ce, après une seule
saison de manipulations expérimentales.
Nous devons également considérer que, dans notre étude, les bourgeons
floraux qui ont été éradiquds en tout début de saison avaient atteint un
stade de développement relativement avancé à cause d'une saison hâtive
(voir Matériel et méthodes). Si l'éradication avait été effectuée plus tôt,
il y aurait eu encore moins de ressources allouées à la reproduction et il
se peut que ces ressources l'auraient été a la croissance raméale. E n
effet, en comparant la masse moyenne des bourgeons floraux éradiqués
en début de saison (moyenne I écart-type: mâles: 2,306 -t 0,364 g;
femelles: 1,066 I 0,183 g) à celle de bourgeons reproducteurs durant la
0,411 g; femelles: 0,561 4 0,134 g),
période de dormance (mâles: 1,711
on note une différence appréciable. Ainsi, pour les mâles, les bourgeons
floraux éradiqu6s avaient une masse 1,3 fois plus élevée que ceile des
bourgeons avant leur ouverture; pour les femelles, le rapport est de 1,9.
+
Bien entendu, la participation possible des structures reproductrices à
leur propre budget de carbone (chez le saute planifolié, les bractées à la
base des structures reproductrices et tes fruits sont verts) peut
contribuer à diminuer les conflits potentiels de reproduction et, par
conséquent, les coûts. L'activité photosynthétique des fruits de Acer,
Cercis, Liquidambar, Magnolia et Tilia, par exemple, contribue jusqu'au
quart ou plus au poids sec des fruits (Bazzaz et al. 1979). C'est donc dire
que le carbone alloué à la reproduction ne reflète pas le coût exact de
reproduction (Reekie et Bazzaz 1 9 8 7 ~ ) . Pour le saule planifolié,
l'absence de conflits entre les fonctions de croissance et de
reproduction courante ne signifie pas pour autant que le coût de
reproduction soit complètement atténué puisque les résultats présentés
ici suggèrent que ce coût semble se manifester davantage par une
diminution de la reproduction future (Voir section 4.5). En supposant que
les structures reproductrices du saule planifolié contribuent en partie à
leur propre budget de carbone, cela suffirait peut-être à amoindrir le
coût de reproduction au point d'atténuer les conflits avec la croissance
courante, mais pas avec la reproduction future.
En ce qui concerne la croissance future du saule planifolié, estimée à
partir du nombre de bourgeons végétatifs (méristèmes donnant
naissance à des rameaux et à des feuilles), il ne semble pas non plus y
avoir de conflits entre cette fonction et la reproduction courante. En
effet, sur les ramets dont les bourgeons floraux ont été éradiqués, le
nombre de bourgeons végétatifs n'est pas plus important. Ceci laisse
donc supposer que les ressources non allouées B la reproduction courante
ne l'ont pas été davantage à la croissance future. Entre les sexes, on
remarque que les mâles ont moins de bourgeons végétatifs que les
femelles. Ils investiraient donc moins au niveau de la croissance future
que les femelles. Pourtant les mâles du saule planifolié ont un effort
reproducteur global plus faible que celui des femelles. Une étude
réalisée par Gamache (1997) a démontré que, chez le saule planifolié,
les mâles les plus âgés (> 40 ans) ont tendance à maintenir une
meilleure croissance que celle de femelles d'âge équivalent. C'est donc
dire que l'effort reproducteur supplémentaire des femelles peut avoir
des répercussions sur la croissance, mais à plus long terme. Par contre,
la même étude (Gamache 1997) démontre aussi que les femelles les plus
jeunes (< 20 ans) maintiennent une meilleure croissance que les mâles.
Par conséquent, les résultats des deux études suggèrent que, du moins
chez les individus les plus jeunes, les femelles peuvent investir
davantage que les mâles à la fois au niveau de la reproduction et de la
croissance.
D'autres facteurs pourraient aussi contribuer à atténuer les conflits
potentiels d'allocation de ressources: il s'agit de la retranslocation des
sucres et de la reabsorption des nutriments contenus dans les feuilles
ou d'autres structures végétatives caduques, ou dans les structures
reproductrices en sénescence. Selon Chapin et Kedrowski (1983), la
capacité de réabsorption des nutriments se retrouve chez plusieurs
plantes, mais cette habileté peut varier considérablement selon les
espèces (Small 1972; Luxmoore et al. 1981; Chapin et Kedrowski 1983;
Gray 1983; Killingbeck 1984 et 1985; Killingbeck et Costigan 1988). Par
exemple, Killingbeck et Costigan (1988) ont trouvé que Quercus
ilicifolia était relativement efficace en matière de réabsorption de
l'azote et du phosphore à partir de feuilles sénescentes (70% et 59 %,
respectivement). De plus, May et Killingbeck (1992) ont déterminé que la
réabsorption des nutriments pouvait contribuer a augmenter la valeur
adaptative de Q. ilicifolia en termes de biomasse foliaire, de croissance
radiale et de production de fruits. On peut se demander si la
reabsorption des nutriments ne peut être ajustée en fonction de puits
supplémentaires tels que le développement des rameaux. Chapin et al.
(1990) laissent entendre que la croissance est maintenue d'abord par
l'apport de nutriments en provenance du sol, mais qu'en période de
croissance rapide, les plantes peuvent dépendre substantiellement des
réserves de nutriments. Les nutriments en réserve interviendraient
lorsque les nutriments du sol ne peuvent suffire à la demande. Ce qui
pourrait s'appliquer davantage en région subarctique puisque les
nutriments du sol semblent plus limités (particulièrement sur un sol
sablonneux). L'azote, par exemple, est mobile et peut être réabsorbé lors
de la sénescence des fleurs et des fruits (Antos et Allen 1990). Dès que
les feuilles sénescent, une partie significative de I'azote est réabsorbée
dans les rameaux (Kozlowski et al. 1991). En ce qui concerne le carbone
retransloqué, il ne semble pas contribuer beaucoup à la fonction de
croissance (Chapin et al. 1990). Ainsi, pour 40 espèces d'arbres des
régions tempérées, Chapin et Kedrowski (1983) ont signalé qu'une plus
grande proportion d'azote et de phosphore est réabsorbée
comparativement a celle du carbone. L'importance de la réabsorption et
de la retranslocation n'a pas été estimée, dans la présente étude, mais
la concentration en azote et en phosphore des rameaux caduques est plus
faible que celle des autres structures (feuilles, rameaux persistants et
bourgeons reproducteurs). On peut alors supposer qu'il y a réabsorption
de l'azote et du phosphore des rameaux caducs vers les rameaux
persistants. Ceci pourrait, par conséquent, contribuer à atténuer les
conflits potentiels entre les fonctions de reproduction et de croissance
courante. En ce qui concerne la concentration en carbone, elle est plutôt
équivalente entre les structures ci-haut mentionné.
Les structures reproductrices, constituant des puits importants,
peuvent moduler l'activité photosynthétique des tissus végétatifs
avoisinants (Kozlowski et Keller 1966; Weaver et Johnson 1985;
Wardlaw 1990). Dawson et Bliss (1993) ont trouvé que pour les ramets
de Salix arctica comportant des structures reproductrices (chatons), le
taux de photosynthese des feuilles était sup8rieur. Ceci pourrait
s'expliquer par les puits importants que constituent les chatons. En
effet, il semble y avoir une importante corrélation entre l'importance
des puits et le taux de photosynthese (Kozlowski et al. 1991). Autrement
dit, comme la plus grande demande en carbone de la part des structures
reproductrices peut être compensée, en partie, par une augmentation de
la photosynthese, cela peut contribuer à diminuer les conflits internes
d'allocation entre les fonctions de reproduction et de croissance. Selon
Harper (1977), en général la croissance des arbres n'est pas limitée par
le carbone puisque la photosynthese peut facilement augmenter avec
l'apparition de nouveaux puits. La photosynthese pourrait aussi être
ajustée en fonction de facteurs hormonaux, mais on ne s'entend pas sur
leur importance relative par rapport à celle des puits (Neales et lncoll
1968; Hanson et al. 1988).
Dans la présente étude, le taux de photosynthese ne semble pas
augmenter en fonction de puits supplémentaires puisque la transpiration
des feuilles portées par les ramets dont les bourgeons floraux n'ont pas
été éradiqués n'est pas plus élevée. Cela ne signifie pas pour pourtant
que, pour le saule planifolié, l'activité photosynthétique ne soit pas
modulée par une demande supplémentaire. En effet, une "representation
plus appropriée" des taux de photosynthèse, pour toute la saison de
croissance, aurait consisté à prendre des mesures à des intervalles
plus rapprochées et à divers endroits de la couronne. De plus, la
transpiration et la résistance stomatique des feuilles sont des mesures
indirectes qui ne reflètent peut-être pas toujours les taux de
photosynthèse correspondants.
4.4 Production de feuilles
Chez le saule planifolié, l'ampleur de I'herbivorie diffère en fonction de
l'éradication en ce sens qu'elle semble se manifester moins sur les
feuilles des rarnets dont les bourgeons floraux ont été éradiqués. Chez
cette espèce, ce sont presque exclusivement les insectes qui causent
des dommages aux feuilles (observations personnelles). II est possible
que les ressources non allouées A la reproduction l'aient été à une
production supplémentaire de métabolites secondaires. En effet, selon
plusieurs études (en laboratoire ou en milieu naturel), l'ampleur de
I'herbivorie est inversement proportionnelle à l a quantité de
métabolites secondaires (McKey et al. 1978; Coley 1983). Ces
substances, en particulier des glycosides phénoliques, ont été
retrouvées au niveau des feuilles et de l'écorce chez plusieurs espèces
de saules, dont des espèces "apparentées" au saule planifolié (Palo 1984;
Tahvanainen et al. 1985; Julkunen-Tiitto 1986). Chez Salix cinerea, par
exemple, lorsque la floraison est très importante, il s'ensuit
généralement un taux élevé d'herbivorie de la part d'invertébrés, l'année
suivante (Alliende 1989).
De même, on a détermine à partir de rameaux de saules, de peupliers, de
sorbiers et de bouleaux sur lesquels on avait éradiqué des bourgeons
reproducteurs, qu'ils étaient moins comestibles, dans ce cas pour des
petits mammifères, que les rameaux qui portaient des bourgeons (Danell
et al. 1987). Ces résultats laissent supposer que la défense contre les
ennemis peut aussi entrer en conflit avec les autres activités de
l'organisme puisqu'une partie des photo-assimilats doit être utilisée
pour la production de métabolites secondaires (Kozlowski et al. 1991).
Cependant, dans la présente étude, I'herbivorie ne diffère pas
significativement entre les sexes quoiqu'on peut remarquer une certaine
tendance, Le. que les feuilles des femelles semblent généralement être
moins affectées que celles des mâles, ce qui correspond, en général, à ce
qu'on retrouve dans la littérature. Chez les saules, on a proposé que la
préférence des herbivores envers les individus mâles pourrait être
reliée a la concentration des tissus en sucres et en nutriments (Danell
et al. 1985; Boecklen et al. 1990) ou en glycosides phénoliques et en
tannins (Palo 1984). Que les femelles du saule soient moins affectées
par I'herbivorie que les mâles pourrait suggérer que leurs tissus
contiennent davantage de métabolites secondaires. Ceci effectivement
s'applique pour plusieurs espèces de saules pour lesquelles les femelles
contiennent des concentrations plus élevees de glycosides phénohques
et de tannins au niveau des rameaux et de l'écorce (Boecklen et al. 1990).
II semble donc que les femelles puissent investir davantage que les
mâles A la fois dans la reproduction et dans la formation de métabolites
secondaires.
La concentration des feuilles en nutriments peut aussi influencer la
prdférence des herbivores. Chez Salix lasiolepis, Boecklen et al. (1990)
ont détermine une plus grande concentration foliaire en azote, phosphore
et potassium pour les mâles que les femelles. Alliende (1989) est arrive
à la même conclusion pour ce qui est de la concentration en azote de5
feuilles de Salix cinerea. Ceci n'est cependant pas le cas pour le saule
planifolié, puisque ce sont les feuilles des femelles qui ont une plu:
grande concentration en azote.
De plus, notre expérimentation démontre que la production de feuillez
est plus importante en termes de surface et de masse lorsque
l'investissement dans la reproduction est diminuée par l'éradication dc
bourgeons reproducteurs (marginalement significatif pour la variabk
surface et significatif pour la variable masse). C'est donc dire qu'il peus
y avoir conflit entre la reproduction et la production de feuilles. Tuorn
et al. (1982) ont aussi trouvé que, chez Betula pendula les branche5
comportant des chatons avaient des feuilles de plus petite dimension.
4.5 Production de bourgeons reproducteurs
Dans la présente étude, en tout début de saison, les structurez
reproductrices ont été dénombrées (composante de l'effort reproducteu
initial) et leur nombre était équivalent entre les traitements et entrc
les sexes, quoique les ramets mâles semblaient en porter un peu plu5
que les rarnets femelles. Nos résultats expérimentaux suggèrent I E
présence de conflits entre la reproduction courante et la reproductior
future, le sexe confondu. Chez le saule planifolié, le coût de reproductior
semble donc se manifester à ce niveau (différences significatives)
Ainsi, pour les ramets dont les bourgeons floraux ont été éradiqués, ;1
masse des bourgeons reproducteurs (prélevés à l'automne) est plu:
élevée. II semble donc que les ressources non allouées à la reproductior
courante semblent l'avoir été à la reproduction future.
Peu d'études expérimentales démontrent l'expression de conflits entrc
ces deux fonctions. Par conséquent, selon Reznick (1985), l'interactior
entre la reproduction courante et la reproduction future n'est pas bier
comprise sur une base expérimentale. Chez Salix rigida, Elmqvist et al
(1991) ont déterminé la présence de conflits entre la reproductior
courante et la reproduction future mais pour les femelles seulement et
ce, pour une seule saison de croissance.
Pourquoi les conflits se manifestent-ils davantage à un niveau qu'à un
autre? L'aspect phénologique est fort probablement important. Ainsi,
comme la production de rameaux de l'année en cours (croissance
courante) a lieu avant la production de nouveaux bourgeons
reproducteurs, il se peut que la fonction de croissance monopolise les
ressources au détriment de la fonction de reproduction future. De plus,
en rapport avec les résultats de la présente étude qui d h o n t r e n t
l'absence de conflits entre la reproduction et la croissance courante, on
pourrait aussi se demander si ces deux fonctions compétitionnent pour
les mêmes ressources. Selon Bazzaz et Reekie (1985) il n'est pas certain
que la reproduction et la croissance soient limitées par les mêmes
ressources. Ces auteurs mentionnent aussi qu'il est possible que la
reproduction et la croissance ne compétionnent pas directement, que les
ressources ne soient pas librement échangés entre ces deux fonctions
et, finalement, que le décalage de temps restreigne l'allocation des
ressources entre ces fonctions.
Cependant, ces conflits ne s'expriment pas plus chez les femelles, même
si elles investissent davantage au niveau de la reproduction. Comme il
n'y a pas de ségrégation spatiale en fonction du sexe (Gamache, 1997),
l'atténuation de l'effort reproducteur supérieur des femelles pourrait
s'expliquer par une augmentation de l'activité photosynthétique en
réponse à des puits plus importants, une contribution des structures
reproductrices à leur propre budget de carbone, une retranslocation des
sucres et une réabsorption des nutriments depuis les structures
caduques, des mécanismes discutes précédemment.
Le coût différentiel de reproduction des femelles semble plutôt
s'exprimer en fonction de la concentration en azote, en phosphore et en
carbone de leurs bourgeons reproducteurs initiés à la fin de la saison de
croissance. Ainsi, les bourgeons reproducteurs prélevés à l'automne sur
les ramets femelles dont les bourgeons floraux ont été éradiqués au
printemps ont une concentration en N, en P et en C plus élevée que celle
des bourgeons reproducteurs des ramets femelles témoins. Ceci suggère
que chez le saule planifolié, l'azote, le phosphore et le carbone non
alloués a la reproduction courante auraient pu l'être à la reproduction
future. Le coût différentiel de reproduction s'exprimerait donc en terme
de concentration spécifique plutôt que de biomasse. De là, l'hypothèse
suivante peut être émise: A plus long terme, le coût de reproduction
pourrait s'exprimer en terme de biomasse. La littérature ne semble pas
faire 6tat de l'expression d'un coQt de reproduction en terme de
concentration de nutriments,
Que ce soit au niveau de la croissance courante ou de la reproduction
future, le traitement d'annelage de la tige chez le saule planifolié ne
semble pas avoir eu d'impacts. Ainsi, bien que les ramets annelés ont dû
accumuler davantage d'hydrates de carbone que les autres ramets, ces
ressources ne semblent pas avoir été alloués à la croissance des
rameaux de l'année ou à la production des bourgeons reproducteurs de la
saison subséquente. Autrement dit, la masse ou la concentration en
carbone des rameaux ou des bourgeons reproducteurs n'est pas plus
élevée sur les ramets annelés. C'est au niveau des feuilles que la
concentration en carbone (non la masse) varie en fonction de I'annelage.
En effet, la concentration en carbone est plus élevée pour les feuilles
portées par les ramets annelés. D'autre part, et toujours selon le
principe d'allocation des ressources, il est possible d'émettre
I'hypothèse que les hydrates de carbone accumulés au niveau des ramets
annelés aient pu aussi être mis en réserve en majeure partie dans les
rameaux.
4.6
Conclusion
Chez le saule planifolié, l'investissement dans la reproduction est plus
important chez les femelles que chez les mâles, à cause de la production
supplémentaire de fruits. Les conflits d'allocation de ressources se
manifestent entre la reproduction courante et la reproduction future, et
non entre la reproduction et la croissance courante. Cependant, les
conflits ne s'expriment pas de façon plus marquée chez les femelles, en
dépit de leur effort reproducteur supérieur. Comme la transpiration des
feuilles tend à être plus élevée chez les femelles, ceci suggère un taux
de photosynthèse plus élevé de leur part, ce qui peut expliquer
I'atténuation des conflits d'allocation de ressources. D'autres facteurs
peuvent aussi expliquer I'atténuation de tels conflits chez le saule
planifolié, en particulier chez les femelles: une plus grande efficacité
d'utilisation des ressources, la retranslocation des sucres et la
réabsorption de nutriments depuis les structures végétatives ou
reproductrices en sénescence, et l'activité photosynthétique de la part
de structures reproductrices.
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