Interaction acide sulfosalicylique et salinité sur la réponse de la

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE
MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR
ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
UNIVERSITE D’ORAN ES-SENIA
FACULTE DES SCIENCES
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE
LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE VEGETALE
Mémoire présenté par
Melle Boukraâ Djamila
Pour l’obtention du
DIPLOME DE MAGISTER
Spécialité : Biologie végétale
Option : Ecophysiologie végétale
Intitulé
Interaction acide sulfosalicylique et salinité sur la réponse
de la proline et des variations minérales chez des plantes
juvéniles d’Atriplex halimus L.
Soutenu devant le jury
M. AOUES AEK
M. MEDERBAL Khaladi
M. SLIMANI Miloud
M. CHADLI Rabeh
M. BELKHODJA Moulay
Pr.
Pr.
Pr.
M.C.
Pr.
Président
Examinateur
Examinateur
Examinateur
Encadreur
2007 - 2008
Université d’Oran Es-Senia
C.U Mascara
Université d’Oran Es-Senia
Université de Mostaganem
Université d’Oran Es-Senia
Remerciements
Avant d’exposer ce modeste travail, il m'est agréable de remercier vivement tous ceux
qui ont permis la réalisation de ce travail grâce à leur aide précieuse.
Je dois remercier particulièrement:
Mr Belkhodja Moulay, Professeur à l'Universitéd’Es-Sénia. Oran, pour avoir
accepter de diriger cette étude, pour sa patience, sa confiance, ses conseils et ses
orientations tout au long de ce travail. Je lui adresse mes vifs remerciements et ma
reconnaissance
Mr Aoues AEK, Professeur à l'Universitéd’Es-Sénia. Oran, de l’honneur qu’il me
fait en assurant la présidence du jury.
Mr Mederbal Khaladi, Professeur au centre universitaire de Mascara qui me fait
l’honneur de juger mon travail.
Mr Slimani Miloud, Professeur à l'Universitéd’Es-Sénia. Oran, de l’honneur qu’il
me fait de juger mon travail.
Mr Chadli Rabah, Maître assistant à centre universitaire de Mostaganem, qui
me fait aussi l'honneur de juger mon travail.
Je dois également exprimer ma gratitude aux personnels techniques du
laboratoire de spécialité de biologie qui m’a aidé sans commune mesure lors de la
réalisation de mon travail. Je voudrais citer à ce titre Mr Benchohra Mokhtar,
MmeBaatouche Amel, MmeZenaini Zhor, Ouis Dalila et Mr Benkadouri Abderrahim, pour
leurs contributions scientifiques et leurs soutiens qui m’ont été d’une grande utilité. J’en
suis reconnaissante.
J’exprime mes remerciements à tous les enseignants du centre universitaire de
Mascara pour les conseils scientifiques qu’ils m’ont apportés.
L’occasion m’est offerte de témoigner chaleureusement, ma vive gratitude à tous
les membres de ma famille, en particulier mon père et ma sœur Houria, pour leurs
appuis et leurs encouragements.
Je tiens à remercier tous les étudiants de Magister 2007-2008 sans oublier tous
les étudiants de laboratoire d’écophysiologie pour leurs aides.
Mes remerciements vont également à tous mes ami(e)s et tous les collègues de
travail au laboratoire de tronc commun, laboratoire de LRSBG et tous le personnels de
l’institut de Biologie
SOMMAIRE
SOMMAIRE
INTRODUCTION.…………………………………………. .…………………….
CHAPITRE I – DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES …………………………..
I- LE STRESS SALIN ET LA SALINITE …………………………………
1 - Le stress ……………………………………………............................
01
04
04
2 – Les stress abiotiques ……………….……..…………........................
04
04
3 - Stress Salin .………………………………….………….…………..
05
a - L’eau et le sol ………………………….………………..................
06
b - Origine et accumulation des sels dans les eaux et le sol…………
06
4 - L’impact de la salinité sur les plantes ……………..............................
08
• Sur la réduction générale de la croissance …………………………
08
• Sur la germination.…………………………………….……………..
08
• Sur les racines ………..……….………………………………………
09
• Sur la sénescence des feuilles ………………….……….…………….
09
• Sur les chloroplastes ………………………………..............................
09
• Sur la division cellulaire ……………………………………………..
09
• Sur la synthèse des protéines ……………………..…………………..
09
5 - Les Halophytes …..……………...…………………… ..…………….
10
II–LES MECANISMES D’ADAPTATION DES PLANTES AU SEL……………
10
L’exclusion ……………………………………………………………...
11
L’inclusion ………………………………………………………………
11
La réexcrétion …………………………………………………………..
11
III – ACIDE SALICYLIQUE ………………………………………………..
12
1 - Historique ………………………………………………………………
12
2 - Biosynthèse de l’acide salicylique …………………………………….
12
3 -Importance et rôle de l’Acide salicylique. …………………………….
14
• Thermogenèse lors de la floraison …………………………………….
14
. L’Acide salicylique et la résistance biotique (aux pathogènes)……….
14
• Importance de l’acide salicylique dans la voie de signalisation ……… 15
• L’acide salicylique et les protéines associés à la pathogenèse(PR)…....................
•l’Acide salicylique et la résistance abiotique.. ...…………...……………….
15
16
SOMMAIRE
IV – LA PLANTE: l’Atriplex halimus.L …………………………………….….
17
1-Généralités sur l’Atriplex ………………………………………………
17
2 -Caractères taxonomiques et morphologiques …………………………
18
a - Caractères taxonomiques …………………………..……………….
18
b - Description Morphologique.…………………….…………………
18
▪ Les racines ………………………………………………..………….
18
▪ Les feuilles …………………………………………...………………
19
▪ Les trichomes …………………………………………...…………..
19
▪ Les fleurs ………………………………………………..……………
19
▪ Les fruits ……………………………………………………………
19
▪ Les graines …………………………………………………...............
20
3 - Répartition géographique et écologique …………………………...………..
21
4 - Importance économique de l’Atriplex ……………………….………………..
21
• Applications agronomiques et fourragères ……………….………………..
21
• Utilisation en phytoremédiation …………………………………................
22
6 - Programme d’amélioration …………………………………………………….
23
7 - L’Atriplex halimus. L. en Algérie ………………………………..…………….
24
8 - FONCTIONNEMENT PHYSIOLOGIQUE
DE L’ATRIPLEX FACE AU STRESS SALIN….
25
• Production des osmoprotecteurs ……………………………………………..
25
-La proline ………………………………………………………..……………..
26
- Les sels minéraux dans la plante ……………………………………………..
29
- Le sodium …………………………………………………………………...
29
- Le potassium ………………………………………………………………..
29
- Le calcium ……………………………………….........................................
30
- Intéraction de la salinité et la nutrition minérale ………………………..
30
CHAPITRE II – MATERIELs ET METHODES ……………………...
32
1 – Matériel végétal ………………………………………………………
32
2 - Condition de culture Plantules …………………………….................
32
3 - Application du stress …………………………………...……………...
33
4 - Récolte du matériel végétal……………………………………………..
34
SOMMAIRE
5 -Techniques d’analyse …………………...…………………….............
34
I - Extraction et dosage de la proline ………………………...............
34
II - Technique d’analyse des sels minéraux ……................................
36
Protocole expérimental …………………………………………................
37
CHAPITRE -III -RESULTATS OBTENUES ET DISCUSSION.…….................
38
I - TENEUR EN PROLINE ……………………………….......................
38
1 - Phase pré stress salin …………………………………………........
2 - Phase post stress salin au NaCl ………………………..……..........
a – sous stress à 300meq de NaCl…………………………….......
b - sous stress à 600meq NaCl ……………………………….......
3 - Phase post stress salin au NaCl + CaCl2 ………………………......
a – sous stress à 300meq de NaCl + CaCl2 …………………........
b - sous stress à 600meq de NaCl + CaCl2 …………………........
II - Les variations minérales ………………………………………..........
Taux du Na …………………………………………………..............
38
39
39
40
41
41
42
43
43
1 - Phase pré stress salin ………………………………………..........
2 - Phase post stress salin au NaCl ……………………………..........
a – sous stress à 300meq de NaCl…………………………….......
b - sous stress à 600meq NaCl ……………………………….......
3 - Phase post stress salin au NaCl + CaCl2……………………........
a – sous stress à 300meq de NaCl + CaCl2………………….........
b - sous stress à 600meq de NaCl + CaCl2 …………………........
43
44
44
45
46
46
47
Taux du K ………………………………………...............................
48
1 - Phase pré stress salin ………………………………………..........
2 - Phase post stress salin au NaCl …………………………….........
a – sous stress à 300meq de NaCl……………………………......
b - sous stress à 600meq NaCl ………………………………......
3 - Phase post stress salin au NaCl + CaCl2……………………........
a – sous stress à 300meq de NaCl + CaCl2 …………………........
b - sous stress à 600meq de NaCl + CaCl2 ………………….........
48
48
49
50
51
51
52
Taux du Ca ………………………………………………..................
1 - Phase pré stress salin ………………………………………..........
2 - Phase post stress salin au NaCl …………………………….........
a – sous stress à 300meq de NaCl…………………………….......
b - sous stress à 600meq NaCl ……………………………….......
3 - Phase post stress salin au NaCl + CaCl2……………………........
a – sous stress à 300meq de NaCl + CaCl2 …………………........
b - sous stress à 600meq de NaCl + CaCl2……………………......
53
53
54
54
55
56
56
DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALE ………….…...........
59
REFERENCES …………………………………………….....................
65
ANNEXES
ABREVIATION
ABREVIATION
AAS
Acide Acetyl Salicylique
AJ
Acide jasmonique
AS
Acide Salicylique
ASS
Acide Sulfo Salicylique
AOAC
Association of Official Analytic Chemistry
APG
Angiosperm Phylogeny Group
PAL
Phenylalanile AminoLyase
MAT
Matière Azoté Total
MS
Matière Seche
ML
Matière Lyophilisé
ATP
Adenine Tri Phosphate
PR
Proteine de Resistance
H2O2
Peroxyde d’hydrogéne
µg
microgramme
DO
Densité Optique
Kg
Kilogramme
°C
Degré Celcius
NaCl
Chlorure de Sodium
KCl
Chlorure de potassium
CaCl2
Chlorure de Calcium
Pro
Proline
GS
Glutamate Synthétase
V
Volume
INTRODUCTION
INTRODUCTION
L’amélioration des plantes, vis à vis de leur tolérance aux conditions environnementales,
passe par une meilleure compréhension des réponses adaptatives des plantes résistantes aux stress.
MARQUE et al,.2002) signale que l’étude des mécanismes allant de la perception du signal jusqu’à
la mise en place des réponses adaptatives s’impose, ainsi que l’identification des molécules de
signalisation impliquée dans ces mécanismes, afin d’être utilisées, ensuite pour l’amélioration de la
tolérance des plantes dans leur écotype et sous diverses contraintes environnementales.
Le fait que les végétaux ne puissent se soustraire à des contraintes de l’environnement, les a
conduit à mettre en place des mécanismes leur permettant de percevoir et de discriminer des
stimulus variés d’origine abiotique ou biotique et de développer un réseau de signalisation complexe,
leur permettant de produire une réponse adaptative selon la nature et l’intensité du signal perçu
(HELLER, 2004).
Le fort ensoleillement et la faible pluviométrie ont conduit les agriculteurs à irriguer en
quantité importante leurs cultures
souvent avec une eau saumâtre (MOUHOUCHE, 1999 ;
BELKHODJA et BIDAI,2004). Ainsi les sels s’accumulaient au cours des années à la surface des
sols sans pouvoir être lessivés par les rares eaux de pluie, rendant ainsi peu à peu des milliers de
surfaces de terres impropres à la culture (DJILI et al.,2003).
L’eau qui constitue près de 70% de la composition des cellules des êtres vivants et dont sa
présence est une condition incontournable pour que toute plante puisse se développer et assurer ses
fonctions physiologiques vitales, n’est plus facile d’accès dans le sol (GUILLAUME,2006).
Ainsi, ces plantes présentes sur des surfaces sèches ou salées et exposées à un stress
hydrique ou salin important, contre lequel elles devront lutter pour survivre, vont développer des
stratégies physiologiques diverses pour assurer leur approvisionnement en eau (KUMAR et
al.,1994;FLOWERS et al.,1995;BAJII et al.,1998) par différentes réponses adaptatives
morphologiques et cellulaires (HASEGAWA et al.,2000).
Le ralentissement de la croissance est l’un des moyens d’adaptation de la plante pour
survivre (YAN et al,2005), en maintenant et en utilisant des stratégies par exemple la fermeture des
stomates (JOHN et al.,1984 ;ZHU,2001;MUNNS,2002), l’ajustement osmotique (MUNNS, 2000 ;
BAJJI et al.,2002;BELKHODJA et al.,2004) et l’inhibition de la croissance ( HIGAZY et
al.,1995;M’BAREK et al.,2001).
1
INTRODUCTION
Les enjeux de ces études sont nombreux et une compréhension détaillée des mécanismes
du stress osmotique pourrait ouvrir la voie à une meilleure maîtrise des pratiques agronomiques en
milieu salin pour identifier et caractériser les sources de résistance, connaître les mécanismes des
réactions de défense, comprendre les mécanismes du contournement des résistances, évaluer la
durabilité
des
résistances,
proposer
des
stratégies
d’amélioration
et
d’utilisation
des
résistances(HASEGAWA et al.,2000;Zhu, 2001;MARQUE et al.,2002;YOKOI et al.,2002 ).
Certaines substances végétales tels que l’acide abscissique (ABA), l’acide salicylique et
l’acide jasmonique ont été utilisées comme médiateurs des sélections chez les plantes car elles sont
capables de modifier l’expression des gènes des plantes soumises à des contraintes
environnementales (RHODES et ORCZYK,2001).
Ces molécules signal, non toxiques comme par exemple l’acide salicylique, provoquent,
sous conditions, une ou plusieurs réactions biochimiques modifiant le métabolisme, les constituants
et le comportement des plantes ou stimulent leur croissance (FARDEAU et JONIS,2003).
Les premiers effets avérés sont ceux de la lutte contre les stress biotiques ; ce mécanisme
s’apparente à celui connu sous le nom d’hypersensibilité,une forme de mort cellulaire génétiquement
programmée, c’est-à-dire la capacité du végétal à sacrifier une partie de lui-même (FARDEAU et
JONIS,2003). Selon ces auteurs, ces mêmes substances, ou d’autres substances synthétisées par les
plantes sous condition de stress abiotique, pouvaient accroître également les défenses naturelles des
plantes vis-à-vis des stress environnementaux, augmenter leur productivité et améliorer leur potentiel
d’adaptation.
D’un point de vue agronomique, la culture des plantes plus tolérantes aux stress permettrait
également d’exploiter des zones rendues incultes en raison de la nature des sols tels que les sols
salins (BELKHODJA et al.,2001;MARQUE et al.,2002; SOUALEM et al.,2005).
Ces plantes tolérantes aux sels peuvent être une alternative pour beaucoup de pays en voie
de développement où, les eaux trop salines tels que l’eau de mer, sont utilisées pour l’irrigation des
cultures (LIETH et al.,1997; MEZNI et al.,2002)
La salinité est parmi les facteurs abiotiques les plus importants qui affectent la productivité
et le rendement des plantes dans le monde (BOUAOUINA et al.,2000 ; ZHU,2001 ;YOUNIS et
al.,2002).
L’Algérie connaît, actuellement une évolution écologique irréversible caractérisée par un
passage du régime semi aride à aride couvrant de grandes surfaces (MEDERBAL,2000;
BELKHODJA,2004).
2
INTRODUCTION
Ce phénomène est le résultat d’insuffisantes et irrégulières précipitations associées à une
évaporation
estivale
intense
des
sols
favorisant
la
remontée
des
sels
en
surface
(LAPEYRONIE,1982; DAOUD et HALITIM.,1994; SNOUSSI et HALITIM,1998; BELKHODJA
et BIDAI,2004), cette salinisation est plus aggravée par la non maîtrise de l’irrigation des cultures
agricoles, souvent avec des eaux saumâtres, l’Algérie possède de vastes sols salés s’étalant autour
de 3.2 millions (HAMDY,1999).
L’acide salicylique, molécule synthétisée par la plante, semble être impliquée dans la
signalisation
et
l'établissement
des
mécanismes
de
résistance
à
plusieurs
contraintes
environnementales (YALPANI et al.,1994;SENARATNA et al.,2000;KORKMAZ et al., 2007). Son
application exogène à des plantes sous différents stress a été étudiée par plusieurs chercheurs et son
rôle dans l’activation de la germination, de la croissance sous stress salin a été signalé chez le blé
(HAMADA.2001;ARFAN et al.,2006), l’orge
(EL TAYEB,2005)et le maïs (GUNES et al
.,2005).
Afin de mieux comprendre les stratégies des plantes mises en jeu lors du stress salin, notre
étude repose sur l’influence de l’interaction de l’acide salicylique et de la salinité sur la réponse
biochimique et minérale de jeunes plantes d’Atriplex halimus L.
La
première
partie
de
notre
travail
aborde
une
revue
bibliographique
sur
le sujet.
Dan la seconde partie, nous décrirons la méthodologie adoptée dans notre expérimentation.
Dans une troisième partie, sur la base des résultats obtenus sur la réponse des plantes à
travers l’accumulation de la proline et les variations minérales sous stress salin, en présence de
différents traitements d’acide sulfo salicylique, nous essayons d’expliquer l’interactions de ces deux
facteurs sur les mécanismes physiologiques, par rapport à la teneur en proline et aux variations de
quelques minéraux dans les parties aériennes chez l’Atriplex.
3
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
CHAPITRE I – DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
I- LE STRESS SALIN ET LA SALINITE
1 - Le stress
On appelle stress toute pression dominante exercée par un paramètre perturbant le
fonctionnement habituel de la plante. Par ailleurs, la réponse du végétal dépend, entre
autres, de ces paramètres environnementaux, (le type de contrainte, son intensité et sa durée) et
génétiques (espèce et génotype) (HOPKINS,2003).
2 - Les stress abiotiques
Les stress environnementaux (ou abiotiques), comme, la salinité des sols, la sécheresse, les
températures extrêmes, le froid, le gel, les vents, l’excès d’eau, les radiations et les produits
chimiques comme les pesticides ou les métaux lourds sont tous des conditions qui affectent la
croissance et le rendement des plantes (HOPKINS,2003 ; RHODES ET ORCZYK,2001).
Les plantes ont développé divers stratégies, souvent au détriment de leur croissance par des
adaptations complexes soit par l’échappement (plantes éphémères), l’évitement ,la tolérance ou la
résistance pour faire face aux changements environnementaux défavorables en contrôlant et en
ajustant leurs systèmes métaboliques (LEVIT,1980; MUNNS,2002 ;HOPKINS,2003 ). En effet, les
stress peuvent, directement ou indirectement, affecter la physiologie de l’organisme en altérant son
métabolisme, sa croissance et son développement (MARQUE,2002).
Les mécanismes par lesquels, les plantes perçoivent les signaux environnementaux et les
transmettent à la machinerie cellulaire pour activer des mécanismes de réponses cellulaires et
moléculaires d’adaptation, basées sur la transmission (la transduction) de signaux de stress, se
reflètent par des changements morphologiques, biochimiques et physiologiques sont toujours en
cours d’études.
Stress abiotique
de signalisation
signal
perception du signal
expression de gènes
seconds messagers
voies
réponses physiologiques.
Lorsqu’une plante subit un stress, il y a une perte importante d’eau au niveau des cellules
(FLOWERS,1972 ;LEXER et FAY,2005), provoquant une tension entre la membrane plasmique et
la paroi végétale et un dysfonctionnement de la photosynthèse (GILBERT et al.,2004) et donc une
baisse du rendement (THOMASHOW,1999; HASEGAWA et al.,2000;XIONG,2002)
4
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
La tolérance aux stress abiotiques est un caractère complexe influencé par l’expression
coordonnée et différentielle d’un ensemble de gènes (ZHU et XIONG,2001)
Il est maintenant possible, par l’utilisation des techniques de la transgénèse, d’améliorer la tolérance
aux stress abiotiques des plantes cultivées dans leurs milieux (MARQUE,2002; RABBANI et
al.,2003).
Dés la première étape de la perception d’un stimulus abiotique, la plante active une alarme
cellulaire qui se traduit par une variation de la concentration du calcium dans l’espèce, en intensité et
en durée en fonction du stimulus perçu (SANDERS et al.,1999; KNIGHT,2000; MARQUE et
al.,2002 ).
3 - Stress Salin
Par sel, on sous-entend le chlorure de sodium (NaCl), sa toxicité à haute dose pour la
majorité des plantes est liée à un effet caustique direct des ions chlore et sodium et surtout à son très
fort pouvoir osmotique (EL-SWAIFY,1983;PARIDA et DAS,2005).
La concentration en sel dans l’environnement d’une plante varie énormément, elle peut être
insuffisante ou excessive, mais le stress salin s’applique surtout à un excès d’ions (HOPKINS,2003).
La salinité affecte presque 1 millions d’hectares des la totalité de ces sols est localisés dans
les régions arides et semi arides du monde (SZABOLCS,1992) dont 80 millions se situent dans le
bassin méditerranéens, plus de 40 % (HAMDY,1999 ; DREVON et al.,2001).
D’après les données de la FAO, la salinité a affectée 20 à 30 millions d’ha des 260
millions de terres irriguées en l’an 2000, dans les steppes d’Asie Centrale, le taux des surfaces
irriguées affectées par la salinisation atteint 50%, dans les pays du Maghreb et du Proche et Moyen
Orient, ces pourcentages atteignent 30 à 40% (GUILLAUME,2000).
L’Algérie connaît actuellement une évolution écologique irréversible caractérisée par un
passage du régime semi aride à aride qui a couvert de grandes surfaces, cette aridité découle du
phénomène de la sécheresse, résultat d’insuffisantes et irrégulières précipitations associées à
d’importantes évaporation de l’eau des sols. (DAOUD et HALITIM,1994; SNOUSSI et
HALITIM,1998; BELKHODJA et BIDAI,2004).
5
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
a - L’eau et le sol
L’eau est indispensable à la vie de la plante, la plus grande quantité d’eau absorbée par les
plantes provient du sol, une petite quantité d’eau
est absorbée au niveau des feuilles
(HELLER,1998).
La salinité des eaux peut varier au cours de l’année jusqu’à atteindre des concentrations
importantes ; l’eau est plutôt douce à la saison des pluies, et se salera au cours de l’été, par la
remontée de la nappe phréatique à cause du phénomène d’évaporation, le milieu deviendra, de plus
en plus salin au fur et à mesure que l’on s’éloignera de la saison des pluies (automne, hiver,
printemps). La physionomie de ces milieux entraîne un paysage alliant une végétation diverse et un
sol nu. (GENOUX et al., 199l).
Le sol est un mélange de terre minérale et de matières organiques incluant les êtres vivants.
Les particules solides qui le composent déterminent sa texture, sa nature (compacte ou non, poreuse
ou non) et sa structure (VILAIN,1987), selon ces particules du sol, l’eau ne sera pas disponible de la
même façon et va donc influer directement sur l’absorption racinaires:
•
Les forces de capillarités retiennent l’eau, ainsi si les particules du sol ne sont
entourées que par une faible pellicule d’eau malgré une forte porosité, ou si les particules de sols
sont trop resserrées (argiles) ou si la quantité d’eau retenue par capillarité est forte, les forces de
capillarité peuvent empêcher l’absorption (GUILLAUME,2004).
•
Les forces osmotiques et les forces d’imbibition qui existent entre les particules en
solution et l’eau peuvent également gêner l’absorption, car plus l’eau est riche en soluté, plus son
potentiel hydrique sera négatif (GUILLAUME,2004).
Le lessivage du sol par les eaux de pluies va entraîner la formation de couches de nature
différente dans les horizons ; l’horizon le plus superficiel, ou horizon A, reçoit les eaux qui vont
entraîner les particules en profondeur (il s’appauvrit donc avec le temps). Ces particules
s’accumulent dans l’horizon B (il tend donc à s’enrichir) ; les labours permettent de faire remonter le
sol de l’horizon B en surface. Un horizon plus profond ; l’horizon C, correspond à la partie dégradée
de la roche mère (VILAIN,1987).
b - Origine et accumulation des sels dans les eaux et le sol
Normalement, les sols salins existent dans des zones qui reçoivent des sels à partir d’autres
lieux ; proximité de la mer ; lieu de dépôts salins actuels ou géologiques (ANTIPOLIS,2003).
6
DONNEESBIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
L‘origine des sels solubles dans les sols est très variée :
- L’altération des roches contenant des minéraux sodiques, potassiques, magnésiens,
donne des sels souvent solubles, en particulier carbonates et bicarbonates, parfois silicates (ELSWAIFY,1983; AYERS et WESTCOT,1994 ); En région aride, ces sels se concentrent sur place ou
dans des dépressions et des zones basses du paysage; ils peuvent être apportés par les rivières qui
viennent s’y jeter, provenant des régions bien plus humides (ANTIPOLIS,2003).
- Le vent peut causer l’apparition de phénomènes de salure sur des sols qui en étaient
indemnes, en y déposant les éléments de pseudo sable et les cristaux de sels qui y sont mêlés et
forme à la surface, des sols très salés et des sols alcalins (BOULAINE et BELKHODJA,1975).
- Les changements climatiques contribuent à une baisse des réserves en eau du sol à
cause de la diminution des précipitations et de la sécheresse (ASHRAF,1994), ce qui a conduit à une
salinisation des sols par l’accumulation et l’augmentation des concentrations en sel, en particulier
dans le profil, ces variations de la salinité aboutissent à des modifications des qualités physico chimiques initiales des sols par l’augmentation de l’évaporation au niveau du végétal et du sol, dues
à l’élévation de la température (AYERS et WESTCOT,1994).
- La quantité d’eau d’irrigation en excès ne doit pas dépasser la capacité de drainage du
sol qui constitue souvent le facteur limitant pour le problème de disponibilité d’eau à apporter en
excès, causant ainsi une salinisation secondaire et selon la durée, une accumulation de sels dans les
sols indemnes et agricoles (VILLIERS et al.,1995; MOUHOUCHE et al.,1999; ANTIPOLIS,2003).
Cependant, dans la plupart des pays en voie de développement où les terres agricoles
fertiles et les ressources en eaux de bonne qualité deviennent de plus en plus rares, les populations
utilisent des pratiques inappropriées d’irrigation mal conduite dans certaines zones agricoles par des
eaux contenant du sel (ASHRAF,1994; CHOUK-ELLAH,1997)..
Les éléments chimiques importants à considérer dans l’étude de la salinité sont:
•
Cations: Na+, Ca2+, Mg2+, K+, Li+.
•
Anions: Cl-, SO42-, HCO3-, CO32-, NO3-.
La concentration des sels solubles dans la solution du sol est influencée par la teneur en
eau ; la détermination de la teneur du sol en sels nécessite une humidité standard. En général,
l’extrait de la pâte saturée et des fois des rapports sol:solution de 1:1 à 1:5, sont utilisés pour
analyser les sels d’un sol (EL-SWAIFY,1983; VILAIN,1987).
7
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
4 - L’impact de la salinité sur les plantes
Les fortes concentrations en sel altèrent la structure des sols; comme la diminution de la
porosité, l’aération et la conductance hydrique des sols peuvent être affectées; des concentrations
salines élevées génèrent de bas potentiel hydrique du sol, une forme de sécheresse physiologique
créant une
acquisition d’eau et de nutriments par les plantes, très difficile (SINGH et
CHATRATH,2001; HOPKINS,2003).
§
Sur la réduction générale de la croissance
La tolérance d’une culture à la salinité est une valeur relative basée sur les conditions de
croissance de cette culture, la résistance au sel dépend de la complexité anatomique et physiologique
de la plante (ZHU,2001). Le NaCl peut augmenter la croissance et le développement des plantes,
mais à un certain taux, le sel peut nuire et endommager la croissance et le développement des plantes
à cause du changement du potentiel osmotique, du déséquilibre ionique et de la toxicité ionique dans
les cellules (GUERRIER,1983)
En présence des conditions salines, une diminution dans la croissance de l’appareil
végétatif aérien et une stimulation du développement racinaire ont été observées. Des irrigations
avec une eau contenant 8 g/l de sel provoque une réduction de la biomasse aérienne (hauteur et
surface foliaire) de certaines variétés de blé (M’BAREK et al.,2001).
L’accumulation de sel dans les tissus de plantes au-dessus de la normale va causer une certaine
inhibition du rendement (LAUCHLI et EPTEIN,1990; HIGAZY et al.,1995).
§ Sur la germination
La présence excessive des sels solubles peut causer une forte pression osmotique chez
les plantes et l’inhibition de la germination des graines ainsi que le développement de la plante
entière en réduisant sa capacité à retenir l’eau entraînant des conséquences sur le
niveau de
croissance et sur l’activité métabolique (MUNNS,2002 ; BELKHODJA et BIDAI,2001).
Plusieurs études ont montré que le sel a un effet dépressif sur le taux de germination, sur
la croissance biologique et sur la production des grains (M’BAREK et al.,2001). Cependant, cet effet
varie en fonction de l’intensité du stress et de la variété des plantes et cela; soit en en diminuant la
quantité d’eau et la vitesse de son absorption par la graine, soit par l’accroissement de la pression
osmotique de l’eau d’imbibition qui est trop élevé pour permettre la germination (KATEMBE et
al.,1998), ou en augmentant la pénétration d’ions qui peuvent s’accumuler dans la graine à des doses
qui deviennent toxiques (DEBEZ et al.,2001).
8
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
§ Sur les racines
Les racines sont les premiers organes confrontés à l’augmentation du sel, il a été observé
que des concentrations importantes de polypeptides appelés osmotine, s’accumulent
dans les
plantes au niveau des vacuoles de cellules de tabac soumises à des doses élevées de sel (SINGH et
al.,1987).
§ Sur la sénescence des feuilles
L’excès de sel devient toxique à un certain degré et accélère la sénescence naturelle des
feuilles, en réduisant la capacité photosynthétique causé par la fermeture des stomates qui limite
l’entrée du CO2 (ZHU,2001; MUNNS,2002).
• Sur les chloroplastes
La
salinité
affecte
l’ultrastructure
des
chloroplastes
(ACKERSON,1981
; SALAMA,1994) et plus particulièrement celle des granas (BAKER,2002; RAHMAN
, 2002). L’accumulation de grains d’amidon a été également souvent rapportée (SALAMA,
1994;KEIPER,1998). Chez le petit pois, le stress salin provoque la perte de l’enveloppe
chloroplastique, l’apparition de gouttelettes lipidiques et la dégradation des membranes
thylakoïdiennes (OLMOS,1996). Aussi la perméabilité membranaire augmente sous l’effet de sel
(LUTTS et al.,2004).
§ Sur la division cellulaire
L’inhibition de la division et de l’expression cellulaire compte parmi les effets néfastes de
l’excès de sel ainsi qu’une perte significative de la productivité de la plante (ZHU,2001).
§ Sur la synthèse des protéines
La production des protéines de stress chez les plantes fait partie de la stratégie moléculaire
de la tolérance au stress salin, pouvant avoir un rôle de protection et de nettoyage, tels que les
protéines LEA qui assurent la protection de l’ensemble vitales des protéines cellulaires dans le stress
hydrique (ALEM ET AMRI,2005) en réponse à la production des molécules qui peuvent détruire les
cellules durant le stress comme le peroxyde déshydrogénase (H2O2) (ZHU,2001). Aussi, il été
suggéré que de nouveaux gènes qui modifient le profil de la synthèse protéique, puissent être
transcrits en augmentant certains ou en diminuant d’autres (SINGH et al.,1987).
9
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
5 - Les Halophytes
Les végétaux ont dû développer des stratégies leur permettant de gérer au mieux leur stock
d’eau, celle-ci n’étant plus disponible facilement. Leur première préoccupation était de maintenir
leur équilibre hydrique interne (PUTZOLA,1991; HOPKINS,2003).
Les halophytes sont des plantes capables de réaliser leur cycle entier en survivant dans des
conditions salines, ils s’opposent aux glycophytes, plantes des milieux non salés par leur
morphologie (feuilles, tiges) et par leurs caractères physiologiques (pression osmotique, résistance à
la nature et à la concentration des sels) (GENOUX et al.,199l ;
BINET,2005). Bien que
certaines halophytes puissent résister à d’importantes accumulations de sel ; d’autres ne peuvent se
développer complètement qu’en présence de fortes concentrations salines, ce sont des halophytes
obligatoires considérées comme étant «halophiles» qui signifie plantes aimant le sel (GENOUX et
al.,199l).
Les halophytes sont divisées généralement en deux groupes; dans le premier groupe, sont
des végétaux à feuilles étroites, linéaires, entières, sessiles; les plus longues ont au moins 3mm dans
leur plus grande largeur, souvent piquantes, ou réduites, ou inexistantes. Dans le second groupe, le
limbe est élargi (plus de 3mm), plat, pétiolé ; et ne possédant jamais de pointe piquante ; les fleurs
mâles et femelles sont dissemblables (PUTZOLA,1991).
Plusieurs pays comme l’Australie, l’Inde et le Pakistan, qui souffrent de la salinité,
s’intéressent actuellement à planter de grandes surfaces par des halophytes, dans le cadre de la
production pas seulement du bois et le fourrage mais aussi des produits d’intérêts industriels, comme
les huiles essentielles, la résine, la colle, le papier et les fibres
(ZAHRAN et al.,1984;
AHMED,1987; CHOUK-ELLAH,1997).
II – LES MECANISMES D’ADAPTATION DES PLANTES AU SEL
Les halophytes répondent à l’effet de sel à trois niveaux différents; cellulaire, tissulaire et
morphologique. La capacité des cellules à maintenir de basses concentrations cytosoliques en sel est
un processus essentiel pour les halophytes (BORSANI et al.,2003).
L’adaptation aux environnements salins par des halophytes peut prendre la forme de
tolérance de sel (halotolérance) ou d’éviter le sel. Parmi les stratégies utilisées par les halophytes,
pour faire face aux stress salin, c’est minimiser l’entrée du sel et réduire sa concentration dans le
cytoplasme et la paroi cellulaire, en réduisant le taux du Na et du Cldans les feuilles ; en les
incluant dans la vacuole, afin d’éviter la toxicité cellulaire (MUNNS,2002).
10
Fig.1. Mécanisme moléculaire de tolérance à la salinité. Le Na+ et le Cl- sont séquestrés
dans la vacuole, et les composés solubles sont concentrés dans le cytoplasme
(Bohnert et al.,1999)
Ces dernières ont donc développé soit des résistances à la présence des sels dans leurs
tissus, soit la faculté de s’en débarrasser par les processus suivants :
• L’exclusion
La plante empêche le sel de remonter dans la sève jusqu’aux feuilles, la présence de
l’endoderme dans les racines ainsi que le transport sélectif leur permet d’absorber les ions nutritifs
utiles et de ré excréter les ions Na+ (GENOUX et al.,1991).
• L’inclusion
Un second mécanisme de tolérance au sel, c’est la captation de sel, qui parvient aux
feuilles, au même titre que l’eau ; le sel est alors stocké dans les vacuoles grâce à des systèmes de
« pompes » moléculaires. Elles utilisent, en effet, le sel pour ajuster la pression osmotique de leurs
cellules est, ainsi, l’isoler des constituants cellulaires vitaux (LEVIT,1980 ; GENOUX et al.,1991).
• La réexcrétion
La plante a la capacité de réexpédier aussitôt l’excès de sel parvenu jusqu’aux feuilles vers
ses racines, par l’intermédiaire de sa sève descendante par le phloème. Les racines peuvent ensuite
réexcréter le sel à l’extérieur et l’éliminer dans le sol (BERTHOMIEU et SENTENAC,2003). Selon
ces même auteurs, les feuilles activent un gène dénommé AtHKT1 identifié chez Arabidopsis
thaliana, qui code pour une protéine de transport membranaire assurant le transport des ions sodium
dans la sève du phloème.
Comme ce gène présente des similitudes avec un gène du blé, codant pour le transport du
sodium et du potassium, les chercheurs essaient de l’introduire, par les techniques de génie
génétique, dans les plantes cultivées. Ainsi elles pourraient être semées sur des terres moins propices
à leur culture.
11
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
III – ACIDE SALICYLIQUE
L’acide salicylique est un constituant de l’aspirine (acide acétylsalicylique), en moindres
quantités. Il est utilisé comme conservateur alimentaire et comme un antiseptique, s’il est ingéré en
grandes quantités, il peut être toxique pour les êtres vivants (RASKIN et al.,1987).
Cette aspirine biologique interne à la plante déclencherait la production de protéines de
défense capable de détruire les agresseurs. Il s’agirait d’une sorte de réaction de défense
« immunitaire » végétale. Des entreprises de l’agro-alimentaire cherchent à exploiter cette propriété
en développant des produits à base d’acide salicylique capables de stimuler les défenses naturelles
des plantes utilisées dans les exploitations agricoles (HOPKINS,2003).
L’acide salicylique est présent chez tous les végétaux mais ses plus fortes teneurs se
rencontrent dans les tissus producteurs de chaleur et ceux qui sont l’objet d’attaques parasitaires. Il
parait impliqué dans plusieurs processus physiologiques (HOPKINS,2003)
1 - Historique
Il a été isolé en 1838, à partir de l’écorce de saule blanc par Pierre Joseph Leroux ; il
baptisa ce composé Salicine, en 1874, il a été synthétisé au laboratoire. Des récentes découvertes
scientifiques suggèrent que l’acide salicylique jouerait un rôle essentiel dans les mécanismes de
défense des plantes contre les infections et les agressions extérieures.
Les fleuristes le savaient déjà, mais sans en connaître les bases (RASKIN et al.,1987). En
effet, ajouter un comprimé d’aspirine à l’eau d’un vase contenant des fleurs permet de les conserver
plus longtemps et en meilleur état, action attribuée à une inhibition de la biosynthèse de l’éthylène
(HELLER,1998).
L’acide salicylique était utilisé par les indiens d’Amérique, depuis longtemps, pour traiter
les migraines. Ils plaçaient pour cela des écorces de saule autour de leur tête (HOPKINS,2003).
2 - Biosynthèse de l’acide salicylique
L’acide salicylique (acide o- hydroxybenzoique (C7H4O3), Mr = 138,12 g/mol ), point de
fusion 195°C, point d’ébullition 211 °C à 2666 Pa, est un métabolite secondaire, produit phénolique
naturellement synthétisé par certains végétaux. Cet acide est présent en abondance dans l’écorce et
les feuilles de saules Salix alba, notamment, dans les fruits, sous forme estérifiée de salicylate de
méthyle (HELLER,1998).
12
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
Lors de plusieurs études, des précurseurs de l’acide salicylique marqués avec un isotope
radioactif l’acide benzoïque et de l’acide cinnamique, ont été mis en contact avec des plantes de
tabacs saines et infectées (CLERIVET et al.,1996).Les résultats de ces recherches démontrent que la
synthèse de l’acide salicylique, débute avec la phénylaIanine. Cette dernière est transformée en
acide cinnamique par la phénylalanine aminolyase (PAL). L’acide cinnamique est ensuite transformé
en acide benzoïque, qui est finalement, hydroxylé par I’acide benzoïque -2- hydroxylase en acide
salicylique (DEMPSEY et al.,1994).
Plusieurs études ont été effectuées afin de montrer la voie de biosynthèse de l’acide
salicylique chez la plante. L’acide salicylique peut s’accumuler dans la cellule à la suite d’une
nouvelle synthèse via I’acide cinnamique (CHADHA et al.,1974) d’une hydrolyse de la forme
glycosylée entreposée dans les parois cellulaires (ENYEDI et al.,1992; HENNIG et al.,1993) ou
d’une dégradation des flavones (CLERIVET et al.,1996). Dans la plante, I’acide salicylique se
retrouve principalement dans les espaces intercellulaires sous une forme libre ou liée à un sucre
hydrolysable (HENNIG et al.,1993).
Fig.2.Voie de biosynthèse proposée de l’acide salicylique chez la plante (DEMPSEY et
al.,1994).
13
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
Deux formes glycosylées ont été identifiées, la forme acide salicylique glycosylée (ASG) et
la forme salicylate glycosylées (SG) (LEE et al., 1998).
Fig.3 - Structure moléculaire de l’acide salicylique et de ses analogues utilisés pour
les études fonctionnelles.
3 -Importance et rôle de l’acide salicylique
• Thermogenèse lors de la floraison
Chez certaines familles de plantes, dont les Aracées, des phénomènes de thermogenèse se
manifestent lors de la floraison en raison de l’exaltation d’une respiration résistante au cyanure (voie
non phosphorylante), qui libère sous forme de chaleur l’énergie qui n’est pas utilisée pour la
synthèse d’ATP (RASKIN et al.1987).
Pendant longtemps, ces auteurs ont expliqué la thermogenèse des Aracées par la migration
d’une substance mystérieuse, le calorigène, produit dans des fleurs mâles situées à la base de
l’inflorescence et qui migre vers l’extrémité supérieure (la massue), très riche en amidon et où se
déroule, de façon spectaculaire la production de chaleur.
Il a été montré que le
calorigène était, en effet, l’acide salicylique, dont la teneur interne augmente lors de la thermogenèse
et qui active la synthèse de l’oxydase (RASKIN et al.,1992), cette oxydase dite alterne court-circuite
la chaîne respiratoire et entraîne une dispersion sous forme de chaleur (HELLER,1998).
§ L’acide salicylique et la résistance biotique (aux pathogènes)
L’acide salicylique est connu principalement pour ces fonctions analgésiques. Cette
molécule agirait comme un signal chimique permettant à la plante de résister aux bactéries, virus ou
champignons microscopiques qui l'attaquent ; cette fonction de l’acide salicylique a été mise en
évidence chez la plante Voodoo (Arum lilies) (RASKIN et al.,1987).
14
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
Ces travaux sont à l’origine de l’importance physiologique de l’acide salicylique chez les
plantes. Depuis, plusieurs recherches démontrent l’importance de cette molécule à différents niveaux
physiologiques notamment pendant les réactions de défense de la plante (RASKIN et al.,1992).
L’application de l’acide salicylique active des gènes codant pour des protéines spécialisées,
les PR (protéines de résistances) et restaure la résistance lors de la première infection de la plante,
réaction hypersensible qui permet à la plante d’acquérir une résistance systémique acquise (SAR)
(NICOLE et al.,1998).
• Importance de l’acide salicylique dans la voie de signalisation
Il a démontré que l’acide salicylique déclenche les mécanismes de résistance au virus de la
mosaïque du tabac (VMT) (WHITE.,1979).
Les observations de White ont rapidement été confirmées pour une gamme étendue de
pathosystèmes (KESSMANN et al.,1994; SCHNEIDER et al.,1996).
Puis, l’hypothèse de l’implication de l’acide salicylique dans les mécanismes de la
résistance systémique acquise a été établie (MALAMY et al.,1990; METRAUX et al
.,1990).
L’augmentation d’acide salicylique dans la sève élaborée du phloème 10 à 100 fois sa
concentration
retrouvée normalement dans le phloème d’une plante appuie l’hypothèse de
l’implication de l’acide salicylique dans les mécanismes de défense (METRAUX et al.,1990).
En plus, la corrélation entre la concentration d’acide salicylique dans les feuilles,
l’accumulation de protéines du stress et la taille des lésions associées à une infection par le virus de
la mosaïque chez le tabac a été démontrée (YALPANI et al.,1993).
La corrélation observée entre la concentration d’acide salicylique et la résistance de la plante
laisse supposer aux auteurs que l’acide salicylique joue un rôle de molécule de signalisation pour les
réactions défensives de la plante. L’acide salicylique est une molécule de signal commune à la
plante, et responsable d’inciter sa tolérance à un certain nombre de stress biotique et abiotique
(NICOLE et al.,1998).
• L’acide salicylique et les protéines associés à la pathogenèse (PR)
Plusieurs auteurs ont démontré l’expression des gènes de défense à la suite d’une
application exogène d’acide salicylique.
15
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
En effet, les travaux de KLESSIG (1993) et son équipe ont mené à la découverte d’une
protéine liée à l’acide salicylique, cette protéine soluble, constituée d’une sous unité de 57 Kda, a
une constante de dissociation (Kd ) de 14 pM pour l’acide salicylique. Cette protéine a été identifiée
comme étant la catalase (CHEN et al.,1993).
KLESSIG (1993) avait proposé que l’acide salicylique est impliqué dans l’inhibition de
l’activité catalasique car une augmentation du peroxyde d’hydrogène (H202) dans les cellules était
observée. Le peroxyde d’hydrogène pourrait activer les gènes de défense (CHEN et al.,1993).
D’autres travaux ont démontré que l’apport exogène de benzothiazole (BTH), un analogue
fonctionnel de l’acide salicylique, inhibe l’activité de la catalase et de I’ascorbate peroxydase chez la
plante de tabac et induit l’expression de transcrit codant pour des protéines associées à la
pathogenèse comme les PR-1, PR-2, PR-3 (WENDEHENNE et al.,1998).
De plus, l’acide salicylique interagit avec la catalase pour stimuler la péroxydation des
lipides qui conduirait à la production d’un messager de certains mécanismes de défense induite par
1’intermédiaire de l’acide salicylique (ANDERSON et al.,1998).
Il semble que la voie de signalisation fasse intervenir deux phosphoprotéines pour induire
l’expression de PR-1 et PR-2 (CONRATH et al.,1997). Une MAP kinase de 48 Kda semble
impliquée dans ce mécanisme (ZHANG et al.,1997).
§ L’acide salicylique et la résistance abiotique
L’application exogènes de l’acide salicylique a un effet sur une large gamme de processus
physiologique en condition défavorable externe, il a été prouvé dans plusieurs recherches que l’acide
salicylique ou bien certains de ces dérivés tels que l’acide sulfosalicylique (ASS) ou l’acétyle acide
salicylique (AAS) participent à la régulation de plusieurs voies métaboliques et physiologiques,
mais son mécanisme d’action n’est pas encore bien clair et est toujours en cours d’études
(SHAKIROVA et al.,2003).
En l’additionnant aux milieux d’irrigation ou par pulvérisation foliaire, l’acide salicylique
joue chez certaines plantes, et sous différentes conditions climatiques, un rôle de molécule signal
pour induire la résistance ou la tolérance chez ces plantes aux différents stress abiotique
(KORKMAZ et al.,2007).
Il a été prouvé par plusieurs travaux que l’acide salicylique élève la tolérance au froid chez
le blé et le maïs (NEMETH,2002) et le poivron (KORKMAZ,2007),
16
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
la tolérance au gel chez le maïs (JANDA et al.,2005). La tolérance à la salinité chez Arabidopsis
thaliana (BORSANI,2001), l’orge (EL-TAYEB,2005) et le blé (ARFAN, 2006), et la tolérance à la
sécheresse chez la tomate et la fève (SENARATNA et al.,2000) et le melon (KORKMAZ et
al.,2007).
Il a aussi été montré que le NaCl à grandes concentrations peut avoir un effet indirect sur
le taux de l’acide salicylique en augmentant le taux de l’un de ses précurseurs qui est l’acide –ohydroxy-cinnamic (OHCA) chez le maïs (SZALAI et al.,2005).
IV – LA PLANTE: l’Atriplex halimus L.
1-Généralités sur l’Atriplex
Les Atriplex.sp se repartissent d’une façon très large dans la plupart des régions du globe,
c’est un arbuste halophile des steppes arides (POURRAT et DUTUIT,1994).
Les chénopodiacées comprennent 1400 espèces largement réparties en une centaine de
genres, ce sont essentiellement des plantes herbacées comme, Chenopodium mais peuvent également
être des plantes ligneuses sous forme d’arbustes, d’arbres et des lianes tels que les Atriplex,
Salicornia ; parfois, ils ont un aspect succulent (WATSON et DALLWITZ,1992).
Ces espèces sont adaptées à la sécheresse comme les xérophytes (GUIGNARD,1983),
mais peuvent aussi survivre sur des terrains riches en sel (MARTINEZ et al.,2003).
Les Chénopodiacées ont des feuilles possédant des poils qui se terminent par une grosse
cellule (les trichomes), qui retiennent l’eau ; sur leur face inférieure. Les fleurs sont hermaphrodites
ou unisexuées, petites et verdâtres, serrées les unes contre les autres. Le fruit est un akène qui a la
particularité d’être entouré par les sépales (WATSON et DALLWITZ,1992).
Parmi les Chenopodiaceae le genre Atriplex compte environs 420 espèces distinctes par
différents cycles morphologiques et biologiques et des adaptations écologiques, réparties dans les
zones tempérées, méditerranéennes et subtropicales, entre 20 et 50° de latitude Nord et Sud (LE
HOUEROU,1992). La plupart de ces espèces se développent dans des régions arides et salines, bien
que certaines soient implantées dans des marais salés ou des marais d’eau douce (KELLEY et
al.,1982).
17
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
2 -Caractères taxonomiques et morphologiques
a - Caractères taxonomiques
L’Atriplex halimus se divise en deux sous espèces : Atriplex halimus L. sub sp. halimus et
Atriplex halimus L. schweinfurthii. La première sous espèce est plus feuillée et se rencontre sur les
zones du littorale semi- aride à humide, la seconde se caractérise par des rameaux florifères
dépourvus de feuilles, c’est une sous espèce de la zone aride. (FRANCLET et LE
HOUEROU,1971).
Classification APG (GUIGNARD et DUPONT,2003)
Règne : Végétal
Groupe : Chlorobiontes (Plante verte)
Groupe : Embryophyte (Plante terrestres)
Groupe Trachéophyte (Plante vasculaire)
Embranchement : Spermaphytes (Plante à graines)
Sous Embranchement : Angiospermes (Plante à ovaires)
Classe : Eudicotylédones
Sous classe : Préeudicot
Ordre : Caryophyllales
Famille : Chénopodiacées (Amarantacées)
Genre : Atriplex
Espèce : halimus L.
Nom latin : Atriplex halimus. L
Nom commun : Arroche maritime, arroche halime, ou pourpier de mer, nommé localement dans le
sud de la France « Blanquette »
Nom arabe: Guettaf (‫)اﻟﻘﻄﻒ‬
b - Description morphologique
Ce sont essentiellement des plantes herbacées (quelques arbustes, arbres et lianes) parfois à
l’aspect succulent (WATSON et DALLWITZ,1992), présentant une photosynthèse en C4
(MARTINEZ et al.,2003). A.halimus est un arbuste avec port buissonnant. 40 cm, pouvant atteindre
un à deux mètres de longueur, l’écorce est grise blanchâtre et les tiges sont ligneuses (BONNIER et
DOUIN,1996).
▪ Les racines
Les racines de cette plante sont grosses, étalées obliques, s’enfonçant verticalement jusqu à
une profondeur variable qui dépend du sol et de l’âge de la plante (ABBAD et al.,2004 a).
18
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
▪ Les feuilles
Se présentent sous forme de tiges vigoureuse, blanchâtres très ramifiés aux rameaux
ligneux étalés ( BOSSARD et CUISANCE,1986;OSMAN et GHASSALI,1997) où se localisent des
feuilles persistantes à semi –persistantes ( suivant le climat ). Sont petites de 2 à 6 cm de long,
simples, ovales ou arrondies chez les plantes jeunes, au cour
du développement la plante elles
deviennent triangulaires à très court pétiole, entières,
plus ou moins charnues, vert cendré, gris blanc à gris argenté, du fait de la présence de plusieurs
couches de poils écailleux et vésiculeux (les trichomes) à la surface de la feuille
(MOZAFART et al.,1970; BOSSARD et CUISANCE,1986).
Il existe au sein de l’espèce A. halimus, un polymorphisme (phénotypique
et
génétique) hautement significative au niveau des feuilles selon l’état physiologiques de la plante
(ABBAD et al.,2004 b) et qui est selon ce même hauteur, plus importante quand les populations sont
éloignées géographiquement et situées dans des climats différents.
▪ Les trichomes
Ces formations jouent un rôle dans l’évitement de l’effet toxique des hautes concentrations
du sel au niveau intracellulaire (GIGI et KINET,1997).
L’initiation des trichomes s’effectue durant toute la vie de la feuille, la cellule initiale du
trichome, issue de l’épiderme, se divise pour donner deux cellules filles : une cellule apicale et une
cellule basale, cette dernière peut continuer à se diviser pour aboutir à un pédicelle uni-, bi- ou tri
cellulaire (SMAOUI,1971).
Les trichomes sont constitués de deux cellules : une cellule de pédicelle petite et dense qui
contient des chloroplastes et une cellule large vésiculeuse de 80 à 200 µm de diamètre, où
s’accumulent les sels (KELLEY et al., 1982, fortement vacuolisé, cette grosse vacuole repousse le
cytoplasme vers la paroi (BUVAT,1989).
▪ Les fleurs
Sont jaunâtres très petites et insignifiantes réunies en grappe, cachées entre les bractées, la
période de floraison est en été entre juillet et septembre, les inflorescences sont de type épi de
cymes triflores (JULVE,1998). Cette espèce a été considérée comme monoïque ou dioïque, une
étude ontogénique a permis de mettre en évidence des types floraux hermaphrodites ; ces
inflorescences portent souvent des fleurs mâles à cinq pétales et cinq étamines au sommet, et des
fleurs femelles à la base, dépourvue de périanthe (TALAMALI,2001,2003).
Selon ce même auteur, chez cette espèce, un seul plant peut porter à la fois des fleurs
unisexuées mâles, unisexuées femelles, et bisexuées; A.halimus se révèle donc polygame, plus
particulièrement trimonoïque.
19
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
Le nombre de fleurs mâles / le nombre de fleurs femelles semblent croître dans les climats
sévèrement arides (ABBAD et al.,2004 b). Le type de pollinisation est autogame, entomogame, le
gynécée est constitué d’un ovaire surmonté de deux styles et enveloppé de deux bractées
(JULVE,1998), ce dernier est supère, avec deux stigmates filiformes, les bractées qui l’entourent
sont sub-orbiculaires, entières ou dentées, et ont une surface dorsale lisse (KINET et al.,1998).
▪ Les fruits
Sont composés de deux bractéoles, arrondies en rein, dentées ou entières, lisses ou
tuberculeuses, droites ou recurvées (JULVE,1998).
▪ Les graines
Sont petites, verticales et lenticulaires, de couleur brune foncée à rougeâtres
et d’un
diamètre de 0,9 à 1,1 mm (CASTROVIEJO et al.,1990). La graine est terne
entourée de péricarpe membraneux ; se sont des
et
akènes (NEGRE,1961). Leur mode de
dissémination est anémochore (JULVE,1998).
Le taux maximal de germination pouvait s’observer en l’absence de sel en conditions
contrôlées (BAJJI et al.,2002), sous stress salin, ce taux de germination varie avec la concentration
en sel et la provenance géographique des graines (DEBEZ,2001; BELKHODJA et BIDAI,2004),
ainsi que l’intervention hormonale (KABAR,1986; BEHL et JESCHKE,1998). Aussi, cette plante
dispose d’une grande capacité de germination dans les milieux contaminé par les métaux
(FATARNA et al.,2007).
Elle est extrêmement hétérogène et polymorphe au niveau de la taille, la forme des feuilles,
des valves fructifères des graines et au niveau de la production de biomasse (BEN AHMED et
al.,1996). La dormance apparente des graines est liée à la présence des deux bractées entourant
l’ovaire qui accumulent des substances inhibitrices de la germination (KHADRE,1994).
La multiplication des Atriplex se fait par semis entre 20°C à25°C sur sable ou par
bouturage, au printemps; de mars à mai, c’est une plante qui préfère les sols frais, riches en humus,
leur plantation est préférable en automne.
Leur croissance est rapide, elle se multiplie par la division des rejets dans des sol bien
drainé, même sableux ou salin, elle supporte parfaitement les embruns et la sécheresse (DUTUIT et
al.,1999 ; N. SOUAYAH et al.,2000).
20
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
3 - Répartition géographique et écologique
L’Atriplex halimus se caractérise par leur grande diversité écologique, son origine exact
n’est pas bien connu, certains auteurs présument qu’elle est native d’Afrique du Nord où elle est très
abondante,c’est la plante indigène la plus représentée sur le pourtour méditerranéen de l’Europe et
aux terres intérieures gypso-saline de l’Espagne (KINET et al.,1998 ;DUTUIT et al.,1999), selon ces
même auteurs, il parait qu’elle tolère bien les conditions climatiques et pédologiques des régions
arides et semi-arides comme la sécheresse et la salinité. LE HOUEROU,1992 note qu’elle est
également caractéristique des régions arides où le phénomène de désertification prend des
dimensions alarmantes.
D’autres estime qu’elle est d’origine de l’Australie, et elle s’étend aux parties arides et semi
arides du monde (OSMAN et GHASSALI,1997). Il est cités qu’elle est native du Sud Africain
(ANONYME,2000) et des régions méditerranéenne, ou elle est très répartie, couvrant pas moins de
80 000 ha en Syrie, Jordanie, Egypte, Arabie Saoudite, Libye et Tunisie (MARTINEZ et al.,2003),
elle se retrouve aussi en France, en Espagne, au Portugal, en Italie, en Grèce, en Albanie, à Malte, à
Chypre, en Algérie, au Maroc, et en Afrique du Sud à des altitudes comprises entre 0 et 1000 mètres
(CASTROVIEJO et al.,1990 ; LE HOUEROU,1992).
Mais leur aire de répartition se réduit de plus en plus, suite au surpâturage ainsi que le
manque des stratégies de gestion de ces parcours (BENCHAABANE,1997).
Les Atriplex sont plus adaptées aux différentes contraintes climatiques de la zone
steppique; gelées du printemps et sécheresse et salinité en été (RAHMOUNE et al.,2000), elle
supporte des températures minimales de 5 à 10°C (FROMENT,1972), la plupart de ces espèces se
situent dans les régions où les précipitations varient entre 200 et 400 mm/an (FRANCLET et LE
HOUEROU,1971).
Ces plantes se comportent mieux dans un sol argileux que dans un sol sableux, néanmoins,
l’addition de terreau au sable améliore nettement leur croissance (HAMDY et al.,1999).
4 - Importance économique de l’Atriplex
• Applications agronomiques et fourragères
Les nappes d’Atriplex peuvent être utilisées dans l’amélioration des productions végétales
et animales dans plusieurs régions constituant un fourrage nutritif apprécié des camélidés et
particulièrement des ovins et des caprins (CASTROVIEJO et al.,1990;LE HOUEROU,1992).
21
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
La valeur fourragère d’Atriplex halimus est estimée de 0.25 à 0.3 UF/Kg de MS, les
Atriplex sont riches en teneur en protéines qui varie de 12 à 18 % par Kg de matière sèche ; un
mouton peut consommer jusqu’à 2 Kg de MS/jour, en plus ces rameaux feuillés constituent une
réserve fourragère de bonne qualité pour le cheptel ovin vivant en steppe (LE HOUEROU et
al.,1988).
Certains agronomes vont même jusqu’à recommander l’addition de fourrage d’Atriplex
dans la ration du bétail pour combler les carences en Se, en particulier, chez les brebis en phase de
lactation (VICKERMAN et al.,2002), aussi grâce à sa richesse en minéraux, vitamines.
Grâce à sa grande résistance à la sécheresse et à la salinité, A. halimus compte, avec A.
mummularia et A. canescens, parmi les espèces les plus intéressantes, produisant de 2000 à 4000 kg
de matière sèche par an, par ha de fourrage, sous des précipitations annuelles de 200 à 400 mm (LE
HOUEROU,1992; BEN AHMED et al.,1996).
La production fourragère d’ A. halimus est stable par rapport à d’autres espèces en teneur
en matière sèche et en rendement en matière azotée totale (MAT), le long des deux saisons ; en
printemps et été (RAHMOUNE et al.,2000), sa digestibilité est élevée de 70% à 85% pour les
prélèvements effectués entre Novembre et Mars (NEFZAOUI et CHERMITI,1991).
Néanmoins, dans les régions où l’accès à l’eau est difficile, la teneur importante du fourrage
en NaCl augmente la consommation d’eau chez les animaux et diminue leur appétence, pouvant à
terme limiter l’exploitation d’A. halimus en tant que plante fourragère (CORREAL,1991). Aussi, de
fortes teneurs en oxalate qui sont toxique pour les animaux, sont également de nature à limiter
l’utilisation intensive de cette plante dans la ration fourragère (LUTTS et al.,2004).
• Utilisation en phytoremédiation
La réhabilitation des sols peut répondre à un certain nombre d’objectifs, tels que la
réduction de l’érosion, de la dégradation des sols et l’installation d’un couvert végétal sur des sites
salins par ailleurs nus (LE HOUERROU,1992; DUTUIT
et al.,1999;
MEDERBAL, 2000).
Plusieurs Atriplex spp ont des caractéristiques excellentes qui contribuent beaucoup à la
réduction de l’érosion éolienne et hydrique du sol
par la structure de son système racinaire
(GRANTZ et al.,1998) et par leur port rampant et marcottant naturellement (DUTUIT et al.,1999).
22
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
Cette espèce est aussi utilisée dans le peuplement et la mise en valeur des sols pauvres et
peut contribuer à la valorisation des sols marginaux et dégradés affectées par la salinité ou par la
désertification en zone sahélienne, elle
permet de constituer un tapis végétal herbacé
(SARSON,1970; WILLS et al.,1990; LE HOUERROU, 1992).
Certains estiment qu’elle pourrait contribuer à la désalinisation des sols, dans les régions
arides (MCKELL,1995; DAS SARMA et ARORA,2001). Il est possible d’extraire d’un hectare
1100 Kg de Na Cl en une année de cultures (LE HOUEROU,1971).
De même, les espèces d’Atriplex annuelles sont connues pour contenir de fortes teneurs en
fer (Fe), en manganèse (Mn), en aluminium (Al) et en molybdène (Mo) (VOORHEES et al.,1991) ,
ainsi que le sélénium (Se) en grandes quantités, dans ce dernier cas la plante pourrait être capable
d’en assurer la volatilisation (VICKERMAN et al., 2002) et le plomb ( Pb) (KADUKOVA et
al.,2004).
Des études récentes ont permis de souligner le caractère prometteur de l’espèce qui,
soumise à une importante dose de cadmium (Cd) ou de zinc (Zn), est capable d’accumuler des
quantités importantes de ces éléments sans présenter d’inhibition de croissance ou d’augmentation
de la mortalité (LUTTS et al.,2004) ; d’autres espèces testées dans cette optique sont Atriplex
nummularia (BAÑUELOS et al.,1996; JORDAN et al.,2002) et Atriple amnicola (RAZA et
al.,2000).
• Les arbustes d’Atriplex, qui atteint environ 50 cm de haut et 6 mètres de diamètre,
constituent un moyen possible d’éviter la poussière et d’améliorer à la fois les conditions d’existence
et l’esthétique des lieux (DUTUIT et al.,1991).
• Les arbustes des zones salines naturelles sont coupés et utilisés pour la production
importante de combustible par les habitants de ces lieus (LAILHACAR et al.,1996)
• Dans les pays arides où existe de vastes superficies où l’on trouve une eau souterraine
saline peu profonde ; on peut y planter des espèces tolérantes au sel pour pomper cette eau profonde
grâce à leur système racinaire très développé (ELMZOURI et al.,2000)
5 - Programme d’amélioration
Cela nécessite une optimisation des aménagements des atriplexaies en vue de leurs
importances écologiques, économiques et biologiques pour garantir un meilleur équilibre entre le
cheptel
et le pâturage,
afin d’augmenter le rendement et de restaurer les parcours dégradés
(BENCHAABANE,1998)
23
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
L’étude de la phytomasse et la composition floristique dont la biomasse représente 24% à
30% dans différentes conditions écologiques (salinité et humidité des sols) permettant d’apprécier le
potentiel fourrager et de mieux organiser son utilisation (BENCHAABANE et al.,1998 ; ABBAD et
al.,2004 c).
La propagation d’Atriplex halimus par la voie sexuée donne une descendance très
hétérogène. La maîtrise de différentes techniques de multiplication végétative s’impose pour pallier
ces difficultés. La micropropagation « in vitro » est une voie de multiplication qui permet d’obtenir
rapidement et en grande quantité des clones homogènes et performants. (DUTUIT,1999;
SOUAYAH et al.,2000; FERCHICHI,2005)
Une étude préliminaire de la diversité et la variabilité génétique de l’espèce semble
indispensable. La sélection d’individus adaptés à certaines régions suivie d’essai aux laboratoires et
au champ permettra d’assurer le repeuplement des régions ou l’Atriplex peut se développer
(ABBAD et al.,2004 b).
6 - L’Atriplex halimus. L. en Algérie
L’Algérie fait partie des pays où règne des surcharges pastorales ,
la
déforestation, l’extension des sols salins, la désertification plus les contraintes climatiques, sont
parmi les grands problèmes à résoudre, surtout dans les zones steppiques
(LE
HOUEROU,1995,2000; MEDERBAL,2000). Cela contribue aussi à une forte dégradation des
peuplements
locales
dans
ces
sols;
certaines
espèces
sont
menacées
de
disparaître
(CHAMARD,1993), d’autres manifestent des mécanismes d’adaptation (BATANOUNY,1993).
C’est le cas des Atriplex dans ces régions (BENABADJI
et GHAZLAOUI,2007), ce
qui a causé un déséquilibre de la production fourragère, et une absence de gestion rationnelle des
pâturages, diminuant de façon continue le taux de satisfaction des besoins alimentaires du bétail par
la production fourragère locale qui est passé de 70% en 1978 à 40% en 1986 (HOUMANI,1997).
En Algérie, l’Atriplex est spontanée dans les étages bioclimatiques semi-arides et arides.
Une dizaine d’espèces a été identifiée telles que Atriplex halimus, Atriplex portulacoides
(MAIRE,1962) et Atriplex halimus subsp. Schweinfurthiit trés répandu dans les steppes salées en
association avec Salsola vermiculata et Suaeda fruticosa (LE HOUEROU,2004). Des essais ont été
réalisés sur le cordon dunaire dans la région de Djelfa et Boussaâda avec plusieurs
d’Atriplex
semblent
donné
des
résultats
(BENREBIHA,1987) ; ces espèces peuvent
satisfaisants
dans
la
fixation
des
espèces
dunes
aussi, être utilisées dans les sols alcalins pour la
réhabilitation des sols où le taux du CaCl2 est très élevé (NEDJIMI et al.,2006).
24
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
7 - FONCTIONNEMENT PHYSIOLOGIQUE DES HALOPHYTES FACE AU STRESS SALIN
La première difficulté d’une plante en milieu salin est donc d’assurer son apport en eau,
pour cela, il faut que la plante puisse ajuster la pression osmotique de ses tissus par rapport à la
pression osmotique du sol ; ce phénomène, nommé l’épiclèse, permet donc à la plante d’assurer une
hypertonie constante (HELLER et LANCE,2004).
a - Production des osmoprotecteurs
Les halophytes, mais aussi occasionnellement des glycophytes, sont capables de lutter
contre le stress salin en produisant des composés qui servent d’osmoprotectants et dans certains cas,
à stabiliser les biomolécules sous conditions de stress. (SAKEMOTO et MURATA,2002).
L’augmentation de la pression osmotique vacuolaire risque d’entraîner une succion
importante sur le cytosol dont la déshydratation nuirait au fonctionnement du métabolisme en
désorganisant la structure tertiaire des protéines, leur faisant ainsi perdre leur activité.
Ces solutés compatibles,par leur concentration, assurent l’ajustement osmotique entre le
cytosol et la vacuole (ZHANG et al.,1999; GARG et al.,2002).
Ces solutés peuvent être des acides aminés les plus connus sont la proline, l’alanine, la βalanine et la taurine qui permettent de maintenir l’équilibre en eau entre la cellule végétale et
l’environnement extérieur (SAZZAD,2007).
Des ammoniums quaternaires comme la glycine bétaïne, la β-alaninebétaïne, la choline-Osulfate et la glycerophosphorylcholine ainsi que des sulphoniums tertiaires comme le 3dimethylsulfoniopropionate ont également le même rôle (HASEGAWA et al.,2000).
Les carbohydrates servent aussi d’ osmoprotectants, l’un de ces composants est le tréhalose
jouant un rôle physiologique important dans la protection d’un certain nombre d’enzymes, de
protéines spécifiques, des lipides et des acides gras afin de modifier la perméabilité de la membrane
plasmique pendant la période de stress (LARCHER,1996). Selon cet auteur, le glycérol, le mannitol,
le sorbitol ou le pinitol sont aussi fréquents (fig.4), non chargés à pH neutre, hydrophiles, ils sont
qualifiés de compatibles, car ils ne perturbent pas les interactions entre les macro-molécules et le
solvant.
Les effets toxiques d’ions spécifiques et spécialement, Na+ et Cl-
provoquent un
dysfonctionnement métabolique général en réduisant l’assimilation du carbone, donc la réduction de
la photosynthèse avec arrêt de croissance (LARCHER,1996).
25
Fig.4 - Exemples d’osmorégulateurs synthétisés par les végétaux (LARCHER,1996)
Leurs structures chimiques présentent des affinités pour les groupements carbonés des
protéines et protègent ainsi leur intégrité structurale. Les composés non-compatibles tendent à être
exclus de la sphère d’hydratation des protéines, ce qui stabilise leur structure.
L’accumulation de la proline ou de la glycine bétaïne dans le cytosol est accompagnée
d’une baisse de la concentration de solutés moins compatibles (comme les sels) et d’une
augmentation du volume d’eau du cytosol (LARCHER,1996).
- la proline
Parmi les stratégies adaptatives et les manifestations les plus remarquables que les plantes
ont développé pour faire face à des contraintes défavorables stressantes biotiques (FABRO et
al,2003) et abiotiques ; comme le stress hydrique (MEFTI et al.,2000; ZERRAD et al.,2006), les
radiations UV (PARIDAH et al.,1995), et salines (TAHRI et al,.1998 ; GHOULAM et al.,2001 ;
BELKHODJA et al .,2000,2005), l’accumulation d’un aminoacide; la proline dont le rôle dans la
résistance
au
stress
salin
n’est
pas
encore
élucidé
(LARCHER,1996;
ASHRAF
et
MCNEILLY,2004).
Il peut s’agir d’un osmoticum, dont l’accumulation cytoplasmique permet de neutraliser les
effets ioniques et osmotiques de l’accumulation du sel dans les vacuoles
(STEWART et
LEE,1974). Selon PEARCE,1981), l’accumulation de proline n’est pas une réaction d’adaptation au
stress, mais le signe d’une perturbation métabolique.
L’accumulation de cet acide aminé, en présence de sel est plus faible chez les espèces
sauvages tolérantes que chez les espèces cultivées sensibles, ce qui laisse penser que la proline ne
joue pas un rôle essentiel dans la résistance au sel chez toutes les plantes (ASHRAF,2005).
26
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
L’accumulation de cet acide aminé, en présence de sel est plus faible chez les espèces
sauvages tolérantes que chez les espèces cultivées sensibles, ce qui laisse penser que la proline ne
joue pas un rôle essentiel dans la résistance au sel chez toutes les plantes (ASHRAF,2005).
Plusieurs études suggèrent que les plantes expriment une aptitude à synthétiser de la proline
quel que soit le traitement à la salinité; l’accumulation de la proline augmente significativement
avec l’augmentation de la concentration de la salinité (BELKHODJA et BIDAI,2005). Sa teneur
varie d’un organe à l’autre chez la même plante, notamment, elle est plus élevé dans les feuilles, et
aussi d’une provenance de plante à une autre et selon les concentrations en sel (BENNABI,2005).
La turgescence s’élève, au fur et à mesure que la proline s’accumule (HANDA et al.,
1986) ; la production de proline réduit l’effort de l’eau et est corrélée avec la tolérance
photosynthétique (LADYMAN et al.,1983).La proline est considérée comme une source de carbone
et de nitrogène dans le développement et la résistance de la plante à un stress, dans la stabilisation
des membranes par interaction avec les phospholipides (M’RAH et al.,2005) et certaines
macromolécules. Il a été remarqué que chez un grand nombre d’espèces, la proline était impliquée
également dans la régulation du pH cytoplasmique et dans le catabolisme glucidique (JAIM et
al.,2001).
Le métabolisme de la proline a été relativement bien caractérisé ; chez Arabidopsis
thaliana . La principale voie de synthèse de la proline en réponse à un stress hydrique a lieu dans le
cytoplasme avec le glutamate comme précurseur (fig.5,6), lorsque les conditions sont à nouveau
favorables, la proline est rapidement dégradée en glutamate dans la mitochondrie (ARNAULD,
2007).
Fig .5 - Métabolisme de la proline chez les plantes.
27
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
L’application du stress est marquée chez des variétés de blé par une baisse de leur activité
glutamine synthétase (GS) , enzyme impliquée dans la biosynthèse du glutamate,
précurseur
commun aux pigments chlorophylliens et à la proline (TAHRI et al.,1998). La biosynthèse des
pigments chlorophylliens serait liée à l’activité glutamine synthétase, tandis que la biosynthèse de la
proline, et par la suite son accumulation serait due à une voie différente,voie de l’ornithine. La
diminution de l’activité glutamine synthétase, sous l’effet de la contrainte osmotique, paraît être due
à une baisse du niveau des transcrits ARNm poly (A+) (TAHRI et al.,1998),
Aussi, les plus grands niveaux de la proline libre sont un indicateur de dégradation de
protéine chez les plantes grasses (YOSHIBA et al.,1997).
Selon ARNAULD (2007), les voies de signalisation impliquées dans la régulation de ce
métabolisme restent encore en grande partie inconnue, les recherches actuelles, visent à étudier et à
identifier les éléments des voies de signalisation impliquées dans la régulation du métabolisme de la
proline.
Fig.6. Voies alternative de biosynthese de la proline chez les plantes supérieures lors d’un stress
osmotique (GUILLAUME, 2005)
28
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
- les sels minéraux
Les éléments minéraux du sol sont absorbés au niveau des racines sous forme d’ions en
même temps que l’eau. Les macroéléments sont présents à des teneurs de 10-3 à 10-2 g /g de matière
sèche, excepté l’oxygène, le carbone,l’hydrogène et l’azote qui existent en proportions plus élevés et
les micro ou oligo-éléments à des teneurs 1000 à 10000 fois plus faibles (GUIGNARD,1998).
Les halophytes sont capables de maintenir leur potentiel osmotique faible ce qui leur
permet d’absorber l’eau d’un sol concentré en solutés (RAVEN et al.,1983), ces plantes accumulent
le potassium et excluent le sodium grâce à un transport sélectif à travers les membranes (ZID ET
BOUKHRIS,1977 ; WHITE,1997).
Ø Le sodium
Le sodium ou Na+ n’est pas très utilisé par toutes les plantes, à part les halophytes car cet
élément se montre rapidement toxique chez les plantes en C4. Le Na+ active une enzyme la pyruvate
phosphodikinase qui joue un rôle dans la fixation de l’azote (GUIGNARD,1998; HELLER et al.,
2000) suppose que le pyruvate entrerait par co-transport avec le Na+ chez les Chénopodiacées, et
avec le H+ chez les C4.
Ø Le potassium
Le potassium ou K+ est abondant dans les plantes (GUIGNARD,1998;MASER et
al.,2002), très mobile et abondant dans le liquide intracellulaire ; il s’accumule dans les vacuoles
jusqu'à cent fois la teneur du milieu extérieur pour maintenir la pression osmotique et l’équilibre
acido–basique de la cellule. Il intervient entre autre dans le processus d’osmorégulation de la cellule
et accompagne les anions organiques dans leur accumulation et leur migration
(HELLER et
al,1998).
Le transfert du potassium est le principal facteur de mouvement des plantes ; comme les
mouvements nyctipériodiques et les mouvements d’ouverture et fermeture des cellules de garde des
stomates; l’ouverture des stomates foliaires s’accompagne d’une forte augmentation de la pression
osmotique des cellules de garde par l’augmentation considérable de la teneur en K+ de ces cellules
(HOPKINS, 2003). Lors d’un stress salin le potassium est mobilisé dans les parties aériennes
foliaires (GUIGNARD,1998). Plusieurs enzymes sont activées par l’ion K+ tels que : amidonsynthétase, nitrate-réductase, fructose-1,6-diphosphate-aldolase, aldéhyde-désydrogénase, pyruvate
kinase, etc… (LAVAL-MARTIN et MAZELIAK , 1995). Le potassium est abondant dans les tissus
méristématiques, jouant un rôle
indispensable dans les
(MARTIN-PREVEL et al .,1983).
29
divisions cellulaires et la croissance
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
Ø Le calcium
Le calcium ou Ca++ chez les végétaux est sous forme minérale, peu mobile, ses deux
charges positives en font un élément aisément adsorbable par les membranes biologiques,
généralement négativement chargées, il neutralise les acides pectiques de la lamelle moyenne
(HELLER et al.,1998). Selon cet auteur, cet élément freine la pénétration de l’eau et de la plupart
des ions.
Dans les tissus âgés, le calcium neutralise les acides organiques en excès, notamment les
acides oxalique, tartrique et citrique, particulièrement abondants dans les tissus âgés. Il a donc un
rôle antitoxique en soustrayant l’acide oxalique du cytoplasme (RICHTER, 1993).
Le calcium exerce diverses fonctions en intervenant comme macroélément dans la
stabilisation des pectines et comme microéléments 0.1 à 1 mm en tant que second messager dans
l’activation de certaines hormones, transmettant le signal hormonal de son lieu de réception (en
général le plasmalemme) aux enzymes concernées. La nécessité du calcium est reconnue pour le
fonctionnement d’un nombre d’enzymes, dont certaines ATPases, c’est sans doute à ce titre qu’il
intervient sur l’intensité (MARTIN-PREVEL et al ., 1984) et aussi dans la signalisation du stress
(KNIGHT,2001).
Le calcium joue un rôle important dans les cellules en division pour deux raisons. Il joue un
rôle dans le fuseau mitotique lors de la division cellulaire et il forme des pectates de calcium dans la
lamelle moyenne qui est formée au niveau de la plaque cellulaire qui apparaît entre les deux cellules
filles (HOPKINS, 2003).
Il est également nécessaire à l’élasticité des jeunes cellules lors de leur allongement
(MARTIN-PREVEL et al., 1984).
Inter action de la salinité et la nutrition minérale
Le contrôle de l’exportation et de la répartition des ions dans les organes de la plante
représente un paramètre déterminant important de la tolérance au stress salin (ZID ET
BOUKHRIS,1977 ; ALEM et AMRI,2005).
La tolérance à la salinité exige une bonne stabilité des divers membranes cellulaires outre,
les premiers sites touchés par l’excès de sel, sont les membranes cellulaires. C’est une cause
primordiale de l’endommagement des surfaces membranaires
(CRAMER et al.,1985) et de
l’apparition des nécroses foliaires (ZID,1983).
Pour continuer sa croissance et son développement au cours d’un stress salin, la plante doit
maintenir une teneur basse en Na+ et élevée en K+ dans le cytosol (GUILLERMO et al,2001).
30
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I
Le moyen le plus essentiel pour maintenir l’homéostasie cellulaire est le maintien de la
concentration du taux du Na+ cytosolique à un niveau bas en minimisant son entrée et maximisant
sa sortie.
L’accumulation du sel cause des lésions des structures lipidiques, ainsi que la modification
des acides gras et de la nature des
phospholipides, aussi induit une altération des protéines
membranaires, ce qui se traduit par l’augmentation de la perméabilité des membranes
(MANSOUR,1995), donc une désorganisation des transporteurs membranaires ioniques qui sont
capables d’assurer l’expulsion ou la compartimentation vacuolaire des ions (HAMADA et al.,2001).
Des concentrations salines trop fortes dans le milieu provoquent une altération de la
nutrition minérale des plantes (LEVIGNERON et al.,1995; CRAMER,1997). L’accumulation des
ions Na+ dans la plante limite l’absorption des cations indispensables tels que K+ et Ca2+
(MARSHNER,1995; BELKHODJA,1996; HAESEGAYA et al.,2000 ; MUNNS et al.,2005); en se
concentrant chez certaines plantes dans la paroi cellulaire, ou en remplaçant le Ca++ ou le K+ ( ERIK
et al.,2005).
La présence de Na+ en faible concentration peut augmenter l’absorption du K+, tandis que
sa présence en fortes concentrations diminue l’absorption de K+ (MEZNI et al.,2002) ; chez le riz
(LEVITT, 1980), chez l’Atriplex halimus L. (ACHOUR,2005; BENALDJ,2006) et la canne à sucre
(NIMBALKAR,1975). Cette absorption peut même s’arrêter complètement chez le haricot
(HAMZA,1977) et le laurier rose (HADJI,1980) cultivés en présence de chlorure de sodium à 12 g.l1
.
Le calcium diminue avec l’augmentation des doses de sel (ELMEKKAOUI, 1987;
IDIHIA,1995; CRAMER,1997), son addition au milieu de culture des plantes sous stress salin
augmente le taux du (Ca++) et du (K+) au niveau foliaire par contre diminue l’accumulation du (Na+)
(GRANT et al.,1991; ERIK et al.,2005).
31
MATERIELS ET METHODES
CHAPITRE
CHAPITRE II – MATERIELS ET METHODES
1 – Matériel végétal
Des graines appartenant à l’espèce Atriplex halimus sont récoltées de l’atriplexaie du
campus de l’Université d’Es-senia Oran en décembre 2007. Après récolte, les graines sont déposées
dans un réfrigérateur pour la levée de la dormance.
2 - Conditions de culture
L’étude a été conduite dans une serre. Les graines sont dépoussiérées, désinfectées et
stérilisées pendant quelques minutes dans une solution à 0,5 % d’hypochlorite de sodium et enfin
rincées à l’eau distillée stérile abondamment avant d’être semeés.
Les graines sont ensuite semées dans des alvéoles pour la production de plantules. Le
substrat contenu dans les alvéoles est constitué de tourbe déjà stérilisé à 105° C pendant 20 minutes,
en arrosant avec de l’eau distillé stérile, un jour sur deux, pendant au moins deux mois et demi,
jusqu'au développement des plantules.
• Phase de repiquage en pots et entretien des plantes
Les jeunes plantes d’Atriplex halimus, âgées de 75 jours sont transplantées dans des pots
contenant un mélange de sable et de terreau industriel (2V/V).
• Traitements du substrat de culture
Avant de l’utiliser, le sable a subi plusieurs opérations de préparation ; en premier lieu, il a
été tamisé afin d’éliminer les débris végétaux et animaux et toutes les pierres pour l’obtention du
sable fine uniquement, puis, lavé à l'esprit de sel pour éliminer les sels.
Tableau 1 - Solution nutritive de HOAGLAND (1938)
Solution mere
Poids g.l-1
Mole.l-1
Macro-éléments
KNO3
191.90
1.90
(NO3)Ca, 4H2O
129.80
0.55
NO3 NH4
SO4 Mg, 7H2O
PO4 H2K
PO4K2H, 3H2O
210.00
61.50
54.40
34.23
0.26
0.25
0.40
0.15
Oligo-éléments
Cl2Mn, 4H2O
1.80
CuSO4, 5H2O
0.176
ZnSO4, 7H2O
0.219
BO3 H3
MO7O24(NH4), 7H2O
EDTA ferrique (C10H12FeNaO8)
2.861
0.285
0.05
32
MATERIELS ET METHODES
CHAPITRE II
Plusieurs rinçages ont été effectués à l'eau distillée, dans le but de supprimer toutes traces
d'acidité, le sable est ensuite répandu à l’air libre sur du papier journal pour subir un séchage naturel.
Les plantes sont arrosées à raison d'une fois par semaine par une solution nutritive de HOAGLAND
en alternance avec l’eau potable tous les trois jours.
La culture de ces plantes se poursuit dans la serre et le stress salin est appliqué aux plantes
âgées de mois pendant une semaine.
3 - Application du stress (Fig.7)
Les plantules de quatre mois sont reparties sur quinze échantillons stressés à différentes
concentrations de sel et d’acide sulfo-salicylique, selon le dispositif suivant :
Lot N° 1
Lot N° 2
SOLUTION
NUTRITIVE
NaCl 300 meq
S N + 0.5 Mm ASS
NaCl 300 meq + 0.5
Mm ASS
S N + 1 MmASS
NaCl 300 meq + 1
MmASS
Lot N° 3
Lot N°4
Lot N° 5
NaCl +
CaCl2 300 meq
NaCl + CaCl2 600
NaCl 600 meq
+ 0.5 mM ASS
NaCl +
CaCl2 300 meq
+ 0.5 mM ASS
NaCl + CaCl2 600
meq + 0.5 mM
ASS
NaCl 600 meq
+ 1 mM ASS
NaCl +
CaCl2 300
meq + 1 mM
NaCl + CaCl2 600
meq + 1 mM ASS
NaCl 600 meq
Fig.7 - Dispositif expérimental
33
meq
MATERIELS ET METHODES
CHAPITRE II
4 - Récolte du matériel végétal
Les plantes âgées de quatre mois sont récoltées et contrôlées si leurs feuilles présentent
des signes de nécrose (jaunissement et dessèchement).
Ces plantes sont séparées en tiges et feuilles et broyées directement dans l’azote liquide,
puis mises au congélateur avant d’êtres lyophilisées pendant 24 heure (BOYER,1986 ; WILSON et
WALKER,1994).
5– Techniques d’analyse
« Préparation des solutions (ANNEXE 40) »
I - Extraction et dosage de la proline
L’extraction est réalisée au Méthanol, Chloroforme et Eau (M.C.E) (protocole de
GORHAM,1984).
Cette méthode a été décrite par l’A.O.A.C .1955 (Association of Official Analytical
Chemist) et adoptée par GORHAM (1984). Cette technique permet d’obtenir une extraction de 99%
de proline de la matière végétale lyophilisée (TIMOTEYet al.,2000).
La méthode consiste à :
•
broyer 100 mg de matériel végétal dans 5 ml de solution M.C.E refroidi à 0°C (12V/
5V/V) dans un mortier.
•
maintenir le tout sur la glace.
conduire cette opération, en broyant délicatement, de façon à obtenir une solution
homogène.
•
verser la solution dans un tube de centrifugation de 10 ml, préalablement maintenu dans
la glace pilée, puis centrifuger le tout pendant 10 mn à 3000 tour.
•
récupérer le surnageant obtenu dans un tube à essai, reprendre le culot avec 5ml de
M.C.E
•
récupérer le surnageant après centrifugation, répéter l’opération trois fois avec 5ml de
M.C.E.
34
MATERIELS ET METHODES
•
CHAPITRE II
récupérer le surnageant à partir de trois suspensions dans un tube à essai auquel sont
rajoutés 1ml de chloroforme et 3 ml d’eau distillée.
•
agiter et laissé reposer pendant 24 heures à 0°c ; on obtient une meilleure séparation des
deux phases :
- Une phase supérieure contenant des acides aminés, sucres, acides organiques et d’autres
composés solubles
- Une phase inférieure contenant surtout les lipides, la chlorophylle et autres pigments.
Le dosage de la proline µg.100 mg-1 a fait appel au protocole de BERGMAN et LOXLEY
(1978) :
•
recueillir dans un tube à essai, 1 ml de la partie de la phase supérieure du milieu
d’extraction.
•
ajouter 2 ml NaCl 5M et 5 ml H2O distillé puis agiter.
•
récupérer 2 ml de la solution dans un autre tube à essai auquel sont ajoutés 2 ml de la
solution tampon (pH 3.Na2HPO4 3,88 M et H3PO4 53,2 M et 4 ml de ninhydrine ( 0.125
g de ninhydrine dans 2 ml H3PO4 6 M et 3 ml acide acétique glacial).
•
Agitation et chauffage au bain marie à 100°C durant 60mn.
Grâce à son pouvoir oxydant, la ninhydrine peut désaminer et décarboxyler l’acide aminé. Le
composé formé présente une coloration rose dont le spectre d’absorption possède un maximum à 570
nm
•
laisser refroidir durant 30 mn à température ambiante
•
lecture à 515 nm au spectrophotomètre.
La coloration est proportionnelle à la quantité d’acide aminé. On établit à partir d’une gamme étalon
une courbe d’étalonnage qui permet de traduire la relation entre la D.O et la concentration.
35
MATERIEL ET METHODES
CHAPITRE II
II - Technique d’analyse des sels minéraux
L’analyse des sels minéraux a été réalisée selon le protocole de LAFON et al,1996) :
•
100mg de la poudre végétale finement broyée est déposée dans un creuset en porcelaine,
mise dans un four à moufle à 450° jusqu’à l’obtention de cendres blanches (au moins
pendant 2 heures).
•
humecter les cendres par 1ml de HNO3 après refroidissement des capsules. Mettre sur
plaque chauffante pour évaporer l’acide puis remettre au four pendant 1 heure pour être
sûr que toute la poudre est déminéralisée, puis peser la poudre afin de déterminer le taux
de cendre.
•
Ajouter 1 ml de HCl 6 N au contenu de la capsule après refroidissement.
•
Filtrer le mélange sur papier filtre sans cendre (wattman) dans une fiole jaugée de 50 ml.
Rincer la capsule et le filtre à l’eau tiède, filtrer et ajuster à 50 ml dans une fiole jaugée
avec de l’eau bi distillé après refroidissement.
•
Lire au spectrophotomètre à flamme, après avoir établit à partir d’une gamme étalon une
courbe d’étalonnage qui permet de traduire la relation entre la D.O et la concentration
pour chaque élément : Na+, K+ et Ca++. (ANNEXE 40)
36
MATERIEL ET METHODES
CHAPITRE II
Protocole expérimental
1 – Matériel végétal
2 – Culture des plantes en serre
3– Application du stress (Dispositif experimental )
4 - Récolte du matériel végétal
lyophilisation
5 – Techniques d’analyse
a - Extraction et dosage de la proline
(protocole de GORHAM,1984)
b -Technique d’analyse des sels
minéraux (protocole de Lafon et al,1996) :
- Broyage de 100 mg de matériel végétal
dans 5 ml de la solution de M.C.E
- Déminéralisation de 100 mg
de poudre de la matiére végétale
Ajouter 1 ml de chloroform et 3 ml d’eau
au four à mouffle à 450° pendant 2h
distillé au surnageant récupéré
-Humecter les cendres par 1ml de
- Le dosage de la proline µg.100 mg-1
HNO3 sur plaque chauffante,puis
(protocole de Bergman et Loxley (1978).
mettre au four à mouffle pdt 1 h
- Recueillir 1 ml de la partie de la p
-
supérieure du milieu d’extraction
Ajouter 1 ml de HCL 6 N, filtrer
le mélange sur papier (wattman)
Ajouter à 2 ml, 2 ml solution tampon
ajuster à 50ml avec l’eau bi distillé tiède
(3.4) et 4 ml ninhydrine
-Lecture à 515 nm au spectrophotomètre
-Lire au spectrophotomètre à flamme
visible
à partir d’une gamme étalon pour
chaque élément ; Na+, K+ et Ca++.
37
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
CHAPITRE III - RESULTATS OBTENUS
I - TENEUR EN PROLINE
1 - Phase pré stress salin
Les résultats de la figure 1 montrent que la proline s’accumule plus dans les feuilles des
plantes nourries à la solution nutritive enrichie ou non à l’acide salicylique. Néanmoins, il faut
remarquer que la teneur de cet acide aminé diminue faiblement lorsque la concentration de l’acide
salicylique augmente. Cette teneur passe de 5.04 µg.100 mg de PS, enregistrée dans les feuilles des
plantes recevant seulement la solution nutritive, à respectivement 4.73 et 4.35 µg.100 mg de PS
dans les feuilles des plantes traitées à l’acide sulfosalicylique aux deux concentrations. La proline
évolue faiblement dans les tiges aussi bien pour les plantes arrosées à la solution saline ou enrichie à
0.5 mM d’acide sulfosalicylique. Lorsque la concentration en ASS augmente dans le milieu, cet
acide aminé diminue faiblement jusqu’à 2.51 µg.100 mg de PS à 1 mM d’ASS.
FEUILLE
µg Proline.100 mgPS
8
TIGE
7
6
5
4
3
2
1
0
SN
SN + 0,5mM
SN + 1mM
SN + mM ASS
Fig.1. Teneurs en proline libre (μg.100 mg-1 PS) des feuilles et des tiges des plantes
d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours arrosé par la solution nutritive et enrichie à
0.5 mM et 1mM d'acide sulfosalicylique.
L’analyse statistique (tableau 1) révèle un résultat non significatif de l’effet du traitement
par différente doses d’acide sulfosalicylique (0,5mM et 1mM ) sur la teneur en proline dans les
conditions normales soit au niveau de chaque organes, ou au niveau d’organes différents (feuilles et
tiges). Par contre, les résultats obtenues montrent que l’accumulation de la proline au niveau des
feuilles est très significatif en comparaison avec les tiges.
38
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
Tableau 1 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) des teneurs en proline libre
(μg.100 mg-1 PS) des feuilles et des tiges des plantes d’Atriplex halimus L.
âgées de 120 jours arrosées à la solution nutritive enrichie à 0.5 mM et 1mM
d'acide sulfosalicylique (ASS).
SN
SN + 0,5mM ASS SN + 1mM ASS m±σ
5,04±0,49 NS
4,73±0,73 NS
4,4± 0,89 NS
4,71± 0,7
FEUILLES
S=
2,79
±
0,49
NS
3,36
±
0,86
NS
2,51
±
0,47
S
2,88± 0,6
effet
TIGES
s
S
s
significatif
3,91 ±0,49
4,04± 0,79
3,43± 0,68
m±σ
du
traitement solution enrichie en ASS (acide sulfo salicylique) sur la teneur en proline dans chaque
organe
s = effet organe sur la teneur en proline sous chaque traitement
NS = effet non significatif sur la teneur en proline
2 - Phase post stress salin au NaCl
a – sous stress à 300meq de NaCl
Les résultats de la figure 2 montrent que la proline s’accumule plus dans les feuilles des
plantes stressées par 300 meq de NaCl atteignant 6,54 µg.100 mg de PS. Néanmoins, il faut
remarquer que cet acide aminé diminue de teneur dans les feuilles lorsque la solution d’arrosage est
enrichie à 0,5 mM d’ASS pour atteindre 3,15 puis, augmente à 4,14 lorsque la concentration de
l’ASS augmente à 1 mM. Dans les tiges, la teneur en proline atteint 3,53 µg.100 mg de PS chez les
plantes stressées à 300 meq NaCl se réduit à 1,97 en présence de 0.5 mM ASS et évolue à 2,7
lorsque la dose de l’ASS augmente à 1 mM d’ASS.
FEUILLES
TIGES
µg Proline. 100mgPS
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Témoin
300meq
300meq+0,5mM
300meq+1mM
meq NaCl + mM ASS
Fig.2 -Teneurs en proline libre (μg.100 mg-1PS) des feuilles et des tiges des plantes
d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours et stressées à 300meq NaCl enrichi à
0.5 mM et 1 mM d'acide sulfosalicylique. (Témoin = Solution nutritive)
39
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
L’analyse statistique (tableau 2) indique qu’il y a un effet significatif des traitements
appliqués aux plantes au niveau de chaque organes 4,53μ g.100 mg-1 PS dans les feuilles contre
2,62 au niveau des tiges. Cet effet est hautement significatif lorsque on enrichie le milieu avec des
concentrations différentes d’acide sulfosalicylique dans les différents organes pour chaque traitement
pour 4,9 μ g.100 mg-1 PS à 300 meq NaCl contre 3,25 avec 1 mM et 2,52 avec 0.5 mM.
Tableau 2- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) des teneurs en proline libre
(μg.100 mg-1 PS) des feuilles et des tiges des plantes d’Atriplex halimus L.
âgées de 120 jours stressées à 300meq de NaCl enrichie à 0.5 mM et 1 mM
d'acide sulfosalicylique
Témoin
FEUILLES
TIGES
m±σ
300meqNaCl 300meqNaCl
+0,5mM
5,04±0,49 S 6,54±0,86 S
3,15±0,4 S
3,43 ±0,49 S 3,53±0,99 S
1,9 ±0,77 S
s
s
s
4,23± 1,14
4,9±1,92
2,52±0,83
300meqNaCl m±σ
+1mM
4,14±0,68 S
4,53±0,53
2,37±0,8 S
2,62±0,76
s
3,25±1,25
b - sous stress à 600meq NaCl
La figure 3 montrent que la proline s’accumule plus dans les feuilles des plantes stressées
par 600 meq de NaCl atteignant 6,54 μg.100 mg-1 PS. Par contre, il faut distinguer que cet acide
aminé diminue de teneur dans les feuilles lorsque la solution d’arrosage saline est enrichie d’acide
salicylique passant respectivement à 5,58 avec 0,5 mM d’ASS et à 3,57 avec 1 mM d’ASS. Mais
il faut noter que cette teneur est très basse au niveau des tiges des plantes arrosées par 600 meq de
NaCl pour atteindre 1,83 µg.100 mg de PS et passe à 1,23 en présence de 0,5mM ASS mais
augmente faiblement à 1,92 en présence de 1mM ASS.
FEUILLES
TIGES
8
µg Proline. 100mgPS
7
6
5
4
3
2
1
0
Témoin
600meq
600meq+0,5mM
600meq+1mM
meq NaCl + mM ASS
-1
Fig.3 -Teneurs en proline libre (μM.100 mg PS) des feuilles et des tiges des plantes
d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours et stressées à 600 meq NaCl enrichie
à 0.5mM et 1mM d'acide sulfosalicylique.(Témoin =Solution nutritive)
40
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
Le test statistique révèle que l’application des traitements 600 meq NaCl enrichie ou non
d’ASS, présente des différences significatives sur la teneur de la proline au niveau de chaque organe
et au niveau d’organes différents. Il semble que les doses de l’ASS réagissent significativement sur
la régression des taux de la proline en fonction des concentrations du NaCl.
Tableau 3-- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) des teneurs en proline libre
(μM.100 mg-1 PS) des feuilles et des tiges des plantes d’Atriplex halimus L.
âgées de 120 jours stressées à 600 meq NaCl enrichie à 0.5 mM et 1 mM
d'acide sulfosalicylique .
FEUILLES
TIGES
m±σ
Témoin
600meqNaCl
5,04±0,49 S
3,43±0,49 S
s
4,23± 1,14
6,54±0,86 S
1,82±0,41 S
s
4,2±1,92
600meqNaCl
+0,5mM
5,58±0,85 S
1,23±0,16 S
s
3,4±0,83
600meqNaCl m±σ
+1mM
3,57±0,79 S
5,18±0,75
1,92±0,75 S 2,04±0,45
S
2,64±1,25
3 - Phase post stress salin au NaCl + CaCl2
a – sous stress à 300meq de NaCl + CaCl2
La figure 4 illustre que la proline s’accumule plus dans les feuilles que les tiges des plantes
stressées par 300 meq NaCl + CaCl2. Il faut noter que la teneur en proline dans les feuilles apparaît
presque identique à celle enregistrée soit chez les plantes témoins, soit chez les plantes traitées à
300 meq NaCl + CaCl2 seulement ou enrichie à 1 mM d’ASS, représentant 5,04 µg.100 mg de PS,
5,21 et 5,16. Par contre, il faut distinguer que les valeurs de la proline ont faiblement diminuées à
environ 4,9 µg.100 mg de PS chez les plantes arrosées par la solution saline 300 meq additionnées
de 0.5 mM. Cet acide aminé semble moins élevé de teneur dans les tiges lorsque les plantes sont
arrosées à la solution saline seulement ou additionnées des doses concentrées d’ASS.
FEUILLES
TIGES
8
µg Proline. 100mg PS
7
6
5
4
3
2
1
0
Témo in
300meq
300meq +0,5mM
300meq +1mM
meq NaCl+CaCl2 + mM ASS
Fig.4 - Teneurs en proline libre (µg.100 mg1 PS) des feuilles et des tiges des plantes
d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours et stressées à 300 meq NaCl +CaCl2
enrichie à 0.5 mM et 1 mM d'acide sulfosalicylique. (T = Solution nutritive)
41
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
L’analyse statistique du tableau 4 sur les variations de la teneur en proline montre que
l’effet du traitement 300 meq NaCl+CaCl2, enrichie à l’acide sulfo salicylique n’est pas significatif
au niveau des feuilles. Par contre il est significatif au niveau des tiges. Mais la concentration de la
proline est très significative dans les feuilles pour 5,08 μg.100 mg-1 PS contre 3,2 au niveau les
tiges.
Tableau 4- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) des teneurs en proline libre
(μg.100 mg1 PS) des feuilles et des tiges des plantes d’Atriplex halimus L.
âgées de 120 jours et stressées à 300 meq NaCl +CaCl2 enrichie à 0.5 mM
et 1 mM d'acide sulfosalicylique.
300meqNaCl
300meqNaCl
+ CaCl2
m±σ
Témoin
300meqNaCl + CaCl2
+1mM ASS
+0,5mM ASS
+ CaCl2
5,04±0,49 NS 5,21±0,59NS
4,91±0,75NS
5,16±0,81NS
5,08±0,66
FEUILLES
TIGES
m±σ
3,43±0,49 S
s
4,23± 1,14
3,52±0,64 NS
s
4,36±1,19
3,32±0,69 NS
S
4,12±1,12
2,4±0,44 S
s
3,78±1,95
3,2±0,55
b - sous stress à 600meq de NaCl + CaCl2
La figure 5 indique que les teneurs de la proline sont supérieures dans les feuilles plus que
les tiges chez les plantes stressées par 600 meq NaCl + CaCl2. Il faut remarquer que le taux de
proline dans les feuilles chez les plantes stressées sont presque identique à ceux enregistrés chez
les plantes témoins ( de 5,04 µg.100 mg de PS et 5,02). Néanmoins, il faut signaler que la proline
diminue respectivement dans les feuilles lorsque la solution saline est enrichie avec les deux doses
d’ASS à environ 4,19 et 2,92 µg.100 mg de PS.
Au niveau des tiges, la teneur de cet acide aminé semble sensiblement élevé (3,43 µg.100 mg de PS
et 3,46) chez les plantes témoins ou celles arrosées à 600 meq NaCl + CaCl2. Mais ces valeurs ont
considérablement diminuées lorsque le milieu est enrichi par 0,5mM d’ASS jusqu'à 1,63 µg.100 mg
de PS et 2,22 avec 1mM ASS.
FEUILLES
TIGES
8
µgProline. 100mgPS
7
6
5
4
3
2
1
0
Témoin
600meq
600meq+0,5mM
600meq+1mM
meq NaCl+CaCl2 + mM ASS
Fig.5 - Teneurs en proline libre (µg.100 mg1 PS) des feuilles et des tiges des plantes
d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours et stressées au NaCl +CaCl2 (600meq)
enrichie à 0.5 mM et 1 mM d'acide sulfosalicylique. (T = Solution nutritive)
42
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
Lorsque nous tenons compte de l’effet du stress salin 600 meq NaCl+CaCl2 sur les
concentrations de la proline, l’analyse statistique indique un effet non significatif dans les feuilles
par apport aux témoins, contre une diminution significative suite à l’enrichissement de la solution
saline par des doses croissante de l’ASS. L’effet de ces traitements est très considérable sur chaque
organe 4,3 dans les feuilles contre 2,68 dans les tiges. Aussi l’addition de l’ASS est très significative
dans les différents organes.
Tableau 5 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) des teneurs en proline libre
(μg.100 mg1 PS) des feuilles et des tiges des plantes d’Atriplex halimus L.
âgées de 120 jours et stressées à 600 meq NaCl +CaCl2 enrichie à 0.5 mM
et 1 mM d'acide sulfosalicylique.
Témoin
FEUILLES
TIGES
m±σ
5,04±0,49 S
3,43±0,49 S
s
4,23± 1,14
600meqNaCl+ 600meqNaCl
+ CaCl2
CaCl2
+0,5mM ASS
5,02±0,48 NS 4,19±0,65 S
3,46±0,63 S
1,63±0,32 S
s
S
4,24±1,10
2,91±1,81
600meqNaCl
+ CaCl2
+1mM ASS
2,92±0,64 S
2,22±0,24 S
s
2,57±0,49
m±σ
4,3±0,57
2,68±0,42
II – Taux de sodium Na+
1- Phase pré stress salin
Les résultats de la figure 6 illustre l’effet de l’addition de doses croissantes d’acide
sulfosalicylique sur les
variations des taux du Na+ chez les plantes arrosées par la solution
nutritive et qui semble identique au niveau des feuilles 12% mais diminue respectivement dans les
Na %
tiges de 5,4% à 4,8% et 4,7%.
FEUILLE
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
SN
SN+0,5mM
TIGE
SN + 1mM
SN + mM ASS
Fig.6 - Taux de Na+ (% ) dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L.
âgées de 120 jours arrosé par la solution nutritive et enrichie à 0.5 mM et 1mM
d'acide sulfosalicylique.
43
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
Le test statistique du tableau 6 montre que les teneurs du Na+ sont significatives seulement
dans les différents organes sous des traitements variés 12,05%contre 5,3%. Mais aucune différence
n’est enregistre entre les feuilles avec en parallèle, une diminution moins remarquable dans les
tiges.
Tableau-6-Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du taux de Na+ (%) dans les
feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours arrosé
par la solution nutritive et enrichie à 0.5 mM et 1mM d'acide sulfosalicylique
SN
12 ±1,04 NS
5,4± 0,7 S
s
8,7 ± 0,87
2Phase
FEUILLES
post stress TIGES
salin au
NaCl
m±σ
SN + 0,5mM ASS
12,1±1,2 NS
4,8 ± 0,9 NS
s
8,45 ± 1,05
SN + 1mM ASS
12 ± 1,1 NS
4,7± 0,5 NS
s
8,35 ± 0,8
m±σ
12,05 ± 1,1
5,3 ± 2,1
a – sous stress à 300meq de NaCl
La figure 7 montre que le Na+ migre remarquablement vers le système foliaire.
Cet élément s’accumule davantage dans les feuilles lorsque les plantes sont arrosées avec 300 meq
NaCl, il passe respectivement de 12% chez les plantes arrosées par la solution nutritive à 14 %. Par
contre il faut distinguer une diminution notable de 12,7% à 10% dans les feuilles stressées au NaCl
300 en présence de 0,5 mM et 1 mM d’acide sulfosalicylique.
Dans les tiges, il faut remarquer une faible diminution du taux de Na+ en chez les plantes
témoins ou stressées avec 300 meq NaCl, passant de 5,4% à 5,7% en comparaison avec le taux
enregistré dans les tiges en présence de l’acide sulfosalicylique ou le taux de Na+ baisse quand la
concentration est 0,5 mM à 3,9% mais s’élève à 5,4% en présence de 1 mM.
FEUILLES
TIGES
20
18
16
Na %
14
12
10
8
6
4
2
0
Témoin
300meq
300meq+0,5mM
300meq+1mM
meq NaCl + mM ASS
Fig.7 -Taux de Na (%). 100mg PS dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex
halimus L. âgées de 120 jours et stressées à 300 meq NaCl enrichi à 0.5 mM
et 1 mM d'acide sulfosalicylique.
44
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
Selon l’analyse statistique du tableau 7 la charge cationique en Na+ est très significative au
niveau des différents organes 12,3% contre 4,5%. Aussi chaque organe exprime une réaction
significative lorsque les plantes sont stressées à la solution saline seulement ou celles traitées par
l’addition des doses croissantes d’ASS 0,5mM et 1 mM.
Tableau 7- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du taux de Na+ (%) dans
les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours et
stressées à 300 meq NaCl enrichi à 0.5 mM et 1 mM d'acide sulfosalicylique
FEUILLES
TIGES
m±σ
Témoin
300meqNaCl
12 ± 1,04 NS
5,4 ± 0,7 NS
s
8,7 ± 0,87
14 ± 0,9 S
5,7 ± 0,7 NS
s
9,35 ± 0,8
300meqNaCl
+0,5mM ASS
12,7 ± 2,4 S
3,9 ± 0,9 S
s
8,05 ± 1,65
300meqNaCl
+1mM ASS
10 ± 1,1 NS
5,4± 0,9 S
s
7,25 ± 1
m±σ
12,3±1,36
4,5±0,8
b - sous stress à 600meq NaCl
La figure 8 montre que dès que les plantes reçoivent une solution 600 meq NaCl, une
surcharge en Na+ considérable est enregistrée dans les feuilles atteignant 15%, ce taux est toutefois
supérieur à celui enregistré dans les feuilles stressées avec 300 meq 14 % ou arrosées par la solution
nutritive 12%. Néanmoins cette teneur en Na+ dans les feuilles diminue en passant à 10,9% quand
le milieu salin est enrichi par l’ASS 0,5 mM ou 1 mM.
Dans les tiges, les variations de cet élément sont moins remarquables en présence ou non
du sel, ainsi que lorsqu’on ajoute les différentes concentrations de l’ASS.
FEUILLES
TIGES
20
18
16
Na %
14
12
10
8
6
4
2
0
Témoin
600meq
600meq+0,5mM
600meq+1mM
meq NaCl + mM ASS
Fig.8 -Taux de Na (%). 100mg PS dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex
halimus L. âgées de 120 jours et stressées à 600 meq NaCl enrichi à 0.5 mM et
1 mM d'acide sulfosalicylique.
45
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
L’effet du traitement sur les plantes illustre des valeurs significativement différentes dans
les feuilles par apport aux tiges 12,25% contre 5,1%. Le traitement des plantes par différents doses
d’ASS additionnées à 600 meq NaCl en comparaison avec la solution saline seulement, exprime des
taux significativement réduits 10,9% contre 15% dans les feuilles. L’effet entre les concentrations
du ASS est non significatif. Le test statistique ne présente pas des variations considérables dans les
tiges.
Tableau 8- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du taux de Na+ (%)
dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120
jours et stressées à 600 meq NaCl enrichie à 0.5 mM et 1 mM d'acide
sulfosalicylique.
FEUILLES
TIGES
m±σ
Témoin
600meqNaCl
12±1,04 NS
5,4± 0,7 NS
s
8,7± 0,87
15±3,7 S
5 ± 0,8 NS
s
10,85 ± 2,25
600meqNaCl
+0,5mM ASS
10,9±0,5 S
5 ± 0,5 NS
s
7,2 ± 0,5
600meqNaCl
+1mM ASS
10,9±1,2 NS
4,7±0,7 NS
s
7,95± 0,95
m±σ
12,25±1,61
5,1± 0,68
3 - Phase post stress salin au NaCl + CaCl2
a – sous stress à 300meq de NaCl + CaCl2
Chez les plantes stressées à 300 meq NaCl + CaCl2, le sodium s’accumule dans les feuilles
jusqu'à 13,4 % en comparaison au taux signalés chez les plantes témoins 12%. L’enrichissement de
la solution saline avec les différentes doses d’acide sulfosalicylique entraîne une diminution de ce
cation respectivement à 12, 3% et 10,4 %.
Les variations du taux du sodium dans les tiges sont différentes des feuilles, car il faut
noter une diminution des valeurs de ce cation lorsque les plantes sont stressées, puis une
augmentation en présence de 0,5mm d’ASS à 5,3% et une réduction avec 1 mM d’ASS jusqu'à
3,6%.
FEUILLES
TIGES
20
18
16
Na %
14
12
10
8
6
4
2
0
T émoin
300meq
300+0,5mM ASS
300+1mM ASS
meq (NaCl+CaCl2) + mM ASS
Fig.9 - Taux de Na (%)/ 100mg PS dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex
halimus L. âgées de 120 jours et stressées à 300 meq NaCl +CaCl2 enrichie
à 0.5 mM et 1 mM d'acide sulfosalicylique.
46
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
Le tableau 9 permet de conclure que l’arrosage des plantes avec 300 meq NaCl+CaCl2 en
présence de l’ASS provoque une différence significative entre les feuilles où le taux du Na+ est
supérieur aux tiges (12% contre 4,75%). Toutefois, ces taux sont aussi significatifs dans les feuilles
des plantes traitées avec différentes doses d’ASS, les deux doses d’ASS entraînent une diminution
signifiante dans les feuilles et les tiges.
Tableau 9- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du taux de Na+ dans les
feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours et
stressées à 300meq NaCl +CaCl2 enrichie à 0,5 mM et 1 mM d'acide
sulfosalicylique.
Témoin
FEUILLES
TIGES
m±σ
12±1,04 NS
5,4± 0,7 NS
s
8,7± 0,87
300meqNaCl+ 300meqNaCl
+ CaCl2
CaCl2
+0,5mM ASS
13,4±1,5 S
12,3 ± 1,7 NS
4,7 ± 0,8 NS
5,3 ± 1,3 S
s
s
9,05 ± 1,1
8,8 ± 1,5
300meqNaCl
+ CaCl2
+1mM ASS
10,4 ±1,7 S
3,6 ± 0,7 S
s
7 ± 1,2
m±σ
12±1,5
4,75±0,9
b - sous stress à 600meq de NaCl + CaCl2
La figure 10 indique une augmentation nette du taux du Na+ dans les feuilles des plantes
stressées à 600 meq NaCl + CaCl2 qui atteint 15,2% alors qu ‘elle etait de 13,4% en arrosant les
plantes avec 300 meq NaCl+CaCl2. Il faut remarquer que l’addition de différentes concentrations
d’acide sulfosalicylique au milieu d’arrosage n’a pas eu d’effet sur les variation du Na+ et qui est de
15,1% avec 0,5mM en comparaison avec celles signalées sous le stress salin. Mais ce taux s’élève à
16% avec 1 mM d’ASS .
Pour les tiges il faut noter que le taux est plus élevé lorsque les plantes sont stressées puis
une diminution est remarquée en présence des doses d’ASS à 4,4% et 4,6%.
FEUILLES
TIGES
20
18
16
Na %
14
12
10
8
6
4
2
0
T émo in
60 0meq
6 00 +0,5mM ASS
600 +1 mM ASS
meq (NaCl+CaCl2) + mM ASS
Fig.10 - Taux de Na (%)/ 100mg PS dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex
halimus L. âgées de 120 jours et stressées au NaCl +CaCl2 (600meq) enrichie à
0.5 mM et 1 mM d'acide sulfosalicylique
47
RESULTATS CHAPITRE III
L’application du stress salin 600 meq agit significativement sur la OBTENUS
charge cationique en Na+ dans les différents organes et dans chaque organe. Mais n’engendre
aucune modification entre les
taux du Na+ dans les plantes stressées par la solution saline
uniquement et l’ajout de 0,5mM d’ASS. Par ailleurs des variations considérables dans les feuilles
sont enregistrées entre les différentes doses d’ASS. Ce dernier traitement est significatif au niveau
des tiges sous stress salin mais pas entre les différentes doses d’ASS.
Tableau 10 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du taux de Na+ (%)
dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120
jours et stressées à 600 meq NaCl +CaCl2 enrichie à0,5 mM et 1mM
d'acide sulfosalicylique.
FEUILLES
TIGES
m±σ
Témoin
600meqNaCl
+ CaCl2
600meqNaCl
+ CaCl2
+0,5mM ASS
600meqNaCl
+ CaCl2
+1mM ASS
12 ± 1,04 NS
5,4 ± 0,7 NS
s
8,7± 0,87
15,2 ± 2,8 S
6,1± 0,9 NS
s
10,65± 1,9
15,1± 2 NS
4,4 ± 1,1 S
s
9,75 ± 1,5
16 ± 0,5 S
4,6 ± 0,6 NS
s
10,3 ± 0,55
m±σ
12 ± 1,5
4,75±0,9
III – Taux de potassium (k+)
1- Phase pré stress salin
La figure 11 montre que dans le cas des plantes arrosées par la solution nutritive, il faut
noter que l’enrichissement du milieu par les concentration de l’ASS diminuent respectivement le
taux du potassium dans les feuilles de 27.5% à 25.2% en présence de 0.5mM ASS et à 23,97% avec
1 mM ASS. Pour les tiges les variations sont remarquables entre les plantes arrosées par la solution
nutritive seulement qui est de 20% et qui baisse à environ 13.6% en présence de 0.5 mM ASS et à
12.7% avec 1 mM ASS .
FEUILLES
TIGES
40
35
k%
30
25
20
15
10
5
0
SN
SN + 0,5mM
SN + 1 mM
SN + mM ASS
Fig.11- Taux de k (% ) dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L. âgées
de 120 jours arrosé par la solution nutritive enrichie à 0.5 mM et 1mM d'acide
sulfosalicylique.
48
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
L’arrosage des plantes par la solution nutritive illustre un effet significatif au niveau des
différents organes selon le test statistique
25,57% dans les feuilles et 14,7% dans les tiges.
Cependant des valeurs significativement différentes sont enregistrées dans les feuilles et les tiges
quand on enrichie la solution par l’ASS ; 27% contre 25,2% et 23,97% pour les feuilles et 17,5%
contre 13,6% et 12,7%.
Tableau 11 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du taux de k+ (% ) dans
les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120
jours arrosé par la solution nutritive et enrichie à 0.5 mM et 1 mM ASS
2Phase
post
stress
salin au
NaCl
FEUILLES
TIGES
m±σ
SN
27,5± 2
S
17,5 ± 0,9 S
s
23,9 ± 1,45
SN + 0,5mM ASS
25,2 ±1,8 S
13,6 ± 2,2 S
s
19,4 ± 2
SN + 1mM ASS
23,97±0,5 S
12,7 ± 1,2 S
s
18,3 ± 0,85
m±σ
25,57±1,43
14,7 ± 1,43
a – sous stress à 300meq de NaCl
Chez les plantes témoins, le taux de K+ est 27,5% dans les feuilles, cette teneur passe à
25% quand les plantes sont stressées à 300 meq NaCl puis augmente considérablement jusqu'à
atteindre 48% dans les feuilles en enrichissant le milieu d’arrosage par 0,5 mM d’ASS. Par ailleurs
ce taux est réduit à 26% quand on augmente la concentration de l’ASS à 1 mM.
Dans les tiges, le taux de cet élément baisse faiblement contrairement aux feuilles ; ce
taux s’élève respectivement de 17,5% à 20,1% chez les plantes témoins ou stressées à 300 meq
NaCl. Dès que les plantes sont cultivées sous traitement salin enrichi par l’ASS, les taux de K+ sont
réduites dans les tiges, passant de 14,5 avec 0,5mM ASS et à 14% avec 1 mM ASS.
Feuille
55
Tige
50
45
40
K%
35
30
25
20
15
10
5
0
Témoin
300meq
300meq+0,5 mM
300meq+1 mM
meq Nacl + mM ASS
Fig.12- Taux du k (%) dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L.
âgées de 120 jours et stressées à 300 meq NaCl enrichie à 0.5 mM
et 1 mM d'acide sulfosalicylique.
49
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
L’application du stress salin à 300 meq NaCl enrichie ou non de l’ASS cause des
différences significatives entre les feuilles 31,9% et les tiges 18,3%. Toutefois, l’addition de 0,5mM
d’ASS à la solution du stress illustre une augmentation significative dans les feuilles en
comparaison avec l’évolution enregistrée avec 1 mM. Les concentrations en ASS ne présentent pas
d’effet significatif dans les tiges 14,5% et 14%.
Tableau 12-Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du taux de k+ (%) dans les
feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours et
stressées à 300 meq NaCl enrichi à 0,5 mM et 1 mM d'acide sulfosalicylique
Témoin
FEUILLES
TIGES
m±σ
300meqNaCl
27,5± 2
S
17,5 ± 0,9 S
s
23,9 ± 1,45
25±2,6
S
20,1±1,7 S
s
25,05± 2,1
300meqNaCl
300meqNaCl
+0,5mM ASS
+1mM ASS
48±4,3
S
14,5±2,2 S
s
31,25± 3,2
26±2,9 S
14±1,6 NS
s
20± 2,2
m±σ
31,9±3,1
18,3±1,6
b - sous stress à 600meq NaCl
La figure 13 illustre une baisse dans les valeurs du K+ dans les feuilles chez les plantes
stressées à 600 meq NaCl en comparaison à celles enregistrées chez les plantes témoins
respectivement de 27,5% à 24,7%. Néanmoins, le traitement des plantes avec 0,5 mM d’acide
sulfosalicylique se traduit par une évolution d’une manière considérable jusqu'à atteindre un taux
très élevés dans les feuilles 50%, mais le traitement avec
1 mM ASS entraîne une
+
sensible augmentation du taux de K à 28,7%. Dans les tiges des plantes sous stress salin 600 meq,
ce cation augmente par apport aux témoins respectivement de 20,4% à 23,7%. En additionnant
l’ASS à ce milieu, il faut noter une augmentation à 26% avec 0,5mM. Aucune différence n’est
enregistrée en présence de 1mM ASS en comparaison avec les tiges des plantes stressées avec 600
meq NaCl.
FEUILLES
TIGES
55
50
45
40
K%
35
30
25
20
15
10
5
0
Témoin
600meq
600meq+0,5 mM
600meq+1 mM
meq Nacl + mM ASS
Fig.13- Taux de k (%)/ 100 mg PS dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex
halimus L. âgées de 120 jours et stressées à 600 meq NaCl enrichie à 0,5 mM et
1 mM d'acide sulfosalicylique.
50
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
Le test statistique de l’action du traitement est significatif entre les feuilles et les tiges
27,5% contre 23,5%. L’ effet de l’application des doses variables d’ASS est significativement net
entre les taux du K+ dans chaque organe, indiquant une augmentation, lorsqu’on ajoute 0,5mM
d’ASS, 50% contre 24,7% avec le stress salin dans les feuilles et de 28% en présence de 1 mM
ASS. Cet effet est moins significatif dans les tiges 26% contre 23,7%.
Tableau 13 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du taux de k+ (%) dans
les feuilles et les tiges des plantes d’Atriple halimus L. âgées de 120 jours et
stressées à 600 meq NaCl enrichie à 0,5mM et 1mM d'acide sulfosalicylique
Témoin
FEUILLES
TIGES
m±σ
27,5 ± 2 S
17,5 ± 0,9 S
s
23,9 ± 1,45
600meqNaCl
24,7 ± 2,5 S
23,7 ± 2,7 S
s
24,2± 2,2
600meqNaCl
600meqNaCl
+0,5mM ASS
+1mM ASS
50 ± 4,2 S
26 ± 0,5 S
s
38,04± 2,3
28,7 ± 2,3 S
23,7 ± 2,1 S
s
26± 2,2
m±σ
27,5±2,75
23,5±1,55
3 - Phase post stress salin au NaCl + CaCl2
a – sous stress à 300meq de NaCl + CaCl2
Lorsque les plantes sont stressées avec 300 meq NaCl+CaCl2, il faut distinguer que le
taux du K+ est similaire dans les feuilles des plantes témoin et ceux sous stress salin atteignant
27,5% et 27,2%. L’addition de 0,5mM d’ASS entraîne une diminution de ce cation à 24,5%.Par
contre, aucune modification n’est remarquée en présence de à 1mM ASS ( 27,7%), cette valeur est
identique à celle enregistré dans les feuilles des plantes témoin ou stressées. Dans les tiges, il faut
noter une augmentation du taux de cet élément sous stress salin, passant respectivement de 20,4%
chez les plantes témoins à 25%. Mais une baisse de ce cation à 21,6% est signalée chez les plantes
traites avec 0,5 mM d’ASS et s’élève légèrement jusqu’à 22,2% avec 1mM d’ASS.
FEUILLES
TIGES
k%
60
55
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
T émoin
300meq
300+ 0,5mM
300+1mM
meq (NaCl+CaCl2)+ mM ASS
Fig.14 -Taux de K+ (%) dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex
halimus L. âgées de 120 jours et stressées à 300 meq NaCl+CaCl2 enrichi
à 0.5 Mm et 1 mM d'acide sulfosalicylique.
51
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
Selon l’analyse statistique du tableau 14, la charge cationique en K+ est très significative
au niveau des différents organes 26,67% dans les feuilles contre 23,3% dans les tiges. L’addition des
doses croissantes à 300 meq NaCl+CaCl2 exprime une réaction significative dans chaque organe
entre 0.5mM ASS qui est de 24,5% et en présence de 1 mM 27,7% dans les feuilles en comparaison
avec les taux enregistrées chez les plantes stressées. Une réduction significative est révélée dans les
tiges en présence de l’acide, mais pas entre les différentes doses.
Tableau 14-Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du taux de k+ (%) dans les
feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours et
stressées à 300 meq NaCl +CaCl2 enrichie à 0.5 Mm et 1mM d'acide sulfsalicylique
Témoin
FEUILLES
TIGES
m±σ
27,5 ± 2 S
20,4 ± 0,9 S
s
23,9 ± 1,45
300meqNaCl
300meqNaCl
300meqNaCl
+ CaCl2
+ CaCl2
+ CaCl2
+0,5mM ASS
+1mM ASS
24,5 ± 3,5 S
21,6 ± 3,4 S
s
23,05 ±3,2
27,7 ± 4 S
22,2 ± 4 NS
s
23,9 ±3
27,2 ± 1,7 NS
25 ± 4
S
s
26 ±2,8
m±σ
26,67±2,8
23,3±3,1
b - sous stress à 600meq de NaCl + CaCl2
La figure 15 montre que le taux du K+ augmente considérablement dans les feuilles des
plantes stressées à 600 meq NaCl+CaCl2 ou traitées par différentes doses d’acide sulfosalicylique en
comparaison avec les plantes témoin passant respectivement de 27,5% à 47,8%. Ce cation diminue à
43,7% chez les plantes traitées avec 0,5mM ASS,p puis, une augmentation est enregistrée jusqu’à
53,2% avec 1mM d’ASS. Dans les tiges, il faut signaler une augmentation de cet élément chez les
plantes stressées à 23,7%, alors qu’il etait de 20,4% chez les plantes témoins. Ce taux s’élève
respectivement à 24,7% avec 0,5 mM ASS et atteint 25,8 % en présence de 1 mM ASS.
K%
FEUILLES
TIGES
60
55
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
T
600meq
600+0,5mM
600+1 mM
meq (NaCl+CaCl2) + mM ASS
Fig.15 -Taux de k+ (%)dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L.
âgées de 120 jours et stressées à 300 meq NaCl +CaCl2 enrichie à
0.5 Mm et 1 mM d'acide sulfosalicylique.
52
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
Lorsque nous tenons compte de l’effet du stress salin 600 meq NaCl+CaCl2 sur les
concentrations du K+, l’analyse statistique nous conduit à révéler que cette action est significative
dans les différents organes 43% pour les feuilles et 23,7% pour les tiges.
L’enrichissement de la solution saline par les différentes concentrations d’ASS engendre un
effet significatif entre 0,5mM par une diminution à43,7% et charge cationique nette en présence de
1 mM l’ASS atteignant 53,2%, contre celles une augmentation très significative de 47,8% signalée
sous stress salin dans les feuilles. Dans les tiges, il faut noter qu’ une évolution considérable de cet
élément est remarquée entre les doses croissantes d’ASS.
Tableau 15- Test statistique de signification de Fisher (P =5%) du taux de k+ (%) dans les
feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours et
stressées à 300 meq NaCl+CaCl2 enrichi à 0.5 Mm et 1mM d'acide sulfsalicylique
Témoin
FEUILLES
TIGES
m±σ
27,5 ± 2
S
20,4 ± 0,9 S
s
23,9 ± 1,45
600meqNaCl
600meqNaCl
600meqNaCl
+ CaCl2
+ CaCl2
+ CaCl2
+0,5mM ASS
+1mM ASS
43,7 ± 3,8 S
24,7 ± 3,8 S
s
34,2± 3,8
53,2 ±3,2 S
25,8 ± 3,2 S
s
39,7± 3,2
47,8 ± 4 S
23,7 ± 2,6 S
s
35,75± 3,3
m±σ
43 ± 3,25
23,7± 2,6
IV – Taux de calcium Ca++
1 - Phase pré stress salin
La figure 16 illustre une accumulation nette du taux de Ca++ dans les feuilles plus que les
tiges. L’enrichissement de la solution nutritive avec des concentrations croissantes d‘ASS exerce un
effet dépressif sur le taux de cet élément, de 14% à 11,5% et 12% dans les feuilles. Mais aucun
effet n’est enregistré pour les tiges.
FEUILLES
18
TIGES
16
14
Ca %
12
10
8
6
4
2
0
SN
SN + 0,5mM
SN +1 m M
SN + mM ASS
++
Fig.16 - Taux de Ca (% ) dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L.
âgées de 120 jours arrosé par la solution nutritive et enrichie à 0.5 mM et 1mM
d'acide sulfosalicylique
53
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
Le test statistique de l’effet de 0,5mM et 1mM d’ASS, combinées à une solution nutritive
avec la quelle des plantes sont arrosées, indique respectivement que la diminution de ce cation est
significative soit dans les différents organes 12% dans les feuilles et 6% dans les tiges, soit dans
chaque organe présentant des teneurs relativement basses dans les feuilles 14% contre 11% et 12%.
Mais aucune modification significative n’a été observée dans les tiges.
Tableau 16 -Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du taux de Ca++ (% )
dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L. agées de 120 jours
arrosées par la solution nutritive enrichie à 0.5mM et1mM d'acide sulfsalicylique.
2 - Phase post stress salin au NaCl
– sous
stress à
300meq de
NaCl
SN
a
FEUILLES
14 ± 3
TIGES
m±σ
S
SN + 0,5mM ASS
SN + 1mM ASS
m±σ
11,5 ± 1
12 ± 0,25 NS
12,5 ±1,4
6 ± 0,25
S
6 ±0,25 NS
5,5 ± 0,25 NS
6,3 ± 0,25 NS
s
s
s
10 ± 1,62
8, 5 ± 0,62
9 ± 0,25
Les résultats du tableau 17 montrent que la teneur en Ca++ diminue dans les feuilles des
plantes stressées avec 300 meq NaCl en comparaison avec ceux arrosées seulement avec la solution
nutritive passant de 14% à 11%. Ce taux augmente faiblement pour atteindre 12% lorsque le milieu
salin est enrichi avec 0,5 mM et 1 mM d’ASS. Le comportement des tiges vis à vis des traitements
utilisés est différents par apport aux feuilles; chez les tiges des plantes témoins, ce taux atteint 6%
puis augmente à
7,66%, quand la solution est enrichie à 0,5 mM d’ASS ce cation diminue
légèrement à 6%, puis augmente faiblement à 7% en présence de 1 mM d’ASS.
FEUILLES
18
TIGES
Ca %
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Témoin
300meq
300+ 0,5mM
300+1mM
meq NaCl + mM ASS
Fig.17- Taux de Ca++ (%)/ 100 mg PS dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex
halimus L. âgées de 120 jours et stressées à 300 meq NaCl enrichi à 1 mM
d'acide sulfosalicylique.
54
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
L’analyse statistique du tableau 17 indique qu’il y a un effet significatif des traitements
appliqués aux plantes sur les teneurs en Ca++, au niveau des feuilles et des tiges 10,9% et 7,7%. Ce
traitement exprime des réponses significatives dans chaque organes chez les plantes stressées à la
solution saline 300 meq seulement 11%ou enrichie à l’ASS contre 12% dans les feuilles et de 7,66%
contre 6% et 7% dans les tiges. Néanmoins, L’effet entre les deux concentrations est insignifiant.
Tableau 17 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du taux de Ca++ (%) dans
les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours
et stressées à 300 meq NaCl enrichie à 0,5 mM et 1 mM d'acide
sulfosalicylique.
Témoin
FEUILLES
TIGES
m±σ
14 ± 3
S
6 ± 0,25 S
s
10 ± 1,62
300meqNaCl
300meqNaCl
300meqNaCl
+0,5mM ASS
+1mM ASS
11,05 ± 0,25 S 12 ± 0,25 S
7,66 ± 0,25 S 6 ± 0,25 S
s
s
9 ± 0,25
9 ± 0,25
12 ± 0,25 NS
7 ± 0,8 NS
s
9,5 ± 0,6
m±σ
10,9 ± 0,25
7,7 ± 0,28
b - sous stress à 600meq NaCl
Lorsque la concentration du NaCl augmente à 600 meq, le taux du Ca++ diminue
considérablement jusqu'à 8,38% dans les feuilles alors qu’il etait de 14% chez les plantes témoins et
de 11,05% sous stress de 300 meq NaCl. L’addition de 1mM d’acide sulfosalicylique a plus d’effet
sur l’accroissement des teneurs du Ca++ qui atteint 14,6 % en comparaison avec 0,5 mM d’ASS et
qui est de 12% seulement. Les variations du taux de Ca++ dans les tiges sont différentes de celles des
feuilles. Ce taux augmente à 7,4% en présence de 600meq NaCl alors qu’elles etaient de 6% en
arrosant à la solution nutritive, L’enrichissent du milieu avec 0,5 mM et 1 mM d’ASS révèle une
augmentation à 8,5%.
FEUILLES
TIGES
18
16
14
Ca%
12
10
8
6
4
2
0
Témoin
600 meq
600+0,5mM
600 +1 mM
meq NaCl+mM ASS
Fig.18- Taux de Ca++ (%) dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L.
âgées de 120 jours et stressées à 600 meq NaCl enrichie à 0,5 mM et 1 mM
d'acide sulfosalicylique
55
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
L’application du stress salin 600 meq NaCl, agit significativement sur la charge cationique
en Ca++ dans les différents organes 12,3% dans les feuilles et 7,85% dans les tiges. L’addition de 0,5
mM ou 1 mM d’ASS se traduit par une accumulation significativement différente dans chaque
organe passant respectivement de 12% à 14,6% dans les feuilles. Mais aucun effet significatif n’est
enregistré au niveau des tiges.
Tableau 18 - Test statistique de signification de Fisher (P =5%) du taux de Ca++ (%) dans
les feuilles et les tiges des plantes d’Atriple halimus L. âgées de 120 jours et
stressées à 600 meq NaCl enrichi à 0,5 mM et 1 mM d'acide sulfosalicylique.
Témoin
FEUILLES
TIGES
m±σ
600meqNaCl
14 ± 3 NS
6 ±0,25 S
s
10 ± 1,62
8,38± 0,3 S
7,4 ± 0,3 S
Ns
8 ± 0,3
600meqNaCl
600meqNaCl
+0,5mM ASS
+1mM ASS
12 ± 0,2 S
8,7± 0,3 NS
s
10,35± 0,25
14,6 ± 0,7 S
8,5 ± 0,3 NS
s
11,55 ± 0,5
m±σ
12,3 ± 0,42
7,85 ± 0,42
3 - Phase post stress salin au NaCl + CaCl2
a – sous stress à 300meq de NaCl + CaCl2
Lorsque les plantes sont stressées avec une solution 300 meq NaCl+CaCl2, les taux de Ca++
baissent dans les feuilles des plantes atteignant 12% alors qu’ils etaient de 14% avec la solution
nutritive. L’addition de l’acide sulfosalicylique à 0,5 mM entraîne aussi une augmentation
considérable avec 0,5mM ASS jusqu'à 15,1% accompagnée d’une réduction à 11,63% avec 1 mM.
Néanmoins, cet élément augmente dans les tiges des plantes stressées en comparaison avec les
plantes témoins, passant de 6% à 11,7%. Le taux du Ca++ diminue lorsqu’on enrichie la solution par
des doses croissantes d’ASS.
FEUILLES
TIGES
20
18
16
Ca %
14
12
10
8
6
4
2
0
Témoin
300meq
300+0.5mM
300+1mM
meq (NaCl+CaCl2)+ mM ASS
Fig.19 -Taux de Ca++ (%) / 100 mg PS dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex
halimus L. âgées de 120 jours et stressées à 300 meq NaCl+CaCl2 enrichie à
0.5 Mm et 1 mM d'acide sulfosalicylique.
56
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
L’analyse statistique du tableau 19 illustre une différences significative dans les valeurs
dans les différents organes des plantes stressées par 300 meq NaCl+CaCl2 additionnée par deux
doses croissantes d’ASS, 14,3% contre8,9%. Néanmoins, l’effet est très significatif entre les
différebnts traitements ; des teneurs élevées significativement sont enregistrées dans les feuilles avec
0,5mM(15,1%) et une diminution remarquable avec 1 mM (11,63%). Dans les tiges le traitements à
provoqué une baisse significative dans les tiges en comparaison avec ceux de la solution saline seul
11,7% contre 9,5% et 8,4%.
Tableau 19 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du taux de Ca++ (%)
dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours et
stressées à 300 meq NaCl+CaCl2 enrichi à 0.5mM et 1mM d'acide sulfosalicylique.
Témoin
FEUILLES
TIGES
m±σ
14 ± 3 S
6 ± 0,25 S
s
10 ± 1,62
300meqNaCl+
CaCl2
14,7± 0,25 NS
11,7± 0,26 S
S
13,17± 0,25
300meqNaCl
300meqNaCl
+ CaCl2
+ CaCl2
+0,5mM ASS
+1mM ASS
17,1 ± 0,25 S
9,55 ± 0,3 S
s
13,3 ± 0,27
11,63 ± 0,8 S
8,44 ± 0,25 NS
s
10 ± 0,52
m±σ
14,3 ± 0,3
8,9 ± 0,27
b - sous stress à 600meq de NaCl + CaCl2
Chez les plantes stressées à une solution concentré 600 meq de NaCl+caCl2, le taux du
Ca++ dans les feuilles est comparable à celui enregistré chez les plantes témoins et qui est
respectivement de 14% à 14,7%. Quand le milieu est enrichie par 0,5mM ASS, ce taux diminue
considérablement à12,9%. Mais en présence de 1mM d’ASS ce cation évolue jusqu’à 15,7%. Dans
les tiges, le taux du Ca++ des plantes stressées avec 600 meq NaCl+CaCl2 augmente pour atteindre
10%, alors qu’il etait de 6% en présence de la solution nutritive. Mais le Ca++ baisse avec 0,5mM
ASS jusqu’à 9,6%. Néanmoins, quand la concentration de l’ASS est 1 mM, il faut constater une
augmentation à 12,1%.
FEUILLES
TIGES
600meq
600+0.5mM
20
18
16
Ca %
14
12
10
8
6
4
2
0
Témoin
600+1mM
meq (NaCl+CaCl2)+mM ASS
Fig.20 -Taux de Ca++ (%) / 100 mg PS dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex
halimus L. âgées de 120 jours et stressées à 600 meq NaCl +CaCl2 enrichie à
0.5 Mm et 1 mM d'acide sulfosalicylique.
57
RESULTATS OBTENUS
CHAPITRE III
Selon le test statistique du tableau 20 un effet significatif est enregistré dans les différents
organes ; 13,7% dans les feuilles et 9,4% dans les tiges. L’addition de lASS à la solution saline
indique une différence considérable dans chaque organe, par une réduction avec 0,5mM (12,9) et
une progression avec 1 mM (15,7) alors que ce taux est de 14,5% chez les plantes stressées, dans les
feuilles et de 9,6% et 12,1% dans les tiges.
Tableau 20 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du taux de Ca++ (%)
dans les feuilles et les tiges des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120
jours et stressées à 600 meq NaCl +CaCl2 enrichie à 0.5 Mm et 1 mM
d'acide sulfosalicylique.
Témoin
FEUILLES
TIGES
m±σ
14 ± 3 S
6 ± 0,25 S
s
10 ± 1,62
600meqNaCl
600meqNaCl
600meqNaCl
+ CaCl2
+ CaCl2
+ CaCl2
+0,5mM ASS
+1mM ASS
12,9 ± 0,3 NS
9,6 ± 0,3 NS
s
11,25± 0,3
15,7 ± 0,3 S
12,1 ± 0,3 S
s
13,9 ± 0,3
14,5 ± 0,4 S
10 ± 0,2 S
S
11 ± 0,3
58
m±σ
13,7± 0,3
9,4± 0,27
DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALE
DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALE
Les résultats obtenus suite à cette étude, mettent en évidence les réponses de la proline et
les variations des sels minéraux chez les plantes d’Atriplex halimus L. soumises à un stress salins
de nature et d’intensité différentes; NaCl et Na Cl+CaCl2 enrichie ou non par des doses croissantes
d’acide sulfosalicylique.
Ø La proline semble significativement plus élevés de teneur dans les feuilles par rapport
aux tiges chez les plantes témoins ou sous stress salin, non traité ou traité par l’ASS à 0.5 mM ou
1 Mm, ce qui
permet de déduire que cet acide aminé est synthétisé dans les feuilles et migre vers
les tiges.
Cet acide aminé s’accumule nettement quand les plantes sont stressées par 300 ou 600 meq
NaCl, surtout au niveau des feuilles. Aussi, il faut signaler que le taux de proline le plus bas est
enregistré dans les tiges avec 600 meq NaCl. En revanche, lorsque les plantes sont arrosées par le
NaCl+CaCl2 300 meq et 600 meq, ces teneurs sont presque identique à ceux signalées chez les
plantes témoins dans les deux organes.
L’addition de l’acide sulfosalicylique à la solution nutritive n’a aucun effet significatif sur
les teneurs en proline. Par ailleurs l’enrichissement des différentes solutions salines d’arrosage avec
des doses concentrées en acide sulfosalicylique soit avec 0,5 mM ou 1 mM d’ASS, entraîne une
diminution de ce composé dans les feuilles et les tiges. Néanmoins, en conditions de stress avec le
NaCl+CaCl2, les concentrations d’ASS ne montre aucun effet sur les teneurs de proline en
comparaison avec les plantes témoins ou ceux stressées. Par contre ces doses conjuguées à 600 meq
NaCl+CaCl2, révèlent une diminution remarquable dans les feuilles et les tiges.
Pour les variations minérales, il faut noter, aussi que les feuilles sont supérieurement
chargées en cations que les tiges, sous les différentes conditions de stress appliquées aux plantes et
quelques soit les doses de l’acide sulfosalicylique utilisées.
Ø Le taux du sodium est nettement supérieur dans les feuilles par rapport aux tiges.
Toutefois ces taux évoluent avec les concentrations croissantes du milieu en NaCl ou en Na
Cl+CaCl2, surtout dans les feuilles, car les variations sont insignifiantes dans les tiges.
59
DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALE
Il faut noter que le traitement des plantes témoins avec l’acide sulfosalicylique ne montre
aucun changement dans le taux du Na+. Les teneurs en sodium diminuent en additionnant des doses
concentrées d’acide sulfosalicylique aux milieux salins en comparaison avec les teneurs enregistrées
chez les plantes stressées uniquement avec les différentes doses de sel.
Il faut distinguer que la réponse du sodium chez les plantes stressées avec 600 meq
NaCl+CaCl2 enrichie avec les doses croissantes d’ASS révèle une augmentation du taux de Na+
dans les feuilles. Contrairement aux feuilles, il faut observer dans les tiges une augmentation de ce
cation.
Ø Les taux du K+ sont les plus élevés parmi les sels analysés dans les différents organes
traités et témoins. Ces teneurs varient dans les organes selon le traitement salin appliqué aux
plantes.
Les teneurs de K+ baissent dans les feuilles quand le milieu salin est concentré en NaCl,
mais augmentent dans les tiges, comparées aux plantes témoins. Par ailleurs, lorsqu’ on utilise le
NaCl+CaCl2, la réponse du K+ est différents dans les feuilles, aucune modification n’est signalée
avec 300 meq, mais ces teneurs évoluent nettement avec 600 meq de salinité. Les tiges montrent
toujours une augmentation de cet élément.
Il faut constater que ce cation diminue chez les plantes quand on ajoute l’ASS à la solution
nutritive. Par contre, la réponse du K+
est différente selon les doses de l’ASS utilisées en
combinaison avec les différents stress salin, Ces teneurs augmentent nettement en présence de
0,5mM ASS mais moins avec 1 mM dans les feuilles et les tiges, sous stress salin au NaCl quelque
soit son intensité. Dans le cas des plantes stressées avec le NaCl+CaCl2, il faut signaler que les taux
du K+ les plus élevées dans les feuilles et les tiges sont enregistrées avec 1 mM, mais une
diminution est observées avec 0,5 mM surtout dans les feuilles en comparaison avec les plantes
stressées avec le NaCl+CaCl2 seulement, quelque soit la concentration de la salinité.
Ø En ce qui concerne le Ca++ , le taux de cet élément varie selon le stress salin dans les
différents organes. Il semble que ce cation baisse de teneur selon l’intensité du stress salin au NaCl,
mais ces valeurs ne montrent aucun changement net dans les feuilles
des plantes arrosées par des concentrations croissantes de NaCl+CaCl2. Par contre, ces taux sont
élevés dans les tiges.
60
DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES
L’addition de l’ASS cause une diminution du Ca++ chez les plantes témoins. Il faut
distinguer que les teneurs de ce cation s’élèvent dans les feuilles et les tiges, sous stress salin au
NaCl en présence de doses concentrées en ASS. En revanche, les variations en Ca++ sont moins
claires lorsque les plantes sont stressées avec des concentrations divers de NaCl+CaCl2, lorsque le
milieu salin 300 meq est enrichie avec 0,5mM ASS il faut noter une augmentation considérable de
ce cation, mais une diminution est observée en présence de 1 mM ASS, Tandis que son taux
augmente nettement
sous 600 meq NaCl+CaCl2 en présence de 1 mM ASS et diminue sous
l’application de 0,5 mM ASS.
l’acide salicylique qui est une substances utilisé chez les plantes, pour la résistance contre
les attaques virales et parasitaires, a été aussi, prouvé qu’il peut induire des réponses pré adaptatives
vis à vis de plusieurs contraintes environnementales, ce qui conduit la plante à prévoir des réactions
protectrice.
On a constaté que la réaction de l’acide sulfosalicylique sur le métabolisme de la plante
peut changer suivant ses concentrations ces résultats corrèle avec ceux obtenues sur le melon par
KORKMAZ,2007. Ainsi que, selon la nature du stress salin appliqué (NaCl ou NaCl+CaCl2).
L’accumulation de la proline est considérée par plusieurs chercheurs, chez certaines
plantes, comme paramètre de tolérance au stress biotique (FABRO et al,2003)
et au stress
abiotique y inclut le stress salin. Les résultats obtenues, confirment l’évolution de cet acide aminé
différemment dans les organes, ainsi que, son accumulation dans les feuilles plus que dans les autres
organes, et cela en fonction de la concentration du sel (BELKHODJA et al.,2000,2005). Chez de
nombreuses espèces, la proline serait synthétisée dans les feuilles et transportée vers les sites de la
résistance à la contrainte (BOUTELIER,1986; AIT SADI,1990).
D ‘après les résultats obtenues, il a été observé que chez l’Atriplex halimus, l’acide
sulfosalicylique, n’a pas d’effet très net sur certaines métabolites chez les plantes sous conditions
normales ; en arrosant avec la solution nutritive et en ajoutant ou non cet acide à différentes
concentrations. Mais en l’additionnant à la solution d’arrosage saline, il semble qu’il diminue ou
inhibe l’accumulation de la proline même en augmentant l’intensité du stress salin de 300 meq à 600
meq, mais n’augmente pas ces teneurs.
Cette diminution de la proline chez la plante est peut être liée à une inhibition de sa
synthèse, ou de son précurseur (RHODES et HANDA,1989), soit il active la proline
déshydrogénase, l’enzyme impliquée dans la dégradation de cet acide aminé (PENG et
VERMA,1996).
61
DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALE
Selon, TAHRI et al.,1998) il y a une compétition entre la chlorophylle et la proline sur le
glutamate qui est leur précurseur commun par une baisse de l’activité du glutamine synthétase qui
convertit le glutamate en ornithine. Par ailleurs, plusieurs chercheurs ont prouvés le rôle de l’acide
salicylique dans l’augmentation du taux du chlorophylle a et b et de l’activité du Rubisco chez les
plantes sous différents stress abiotique (RAI et al., 1986 ; HAMADA et EL-HAKIMI, 2001 ;
SZALAI et al.,2005 ;KORKMAZ,2007). On peut déduire que l’acide salicylique agit sur l’activité
de cette enzyme en faveur de l’augmentation du taux de la chlorophylle.
FABRO et al.,2003) signale une accumulation de la proline suite à la déficience de l’acide
salicylique chez Arabidopsis thaliana, au cours du stress biotique.
Il est connu que l’acide salicylique active la biosynthèse des protéines de stress (Pr) dans
les conditions de stress biotique. Selon les travaux de NEMET (2002), l’utilisation exogène de ce
composé active la synthèse des protéines de stress dans les conditions de stress abiotique, tels que les
protéines LEA qui assurent la protection de l’ensemble vitales des protéines cellulaires dans le stress
hydrique et salin (ALEM ET AMRI,2005). Selon YOSHIBA,1997) les taux les plus élevés de la
proline, sont considérés comme indicateur de dégradation des protéines, et selon STEWART,1974)
la proline est synthétisé via une altération de la biosynthèse des protéines, donc, il est possible que
l’acide salicylique favorise la synthèse des protéines de stress au dépend de celle de la proline.
Les résultats obtenues sur les variations des sels minéraux chez les plantes d’Atriplex
halimus L. soumises à différents régimes salins indiquent une augmentation du Na+ dans les feuilles
et les tiges contre une diminution du K+ et Ca++. En effet, de nombreux auteurs ont montré que le
Na+ augmente de teneur dans les plantes stressées alors que le K+ diminue
(MEZNI et al.,2002 ;
ACHOUR, 2005, BENALDJ, 2006), chez les espèces du genre Atriplex, il y a une translocation
préférentielle des ions Na+ vers la partie aérienne (REIMAN,1993). Aussi le taux en K+ chez
l’Atriplex halimus L, baisse dans toute la plante lorsque la concentration du milieu salin devient plus
élevée. TREMBLIN et FERARD ,1994). OUERGHI et al ., 2000 ; MEZNI et al ., 2002) notent que
le NaCl entraîne une diminution des teneurs en K+. Ces mêmes auteurs confirment d’après plusieurs
travaux que le Na+ migre des organes souterrains vers les feuilles pour s’y accumuler selon
l’intensité et la durée du stress salin. Selon BOUTELLA et al.,(1997), le mécanisme d’absorption
des cations comme les ions K+ et Ca2+, est perturbé par la présence du Na+ . BELKHODJA,1996)
note que le Na+ semble influer sur l’arrêt de l’absorption du K+ .
62
DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES
En ce qui concerne le rôle de l’acide salicylique sur les variations des sels minéraux,
d’après les résultats, il semble qu’il y a un antagonisme entre l’effet du sel et celui de cet acide, il
parait qu’ il diminue certains éléments et augmente d’autre. L’addition de différentes doses d’acide
sulfosalicylique à la solution saline d’arrosage, illustre une diminution soit une inhibition du taux de
Na+ avec en parallèle une augmentation très nette des taux de K+ et du Ca++ au niveau des feuilles
surtout en comparaison avec les taux trouvés chez les plantes stressées et non traitées par l’acide
salicylique.
Ces donnés corrèle avec ceux mentionnée chez le maïs (GUNES,2006) et l’orge
(ELTAYEB,2005) qui ont utilisés ce composé comme traitement chez ces plantes vis-à-vis le stress
salin.
Selon EL TAYEB,2005), l’acide salicylique peut jouer un rôle sur le
maintient de
l’intégrité des membranes, on peut déduire que cette molécule à différentes concentrations, joue un
rôle sur la sélectivité ionique chez l’Atriplex sous stress salin et d’après BOUTELIER et
HUBAC ,1987 ; ALEM et al.,2005) l’insuffisance du K+ dans les organes semblerait le résultat d’un
processus de compétition ionique.
En conclusion, On peut déduire que l’acide sulfosalicylique peut induire une tolérance chez
les plantes d’Atriplex halimusL. sous stress salin.
Il semble qu’il contribuerait à l’ajustement
osmotique par la régulation compétition ionique en agissant sur la vitesse d’absorption de chacun
des ions. Selon REFOUFI ET LARHER,(1989), il y a une corrélation entre l’accumulation foliaire
de la proline et du Na+ chez le Medicago, aussi BOHNERT ET SHEVELEVA,(1998) présument une
co-participation de ces deux composés dans l’ajustement osmotique qui conduit à un équilibre
hydrique chez les plantes. D’après ALEM et al.,(2005) l'action de la proline renforce les différents
mécanismes d'adaptation membranaire ; son rôle devient plus important au niveau des traitements
salins de fortes intensités, quand les autres mécanismes d'adaptation commencent à être dépassés,
alors que l’acide sulfosalicylique a un effet significatif sur l’augmentation du potassium et du
calcium qui peuvent aussi contribuer non seulement à l’ajustement osmotique pendant les périodes
néfastes, mais aussi ont des rôles importants dans le métabolisme de la plante.
63
PERSPECTIVE
Compte tenu des résultats que nous venons de commenter pour mettre en évidence
l’interaction de l’acide sulfosalicylique et l’effet de la salinité sur la réponse de la proline et les
variations minérales, il est possible d’orienter ces travaux vers d’autres axes pour apporter des
informations supplémentaires dans le domaine de la résistance des plantes aux stress abiotiques pour
la recherche des moyen de protection avec des moyens économiques disponibles afin de lutter contre
la désertification et la salinisation des sols.
v
Procéder à l’étude des paramètres morphologiques tels que la matière sèche, la rétention
d’eau et la conductivité stomatique pour évaluer le rôle de ce composés dans la croissance
des plantes sous stress
v
Procéder à des analyses du taux de la chlorophylle a et b et celles d’autres acide aminé
comme le glutamate et l’ornithine, susceptibles d’apporter des confirmation aux hypothèses
citées, afin d’identifier le rôle de l’acide salicylique dans la sensibilité de la proline chez les
plantes sous stress
v
Appliquer le traitement sur des plantes glycophytes.
64
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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RESUME
La salinité est une contrainte environnementale majeure dans le monde, qui affecte
le développement et le rendement des plantes, causant la réduction de la fertilité des sols,
un déséquilibre de la nutrition minérale et une diminution de l’absorption d’eau suite
à l’augmentation de la pression osmotique. Ce qui a provoqué le ralentissement de la croissance
des végétaux, la chute du rendement et même la disparition de certaines espèces.
Les plantes soumises à un stress salin réagissent en mettant en œuvre des mécanismes
divers, afin d’approvisionner l’eau nécessaire à leur métabolisme.
De nombreuses substances végétales peuvent concourir à la régulation de la synthèse
biochimique sous conditions stressantes, parmi lesquels l’acide salysilique qui est une molécule
non toxique, synthétisée par les plantes.
L’objectif de cette expérience, vise à comprendre l’effet de l’interaction entre l’acide
sulfosalicylique et le stress salin chez une plante halophyte juvénile ; l’Atriplex halimus L, âgée de
quatre mois, soumises aux stress salin avec plusieurs concentrations de sel (NaCl 300meq, NaCl
600meq, NaCl+CaCl2 300meq et NaCl + CaCl2 600meq) enrichie ou non par deux doses de l’acide
sulfosalicylique (ASS) 0.5 mM et 1 mM, par arrosage pendant une semaine. Cette étude entreprise
est basée sur l’évaluation de l’analyse des teneurs de la proline qui est un métabolite organique
dont la synthèse et l’accumulation identifient le niveau de résistance et / ou de tolérance de cette
espèce à la salinité, et des éléments inorganique comme le Na+, le K+ et le Ca++ dans la biomasse
aérienne (feuilles et tiges).
L’augmentation de la proline et l’évolution de la charge du Na+ dans les vacuoles sous
l’intensité de la salinité, ainsi que l’effet dépressif du sel sur l’accumulation du K+ et du Ca++ sont
évident chez cette plante. L’application exogène des différentes concentrations de l’acide
sulfosalicylique agissent différemment sur le métabolisme de la plante, selon l’intensité
et la nature du stress salin appliqué (NaCl ou NaCl+CaCl2).
Car on observe
que cette molécule diminue les teneurs en proline dans les feuilles
et les tiges. On a constaté que ce composé peut induire une tolérance chez les plantes d’Atriplex
halimus L. sous stress salin par sa contribution dans l’ajustement osmotique, en modifiant
le métabolisme biochimique par le
comme le potassium
maintient du taux élevé de certains éléments importants
et le calcium qui peuvent non seulement contribuer
à l’ajustement
osmotique pendant les périodes néfastes, mais ont des rôles très importants dans le métabolisme
de la plante contrairement au Na+ qui peut être toxique pour les plantes.
Mots clés : Atriplex halimus L., salinité, ajustement osmotique, acidesulfosalysilique, proline,
sodium, potassium, calcium, résistance, tolerance.
SUMMARY
SUMMARY
Salinity is one of the major world - wide factors that limit development and crop
productivity of plants. Plant submissive to environmental restraint, like salt stress must react by
any strategy us the maintenance of osmotic adjustment by the way of synthesis organic and
inorganic solute.
Numerous compounds can converge to the regulation and the synthesis of this solute
under stressful conditions us sulfosalicylic acid (SSA) which is a no toxic common plant produced.
The object of this experiment, we aim to understand the effect of interaction between
sulfo salicylic acid and salt stress in halophyte plant; Atriplex halimus L, towards any parameters
concerning responses to salinity, through watering for one week with different concentrations of
salt solution (NaCl 300meq, NaCl 600meq, NaCl+CaCl2 300meq et NaCl + CaCl2 600meq) with
various concentrations of sulfo-salicylic acid (0.5 mM et 1 mM). This study is based on the
evaluation and analysis of proline accumulation which is a used as a parameter in proving the level
to resistance or tolerance to this species, and inorganic compound like Na+, K+ and Ca++ in the
leaves and shoots.
The exogenous application of SSA, indicate that this molecule inhibit or decrease
proline accumulation and decrease the level of sodium in the leaves and the shoots but increase the
rate of potassium and calcium in this organs.
So the results suggest that sulfosalicylic acid can be used as a regulator in synthesis and
absorption until stress salinity in plants. In view of the physiological role which this molecule can
play in maintain the level of compounds important for the higher plant like K+ and Ca++ in
contrary of the toxic effect of Na+.
Key words : Atriplex halimus l.., salinity, accumulation of proline, mineral nutrition,
sulfosalicylic acid, résistance, tolerance.
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ﺘﻌﺘﺒﺭ ﺍﻟﻤﻠﻭﺤﺔ ﺤﺎﻟﻴﺎ ﻤﻥ ﺃﻫﻡ ﺍﻟﻤﺸﺎﻜل ﺍﻟﻤﻨﺎﺨﻴﺔ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﻀﺭ ﺒﺘﻁﻭﺭ ﻭ ﻤﺭ ﺩﻭﺩﻴﺔ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﺎﺕ ﻨﻅﺭﺍ ﻻﺨﺘﻼل‬
‫ﺍﻟﺘﻭﺍﺯﻥ ﺍﻟﻐﺫﺍﺌﻲ ﺍﻷﻴﻭﻨﻲ ﻭ ﻨﻘﺹ ﺍﻻﻤﺘﺼﺎﺹ ﺍﻟﻤﺎﺌﻲ ﺒﺴﺒﺏ ﺍﺭﺘﻔﺎﻉ ﺍﻟﻀﻐﻁ ﺍﻷﺴﻤﻭﺯﻱ‪ .‬ﺇﻥ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﺎﺕ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﺘﻌﺭﺽ‬
‫ﻟﻬﺩﻩ ﺍﻟﻅﺎﻫﺭﺓ ﺘﻘﻭﻡ ﺒﻭﻀﻊ ﺒﻀﻌﺔ ﻤﻴﻜﺎﻨﺯﻤﺎﺕ ﻜﺘﺭﻜﻴﺏ ﻋﺩﺓ ﻤﻭﺍﺩ ﻋﻀﻭﻴﺔ ﻭ ﺍﻟﻐﻴﺭ ﻋﻀﻭﻴﺔ ﻟﻠﺤﻔﺎﻅ ﻋﻠﻰ ﺍﻟﻤﺎﺀ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ‬
‫‪ .‬ﻫﻨﺎﻙ ﻋﺩﺩ ﻤﻥ ﺍﻟﻌﻭﺍﻤل ﺍﻟﺨﺎﺭﺠﻴﺔ ﺍﻟﺘﻲ ﺒﺈﻤﻜﺎﻨﻬﺎ ﺍﻟﻤﺴﺎﻋﺩﺓ ﻓﻲ ﺘﻨﻅﻴﻡ ﺘﺭﻜﻴﺏ ﻫﺩﻩ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺘﺤﺕ ﺍﻟﻅﺭﻭﻑ ﺍﻟﻘﺎﺴﻴﺔ ﻤﻥ‬
‫ﺒﻴﻨﻬﺎ ﺤﻤﺽ ﺍﻟﺴﻴﻠﻔﻭﺴﺎﻟﺴﻴﻠﻴﻙ ﻭ ﺍﻟﺫﻱ ﻴﻌﺘﺒﺭ ﺠﺯﻴﺌﺔ ﻏﻴﺭ ﺴﺎﻤﺔ ﻴﻘﻭﻡ ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﺒﺎﺼﻁﻨﺎﻋﻬﺎ‬
‫ﺘﺘﻤﺤﻭﺭ ﺩﺭﺍﺴﺘﻨﺎ ﺤﻭل ﻤﻌﺭﻓﺔ ﺍﻟﺘﺄﺜﻴﺭ ﺍﻟﻨﺎﺘﺞ ﻋﻥ ﺘﺩﺍﺨل ﺒﻴﻥ ﻜل ﻤﻥ ﻫﺫﺍ ﺍﻟﻤﺭﻜﺏ ﻭ ﻋﺩﺓ ﺘﺭﺍﻜﻴﺯ‬
‫ﻤﻥ ﺍﻟﻤﻠﻭﺤﺔ ﻋﻨﺩ ﻨﺒﺎﺘﺎﺕ ﻋﻤﺭﻫﺎ ﺃﺭﺒﻌﺔ ﺃﺸﻬﺭ‪Atriplex halimus Lَ ‬‬
‫ﺒﻭﺍﺴﻁﺔ ﻋﻤﻠﻴﺔ ﺍﻟﺴﻘﻲ ﻟﻤﺩﺓ ﺃﺴﺒﻭﻉ ﺘﺤﺕ ﺘﺄﺜﻴﺭ ﻋﺩﺓ ﺘﺭﺍﻜﻴﺯ ﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻤﻠﺤﻴﺔ‪ ،‬ﻤﻀﺎﻑ ﺇﻟﻴﻬﺎ ﺘﺭﻜﻴﺯﻴﻥ ﻤﺨﺘﻠﻔﻴﻥ ﻤﻥ‬
‫ﺍﻟﺤﻤﺽ‬
‫‪(NaCl 300meq, NaCl 600meq, NaCl+CaCl2 300meq et NaCl + CaCl2 600me) et‬‬
‫‪.(Acide sulfosalicylique ASS) 0.5 mM et 1 mM‬‬
‫ﺘﺘﻭﻗﻑ ﺩﺭﺍﺴﺘﻨﺎ ﻋﻠﻰ ﺘﻘﺩﻴﺭ ﺒﻌﺽ ﺍﻟﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺍﻟﺘﻲ ﻴﻌﺘﺒﺭﻫﺎ ﺍﻟﺒﺎﺤﺜﻭﻥ ﻜﻤﻌﺎﻴﻴﺭ ﻟﻤﻘﺎﻭﻤﺔ ﺍﻟﻤﻠﻭﺤﺔ ﻋﻨﺩ ﻫﺫﺍ‬
‫ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﻤﺜل ﺍﻟﺒﺭ ﻭﻟﻴﻥ ﺍﻟﺫﻱ ﻴﺘﺭﺍﻜﻡ ﺒﺸﺩﺓ ﻟﻠﻤﺤﺎﻓﻅﺔ ﻋﻠﻰ ﺍﻟﺘﻭﺍﺯﻥ ﺍﻷﺴﻤﻭﺯﻱ ﻭ ﻜﺫﻟﻙ ﺩﺭﺍﺴﺔ ﺍﻟﺘﻐﺫﻴﺔ ﺍﻷﻴﻭﻨﻴﺔ‬
‫ﺍﻟﻤﺘﻤﺜﻠﺔ ﻓﻲ ﺍﻟﺼﻭﺩﻴﻭﻡ‪ ،‬ﺍﻟﺒﻭﺘﺎﺴﻴﻭﻡ ﻭ ﺍﻟﻜﻠﺴﻴﻭﻡ ﻋﻠﻰ ﻤﺴﺘﻭﻯ ﺍﻟﺠﺯﺀ ﺍﻟﺨﻀﺭﻱ ﻟﻠﻨﺒﺎﺕ ﺃﻱ ﺍﻷﻭﺭﺍﻕ ﻭ ﺍﻟﺴﻴﻘﺎﻥ‪.‬‬
‫ﻗﺩ ﺃﻅﻬﺭﺕ ﺍﻟﺩﺭﺍﺴﺎﺕ ﺃﻥ ﺍﻟﻤﻠﻭﺤﺔ ﺘﺭﻓﻊ ﻤﻥ ﻨﺴﺒﺔ ﺍﻟﺒﺭﻭﻟﻴﻥ ﻭ ﺘﺯﻴﺩ ﻓﻲ ﻜﻤﻴﺔ ﺍﻟﺼﻭﺩﻴﻭﻡ ﺒﺎﻟﻤﻘﺎﺒل‬
‫ﺘﻨﺨﻔﺽ ﻜﻤﻴﺔ ﺍﻟﺒﻭﺘﺎﺴﻴﻭﻡ ﻭ ﺍﻟﻜﻠﺴﻴﻭﻡ‪ ،‬ﺍﻻ ﺃﻥ ﻨﺘﻴﺠﺔ ﺩﺭﺍﺴﺘﻨﺎ ﺃﺜﺒﺘﺕ ﺍﻟﻌﻜﺱ ﺃﻱ ﺍﻨﺨﻔﺎﺽ ﻓﻲ ﻜﻤﻴﺔ ﺍﻟﺒﺭ ﻭﻟﻴﻥ ﻭ‬
‫ﺍﻟﺼﻭﺩﻴﻭﻡ ﺒﺎﻟﻤﻭﺍﺯﺍﺓ ﻤﻊ ﺍﺭﺘﻔﺎﻉ ﻜل ﻤﻥ ﺍﻟﻜﻠﺴﻴﻭﻡ ﻭ ﺍﻟﺒﻭﺘﺎﺴﻴﻭﻡ ﺒﻨﺴﺏ ﻤﻌﺘﺒﺭﺓ ﻓﻲ ﻜل ﻤﻥ ﺍﻷﻭﺭﺍﻕ ﻭ ﺍﻟﺴﻴﻘﺎﻥ‪.‬‬
‫ﻭ ﺒﻨﺎﺀ ﻋﻠﻰ ﻫﺫﻩ ﺍﻟﻨﺘﺎﺌﺞ ﻴﻤﻜﻥ ﺍﺴﺘﻌﻤﺎل ﻫﺫﺍ ﺍﻟﻤﺭﻜﺏ ﻓﻲ ﻤﺴﺎﻋﺩﺓ ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﻋﻠﻰ ﺘﺤﻤل ﺍﻟﻤﻠﻭﺤﺔ ﻟﻔﺘﺭﺓ ﺃﻁﻭل ﻭ ﺫﻟﻙ‬
‫ﺒﺘﻌﺩﻴل ﺘﺭﻜﻴﺏ ﺒﻌﺽ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﻭ ﺍﻻﻤﺘﺼﺎﺹ ﺨﺎﺼﺔ ﺍﻟﺘﻲ ﻗﺩ ﺘﻠﻌﺏ ﺩﻭﺭ ﻫﺎﻡ ﻓﻲ ﺍﻷﻴﺽ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﻜﺎﻟﺒﻭﺘﺎﺴﻴﻭﻡ ﺍ‪,‬‬
‫ﺍﻟﻜﻠﺴﻴﻭﻡ ﻋﻭﻀﺎ ﻋﻥ ﺘﻠﻙ ﺍﻟﺘﻲ ﻗﺩ ﺘﺘﺴﺒﺏ ﻓﻲ ﺴﻤﻴﺔ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻜﺎﻟﺼﻭﺩﻴﻭﻡ‪.‬‬
‫ﺍﻟﻜﻠﻤﺎﺕ ﺍﻟﻤﻔﺘﺎﺤﻴﺔ‬
‫‪ ، Atriplex halimus L‬ﺍﻹﺠﻬﺎﺩ ﺍﻟﻤﻠﺤﻲ‪،‬ﺘﺭﺍﻜﻡ ﺍﻟﺒﺭ ﻭﻟﻴﻥ‪ ،‬ﺍﻟﺘﻐﺫﻴﺔ ﺍﻷﻴﻭﻨﻴﺔ‪ ،‬ﺍﻟﻤﻘﺎﻭﻤﺔ‬
‫ﺤﻤﺽ ﺍﻟﺴﻴﻠﻔﻭﺴﺎﻟﺴﻴﻠﻴﻙ ‪ASS‬‬