NB - P3C4 - Syst me moteur
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NEUROBIOLOGIE! PARTIE 3: SOMESTHÉSIE, VISION, AUDITION, SYSTÈME MOTEUR (GRAMMONT)! ! CHAPITRE 4: LE SYSTÈME MOTEUR ➤ L’action: logique et constitution du système nerveux moteur! • Si le système sensoriel suivent plus ou moins une logique ascendante, on pourrait croire que l’on suive une logique descendante lorsqu’on traite des systèmes moteurs.! • Il n’en est pas le cas: la phylogenèse a incrémenté le système moteur depuis la périphérie jusqu’au niveau central.! • Au cours de l’évolution, le système moteur a débuté par des protéines contractiles seulement. Ces protéines contractiles se sont ensuite organisées en muscles, puis on a 1 sur 17 rajouté à ces effecteurs du système nerveux, des centres de commande. Sur ces centres de commande ont été rajoutés d’autres centres de commandes, plus centraux encore. ! • On est ainsi passé d’un système nerveux diffus à un système nerveux centralisé. ! • En suivant cette logique, il est facile de concevoir que même si le cerveau est le centre commande le plus important, la moelle épinière reste capable de beaucoup de choses car à un moment elle devait tout faire.! • Logique du cours: muscle → cortex! ! I - COMPOSITION DU SYSTÈME MOTEUR • Le système moteur se divise en 4 sous-systèmes:! - les circuits spinaux, faisant intervenir les interneurones et des groupes de motoneurones! - les systèmes descendants, faisant intervenir le cortex moteur et les centres du tronc cérébral! - les ganglions de la base, impliqués dans le filtrage des commandes appropriées du mouvement! - le cervelet, impliqué dans la coordination sensori-motrice.! • La chaîne de commande du système moteur est composée des muscles, de la moelle épinière, des centres du tronc cérébral et du cortex moteur. ! • Les ganglions de la base et le cervelet sont également impliqués dans la chaîne de commande mais fonctionnent en parallèle.! ! ! A) La musculature! ! ! 1. Les différents types de fibres musculaires! • La musculature se divise en:! 2 sur 17 - musculature lisse: Elle correspond à la musculature du système digestif et du système cardiovasculaire.! - musculature striée: C’est la musculature dite squelettique car elle est attachée au squelette et permet dans la plupart des cas son mouvement (donc permet le comportement). Il existe des exceptions: la plupart des muscles faciaux, notamment la langue, sont des muscles squelettiques qui ne permettent pas le mouvement du squelette. On peut distinguer la musculature striée en 3 grands types d’unités motrices (= couples motoneurones-fibres musculaires):! ‣ Unités motrices rapides et fatigables (FF: « fast fatigable »)! ‣ Unités motrices lentes (S: « slow »)! ‣ Unités motrices rapides et résistantes à la fatigue (FR: « fatigue resistant »)! • Les muscles sont composés de ces différents types de fibres en proportion différente. La proportion de ces différents types de fibres dépend du muscle concerné, mais est aussi très variable d’un individu à l’autre (pour des raisons génétiques et en fonction de l’activité de l’individu), et variable pour un même individu au cours du temps.! • Ces trois types de fibres musculaires peuvent être différenciées selon la force développée et leur capacité de maintenir cette puissance dans le temps.! • La première figure exprime la force développée selon les différentes fibres, après une stimulation unique:! - Les fibres les plus puissantes sont les fibres rapides et fatigables.! - Les fibres lentes sont les moins puissantes.! - Les fibres rapides et résistantes développent une force intermédiaire.! • Sur la deuxième figure, chaque vaguelette correspond à une stimulation. On voit à peu près la même chose.! • La dernière figure exprime le pourcentage de la force maximale du muscle en fonction du temps:! - Les fibres rapides sont capable de conserver le maximum de leur puissance pendant une quarantaine de secondes seulement. ! - Les fibres rapides et résistantes à la fatigue conservent une proportion raisonnable de leur puissance maximale pendant un peu plus longtemps.! - Les fibres lentes sont capables de conserver le maximum de leur puissance pendant plusieurs heures.! • Ces différences nous permettent de faire correspondre les types de fibres à certaines activités: par exemple, les fibres rapides et fatigables correspondent à une activité très explosive de type sprint. Les fibres lentes sont mobilisées pour des efforts qui se 3 sur 17 ! ! maintiennent dans le temps. En fonction de la longueur et de l’intensité de l’effort, les muscles vont générer tel ou tel type d’unités motrices.! ! 2. Notion de synergie musculaire! • La synergie est la capacité de coordonner les énergies. ! • Ce qui fait qu’on puisse obtenir le maximum de puissance au niveau d’un muscle, c’est la capacité du système nerveux de correctement recruter les fibres musculaires nécessaires à l’effort. ! • Cette synergie s’exprime:! - au niveau du muscle, par le recrutement coordonné de plusieurs fibres musculaires par un unique motoneurone! - au niveau d’un groupe de plusieurs muscles, par la contraction coordonnée de différents muscles destinée à exécuter un mouvement précis.! • Note: Les activités musculaires qui donneront le rapport puissance/volume le moins élevé correspondent au bodybuilding (« gonflette »). Réciproquement, les activités musculaires qui donneront le rapport puissance/volume le plus élevé sont les activités de type escalade.! ! ! ! 3. La contraction musculaire! 4 sur 17 • La musculature striée est composée d’une suite de sarcomères séparés les uns des autres par des stries Z (d’où le nom de muscle strié) avec deux types de filaments: des filaments épais de myosine et des filaments fins d’actine. Lors de la contraction ces filaments coulissent les uns par rapport aux autres.! • L’arrivée du potentiel d’action au niveau du muscle provoque une libération de calcium.! • Les filaments épais se finissent par des têtes de myosines. Ces têtes de myosine se fixent et rampent sur les filaments d’actine. Ainsi, les sarcomères se raccourcissent et le muscle aussi.! • Les filaments d’actine sont munis de molécules de troponine capables de lier le calcium. Suite à l’arrivée d’un potentiel d’action, la libération du calcium au niveau du muscle contribue à la fixation des têtes de myosine sur les filaments d’actine.! ➤ Métabolisme énergétique impliqué! 5 sur 17 • La contraction musculaire consomme de l’énergie.! • Cette énergie est principalement recrutée par le mécanisme de basculement de la tête de myosine, qui permet son déplacement le long des filaments d’actine.! • La rigidité cadavérique s’explique par le maintien de la contraction des têtes de myosine pendant un certain temps après l’arrêt du métabolisme cellulaire.! ! ! B) La moelle épinière! • On retrouve ici la notion de synergie musculaire.! ! ! ! 1. Mototopie au niveau de la moelle épinière! • Le corps cellulaire des motoneurones est localisé au niveau ventral de la moelle épinière. ! • Ces corps cellulaires ne sont pas répartis n’importe comment: il existe une mototopie qui est représentée dès le niveau de la moelle épinière. ! • On distingue 3 groupes de muscles:! - les muscles axiaux sont principalement les muscles situés au niveau de l’axe du corps, donc au niveau du tronc.! 6 sur 17 - les muscles proximaux sont aux jonctions entre le tronc et les membres (typiquement l’épaule et le tour du bassin)! - les muscles distaux correspondent à la musculature des membres.! • La mototopie se fait selon ces 3 groupes de muscles:! - Les corps cellulaires des motoneurones présents plutôt au niveau médian projettent vers les muscles axiaux et proximaux! - Plus on s’éloigne de cette partie médiane, plus les neurones projettent vers la musculature distale.! • Cette mototopie doit être comprise différemment de la somatotopie:! - La somatotopie est en quelque sorte zone pour zone, dans le sens où si on stimule le cortex sensoriel en un point très précis, on ressent une pression en un point très précis. ! - La différence mototopie/somatotopie s’explique par la synergie musculaire. Si on stimule le cortex moteur en un point très précis, on ne stimule pas une fibre musculaire unique mais un certain nombre de fibres musculaires et un certain nombre de muscles qui impliquent un certain type de mouvement. Au niveau du cortex moteur, une certaine zone code pour un certain mouvement.! ! ! ! 2. Les circuits spinaux des réflexes sensorimoteurs ! • La moelle épinière est le premier centre de commande de notre musculature squelettique. Elle transmet les commandes provenant des centres supérieurs, mais elle est aussi responsable de façon autonome de nombreuses activités réflexes. Ces réflexes sont gérés sans que les centres nerveux corticaux n’interviennent.! ! ➤ Le réflexe d’étirement (myotatique, monosynaptique)! • Le réflexe d’étirement est un réflexe myotatique monosynaptique.! • Circuit du réflexe d’étirement:! 7 sur 17 - Lorsqu’on donne un coup au niveau du tendon du quadriceps, le tendon est déformé.! Le quadriceps est donc étiré, donc le muscle s’allonge.! L’allongement du muscle est détecté par le fuseau neuromusculaire.! Le fuseau neuromusculaire augmente son taux de décharge pour informer la moelle épinière que le muscle s’est allongé.! - Le fuseau neuromusculaire fait synapse avec un motoneurone α.! - Le motoneurone α est activé et augmente à son tour son taux de décharge.! - Il stimule le muscle, qui se contracte.! - Le quadriceps se contracte donc la jambe part en avant.! • Attention: Bien que le coup soit donné au niveau du tendon, ce n’est pas l’organe tendineux de Golgi qui est impliqué dans ce réflexe.! ! ➤ Rôle du réflexe myotatique! • Le réflexe myotatique sert à maintenir les membres dans la position voulue indépendamment des perturbations extérieures.! • Exemple:! - Lorsqu’on soulève un verre, on a un gain en terme de force qui correspond au poids du verre. ! - Si on ajoute du liquide dans ce verre, le poids augmente. C’est une perturbation extérieure.! - La boucle réflexe myotatique intervient alors et augmente son effet au fur et à mesure que le muscle tend à s’allonger. On ajoute de la force au niveau du muscle pour maintenir la position voulue.! • Ce réflexe myotatique sert donc à compenser les interventions extérieures.! ! 8 sur 17 • Application au réflexe myotatique de la jambe: ! - Si on tape sur le tendon, le muscle s’allonge donc le fuseau neuromusculaire augmente son taux de décharge. ! - Cependant, le muscle revient tout de suite dans sa position initiale. ! - Mais la moelle épinière interprète cette augmentation du taux de décharge comme une indication que la jambe est davantage pliée. ! - Comme le rôle du réflexe myotatique est de maintenir les membres dans la position voulue, le muscle se recontracte pour maintenir sa position initiale, dans laquelle il était déjà.! - Ramener la jambe au bon endroit en sachant qu’elle était déjà au bon endroit a pour résultat de lever la jambe.! ! • Le réflexe myotatique est en réalité plus ou moins monosynaptique: ! - Muscles agoniste/antagoniste: Tous les muscles fonctionnent par paire, dans laquelle le muscle défini en tant qu’agoniste permet le mouvement dans un sens et le muscle antagoniste fonctionne dans l’autre sens (exemple: biceps/triceps). Ces termes sont relatifs.! - Au niveau du réflexe myotatique, un interneurone inhibiteur intervient pour inhiber le motoneurone α qui alimente le muscle antagoniste.! ! ➤ Le réflexe de flexion (polysynaptique)! • Le réflexe polysynaptique de flexion implique un circuit synaptique un peu plus complexe.! • Lorsqu’on marche sur une punaise, la jambe se lève. Par ailleurs, on ne tombe pas, c’est à dire que l’autre jambe prend tout le poids sur elle. Cela est possible grâce à un circuit synaptique médullaire. Lors de ce réflexe, une jambe doit se fléchir, l’autre doit 9 sur 17 s’étendre. C’est pour cela qu’il y a des interneurones, mis les uns derrière les autres pour effectuer un certain nombre de fonctions.! • Circuit du réflexe de flexion:! - Lorsqu’on marche sur une punaise, la punaise est perçue par un récepteur cutané.! - La fibre cutanée afférente fait synapse sur une couche de 4 interneurones d’entrée. ! - 2 interneurones d’entrée sont à l’origine du mouvement de la jambe qui doit se fléchir:! ‣ 1 de ces interneurones fait synapse sur un interneurone inhibiteur du motoneurone α innervant le muscle extenseur de la jambe qui doit se fléchir.! ‣ 1 de ces interneurones fait synapse sur un interneurone activateur du motoneurone α innervant le muscle fléchisseur de la jambe qui doit se fléchir.! - 2 interneurones d’entrée sont à l’origine du mouvement de la jambe qui doit s’étendre pour fournir un appui. Ces 2 interneurones d’entrée font synapse sur 2 interneurones qui permettent de décusser:! ‣ 1 de ces interneurones fait synapse sur un interneurone inhibiteur du motoneurone α innervant le muscle fléchisseur de la jambe qui doit s’étendre.! ‣ 1 de ces interneurones fait synapse sur un interneurone activateur du motoneurone α innervant le muscle extenseur de la jambe qui doit s’étendre.! ! ! ! 3. La locomotion! • La locomotion est également assurée par la moelle épinière, par des circuits spinaux.! • La locomotion est ajustable aux changements de situations sans intervention centrale:! - Le rythme de la marche est ajustable par la moelle épinière seule. ! - Si on bute sur un obstacle, c’est également la moelle épinière qui est capable de lever le pied puis de retrouver le rythme de marche normale. ! - C’est ce qu’on peut démontrer sur le chat: en réalisant une section lombo-thoracique sur la moelle épinière, le chat se retrouve paralysé du train arrière. Mais si on place le train arrière dans un harnais et qu’on met le chat sur un tapis roulant, il peut marcher de manière normale. De la même façon, le train arrière du chat est capable sans intervention centrale d’éviter un obstacle placé devant une patte.! • Réflexe vs. activité rythmique: La locomotion est la génération d’un ensemble d’activités rythmiques automatiques et d’activités réflexes.! • La locomotion utilise des générateurs de rythmes en partie indépendants des afférences sensorielles. Ce sont de petits circuits synaptiques médullaires (Central Pattern Generator ou CPG) qui tournent en boucle et qui sont à la base de l’activité rythmique.! ! 10 sur 17 ! C) Les voies descendantes: tronc cérébral et cortex! • Au cours de l’évolution, on a rajouté à la moelle épinière un nouveau centre de commande, le tronc cérébral. ! • Au niveau du tronc cérébral, la motricité n’est pas tout à fait volontaire.! ! ! ! 1. Voie médianes et voie latérales! 11 sur 17 • On différencie 2 grands types de voies descendantes: les voies médianes et les voies latérales. Elles se distinguent par plusieurs propriétés:! - Les voies médianes projettent au niveau de plusieurs segments médullaires, et les axones des neurones impliqués possèdent des collatérales qui décussent. Les voies médianes ont donc des neurones projetant bilatéralement sur plusieurs segments.! - Les voies latérales s’arrêtent au niveau d’un seul segment ou de très peu de segments et ne projettent que d’un seul côté, ipsilatéralement.! • Ces propriétés peuvent être reliées à la musculature innervée par ces différentes voies:! - Les voies médianes projettent plutôt au niveau de la musculature axiale et proximale, tandis que les voies latérales projettent plutôt au niveau de la musculature distale. ! - Utilité: Quand on veut contracter les muscles axiaux, la même commande est envoyée au niveau de plusieurs segments à gauche et à droite. Quand on veut contracter un muscle distal, il vaut mieux que la commande soit envoyée seulement au membre qu’on veut mouvoir.! ! ! ! 2. Voies descendantes issues du tronc cérébral! • Sont issues du tronc cérébral 4 grandes voies extrapyramidales:! - Voie issues du noyau vestibulaire: ! ‣ Le noyau vestibulaire projette au niveau médian, il est à l’origine de la voie vestibulo-spinale. ! ‣ Le noyau vestibulaire reçoit des informations du système vestibulaire, qui participe au sens du vertical. Le noyau vestibulaire est impliqué dans la gestion de l’équilibre.! - Voie issue de la formation réticulaire: ! ‣ La formation réticulaire projette au niveau médian.! 12 sur 17 ‣ Elle est impliquée dans la gestion de la posture (note: le maintien de la position debout fait intervenir le polygone de sustentation).! - Voie issue du colliculus supérieur:! ‣ Elle est à l’origine d’une projection médiane.! ‣ La voie issue du colliculus supérieur s’arrête au niveau cervical.! ‣ Elle est impliquée dans la motricité oculaire et la motricité de la tête.! - Voie issue du noyau rouge (voie rubrospinale):! ‣ Elle est à l’origine d’une projection latérale.! ‣ Elle s’arrête également au niveau cervical.! ‣ Elle est impliquée dans la motricité des bras.! • Les voies partant de ces noyaux sont impliquées dans la coordination de mouvements et dans les accompagnements posturaux. Elles concernent plutôt la musculature axiale et proximale.! ! ➤ Exemple d’accompagnement postural! • On demande à un sujet de tirer sur une manette lorsque le son retentit. On enregistre parallèlement l’activité au niveau du biceps et au niveau du mollet.! • Quand le son retentit, ce sont d’abord les muscles du mollet qui s’active avant les muscles du biceps. C’est un cas de signal proactif en cas d’instabilité posturale anticipée.! • Note: On a enregistré le mollet mais il faut bien comprendre que c’est l’ensemble du corps qui se contracte.! • Ces ajustements posturaux peuvent se faire par anticipation, c’est à dire de façon proactive, ou en réaction, de façon rétroactive: si tous les ajustements posturaux proactifs ne sont pas suffisants, on peut ajouter des ajustements posturaux de façon rétroactive.! ! ! ! 3. Voies descendantes issues du cortex! ➤ Le cortex moteur primaire (aire 4)! 13 sur 17 • Le cortex moteur primaire correspond à l’aire 4, il est situé en avant de la scissure de Rolando.! • La mototopie au niveau du cortex moteur primaire est à peu près en terme de surface équivalente à la somatotopie.! ! ➤ Le cortex prémoteur (aire 6) et l’aire motrice supplémentaire! • Différentes structures du cortex sont impliquées dans la motricité.! • L’aire motrice supplémentaire et le cortex prémoteur sont, de façon très réductrice, impliqués dans différents types de fonctions préparatoires au mouvement.! • Le cortex moteur primaire est la structure corticale qui communique directement avec la moelle épinière. Il est à l’origine de la voie pyramidale. La voie pyramidale est la voie de la commande volontaire.! 14 sur 17 ➤ Voie pyramidale (cortico-motoneuronale)! • La voie pyramidale est une voie est très simple:! - Elle commence au cortex moteur primaire.! - Arrivé au niveau des pyramides bulbaires, la voie pyramidale décusse.! - Elle poursuit son chemin au niveau latéral.! - Les neurones du cortex font synapse sur les motoneurones α dans la moelle épinière.! • La voie pyramidale est monosynaptique: les neurones du cortex font directement synapse sur des motoneurones α.! • La décussation au niveau bulbaire implique que s’il y a une lésion au niveau d’un hémisphère, c’est la partie contralatérale du corps qui sera affectée.! • À l’origine de la voie pyramidale est une population de cellules particulière appelées cellules de Betz (20% des cellules du cortex moteur primaire). Ce sont de très grosses cellules pyramidales (corps cellulaire de 25-30 µm). C’est cette voie qui est a priori à l’origine de nos actions volontaires.! ! ➤ Relation entre voies pyramidales et extrapyramidales! 15 sur 17 • Pour que le tronc cérébral puisse effectuer des ajustements proactifs, il faut qu’il soit au courant des plans du cortex moteur primaire. Il y a donc une communication entre le cortex moteur primaire (par les 80% de neurones qui ne sont pas des cellules de Betz) et le tronc cérébral. Les structures prémotrices communiquent également avec le tronc cérébral.! • D’autre part, lorsqu’on lance l’action, il y a activation du cortex moteur primaire à l’origine de la voie pyramidale. Les cellules de Betz envoient également des collatérales axonales pour informer le tronc cérébral de la commande « définitive » qui est lancée.! • Ainsi, le tronc cérébral par ces deux mécanismes est correctement informé du mouvement.! ! ➤ Le cortex moteur primaire et le codage de la direction du mouvement! • Les neurones du cortex moteur primaire répondent également à une courbe de préférence.! 16 sur 17 • Cette propriété a été démontrée par des expériences sur des singes: ! - On demande au singe de placer sa main au niveau d’un dispositif muni de cibles qu’on peut allumer. Quand une cible s’allume, le singe doit pointer au niveau de la cible. ! - À chaque mouvement, on enregistre l’activité d’un neurone. On obtient alors un raster: chaque point correspond à un potentiel d’action qui est produit au cours du temps quand l’animal est en train d’effectuer le mouvement, et chaque ligne correspond à un essai de l’animal. ! - Note: On peut aussi écouter les potentiels d’action au lieu de les observer.! • Le neurone enregistré décharge d’autant plus lorsque l’animal pointe vers la gauche.! • Au début des années 80, un chercheur a décrété que les neurones activés selon une direction préférée codaient pour une direction unique. Ainsi, ce neurone, bien qu’il soit activé dans toutes les directions, code toujours pour un mouvement à gauche. ! • À partir de ce décret, ce chercheur a transformé l’activité de ce neurone en vecteur:! - La direction du vecteur est fixée en fonction de la direction préférée du neurone. Pour ce neurone par exemple, la direction du vecteur est de 180°. ! - La norme, la longueur du vecteur est décrétée comme dépendant du niveau d’activation du neurone. Dans tous les cas, le vecteur pointe vers la gauche mais est plus long lorsque l’animal pointe vers la gauche et moins long lorsqu’il pointe vers la droite. ! • Mettons qu’un deuxième neurone dont la direction préférée est de 90° s’active en même temps que le neurone précédent. Avec l’activité enregistrée et par une transformation mathématique, on peut savoir la direction dans laquelle l’animal a pointé.! • Le fait que le neurone à 180° s’active quel que soit le mouvement s’explique par la synergie musculaire. 17 sur 17
