PARMENTIER Antoine, TOUBOUL Raphaël 11/02/2014 UE 10 – Système Neuro-Sensoriel, Embryologie-Histologie des organes sensoriels : l'oreille, Dr. JAILLARD Le cours faisant appel à des notions d'anatomie il est préférable d'avoir revu l'anatomie de l'oreille avant de commencer l'histologie/embryologie ! Le cours s'est allégé par rapport à l'année dernière, la prof ne voulant garder que ce qui est vraiment histologique/embryologique et c'est pour cela que certaines parties (notamment la physiologie) ne sont pas détaillées dans ce cours. Si certains éléments qui ne semblent pas clairs ne sont pas traités dans d'autre cours il faut lui faire savoir afin qu'elle nous l'explique. Le diaporama est disponible sur l'ENT et en partie intégré à la frappe. Histologie de l'oreille I. L'oreille interne L'oreille interne correspond à l'organe de l'équilibration et de l'audition. A) Organe de l'équilibration Il est situé dans le vestibule et dans les canaux semi-circulaires. Au niveau du vestibule les organes sensoriels vont être les macules vestibulaires : une macule utriculaire et une macule sacculaire. Au niveau des canaux semi-circulaires l'organe sensoriel va correspondre aux crêtes ampullaires. On trouve toujours une organisation type avec des cellules sensorielles et des cellules de soutien. 1) Les macules vestibulaires La macule utriculaire et la macule sacculaire sont perpendiculaires l'une par rapport à l'autre et ce sont des structures stato-réceptrices d'accélération linéaire avec une réception horizontale pour l'utricule et verticale pour le saccule. Au niveau histologique on va trouver un massif épithélial haut avec des cellules sensorielles vestibulaires et des cellules de soutien. Ce massif est recouvert par la membrane otolithique. 1/12 a) Les cellules sensorielles 2 types de cellules sensorielles • La cellule de type 1 est piriforme • La cellule de type 2 est cylindrique Sur leur pôle apical, on voit un cil vibratile (aussi appelé kinétocil ou kinocil) et des stéréocils, qui sont organisés en ordre décroissant à partir du cil vibratile. La base du stéréocil est un cône étroit permettant le pivotement du stéréocil et la rigidité est assurée par des filaments d'actine reliés entre eux. Le plateau terminal qui est particulièrement dense au niveau de ces cellules est la plaque cuticulaire ou cuticule, fait d'actine lui aussi, qui dégage un pore pour le corpuscule basal du cil. b) Les cellules de soutien Les cellules de soutien sont autour des cellules sensorielles, elles entourent celles-ci ainsi que les terminaisons nerveuses. Elles sont cylindriques à noyau basal. Elles reposent sur une membrane basale. Elles sont reliées entre elles et avec les cellules sensorielles par des complexes de jonction. Au niveau apical, on note la présence de microvillosités, un plateau terminal qui est dense et des granules denses qui participent à la formation de la membrane otolithique. 2/12 c) Les terminaisons nerveuses → Les terminaisons nerveuses afférentes Les fibres nerveuses afférentes correspondent aux dendrites des neurones bipolaires du ganglion de Scarpa. Elles sont différentes pour les cellules de type 1 et de type 2 : • • Les cellules de type 1 ne reçoivent qu'une terminaison en calice : c'est le calice nerveux Les cellules de type 2 reçoivent plusieurs terminaisons en bouton au pôle inférieur de la cellule. En face des terminaisons nerveuses, on a des rubans synaptiques dans les 2 types de cellules qui sont entourés de vésicules synaptiques. → Les terminaisons nerveuses efférentes Les fibres nerveuses efférentes viennent du tronc cérébral et sont en contact avec les cellules de type 2 et avec les fibres afférentes des cellules de type 1. La membrane otolithique est une masse gélatineuse de nature glycoprotéique avec des otolithes à sa surface supérieure qui sont des microcristaux de carbonate de calcium. Les stéréocils les plus longs et les cils pénètrent la membrane otolithique jusqu'au voisinage des otolithes. 3/12 2)Crêtes ampullaires Les crêtes ampullaires sont des structures rotato-réceptrices d'accélération angulaire. Elles sont situées transversalement sur le plancher de chaque ampoule ce qui leur permet d'être perpendiculaires au flux de l'endolymphe. Ce sont des formations coniques à épithélium haut surmonté d'une cupule. L'épithélium et les fibres nerveuses ont la même organisation que pour les macules. La cupule au niveau de la crête ampullaire • surmonte l'épithélium • est une masse conique gélatineuse • se projette dans la lumière de l'ampoule jusqu'au mur ampullaire opposé et est dépourvu d’otolithes • les cils et stéréocils donnent un aspect strié à la cupule en s'enfonçant dans des canalicules situés à la base de la cupule Au moment des mouvements, si il y a une inclinaison des stéréocils, • du côté du cil, ça a un effet excitateur • dans le sens inverse du cil, ça a un effet inhibiteur (On approfondira ça en physio a priori) 4/12 B) Organe de l'audition Il est situé dans le canal cochléaire. Le canal cochléaire est triangulaire en coupe transversale et est composé de • la strie vasculaire • la membrane de Reissner • la membrane basilaire 1) La strie vasculaire : Elle se situe du côté externe du canal cochléaire. En dehors, elle est limitée par le ligament spiral qui est un épaississement fibreux de l'endoste. C'est le seul épithélium stratifié ET vascularisé par de nombreux capillaires de type continu (les épithéliums ne sont pas vascularisés sauf celui-ci : c'est une exception). Il se compose de différentes cellules : • les cellules marginales internes ◦ du côté de l'endolymphe (dans le canal cochléaire alors que la périlymphe sera dans les rampes vestibulaire et tympanique) ◦ présentent à leur pôle apical de nombreux complexes de jonction ◦ présentent à leur pôle basal beaucoup de mitochondries ◦ servent aux transports ioniques actifs (Na+/K+) ◦ sécrètent l'endolymphe 5/12 • • les cellules intermédiaires ◦ sont des cellules de type mélanocyte et viennent donc des crêtes neurales (pour info :si problème de migration, ça peut entraîner une surdité suite à une anomalie de la strie vasculaire) Les cellules basales Toutes ces cellules ont des prolongements qui entourent les capillaires 2) La membrane de Reissner Elle se situe en haut du canal cochléaire. Elle est tendue entre le ligament spiral en dehors et la bandelette sillonnée ou crête spirale qui correspond à un épaississement fibreux doublant la lame spirale osseuse insérée sur la columelle. 3) La membrane basilaire La membrane basilaire se situe à la base du canal cochléaire. Elle est disposée entre le ligament spiral et la lame spirale osseuse. C'est là que repose l'organe de Corti (du côté « endolymphatique »). C'est une association de fibres conjonctives baignant dans une substance amorphe. Elle renferme des capillaires et est revêtue côté tympanique (côté inférieur) d'une couche de cellules cubiques : ce sont les macrophages épithélioïdes La lame basilaire est plus large et plus fine au niveau de l'apex de la cochlée. Ainsi, elle • vibre à basse fréquence à l'apex de la cochlée • vibre à haute fréquence à la base de la cochlée → C'est ce qu'on appelle la tonotopie passive de la membrane basilaire. (Comparaison de la membrane basilaire à un analyseur mécanique des fréquences sonores) 6/12 C) L'organe de Corti 1) Les cellules sensorielles La flèche représente le canal de Corti Les cellules sensorielles : ce sont les cellules auditives (aussi appelées cellules ciliées, même si elles ont des stéréocils mais pas de cils vibratiles) • elles sont réparties de part et d'autre du tunnel de Corti ◦ Les cellules auditives externes s'organisent sur 3 rangées ou plus ◦ Les cellules auditives internes ne forment qu'une rangée. • On distingue une plaque cuticulaire épaisse et des stéréocils. Malgré l'absence de cils vibratiles, on remarque toutefois un corpuscule basal et un centriole. • Les cellules auditives ont des microfilaments extracellulaires faisant • des liens horizontaux servant à la cohésion des stéréocils, au sein des stéréocils d'une même rangée afin d'assurer la cohésion de « la touffe » des stéréocils • des liens apicaux, plus fins, qui relient les stéréocils d'un rang et ceux d'un autre, ils sont impliqués dans les phénomènes d'ouverture et de fermeture des canaux ioniques a) Cellules auditives internes Les cellules auditives internes sont piriformes avec un noyau rond central. Les stéréocils s'organisent en 2 ou 3 rangées de taille décroissante et l'ensemble forme un U ouvert vers l'axe de la cochlée. Les mitochondries sont abondantes sous le plateau terminal et autour du noyau. Au pôle basal, présence de nombreux rubans et vésicules synaptiques en regard des fibres nerveuses afférentes qui sont les dendrites des neurones bipolaires du ganglion spiral de Corti et des fibres nerveuses efférentes. 7/12 b) Cellules auditives externes Les cellules auditives externes sont cylindriques avec un noyau rond basal. Leur taille augmente vers l'apex de la cochlée. Les stéréocils sont plus nombreux sur ces cellules et forment ainsi 3 à 4 rangées en formant un W ouvert vers l'axe de la cochlée. Sous la plaque cuticulaire on observe des saccules membranaires à disposition concentrique et entourés de mitochondries : ce sont les corps de Hensen. Sur les faces latérales le REL est abondant et s'organise en couches parallèles formant le complexe des citernes lamelleuses. La forme des cellules est maintenue par des microfilaments d'actine et de spectrine reliant les citernes à la membrane plasmique. Au pôle basal, les fibres nerveuses afférentes sont les dendrites des neurones bipolaires du ganglion spiral de Corti et les fibres nerveuses efférentes viennent du complexe bulbo-cochléaire supérieur et ont un rôle de filtrage dans la formation auditive. 8/12 Différences entre les cellules auditives internes et externes Il y a 10 à 20 fibres nerveuses afférentes par cellule auditive interne Il n'y a qu'une cellule bipolaire pour 10 cellules auditives externes → ainsi 95% des fibres nerveuses afférentes sont sur les cellules auditives internes, ce qui en fait les principales cellules de l'audition. • • Le ganglion spiral de Corti est logé dans le canal de Rosenthal qui est creusé à la base de la lame spirale osseuse. Il contient les corps cellulaires des neurones bipolaires. Les cellules auditives externes ne sont pas complètement entourées par les cellules de soutien mais sont entourées par les espaces de Nuel. Ça les rend libres de leurs mouvements et elles ont des propriétés contractiles, ce qui leur donne un rôle d'amplificateur mécanique. Les cellules auditives externes correspondent à l'amplificateur cochléaire en amplifiant les vibrations mécaniques de la membrane basilaire. 9/12 2) Les cellules de soutien Il y en a beaucoup mais nous n'en étudieront que 3 : • les cellules piliers de Corti • les cellules phalangées • les cellules de Hensen Cellules de Hensen Lorsqu'on s'éloigne du tunnel de Corti, il y a une transition d'un épithélium prismatique haut à un épithélium cubique. La surface apicale forme une membrane réticulaire, c'est à dire que tous les pôles apicaux sont en contact et qu'il y a contact avec les pôles apicaux des cellules auditives, ce qui permet de maintenir en place le pôle apical des cellules auditives. a) Les cellules des piliers de Corti Il y a des cellules piliers internes et des cellules piliers externes. Les cellules piliers internes sont plus nombreuses et forment un mur continu ou quasi continu. (Elle a dit les 2). Les piliers externes ont un espace à mi hauteur, qui permet la communication entre le tunnel de Corti et les espaces de Nuel. b) Les cellules phalangées Il y en a des internes et des externes. Les cellules phalangées internes entourent les cellules auditives internes. Les cellules phalangées externes sont déprimées en cupules à mi hauteur, formant une assise sur laquelle repose la cellule auditive. De cette cupule va partir un prolongement apical qui va se terminer par une zone aplatie que l'on appelle la phalange. c) Les cellules de Hensen Elles sont situés du côté externe du tunnel de Corti Elles ferment les espaces de Nuel. 10/12 3) La membrana tectoria La membrana tectoria est sécrétée à la surface de l'épithélium et forme une cuticule recouvrant l'organe de Corti. Les stéréocils les plus longs des cellules auditives externes sont ancrés dans cette membrana tectoria. Elle est constituée de microfibrilles radiaires qui sont noyées dans une masse gélatineuse homogène riche GAG. Illustration : tableau de pathologies La surdité peut survenir suite à : • l'exposition à des médicaments ototoxiques • une malformation • un syndrome génétique (Le plus fréquent est une anomalie de la conexine 26 qui fait parti des structures de jonction entre les cellules, notamment au niveau de la strie vasculaire). 11/12 II. L'oreille moyenne 1) Le tympan Il est constitué de 3 feuillets : • un épithélium pavimenteux stratifié kératinisé du côté externe • un tissu conjonctif intermédiaire • un épithélium pavimenteux simple du côté interne 2) La trompe d'eustache Mise en place d'une muqueuse respiratoire. III. L'oreille externe Le conduit auditif externe est constitué de peau et de beaucoup de glandes cérumineuses. Le pavillon de l'oreille sert à capter les sons et est constitué d'un squelette de cartilage élastique recouvert de peau. 12/12