Bouture à 1 noeud

Les techniques actuelles de détection de levée
de dormance chez les espèces fruitières
à feuilles caduques
Atelier techniques alternatives d’observation de la floraison
Avignon , 26 septembre 2012
Jean-Michel Legave
INRA, équipe AFEF UMR AGAP Montpellier
avec la collaboration de Gustavo Malagi et Céline Bastin
Concepts de para-endo et ecodormance
(Lang et al.,1987) sans doute
trop simplistes, et plus adaptés aux bourgeons végétatifs qu’aux floraux
• Paradormance: inhibition de croissance exercée par des organes ou tissus plus
ou moins éloignés des méristèmes et ébauches des bourgeons (corrélations)
• Endodormance: inaptitude à la croissance, liée aux propriétés des tissus des
bourgeons eux-mêmes, en l’absence de toutes inhibitions corrélatives et lorsque
touts les facteurs externes sont favorables
NB: des variations dans le degré d’inaptitude existent entre les bourgeons (Crabbé,1975)
Endodormance = « entrée en dormance » - « dormance maximale » - « levée de
dormance », mais phase courte
• Ecodormance: inhibition de croissance imposée par un facteur externe
défavorable à la plante; le plus souvent = T° trop basses
synonyme de quiescence, synonymie moins claire / terme « post-dormance »
Comment expliquer l’endo-dormance des bourgeons
d’espèces ligneuses à feuilles caduques ?,
quels facteurs majeurs de variabilité ?
 Ce serait l’étape ultime d’une cascade d’inhibitions corrélatives, dont la
source serait de plus en plus proche des méristèmes / ébauches du
bourgeon (dominance apicale, inhibition foliaire, influence de l’axe, écailles, …)
(Champagnat,1983)
 Les facteurs de variabilité sont multiples: génétiques (espèce, variété, voire
porte-greffe), environnementaux (influence du site sur l’intensité et la disparition de
la dormance; Mauget,1982), culturaux dans une moindre mesure (taille)
Europe
Gembloux Bonn
Angers
Conthey
Nîmes
Trento
Forli
300 km
La dormance des bourgeons floraux est difficile à définir
(incapacité de croissance rapide sur tout l’éventail des T° selon Balandier,1992)
• Chez le pêcher, les bourgeons végétatifs entrent en endo-dormance alors
qu’une organogenèse florale active, estivale et automnale, se déroule dans
les futurs bourgeons floraux (Monet,1969)
• Chez tous les Prunus, l’organogenèse florale
se ralentit en automne et début d’hiver
mais se poursuit avec notamment une croissance pondérale (Legave, 1975)
Influences majeures de la température durant la dormance
et relations physiologiques
 des effets cumulés de basses T° (015 °C) assurent la levée de dormance
(LD) et son homogénéité : satisfaction
d’un besoin de froid (BF) propre à
chaque génotype, mais complexe
(interférence avec les T° élevées, …)
Pour un même génotype:
 Pouget (1972) distingue chez la
vigne durant la dormance: l’adaptation
à réagir aux basses T°, puis la levée
de dormance
 pas de lien entre cette intensité ou
la facilité de satisfaction du BF, et la
précocité de débourrement (ou de
floraison)
 des effets cumulés de T° tièdes à
élevées assurent la croissance en
post-dormance : satisfaction d’un
besoin de chaleur (BF) propre à
chaque génotype (complexe ?)
 pas de lien entre l’importance de
l’intensité maximale de la dormance
et la facilité à satisfaire le BF, serait
souvent l’inverse sans être une loi
(dormance en climat tempéré / dormance
en climat doux)
Entre génotypes:
 large gamme de BF, + réduite pour
BC; indépendance des BF et BC
 différences de cinétique/ intensité
de dormance liées à des différences
de précocité (Pouget, 1972)
Le forçage de bourgeons: base des techniques actuelles
de détection de levée de dormance
Principe :
Modalités pour les bourgeons végétatifs :
révéler, à dates
Prélèvements espacés
croissantes, le niveau
durant la dormance:
d’aptitude à la
exposition naturelle
croissance de
aux basses T°
méristèmes et primordia,
exposés à des effets
Bouture à
1 noeud
croissants de froid
(Nigond, 1967)
(Pouget, 1972)
mise en évidence
d’une date de retour à
une aptitude élevée, qui
situe la levée de
dormance
Prélèvements
précoces en
début d’automne
Exposition artificielle à
des basses T° durant
des durées croissantes
Forçage à T°, lumière, nutrition
favorables à la croissance
(observations: % et
délai de débourrement)
Modalités pour les bourgeons floraux :
Prélèvements espacés
durant la dormance:
exposition naturelle
aux basses T°
Pesée
primordia
floraux
Prélèvements
précoces en
début d’automne
mesure
directe
– 4 écailles
– 6 écailles
– 8 écailles
– 9 écailles
– 10 écailles
Exposition artificielle à
des basses T° durant
des durées croissantes
mesure
après forçage
Forçage à T°, lumière, nutrition
favorables à la croissance
observations phénologiques
jusqu’à floraison (%)
Inconvénients / limites:
Avantages:
test bouture à 1 noeud
 nombreuses manutentions et
observations, besoin important en
pousses
 mesure possiblement biaisée de
l’aptitude à la croissance: possible
inhibition du bois porteur, aptitude
modifiée par les conditions de culture
test poids primordia floraux
 technique d’extraction acquérir
 information limitée à la levée de
dormance
test % de floraison ou débourrement à
partir de rameaux entiers
 mesure indirecte de l’aptitude à la
croissance: sur quelle base définir le %
le + corrélé à la levée de dormance ?
(beaucoup d’empirisme)
 information sur toute la cinétique de
croissance (intérêt pour modélisation)
 information sur variabilité génétique
et spatiale
 mesure directe et précoce de
l’aptitude à la croissance florale
 information sur variabilité génétique
et spatiale
 facilité et rapidité d’exécution hors
extraction
 relative facilité d’exécution
(encombrement réduit, alimentation
simple des rameaux,observations
limitées)
Illustration de résultats classiques du test bouture à un nœud:
cinétique de délai moyen de débourrement (DMD),
exemple du noyer, selon Mauget (1982)
Paradormance
Endormance
Ecodormance
Illustration de résultats actuels «test bouture» pour le pommier
Ex.
Golden Delicious
CEHM (Languedoc)
2011-12
Endo
Paradormance Entrée-LD Ecodormance
Source: Gustavo Malagi
en
verger
L’usage du forçage de bourgeons végétatifs pour les arbres
fruitiers: nombreux travaux mais diversité des objectifs et modalités
Comparaison de «pesées de primordia» pour 2 variétés de
pommier durant un même cycle annuel
Levée de dormance de GS sensiblement + précoce que celle de GD,
levées de dormance assez proches pour Floraux et Végétatifs des 2 variétés
LD
Vég.
LD
Flo.
Golden Delicious (GD)
CEHM (Languedoc), cycle 2011-12
Source: Gustavo Malagi
LD
LD Flo.
Vég.
Granny Smith (GS)
Comparaison
de
pesées
de
primordia
pour
Golden Delicious
Information
issue
de
forçage
de
bourgeons
Illustration de résultats «pesées de primordia» pour lefloraux
pommier
sur 2 cycles annuels (CEHM)
Levée de dormance + précoce en 2011 qu’en 2012
LD
en
2011
LD
en
2012
L’usage du forçage de bourgeons floraux pour les arbres fruitiers:
travaux relativement peu nombreux (surtout prunus), objectifs variés
Espèce
Matériel végétal
Conditions de
forçage
Observations
Objectif
Auteurs
abricotier
rameaux
pesées
évaluation BF
Tabuenca
pêcher, prunier
novembre - mars
20°C
enceinte climatique
primordia floraux
comparaison variétale
1964, Espagne
pêcher
arbres en pots
anatomiques
étude
Monet
morphologiques
sensibilité T° élevées
1971, France
pesées primordia
étude
Bonhomme et al.,
test "nucléotide", pH
climat / dormance
1999, France
pesées
évaluation BF
nécroses florales
Legave
aout - janvier
pêcher
arbres en pots
aout
abricotier
rameaux
novembre - mars
25°C
enceinte climatique
18-25°C 8-16 H jour
enceinte climatique
20°C
enceinte climatique
primordia floraux
1975-78, 2010 , France
Pourquoi rechercher des dates de levée de dormance ?
• Pour comparer des dates de levée de dormance observées à des dates
simulées par des modèles de satisfaction des besoins en froid
préalablement paramétrés (validation des modèles)
• Pour paramétrer de nouveaux modèles à partir de jeux de dates
observées de levée de dormance (amélioration des modèles)
• Pour estimer les différences de besoins en froid dans une gamme
variétale ou la variabilité régionale pour la précocité de la levée de
dormance (comparaisons à partir de modèles améliorés, validés)
• Pour informer les professionnels, annuellement ou dans le futur; sur les
risques liés à des dormances levées très tôt ou au contraire très tard
(prédictions à partir de modèles améliorés, validés)
Exemple de validation d’un modèle (F1 Gold1, Legave et al, 2012)
pour Golden Delicious sur 2 cycles annuels (CEHM)
LD 2011
simulée
et
observée
LD 2012
simulée
et
observée
Quel avenir pour les techniques de détection de levée de
dormance des bourgeons par des tests de forçage ?
• Techniques demeurant utiles pour confirmer la fiabilité et la
pertinence d’autres techniques moins exigeantes en
manutentions et quantités de matériel végétal
• Les données obtenues par forçage sont peu contestables
et constituent donc des données précieuses pour valider et
ajuster d’autre techniques
• Les techniques de forçage peuvent être utilisées avec des
moyens réduits (en matériel végétal, espace, temps), notamment la
technique de pesées de primordia floraux