Classification et transmission des virus

8-000-C-10
Classification et modes de transmission
des virus humains
H. Agut, S.
Burrel, D. Boutolleau
Les virus sont des entités biologiques originales définies par leur structure et leur mode de réplication à
l’intérieur
des cellules hôtes. Le Comité international de taxonomie virale (ICTV) a élaboré une classifica-
tion
universelle des virus, fondée sur ces propriétés et définissant des niveaux taxonomiques de hiérarchie
décroissante
allant de l’ordre à l’espèce. Cette classification inclut actuellement sept ordres, plus de
100
familles, plus de 300 genres et plusieurs milliers d’espèces de virus différents infectant les animaux,
homme
inclus, les plantes et les bactéries. La structure et la stratégie de réplication des différents virus
humains
permettent de comprendre en partie leur mode de transmission. Les sources de virus sont dans
ce
cas les êtres humains eux-mêmes et certains animaux infectés. La transmission est soit horizontale,
d’un
sujet infecté à un sujet non infecté par propagation de particules virales ou de cellules infectées,
soit
verticale, des parents aux enfants par le biais d’une infection préalable des cellules germinales. Les
virus
pénètrent dans l’organisme par diverses voies, en infectant les muqueuses digestives, respiratoires,
génitales,
oculaires et en franchissant la barrière cutanée à travers des brèches accidentelles, ce qui per-
met
ainsi leur inoculation directe dans le milieu intérieur. La barrière d’espèce, de définition imprécise,
limite
cette transmission mais n’est pas une protection absolue et son franchissement peut conduire à
des
émergences virales. La connaissance des voies et des fréquences de transmission est importante pour
définir
les mesures de prévention.
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Mots-clés : Taxonomie ; Structure ; Réplication ; Épidémiologie ; Prévention
Plan
■Introduction
1
■Structure
et réplication des virus 2
Structure
virale 2
Réplication
virale intracellulaire 2
Réplication
dans l’organisme humain 3
■Classification
des virus 3
Systèmes
de classification virale 3
Taxonomie
et nomenclature des virus humains 5
■Transmission
des virus 6
Sources
des virus 6
Mode
de transmission 7
Prévention
de la transmission 9
■Conclusion
9
Introduction
Dès l’émergence de la virologie comme discipline autonome,
la
classification des virus, c’est-à-dire leur regroupement en
ensembles
partageant des propriétés communes et portant le nom
générique
de taxons, est apparue indispensable mais nécessaire-
ment
distincte de celle en vigueur dans les autres domaines de
la
biologie. Cette classification s’est fondée initialement sur le
pouvoir
pathogène des virus, leur tropisme pour certains organes
et
leurs caractéristiques épidémiologiques, puis sur leurs proprié-
tés
physicochimiques et moléculaires. À cette classification, on a
associé
une nomenclature correspondant aux différents niveaux
hiérarchiques
du système de taxonomie virale. Ce système permet
d’appréhender
de fac¸on unique un virus donné, de l’identifier
sans
ambiguïté que l’approche soit clinique, épidémiologique
ou
moléculaire, de le nommer en maintenant l’homogénéité
des
connaissances en virologie, et d’intégrer logiquement dans
cette
classification les nouveaux virus au fur et à mesure de
leur
découverte. Si elle valide et impose l’usage de la nomencla-
ture
associée, la taxonomie virale n’est pas supposée traduire à
l’origine
l’existence de relations phylogénétiques entre les diffé-
rents
taxons, car l’origine commune des virus ne peut être affirmée
dans
l’état actuel des connaissances.
Le
mode de transmission des virus est un aspect essentiel
de
leur épidémiologie. Interviennent entre autres dans ce pro-
cessus
la nature de la source de virus et de la porte d’entrée
dans
l’organisme humain, le caractère direct ou indirect de la
transmission,
l’importance de la charge infectieuse transmise.
On
distingue également les virus à transmission interhumaine
stricte
et ceux qui infectent aussi d’autres animaux. Dans ce
deuxième
cas, l’existence d’un réservoir animal et la voie par-
ticulière
de transmission à l’homme, qu’il s’agisse de morsure,
piqûre
par un arthropode, inhalation ou ingestion de déjections
EMC - Maladies infectieuses 1
Volume 13 > n◦2
> mai 2016
http://dx.doi.org/10.1016/S1166-8598(16)73602-7
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8-000-C-10 Classification et modes de transmission des virus humains
animales, confèrent des caractères épidémiologiques spécifiques.
À
l’extrême, le franchissement de la barrière d’espèce par un virus
ayant
jusque-là épargné les êtres humains conduit parfois à une
émergence
virale, c’est-à-dire l’installation durable d’une forme
d’infection
humaine par ce virus. Dans ce phénomène, inter-
viennent
aussi fréquemment des changements plus ou moins
brutaux
des paramètres environnementaux.
À
l’intérieur d’une famille virale définie au sens taxonomique,
les
modes de transmission sont souvent différents. À l’opposé,
des
virus ayant un mode de transmission identique tels les arbo-
virus
peuvent appartenir à des familles virales différentes. Tant
la
taxonomie que le mode de transmission sont dépendants des
propriétés
structurales et réplicatives des virus. La connaissance
de
ces propriétés est donc indispensable pour comprendre à la
fois
la classification et l’épidémiologie des virus humains. Par
définition,
sont exclus du présent texte les prions ou agents trans-
missibles
non conventionnels responsables d’encéphalopathies
spongiformes,
les viroïdes et les acides nucléiques satellites trans-
missibles
qui ne sont pas des virus au sens propre.
Structure et réplication des virus
“ Point fort
Structure et classification des virus
•Les
particules virales ou virions ont une structure phy-
sicochimique
simple constituée d’un seul type d’acide
nucléique,
d’une capside et, pour les virus enveloppés,
d’une
enveloppe ; cette structure les distingue de tous les
autres
micro-organismes pathogènes et des cellules euca-
ryotes.
•Les
virus se multiplient par une réplication des com-
posants
à l’identique qui est observée exclusivement à
l’intérieur
d’une cellule hôte et est distincte de la repro-
duction
par division binaire des autres entités biologiques.
•La
structure et les mécanismes moléculaires de répli-
cation
des virus sont les fondements de la classification
actuelle
des virus et de leur nomenclature.
•Dans
la classification établie par le Comité international
de
taxonomie virale (ICTV), les différents niveaux hiérar-
chiques
de classification virale sont, par ordre décroissant :
les
ordres, les familles, les sous-familles, les genres et les
espèces.
•Malgré
le fait qu’elle tient peu compte a priori des
propriétés
physiopathologiques virales, la classification
des
virus est devenue un outil indispensable pour la
compréhension
et la prise en charge des infections virales
humaines.
Structure virale
Les particules virales, encore appelées virions, sont de petites
structures
biologiques, ayant en général de 20 à 300 nanomètres
de
diamètre, leur taille pouvant être exceptionnellement plus
grande
et dépasser le micromètre dans le cas de certains méga-
virus.
Quelle que soit leur taille, elles ont une structure spécifique
comportant
trois éléments caractéristiques : l’acide nucléique, la
capside
et l’enveloppe, cette dernière étant présente seulement
pour
les virus enveloppés et absente des virus nus.
L’acide
nucléique est d’un seul type pour un virus donné, acide
désoxyribonucléique
(ADN) ou acide ribonucléique (ARN), ce qui
permet
de distinguer deux grands ensembles, les virus à ADN et
ceux
à ARN. Cet acide nucléique porte l’information génétique
spécifiquement
virale. Cette information est de taille variable
en
fonction de la longueur du génome mais, dans la plupart
des
cas, restreinte quand on la compare à celle des génomes
des
micro-organismes procaryotes ou eucaryotes. Le génome à
ADN
bicaténaire de certains mégavirus peut certes avoir une lon-
gueur
dépassant un million de nucléotides mais, là encore, fait
figure
d’exception. Les génomes des virus à ADN sont constitués
généralement
de deux brins complémentaires, excepté ceux des
Parvoviridae,
des Anelloviridae et des Circoviridae qui sont faits d’un
seul
brin. Les génomes des virus à ARN sont constitués générale-
ment
d’un brin, excepté celui des Reoviridae qui est fait de deux
brins
complémentaires. La variabilité génétique des virus à ARN
est,
en général, beaucoup plus grande que celle des virus à ADN.
Cette
variabilité permet des adaptations multiples mais se révèle
inversement
un obstacle pour maintenir la viabilité de longs
génomes
continus du fait de l’accumulation possible de muta-
tions
létales. Cela expliquerait deux caractéristiques des génomes
à
ARN : leur taille restreinte et l’existence de génomes fragmentés
qui
permettraient, par complémentation et réassortiment entre
fragments,
de contrer l’apparition de mutations létales.
La
capside est un ensemble de protéines associées à l’acide
nucléique,
l’ensemble constituant la nucléocapside. La capside est
l’assemblage
de multiples copies d’un petit nombre de protéines
différentes.
Selon l’agencement de ces protéines autour de l’acide
nucléique,
on distingue deux types de capside. Dans les capsides
à
symétrie hélicoïdale, les protéines engainent l’acide nucléique
enroulé
en hélice, l’ensemble ayant une structure tubulaire. Dans
les
capsides à symétrie cubique, les protéines forment un polyèdre
régulier,
qui a les propriétés de symétrie d’un icosaèdre et contient
en
son sein le génome viral. Certaines capsides virales, comme
celle
du virus de l’immunodéficience humaine (VIH), ont une
structure
complexe qui n’entre dans aucune des deux catégories.
L’enveloppe,
dérivée des membranes cellulaires, est constituée
principalement
de phospholipides et a un impact notable sur la
transmission
des virus. En effet, la structure la plus externe d’une
particule
virale, capside ou enveloppe selon le cas, détermine
l’infectiosité
et le tropisme cellulaire des virus car elle porte les
molécules
permettant la fixation aux récepteurs cellulaires spéci-
fiques.
La stabilité de ces structures d’attachement conditionne
donc
le succès de l’infection virale qui va suivre. L’enveloppe
des
virus enveloppés est fragile car sa nature lipidique la rend
très
sensible à l’action de la dessiccation, de la chaleur, des pH
extrêmes
et des solvants des lipides tels que les détergents. La cap-
side
protéique est beaucoup plus résistante : ainsi les virus nus
exigent
pour être inactivés des agents chimiques agressifs tels que
les
dérivés chlorés, iodés ou les aldéhydes [1]. Les virus enveloppés
conservent
donc mal leur infectiosité dans le milieu extérieur ou
dans
des compartiments particulièrement hostiles de l’organisme
tels
que le tube digestif. À l’opposé des virus nus, leur transmis-
sion
nécessite des contacts interhumains directs ou rapprochés,
survenant
dans un délai court. Cette règle générale a cependant
des
exceptions. Les Poxviridae et, dans une moindre mesure, les
Hepadnaviridae
sont des virus enveloppés plus résistants, vraisem-
blablement
du fait d’une structure particulière de leur enveloppe,
de
sa richesse en protéines et de ses interactions avec le fluide
biologique
environnant.
Réplication virale intracellulaire
Les virus ont impérativement besoin d’infecter une cellule pour
être
répliqués [2,
3].
Leur structure rudimentaire ne contient pas de
système
de biosynthèse ni de source d’énergie suffisants pour assu-
rer
leur réplication de fac¸on autonome. Les virus se multiplient à
partir
de leur seul matériel génétique par un processus de répli-
cation
et d’autoassemblage, et non pas par croissance et division
binaire
comme les bactéries ou les cellules.
Le
génome viral, libéré dans la cellule hôte, dirige la fabrica-
tion
de protéines virales et sa propre réplication en pratiquant
un
détournement des synthèses cellulaires. Les composants
viraux
s’associent entre eux par un processus d’autoassemblage.
L’acquisition
de l’enveloppe se fait par bourgeonnement de la
nucléocapside
à travers une membrane de la cellule. Ce processus
aboutit
à la construction et la libération de nouvelles particules
virales
en tous points semblables à la particule virale de départ.
2EMC
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Classification et modes de transmission des virus humains 8-000-C-10
Chaque virus a un tropisme particulier pour un type cellu-
laire
donné. La cellule cible présente à sa surface un ou plusieurs
récepteurs
spécifiques sur lesquels se fixe le virus avant sa péné-
tration
dans la cellule. La présence de ce ou ces récepteurs définit
la
sensibilité cellulaire à l’infection virale. La présence de cofac-
teurs
cellulaires susceptibles d’aider le déroulement du cycle de
fabrication
du virus définit la permissivité cellulaire vis-à-vis de
l’infection
virale. La transcription des ARN messagers (ARNm)
et
la réplication du génome viral mettent souvent en jeu des
enzymes
spécifiques qui n’existent pas dans la cellule non infectée
et
sont nécessairement codées par ce génome. C’est le cas en par-
ticulier
pour les virus à ARN, seuls représentants de la biosphère
ayant
cette forme d’acide nucléique pour conserver et transpor-
ter
l’information génétique. Les ARN génomiques viraux ont une
polarité
positive quand ils portent les mêmes séquences nucléoti-
diques
que les ARNm qui en dérivent et peuvent donc en théorie
être
immédiatement traduits en protéines par les ribosomes cellu-
laires.
Les ARN génomiques viraux sont de polarité négative s’ils
ont
des séquences nucléotidiques complémentaires de celles des
ARNm
et nécessitent d’être transcrits par une ARN-polymérase
(ou
transcriptase) virale pour aboutir à l’expression protéique. Les
virus
à ADN, quant à eux, utilisent de fac¸on variable les enzymes
cellulaires.
Ces stratégies de transcription et de réplication virales
sont
complémentaires des données structurales pour la classifica-
tion
des virus.
Réplication dans l’organisme humain
L’organisme humain est un ensemble complexe de tissus diffé-
rents,
protégés par l’action du système immunitaire. De multiples
facteurs
interviennent donc dans l’évolution de l’infection et dans
la
genèse des maladies associées. Cependant, l’infection virale
dans
ses grandes lignes se décrit par quelques schémas simples
qui
permettent eux aussi de distinguer les différents virus entre
eux [4].
Après
pénétration dans l’organisme, le virus se multiplie près
de
la porte d’entrée, dans un site primaire. L’infection peut ne pas
dépasser
ce site ou les tissus voisins, et on parle alors d’infection
localisée.
Les infections respiratoires par les virus grippaux ou les
rhinovirus
en sont de bons exemples. L’infection peut s’étendre
par
voie sanguine, lymphatique ou nerveuse, et atteindre un
organe
cible à distance du site primaire de multiplication. Il s’agit
alors
d’une infection généralisée, illustrée par les exanthèmes
viraux
et les hépatites virales où l’organe cible, ici la peau ou
le
foie, est atteint après la multiplication virale primaire dans le
tractus
digestif ou respiratoire, suivie d’une virémie. Les signes
cliniques
résultant par définition de l’atteinte de l’organe cible,
la
période d’incubation est ainsi plus longue pour les infections
généralisées
que pour les infections localisées. L’excrétion virale
s’effectue
à partir du site primaire, puis de l’organe cible. Finale-
ment,
l’action du système immunitaire inhibe la multiplication
virale
et aboutit à la guérison de l’infection, à moins que des
lésions
de l’organe cible n’aient été rapidement létales.
Après
la phase aiguë, l’infection virale peut persister sous forme
chronique
ou latente. Un des mécanismes invoqués est l’équilibre
entre
la production virale induisant l’infection de nouvelles cel-
lules
et la destruction par le système immunitaire des cellules
infectées.
Un autre mécanisme est la persistance du génome viral
au
sein du génome cellulaire avec une expression très faible ou
nulle
des gènes viraux. L’intégration par liaison covalente aux
chromosomes
cellulaires est réalisée par les Retroviridae pour les-
quels
la transcription inverse de l’ARN en ADN et l’intégration
sont
des étapes obligées du cycle de multiplication virale. Dans la
majorité
des autres cas, il n’y a pas d’intégration vraie mais une
ou
plusieurs copies du génome viral persistent de fac¸on indépen-
dante,
souvent sous forme épisomale, dans le noyau cellulaire.
Cette
forme de persistance survient quasi exclusivement pour
les
Herpesviridae, mais il faut noter qu’une intégration chromo-
somique
vraie de l’herpèsvirus humain 6 (HHV-6) est observée
chez
environ 1 % de la population générale [5]. Quel que soit son
mécanisme,
cette persistance du génome viral peut conduire à des
réactivations
ultérieures avec expression de l’ensemble des gènes
viraux
et production de virus infectieux.
Classification des virus
Systèmes de classification virale
Les propriétés prises en compte pour établir la classification des
virus
sont diverses :
•
morphologiques : la taille et la forme des particules virales, la
présence
d’une enveloppe, la symétrie de la capside ;
•
génomiques : la nature de l’acide nucléique viral, sa longueur,
sa
séquence nucléotidique, son organisation génétique et son
mode
de réplication ;
•
physicochimiques : la masse de la particule virale, sa densité, le
coefficient
de sédimentation ou la sensibilité à certains agents
inactivateurs
;
•
biologiques : le tropisme cellulaire ou tissulaire du virus, son
pouvoir
pathogène chez l’homme ou l’animal, son antigéni-
cité
;
•
épidémiologiques : la transmission par un vecteur.
Ainsi,
la taxonomie tient compte de la variabilité bien connue
des
virus en ne faisant pas dépendre leur classification d’un seul
paramètre [6,
7].
S’il n’y a pas a priori de hiérarchie définie dans cet
ensemble
de propriétés, l’analyse moléculaire, incluant notam-
ment
les comparaisons de séquences nucléotidiques, a supplanté
progressivement
les caractéristiques biologiques. Certaines clas-
sifications
fondées seulement sur les propriétés biologiques sont
cependant
conservées en marge de la taxonomie habituelle pour
leur
valeur informative en médecine : par exemple le groupe des
arbovirus
qui rassemble les virus de familles distinctes qui sont
transmis
par les arthropodes (arthropod-borne virus).
Parmi
les différents modes de classification qui ont jalonné
l’histoire
de la virologie, deux d’entre eux méritent d’être décrits
plus
précisément parce qu’ils sont complémentaires et toujours
utilisés
actuellement.
La
classification élaborée en 1971 par Baltimore est fondée sur la
nature
moléculaire du génome viral et les mécanismes conduisant
à
la transcription des ARNm viraux [8]. Sept classes, désignées par
des
nombres romains, sont définies d’après la nature et le nombre
de
brins de l’acide nucléique du virus, son caractère éventuelle-
ment
segmenté, sa polarité dans le cas des virus à ARN et son
association
à une transcriptase inverse (Fig. 1).
À
peu près simultanément, l’ICTV a mis en œuvre et déve-
loppé
un mode de classification plus ambitieux qui s’applique à
l’ensemble
des virus des bactéries, des plantes et des animaux [9].
L’ICTV
publie régulièrement des mises à jour de cette classification
qui
est devenue la référence en taxonomie virale. Elle se fonde sur
plusieurs
niveaux de taxons classés selon une hiérarchie décrois-
sante
: l’ordre, la famille, la sous-famille, le genre et l’espèce. Ces
niveaux
permettent de regrouper des virus à partir de propriétés
qui
leur sont communes et les distinguent spécifiquement d’autres
groupes
de virus occupant un niveau hiérarchique équivalent.
Jusqu’à
un certain degré, ces regroupements reflètent une relation
phylogénétique
entre les virus concernés, relation qui est plus ou
moins
proche en fonction de la position hiérarchique des taxons
tels
qu’ils sont définis. Cependant, la construction d’un arbre phy-
logénétique
unique de l’ensemble du monde viral paraît infondée
dans
l’état actuel des connaissances [9].
Les
ordres sont désignés par le suffixe «-virales
». Sept ordres
seulement
sont reconnus actuellement : chacun d’entre eux
regroupe
plusieurs familles virales mais l’ensemble ne concerne
que
26 familles virales, soit une minorité d’entre elles. Ces ordres
sont
les Caudavirales et les Ligamenvirales regroupant des virus des
bactéries
et des archéobactéries, les Tymovirales regroupant des
virus
des plantes, les Herpesvirales regroupant tous les herpèsvi-
rus
du monde animal, les Nidovirales regroupant en particulier
les
coronavirus et les artérivirus, les Mononegavirales regroupant
en
particulier les bornavirus, les filovirus, les rhabdovirus et les
paramyxovirus,
et les Picornavirales regroupant en particulier les
picornavirus.
Les
familles virales sont désignées par le suffixe « -viridae » et
leur
nombre dépasse 100 actuellement. Parmi elles, on peut citer
comme
exemples les Herpesviridae, les Alloherpesviridae et les Mala-
coherpesviridae
qui correspondent respectivement aux herpèsvirus
des
oiseaux et mammifères (dont les hommes), à ceux des amphi-
biens
et des poissons, et à ceux des mollusques. Les sous-familles,
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8-000-C-10 Classification et modes de transmission des virus humains
ADN
Complexe Bicaténaire linéaire
Oui
Oui
Oui
Oui
Oui
Non
Non
Non
Bicaténaire linéaire
Bicaténaire linéaire
Bicaténaire circulaire
Monocaténaire circulaire
Monocaténaire linéaire
Monocaténaire polarité +
Monocaténaire polarité –
Cubique
Hélicoïdale
Acide
nucléique
Symétrie
capside
Présence
enveloppe
Structure génome
(enzyme associée)
Bicaténaire circulaire
(transcriptase inverse)
Monocaténaire polarité
– segmenté
Monocaténaire
polarité +
Monocaténaire
polarité +
Monocaténaire
polarité +
Monocaténaire polarité +
(transcriptase inverse)
Bicaténaire segmenté
Poxviridae
Herpesviridae
Adenoviridae
Papillomaviridae
Circoviridae
Parvoviridae
Hepadnaviridae
I
I
I
I
II
II
VII
Classification
Baltimore
Exemple de
famille
CoronaviridaeIV
ParamyxoviridaeV
OrthomyxoviridaeV
VirgaviridaeIV
FlaviviridaeIV
ReoviviridaeIII
PicornaviridaeIV
RetroviridaeVI
Cubique
Complexe
ARN
Figure 1. Organisation schématique de la classification des virus. La figure présente les principaux caractères structuraux et fonctionnels pris en compte
par
la taxonomie virale, avec des exemples de familles virales définies selon la classification du Comité international de taxonomie virale (ICTV) et leur position
dans
la classification de Baltimore.
désignées par le suffixe «
-virinae », correspondent à un niveau
de
classification inconstant, situé entre la famille et le genre, tel
que
celui des sous-familles Alphaherpesvirinae, Betaherpesvirinae et
Gammaherpesvirinae
au sein de la famille des Herpesviridae.
Les
genres, désignés par le suffixe « -virus », constituent des sous-
ensembles
à l’intérieur d’une famille et éventuellement d’une
sous-famille
: par exemple les genres Enterovirus, Aphtovirus, Pare-
chovirus
et Hepatovirus au sein de la famille des Picornaviridae. On
compte
actuellement plus de 300 genres différents.
Les
espèces virales constituent le niveau le plus bas de la clas-
sification
de l’ICTV. Bien qu’il ait fait l’objet d’une réflexion
approfondie
au sein de l’ICTV et qu’il ait des corollaires intui-
tifs
dans les autres classifications du monde vivant, le concept
d’espèce
virale reste assez flou et changeant [10–12]. Ainsi, depuis
2013,
une espèce est définie comme un groupe monophylé-
tique
de virus dont les propriétés peuvent être distinguées de
celles
des autres espèces par de multiples critères [9]. Une espèce
virale
n’apparaît donc pas comme une catégorie universelle défi-
nissable
par un ou plusieurs caractères nécessaires et suffisants,
comme
le sont les genres et les familles. L’espèce est désignée
par
le nom courant du virus qui trouve son origine dans une
des
multiples propriétés du virus concerné : maladie associée
(virus
de la rougeole), signes cliniques exprimés en langue locale
(virus
chikungunya), lieu géographique (virus West Nile), notion
d’appartenance
à une famille virale et chronologie de sa décou-
verte
(HHV-6). Le nom courant en langue anglaise, écrit en
caractères
italiques et avec une majuscule au premier mot (Measles
virus
pour le virus de la rougeole) est maintenant proposé comme
le
nom international officiel d’une espèce virale [10].
L’espèce
peut être divisée en types, sous-types, variants et
souches
sur des critères antigéniques et/ou génétiques de plus
en
plus fins, avec une classification qui, à ce niveau, ne dépend
plus
de l’ICTV mais de groupes de spécialistes internationaux.
Classiquement,
les sérums de sujets infectés convalescents ou
d’animaux
immunisés permettaient de distinguer les sérotypes
au
sein d’une même espèce virale, par exemple les types 1 et 2 du
virus
herpes simplex. Le degré d’homologie des séquences nucléoti-
diques
des génomes viraux assure actuellement la même fonction
et
on parle alors de génotypes au lieu de sérotypes, par exemple
pour
les papillomavirus humains. Au sein d’une espèce ou d’un
type,
des distinctions plus subtiles en sous-types et variants sont
possibles
en utilisant des sérums immuns obtenus après adsorp-
tion
croisée des anticorps ou surtout des anticorps monoclonaux
de
spécificité très étroite.
Une
souche correspond à une préparation homogène de virus,
obtenue
après amplification par culture d’un clone viral au
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Classification et modes de transmission des virus humains 8-000-C-10
Tableau 1.
Les
principales familles de virus humains à acide désoxyribonucléique.
Famille Sous-famille Genre Exemple d’espèce
(nom
courant du virus)
Enveloppe
Adenoviridae ND Mastadenovirus Adénovirus –
Herpesviridae Alphaherpesvirinae Simplexvirus
Varicellovirus
Herpes simplex virus
Varicelle-zona
+
+
Betaherpesvirinae
Cytomegalovirus Cytomégalovirus +
Roseolovirus
Herpèsvirus humain 6 +
Gammaherpesvirinae Lymphocryptovirus
Rhadinovirus
Virus Epstein-Barr
Herpèsvirus
humain 8
+
+
Polyomaviridae ND Polyomavirus Virus JC –
Papillomaviridae ND Alphapapillomavirus
Betapapillomavirus
Papillomavirus humain 16
Papillomavirus
humain 5
–
–
Parvoviridae
Parvovirinae Erythroparvovirus
Dependoparvovirus
Virus B19
Virus
adénovirus-associé 2
–
–
Poxviridae Chordopoxvirinae Orthopoxvirus
Parapoxvirus
Molluscipoxvirus
Vaccine
Virus
de l’Orf
Virus
du molluscum contagiosum
+
+
+
Hepadnaviridae
ND Orthohepadnavirus Virus de l’hépatite B +
Anelloviridae ND Alphatorquevirus TTV –
TTV : Torque teno virus ; ND : non décrite ; + : présence ; – : absence
laboratoire. La notion d’isolat est différente car un isolat, obtenu
lors
du processus d’isolement par la mise en culture d’un échan-
tillon
biologique infecté, est parfois hétérogène du fait de la
présence
de plusieurs clones viraux distincts présents dans le
même
échantillon. La purification de l’isolat avec amplification
d’un
des clones viraux au laboratoire conduit effectivement à
une
souche. Le développement de l’amplification génique (poly-
merase
chain reaction [PCR]) et du séquenc¸age en profondeur à
haut
débit a permis la caractérisation de nombreux virus non
cultivables.
Le concept d’une population virale définie seulement
par
sa séquence nucléotidique sans qu’il y ait eu obtention d’un
isolat
ou d’une souche en culture mériterait probablement une
dénomination
spécifique.
Taxonomie et nomenclature
des
virus humains
Les principales familles virales contenant des virus humains
sont
citées dans les Tableaux 1 et 2. Malgré l’aspect arbitraire de
certains
choix initiaux et les changements introduits du fait des
progrès
technologiques, la taxonomie des virus humains sous sa
forme
actuelle paraît solide. Dans de nombreux cas, elle a anticipé
l’évolution
des connaissances et les données de biologie molécu-
laire
ont pleinement confirmé la pertinence de la discrimination
fondée
initialement sur les données morphologiques et biochi-
miques.
La stabilité de la taxonomie virale n’est cependant pas
absolue
et des aménagements sont effectués au fur et à mesure
que
certains virus sont découverts ou mieux caractérisés. Ainsi, le
genre
Flavivirus, dont le prototype est le virus de la fièvre jaune, a
quitté,
il y a plusieurs années, la famille Togaviridae pour donner
naissance
à la famille Flaviviridae. À sa suite, le genre Pestivirus,
qui
ne contient actuellement que des virus animaux et qui était
classé
dans les Togaviridae, a été aussi classé dans les Flaviviridae.
Le
virus de l’hépatite C, identifié en 1989, a été inclus dans cette
famille
mais s’est révélé différent des virus des genres Pestivirus et
Flavivirus,
et est ainsi devenu le virus prototype du genre Hepaci-
virus.
L’utilité
de la taxonomie virale pour la classification de virus
nouvellement
découverts est bien réelle. La méthode de clas-
sification,
quelles que soient les propriétés virales prises en
considération,
doit respecter la hiérarchie des niveaux taxono-
miques
: on définit ainsi séquentiellement la famille, le genre et
l’espèce
en veillant bien à utiliser comme bases de comparaison
des
niveaux équivalents. La découverte de virus originaux, ne pou-
vant
s’intégrer dans aucune famille existante, a conduit à créer
de
nouvelles familles telles que celle des Hepadnaviridae pour le
virus
de l’hépatite B ou celle des Anelloviridae pour le Torque teno
virus
(TTV). Pour les virus identifiés très récemment, on ne dispose
souvent
pas de données suffisantes pour effectuer complètement
leur
classification dans une famille, un genre ou une espèce. Ces
virus
sont répertoriés mais restent en attente de classement défi-
nitif
jusqu’à nouvel ordre. Ainsi, le virus de l’hépatite delta est
en
attente de création d’une famille qui puisse l’accueillir depuis
plusieurs
années. Pour faciliter la désignation des virus de connais-
sance
récente, on tend à leur donner un nom courant fondé sur le
numéro
d’ordre de découverte sans préjuger de la classification
précise
qui va être ultérieurement adoptée. Ainsi, les herpèsvi-
rus
humains, découverts en 1986, 1990 et 1994, ont été appelés
HHV-6,
HHV-7 et HHV-8 respectivement. Cependant, les noms
provisoires
ne sont dorénavant acceptés que s’ils s’inscrivent déjà
dans
le schéma taxonomique décrit plus haut et ont été approuvés
par
l’ICTV.
Accolée
au système de taxonomie, la nomenclature des virus est
en
théorie bien définie. En ce qui concerne l’ordre, la famille et le
genre,
la première lettre est à écrire en majuscule et le nom dans
son
entier en italiques. Cette pratique est souvent peu commode,
surtout
si on doit décliner le nom d’une espèce virale en précisant
à
la fois la famille, la sous-famille et le genre. En usage courant,
on
tend à simplifier les dénominations et à parler de la famille
des
flavivirus plutôt que des Flaviviridae. Cependant, parler des
flavivirus
sans plus de précision introduit une ambiguïté entre la
famille,
un genre ou un groupe de virus appartenant à un de ces
genres.
Ce type d’usage ambigu est donc à proscrire. Selon les
récentes
recommandations de l’ICTV, les noms officiels d’espèce
sont
les noms en langue anglaise écrits en italique et avec une
majuscule
à la première lettre du premier mot. Les autres mots du
nom
n’ont une majuscule que s’ils sont des noms propres ou des
parties
de noms propres. On écrit ainsi : Measles virus, Human her-
pesvirus
6, Rift Valley fever virus. Ce mode d’écriture s’applique aux
espèces
considérées comme des entités abstraites mais non aux
populations
virales de cette espèce que l’on continue à désigner
dans
la langue locale, sans majuscule (sauf pour les noms propres)
et
en caractères romains. Pour reprendre l’exemple précédent,
on
écrit en anglais Measles virus, Human herpesvirus 6, Rift Valley
fever
virus et, en franc¸ais, « virus de la rougeole », « herpèsvirus
humain
6 », « virus de la fièvre de la vallée du Rift » pour par-
ler
des virus qui infectent un individu donné ou sont manipulés
dans
un contexte expérimental précis. Les noms courants de virus
en
anglais ont été ainsi promus de fait au rang de dénominations
officielles
internationales. Une dénomination latine à deux mots,
plus
consensuelle de prime abord, avait été antérieurement propo-
sée
avec, par exemple, les termes Herpesvirus hominis et Herpesvirus
varicellae
pour désigner respectivement les virus herpes simplex et
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