Suivi démographique de quatre espèces patrimoniales en Bretagne

Symbioses, , nouvelle série, n° 32 : 63 - 67 63
INTRODUCTION
Si l’intérêt de suivis démographiques à long-terme n’est plus
à démontrer, un des écueils majeurs pour les mettre en place
chez les chauves-souris est la difficulté d’obtenir des indices
d’abondance qui soient fiables pour ces espèces [MEYER et al.
2010, O’SHEA et al. 2003]. Chez les chiroptères, un ensemble
de méthodes permettent cependant d’avoir des estimations
plus ou moins directes d’abondances absolues ou relatives
[KUNZ et al. 2009], et les suivis qui en ont résulté ont conduit
en Europe au constat que la tendance négative observée pour
la plupart des espèces après-guerre s’est stabilisée ou inversée
dans les années 80 (pour une revue concise de la question, voir
UHRIN et al. [2010]). Il reste toutefois difficile de comprendre
ces évolutions parce que les protocoles employés ne permettent
pas toujours de séparer de vraies évolutions démographiques
d’autres sources de variations comme les échanges entre gîtes
[KUNZ et al. 2009, SCHAUB et al. 2007], lorsqu’il s’agit de gîtes
d’hibernation ou de métacolonies notamment.
L’unité primaire d’organisation démographique chez les
chiroptères européens est la colonie de mise-bas, constituée en
général de femelles adultes et de leurs jeunes (une fois les nais-
sances passées), et parfois, dans des proportions variables selon
les espèces et les colonies, de mâles. Ces colonies sont la cible
idéale pour les suivis démographiques chez les chiroptères,
étant donné leur place centrale dans le cycle de vie annuel de
ces animaux, et parce que ce sont les unités les plus stables, en
termes de dynamique des populations, de ce cycle. C’est par le
suivi de ces colonies qu’il est donc possible d’estimer de façon
la plus juste les tendances démographiques et l’essentiel des
paramètres de dynamique des populations (survie, fécondité,
recrutement, migrations) chez les chiroptères. A quelques
exceptions près, les suivis de colonies ont jusqu’à aujourd’hui
été concentrés sur un faible nombre de colonies et sur l’esti-
mation de paramètres vitaux, notamment la survie adulte, à
travers des programmes de capture-marquage-recapture [FRICK
et al. 2010, HOYLE et al. 2001, PAPADATOU et al. 2011, PRYDE
et al. 2005, SCHAUB et al. 2007, SCHORCHT et al. 2009]. Ces
recherches en dynamique des populations de chiroptères ont
parfois eu pour but d’établir des tendances démographiques,
mais le nombre de colonies [Schaub et al., 2007] ou le nombre
d’années [WARREN & WITTER 2002] étaient trop réduits pour
amener à des conclusions robustes. En effet, les variables
démographiques varient entre colonies [PRYDE et al. 2005] et
entre habitats [PAPADATOU et al. 2011], et les tendances démo-
graphiques ne sont pas détectables si les séries temporelles sont
trop courtes [GRAY & BURLEW 2007, HATCH 2003, MEYER et
al. 2010].
L’association Bretagne Vivante, et notamment son groupe
« Chiroptères », a commencé en l’an 2000 à dénombrer de
façon systématique le nombre d’adultes et de jeunes produits
dans les colonies de mise-bas connues de quatre espèces patri-
moniales qui présentent la particularité de fréquenter des bâti-
ments, ce qui facilite en général les opérations de comptage.
Ces quatre espèces sont le Petit et le Grand rhinolophe
(Rhinolophus hipposideros et R. ferrumequinum, respective-
ment), le Grand murin (Myotis myotis) et le Murin à oreilles
échancrées (Myotis emarginatus). Ce programme a pour
objectif premier de suivre l’évolution démographique de ces
espèces en Bretagne, à partir d’un échantillonnage spatial le
plus large possible [YOCCOZ et al. 2001]. L’acquisition de
données à large échelle et la diversité des milieux dans lesquels
évoluent les chauves-souris permettent par ailleurs, à partir de
ces données, de décrire la dépendance des variables démogra-
phiques à des variables environnementales du gîte ou des habi-
tats autour du gîte.
Dans cet article, nous présentons les résultats de l’analyse
statistique des onze premières années de ce suivi démogra-
Suivi démographique de quatre espèces patrimoniales en Bretagne :
analyse statistique de 11 années de comptage
Eric PETIT*, Erwan LE TEXIER* & Olivier FARCY**
Résumé. - Nous présentons les résultats de l’analyse statistique des onze premières années d’un suivi démographique standardisé sur quatre espè-
ces patrimoniales de chauves-souris en Bretagne. Ces résultats montrent que les colonies de mise-bas du Petit rhinolophe, du Grand murin
et du Murin à oreilles échancrées ont été en croissance sur cette période, contrairement à ce qui est observé pour le Grand rhinolophe,
dont les colonies ont des effectifs stables. La fécondité dans les colonies de ces quatre espèces est très variable d’une année à l’autre et ne
progresse pas sur la période analysée. Au-delà de ces tendances générales, nous avons cherché à savoir si les variations observées entre colo-
nies pouvaient être expliquées par des variables environnementales, à savoir le type de gîte et des variables liées à l’environnement des gîtes.
Nous montrons en particulier que la bonne santé démographique des colonies dépend de la présence de milieux de chasse (ici les milieux
boisés) à des distances et en proportion adéquats, ce qui traduit en termes de dynamique des populations ce qui était connu au niveau
individuel grâce aux suivis par radio-pistage.
Mots-clés. - Chauves-souris ; Démographie ; Dynamique des populations ; Environnement.
Abstract. - We statistically analyze the first eleven years of a standardized demographic monitoring program of four bat species conducted in
Brittany. We show that nurseries of three species, the lesser horseshoe bat, the greater mouse-eared bat and Geoffroy’s bat, increased in size
during this period, which was not the case for nurseries of the greater horseshoe bat. Fecundity for the four species was highly variable and
stable over this period. Beyond these general trends, we investigated whether the differences we observed between colonies could be lin-
ked to environmental variables, namely roost type and roost environment. We found that colonies that have increasing size and/or fecun-
dity are closer from wooded habitats and/or have greater proportions of wooded habitats in their vicinity. What is known from radio-trac-
king surveys at the individual scale has thus consequences at the population dynamic level.
Key words . - Bats ; Demography ; Population dynamics ; Environment.
——————————
*UMR CNRS 6553 ECOBIO, Université Rennes 1, Station Biologique, 35380 Paimpont, France ; [e-mail]
**Bretagne Vivante, Section du Pays de Vannes, Maison des Associations, 6 rue de la Tannerie, 56006 Vannes cedex ; olivier.farcy@bretagne-
vivante.org
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64 ERIC PETIT, ERWAN LE TEXIER & OLIVIER FARCY
Symbioses, , n.s., 32
phique sur quatre espèces patrimoniales (Annexe II de la
Directive Habitats-Faune-Flore) de chauves-souris en
Bretagne. Ces analyses concernent à la fois la trajectoire démo-
graphique et sa dépendance aux variables environnementales.
Ces résultats sont discutés dans l’intérêt des suivis à long terme
pour la protection de ces espèces.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Les variables démographiques mesurées sont le nombre
d’adultes et un indice de fécondité, à savoir le rapport entre le
nombre de jeunes produits et le nombre d’adultes. Elles ont été
obtenues grâce au travail des salariés et des bénévoles de l’asso-
ciation Bretagne Vivante à travers des comptages qui ont lieu
tous les ans lors des premières décades des mois de juin et
juillet. Le nombre de comptages dépend des colonies et des
observateurs et varie de 0 à 2 pour chaque décade, ou de 0 à 4
pour chaque année. Que ce soit pour le nombre d’adultes ou
le nombre de juvéniles, c’est le nombre maximal d’individus
observé lors de ces différents comptages pour chaque année qui
a été retenu. Pour chacune des deux variables (nombre
d’adultes et fécondité), nous avons calculé d’une part la
moyenne de la variable sur les onze années de suivi, pour
mesurer les variations de taille de colonie ou de fécondité, et
l’évolution de ces variables au cours du temps (augmentation,
stagnation, diminution), calculée comme la pente de la rela-
tion linéaire entre le nombre d’adulte (la fécondité) et l'année
de comptage. Le modèle linéaire a été choisi pour traiter les
données à cause du nombre encore restreint d'années de comp-
tage. La dépendance de ces variables démographiques aux
variables environnementales a été effectuée pour le Petit rhino-
lophe d’une part, espèce pour laquelle le nombre de colonies
suivi est le plus important (52), et pour l’ensemble des espèces,
d’autre part. En effet, il n’était pas possible de faire des analyses
séparées pour le Grand rhinolophe (14 colonies), le Grand
murin (13 colonies) ou le Murin à oreilles échancrées (11 colo-
nies).
Les variables environnementales prises en compte ont été
choisies à partir des connaissances naturalistes et bibliogra-
phiques de la biologie de ces espèces. Il s’agissait des variables
suivantes :
- le type de gîte, pour différencier les gîtes qui emmagasi-
nent facilement de la chaleur (type combles), de ceux qui
présentent cette caractéristique mais ont en plus un espace frais
(type cave), de ceux qui n’emmagasinent pas de chaleur ;
- la distance du gîte au premier habitat favorable, ici le
premier milieu boisé ;
- la distance du gîte au premier point d’eau ;
- la distance du gîte au gîte de mise-bas le plus proche ;
- le pourcentage de zone boisée dans un petit rayon autour
du gîte. Ce rayon a été défini en fonction de la biologie de
l’espèce. C’est le rayon dans lequel la plupart des individus
chassent. Il était de 600 m, 1, 1 et 3 km pour le PR, le GR,
le MOE et le GM, respectivement ;
- le pourcentage de zone boisée dans un grand rayon autour
du gîte. Ce rayon a été défini en fonction de la biologie de
l’espèce. C’est le rayon au-delà duquel les individus ne vont
chasser qu’exceptionnellement. Il était de 3, 5, 5 et 15 km
pour le PR, le GR, le MOE et le GM, respectivement ;
- la latitude ;
- la longitude.
Des modèles linéaires ont été utilisés pour étudier l'in-
fluence de certains paramètres d'échantillonnage (nombre
d'années et année moyenne sur lesquelles ont été effectués les
comptages, variance du nombre d'individus recensés) sur les
variables réponses pour rechercher de potentiels biais liés à la
structure et la méthode d’obtention des données. Afin de tester
l’effet des différents facteurs environnementaux, nous avons
utilisé des modèles linéaires mixtes quand les quatre espèces
étaient traitées ensemble. Pour le jeu de données petit rhino-
lophe (52 colonies) nous avons utilisé des modèles linéaires
généralisés. Pour le nombre d’adultes moyen par colonie, la
famille d’erreur utilisée était la loi de Poisson, elle était de type
binomial pour la fécondité et l’évolution de ces deux variables.
Cette évolution a en effet été codée de façon binaire, selon que
la pente de la régression entre la variable d’intérêt (nombre
d’adultes ou fécondité) et les années était positive ou négative.
Les résultats présentés ci-dessous concerneront le jeu de
données qui comprenait l’ensemble des colonies suivies, avec
des remarques plus spécifiques concernant le Petit rhinolophe
quand c’est utile.
Toutes les analyses ont été réalisées avec le langage et logi-
ciel R [R DEVELOPMENT CORE TEAM 2008].
RÉSULTATS ET DISCUSSION
ANALYSE GÉNÉRALE DE LA DÉMOGRAPHIE DES COLONIES
La taille des colonies a augmenté de manière significative
sur les onze années pour trois des quatre espèces suivies
(Fig. 1). Ces tendances ne sont pas liées à la découverte de
Figure 1. - Taille moyenne des colonies de mise-bas dans quatre
espèces de chauve-souris bretonnes sur la période 2000-2010. Le
nombre de colonies suivies est donné pour chaque espèce. Pour
chaque espèce, la droite représente l’effet moyen estimé par le modè-
Figure 2. - Fécondité moyenne dans quatre espèces de chauve-
souris bretonnes sur la période 2000-2010. Le nombre de colonies
suivies est donné pour chaque espèce. Pour chaque espèce, la droite
représente l’effet moyen estimé par le modèle.
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SUIVI DÉMOGRAPHIQUE DE QUATRE ESPÈCES PATRIMONIALES EN BRETAGNE : 65
ANALYSE STATISTIQUE DE 11 ANNÉES DE COMPTAGE
Symbioses, , n.s., 32
colonies plus grandes au fur et à mesure des années. Une
tendance à une augmentation de la fécondité est visible mais
elle n’est pas significative (Fig. 2). Ceci est lié à la très grande
variabilité de la fécondité d’une année sur l’autre.
Comme indiqué en introduction, la difficulté des suivis
d’abondance chez les chauves-souris a pour conséquence que
nous avons peu d’éléments de comparaison. De fortes régres-
sions de populations ont été documentées, notamment à
travers des régressions d’aires de répartition, par exemple chez
le Petit rhinolophe [BONTADINA et al. 2000]. Pour cette espèce,
plus récemment, une étude galloise basée sur le dénombrement
d’individus en sortie de gîtes n’a pas permis de mettre en
évidence de variation d’abondance [WARREN & WITTER
2002]. Néanmoins, nos résultats sont en accord avec d’autres
travaux, dont une étude portant sur l’analyse de comptages par
observations directes dans 52 sites d’hibernation slovaques
[UHRIN et al. 2010], qui montre soit une stabilité soit une
croissance de l’abondance des espèces dans cette région. Il est à
noter cependant qu’il existe une certaine variabilité géogra-
phique et spécifique de ces tendances, puisque la comparaison
de nos résultats avec ceux de UHRIN et al. [2010] et WARREN
& WITTER [2002] indiquent que le Petit rhinolophe est en
progression en Bretagne et en Slovaquie, mais pas au Pays de
Galles, que le Grand rhinolophe est en progression en
Slovaquie mais pas en Bretagne, que la tendance est inverse
pour le Murin à oreilles échancrées, et enfin que le Grand
murin progresse à la fois en Bretagne et en Slovaquie.
Cette variabilité se retrouve au niveau régional. En effet,
que ce soit pour la taille des colonies ou la fécondité, les
tendances générales observées en Bretagne masquent des dispa-
rités entre colonies. Celles-ci peuvent être en régression, stables
ou en augmentation, comme cela a pu être observé pour le
petit rhinolophe en Suisse ou au Pays de Galles [BONTADINA et
al. 2008, WARREN & WITTER 2002], ce qui nous a permis
d’explorer si le type ou l’environnement des colonies pouvait
expliquer une part significative des variations démographiques.
DÉMOGRAPHIE ET
VARIABLES ENVIRONNEMENTALES
Le Tableau 1 résume les résultats des analyses, que ce soit
pour la taille des colonies ou la fécondité, et que ce soit pour
leur valeur moyenne ou leur évolution.
D’une manière générale, on observe que les variables démo-
graphiques sont liées aux variables décrivant les habitats favo-
rables (distance ou surface). Plus la distance à l’habitat favo-
rable est grande et plus petites sont les colonies et moins bonne
est la fécondité. Quand le pourcentage de forêt augmente
(petit ou grand rayon), on observe des colonies plus grandes et
avec une meilleure fécondité, et une évolution plus favorable
de ces deux paramètres. La dépendance entre le pourcentage de
forêt dans un grand rayon et l’évolution de la fécondité est
significatif à la fois pour le jeu de données global et chez le Petit
rhinolophe analysé seul (Tableau 1 et Fig. 3). Ces résultats
démontrent que, ce qui est observé au niveau individuel par
des suivis, par exemple, de radio-pistage [AUDET 1990,
BONTADINA et al. 2002, DUVERGÉ & JONES 1994, KRULL et al.
1991], se traduit en termes démographiques.
On observe aussi une relation intéressante entre l’évolution
de la taille des colonies et la distance au gîte abritant une autre
colonie, la plus proche : quand cette distance augmente, cela a
une influence négative sur l’évolution démographique de la
colonie, et ce résultat est retrouvé aussi bien pour l’ensemble
des espèces que pour le Petit rhinolophe analysé seul. Il est
possible que ce résultat indique que les colonies ont tendance
à se regrouper dans des milieux favorables, qui favorisent leur
évolution démographique et accueillent une plus grande
densité de colonies.
Les effets du positionnement géographique paraissent
contradictoires : la latitude a un effet positif sur la taille des
colonies mais un effet négatif sur la fécondité. Cette apparente
contradiction peut être résolue quand on remarque que ces
effets ne sont pas portés par les mêmes espèces dans les deux
cas (Fig. 4) : l’effet positif sur la taille des colonies est porté par
le Grand rhinolophe et le Murin à oreilles échancrées alors que
l’effet négatif sur la fécondité est lié au Grand murin et au Petit
rhinolophe. L’origine de ces variations géographiques n’est
pour le moment pas bien expliquée.
Les gîtes qui emmagasinent de la chaleur, à savoir, en
Bretagne, essentiellement des combles de volume plutôt
importants, abritent les colonies les plus importantes et celles
qui ont la meilleure fécondité, ce qui est cohérent avec le fait
que toutes ces espèces, qui sont anthropophiles en Bretagne,
Tableau 1. - Vision synthétique de la dépendance de variables
démographiques à des variables environnementales chez quatre espè-
ces de chauves-souris bretonnes. Les flèches épaisses montrent les
deux cas dans lesquels il y a congruence entre le jeu de données Petit
rhinolophe et le jeu de données regroupant toutes les espèces. Pour
tous les autres cas, le jeu de données Petit rhinolophe ne donnait pas
de résultat significatif.
Figure 3. - Relation entre surface de zone boisée dans un grand
rayon et évolution de la fécondité chez quatre espèces de chauves-sou-
ris bretonnes. A noter que cette relation est significative à la fois pour
l’ensemble des espèces et le Petit rhinolophe analysé seul. Pour chaque
espèce, la droite représente l’effet moyen estimé par le modèle.
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ont pour habitat originel les grottes chaudes que l’on trouve
plus au Sud en Europe.
Le Tableau 1 indique enfin que certaines variables n’ont pas
d’effet sur la démographie dans notre jeu de données, comme
la distance au point d’eau et la longitude. Pour la longitude, il
est possible que ce soit lié à la distribution géographique des
colonies suivie, le jeu de données analysé n’incluant pas encore
suffisamment de colonies situées à l’ouest de la Bretagne.
CONCLUSION
Bien qu’il puisse paraître tout à fait trivial et peu surprenant
au naturaliste habitué des suivis par radio-pistage ou à la litté-
rature portant sur ce type de suivis pour les quatre espèces
étudiées [e.g. MESCHEDE & HELLER 2000, ROUÉ & BARATAUD
1999], le résultat le plus frappant de cette analyse est que l’on
retrouve, au niveau de la dynamique des populations de
chiroptères, ici évaluée à travers un suivi démographique de
colonies de mise-bas, un effet important de la qualité des habi-
tats. Ce qui est observé à l‘échelle individuelle, à savoir que les
petits rhinolophes ou grands murins chassent en zone boisée, a
des conséquences sur la démographie des colonies. Il est
important de faire ce lien parce que,
1) à notre connaissance, il n’a pas encore été démontré, et
2) c’est bien parce que la destruction des habitats a des
conséquences possibles sur le devenir des colonies, et pas seule-
ment parce que l’absence de tel ou tel boisement va empêcher
tel ou tel individu d’aller chasser dans ses milieux favoris, qu’il
est important de protéger ces habitats.
Le fait que les populations de chiroptères soient en progres-
sion [UHRIN et al. 2010], est, bien entendu, une excellente
nouvelle. Elle soit être cependant nuancée pour plusieurs
raisons. Premièrement, les niveaux globaux de population de
ces différentes espèces restent tout à fait modestes. Pour
chacune des quatre espèces étudiées, il y a, tout au plus,
quelques milliers d’individus recensés sur l’ensemble de la
Bretagne [CHOQUENÉ 2006]. Deuxièmement, s’il y a bien des
indications que les bilans démographiques sont positifs au
niveau des colonies, il faut absolument souligner qu’ils dépen-
dent de la qualité de l’habitat, comme le démontre cette
étude : les colonies qui connaissent une progression démogra-
phique sont celles qui sont dans un environnement favorable,
ce qui suppose la disponibilité de milieux boisés.
Cette première analyse de onze années de dénombrements
permet de comprendre tout l’intérêt de ce type de suivi à long
terme : pour Bretagne Vivante et les associations de protection,
c’est un argument supplémentaire dans la bataille pour la
préservation de la biodiversité. Cet effort devrait donc être
poursuivi, afin, notamment, de pouvoir faire des analyses plus
fines des différences qui existent entre espèces, et pour mieux
comprendre les liens entre qualité de l’habitat et dynamique
des colonies.
Remerciements. - Nous tenons à remercier la région
Bretagne et les départements d’Ille-et-Vilaine, des Côtes
d’Armor, du Finistère et du Morbihan pour leur soutien finan-
cier, ainsi que l’ensemble des bénévoles qui ont participé ou
participent au suivi standardisé des colonies de mise-bas pour
Bretagne Vivante.
Références bibliographiques
Figure 4. - Relation entre la latitude et deux variables démographiques, (A) le nombre d’adultes par colonie et (B) la fécondité, chez quatre
espèces de chauves-souris bretonnes. Pour chaque espèce, les droites représentent l’effet moyen estimé par le modèle.
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SUIVI DÉMOGRAPHIQUE DE QUATRE ESPÈCES PATRIMONIALES EN BRETAGNE : 67
ANALYSE STATISTIQUE DE 11 ANNÉES DE COMPTAGE
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