Les types d’enracinement des espèces du Juncion maritimi méditerranéen. I PAR W.W.W. Prof. (Communicated by Lanjouw Jong the at De Marseille à la frontière saumâtres plus Le grande. Autour April 24, des des partir avaient de long de 1965) s’allonge autrefois étangs ces la Méditerranée une chaîne étendue une : Braun- (voir poursuit se d’étangs beaucoup 1958). la étangs, végétation halophile, prend qui albae, étangs jusqu’au Populetum Suaedo-Salsoletum, Salicornietum Caricetum Junco-Triglochinetum, divisae, par les passe grande une s’ordonne selon la salinité du sol. La succession de la extension, suivantes comblement al., et qui profonds, peu Blanquet s’étend le espagnole côtière. En arrière de la côte large plaine une végétation, associations fruticosae, Agropyro-Inuletum, maritimi Agropyro-Trifolietum Molinietum mediterraneum. et Le Junco-Triglochinetum du l’alliance peu à perméables, le Caricetum et maritimi. Juncion ont décrit cette alliance en sabnité de la température, chaud de minima La se l’été, Elle la couche La modérée. au en teneur et de la nappe chlorures atteint en Cl augmente - du supérieure % remonte Junco-Triglochinetum lequel les deux associations est développent deux taureaux divisae, et associations des décrites sont chevaux. par du Juncion maritimi. Nos L’écologie par et la changent la au végétation, Au plus deux La salinité 5 % Le divisae. des par dont la (1957), des et automnales. du sol. jusqu’à sont (1961), du Juncion et De Ramm sol variations maximum; dans sol moutons, du le dans ne des Caricetum fauchées. de la composition les (1957) solontschak très récent. printemps, avec du les phréatique. halophiles peu Stevelink beaucoup un pâturées rendre compte phytosociologie Braun-Blanquet Caricetum variantes relevés, faits qu’une image incomplète de physionomie Les se le souvent Donner et Notre tableau 1 permet de la dans Ramm avec son été en à se De limoneux-argileux profondeur et Les 2 sol la avec constituent ici chlorures en de l’année cours précipitations contenu et des sols occupe après les périodes des pluies printanières situent concentration dans des le divisae réunis Braun-Blanquet détail. deux associations varie fortement et of meeting Introduction I. à J. de floristique donnentpourtant composition floristique saisons. maritimi ont mais les été traitées renseignements sur 176 l’enracinement des plantes sont Aussi rares. des ment II. du espèces Morphologie Juncion et avons accepté nous d’étudier de plaisir la proposition de M. Braun—Blanquet avec l’enracine- près maritimi. typologie des racines Nomenclature La racine Toutes les La tiges. (1827, Monocotylédones dans les dénomination de d’autres ce 1 rel. 2 rel. rel. 4 (1958, Wurzeln du Accidentelles Accidentelles sur primaire. des souterraines, adventives: les tige, ou Candolle “Je désigne qui, au-lieu de branches, la développent uniforme. De pas racines la naître quelquefois ou allemandes de écrit: Gehört normalen on parle surtout de Nebenwurzeln et de Beiwurzeln. die Entwicklung, Ausbildung derartiger spricht so ... man sprossNeben- von 1: mediterraneum mediterraneum L. servent toujours des mots adventitious se publications également 141) tableau sativa saliva Plantago Plantago mais p. zur Taraxacum Vicia Vicia rampantes de partir Dicotylédones filets radicaux ces langue anglaise Wurzeln, Strasberger rel. de nom développent se Dans les sens. sprossbürtige bürtiger le système n’est à radiculaire organes”. Les botanistes de roots dans racines de racines adventives nom des troncs radicaux, sur basales, zones ces développe se des beaucoup et introduisait 258) p. le sous Spermatophytes ramifications elle forme le ses des racines encore des primaire radicule. Avec lanceolata lanceolata Soest v. cordata cordata var. (Wulf.) (Wulf.) (1.1); (1.1); Bss. (R) (B) ; Inula viscosa (L.) Aiton Alton ( + +. . 2) ;; L.( L.(-j-); Medicago lupulina lupulina L.( L.(-|-); + ); Medicago + ); Ranunculus bulbosus Ranunculus bulbosus Curt. Garex riparia L.(R); Carex riparia Rumex crispus L.(R); crispas L.(R); Aristolochia (+ ( + -2); .2); Aristolochia rotunda L.(R); L.(R); rel. rel. 5 Salsola Salsola rel. 6 Asparagus officinalis rel. 13 Salicornia Salicomia rel. 14 Lotus rel. rel. 15 Puccinellia rel. rel. 19 Invla Inula rel. rel. 20 Lepturus ffliformis filiformis rel. 27 27 Galium Oalium Localités Localités 1. 4. et 10. 24—5; 24—5; 19. 19. 27. 27. de des le 1© 25. 25. 14. 14. 5. 11. 22. 22. long de du du du le le (1.2); (1.2); de l’Étang l’Étang 24-5; 24-5; 8. 16-5; Maupas, 16-5; du du Pioch 17. 17. du Marais 15. Candillargues, Candillargues, Badet, Badet, 26-5; 26-5; 20. l’Étang l’Étang de de Méjean, du du Pérols, Përols, 20-5. Méjean, 24-5; 24-5; 28. 28. du du 9. 6. 18. 1-6; Maupas, 23. 23. 17—5; 17-5; 26. 26. Marais du Marais Marais du du Maupas, 13-5; Maupas, 16. 16. le Marais long long 9-6; 9-6; 21. Marais du Marais 24. du Maupas, Maupas, 13-5; Maupas, 13-5; de 1-6; Candillargues, Lattes, 8-5; Lattes, 8-5; du Maupas, Maupas, 13. 7-6; 7-6; Gramenet, 15-5; Gramenet, d’Astouin, 26-5; 26-5; Camargue, près près d’Astouin, de Marais Marais Méjean, 17-5; Maupas, 16-5; 12. Maupas, 9-6; Maupas, 3. 7-6; 7-6; Maupas, long long Maupas, 17-5; 17-5; de l’Étang long long de l’Étang l’Étang ( + ); (1963): (1963): Marais Marais Marais Méjean, le 1© Trin. (Roth.) (Roth.) relevés 2. 7. Marais Marais du Camargue, près près 16-5; Pari. Pari. (DC.) Kittel ( + ); (+ + ); spec. L.(R); L.(R); 7-6; Maupas, 7-6; Maupas, 13—5; Taraxacum festucaeformis (Host.) Lattes, 7-5; Lattes, du L,(R); palustre palustre L.(R). du Maupas, Maupas, 9-6; l’Étang L.( + . 2) ; L.(+.2); crithmoides 16-5; 16-5; Maupas,, 7-6; Maupas communis communis L. (-)-); L.(-)-); L.(4-.2); Spergularia marginata L.(4--2); europaea dates du Gladiolus L.(R); corniculatus comiculatus Maupas, Marais Marais soda 29. 29. 13—5; le le long W. W. W. DE Les JONG: types d’enracinement des espex.es du Juncion maritimi mediterraneen. TABLEAU Caricetum Recouvrement (%) (%) des Surface relevés de Hauteur Hauteur la divisae j J unco-Triglochinetum unco-Triglochinetum 0 relevés relevés Numéros des Numéros 1 1 2 3 4 5 5 6 7 100 100 100 95 95 100 100 95 100 100 100 100 8 8 9 10 100 100 100 95 95 2 50 10 25 10 50 50 20 20 20 20 20 16 végétation (cm) 50 60 60 30 90 40 100 80 80 40 40 50 60 (m (m*)) g 11 .£ 100 100 £ 40 2 35 35 70 70 Présence — Caractéristiques Caractéristiques Carex du Caricetum 4.5 4.5 4.4 4.3 3.3 3.3 3.3 2.3 2.2 2.2 2.2 2.2 L. L. decumbens decumbens ssp. 2.2 22 J Juncus uncus du Caractéristique Caractéristique Scorzonera 1. 1.2 2 1.2 1.2 1.2 . 1. 1.3 3 1. 1.2 2 3.3 3.3 1. 4.4 1.1 1 1.2 2 9 9 100 100 100 10 25 120 130 130 100 16 17 17 18 19 20 100 100 100 100 100 100 100 100 50 40 20 20 20 20 50 50 50 50 45 35 40 40 70 70 21 22 23 23 24 100 100 100 100 25 50 50 40 50 50 50 35 50 50 60 100 100 1.1 . 100 100 26 27 28 28 29 |1 100 100 95 95 .! | 25 25 50 25 20 £ Ph 60 100 50 60 H — 1.1 + + + + + . . . + . + . . . i.i 1.1 4.3 4.3 3.4 . . . . . 2.4 1.2 1.2 1.2 . . 1.3 +.2 + .2 3.3 3.3 8 . 4.5 4.4 4.4 4.4 2 2 . . . . . 3.4 3.4 5.5 5.5 -)+ . 5.5 5.5 4.4 4.4 |. 1.2 2 . 2.3 3.3 3.3 1.12.2 1.1 2.2 . . o 0 Juncion Juncion 25 —— + . L parviflora .2 +.2 + 1.2 1.2 8 g 2.1 2.1 + + -j- 4.4 4.4 4.5 3.3 . + 8 2.3 2.3 2.3 2.2 3.4 3.4 4.3 4.3 4.3 4.3 19 19 2.2 2.2 4.3 3.2 2222433232 3.2 1.2 1.2 1.2 1.2 1.2 1.2 1.3 2.2 2.2 8 1 8 maritimi: Jacq 0 o .......... des Juncetalia maritimi + -f + •2 -J-.2 + 12 1.2 21 2.1 12 1.2 22 2.2 7 et j Caractéristiques Caractéristiques 1.2 1.2 2.3 2.3 gerardii Loisl gerardii cornuti Gouan Gouan Plantago comuti du 15 i Junco-Triglochinetum: Triglochin maritima Triglochin 14 (Poir.) Briq Caractéristiques Caractéristiques 100 13 . 1. 9 . Lotus comiculatus corniculatus 12 divisae: Huds Huds divisa I des Juncetea maritimi: des maritimi: Juncus J uncus maritimus Lamk Agropyrum Agropyrum bulbosus Alopecurus Tetragonolobus Tetragonolobus Sonchus Roem. acutum Sch. et . . . •2 +.2 + 1.3 2.2 2.2 2.2 ... maritimus maritimus (L.) Roth. ...! . Melilotus indicus Melilotus indiens Ranunculus Ranunculus Linum Schreb surdous surdons 2.3 .2.3+.2. + .2 . acutus acutus +.2 + .2 2.3 1.2 2.2 2.3 2.3 2.2 • + + Carex + Caractéristiques Limonium Limonium 1.2 1.1 . 5 1.2 1.2 .1.251.2. 1.2. 1.2 . . 10!. 10 + . . ...... 4 4 I 1 | 2 2 2 + +.2 • Crantz Crantz i. ....+ + I..+ + Jacq . . . L. . 2.2 + 2.2 + + + -j- Willd. Willd. triangularis triangularis 1.3 . 1.2 . . j var. convoluta . ... . . (L.) Aellen . . . , . . . marinum j j . Moq. Moq. . .3 +.3 + 2 2 . • 0 0 Suaeda maritima 2.3 1.2 .3 +.3 + . 1.2 1.2 . . 2.2 .1.1. 1.1 4.4 4.4-J-.3 + .3 1.2 3.3 3.3 13 + 1.2 9 + ++ + 5 11 1.1 4 _j_ + 11 1.1 + 4- 3 1 1 q o 1 ... . . | . . . ...+ + . . q o q o . + + . 2 _|_ + ...... ...... + . + + . 1.1 1.1 1.2 1.2 1.2 3.2 3.2 9 2.3 6 2.2 . + . . . + 1.1 1.1 1.1 . . . . . . . 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 0 . . . + + . ..... 1 . + •2 “h • 2 0 0 RI Ri . . . . _|_ + ■2 +.2 + + +.2 + .2 1.1 1.1 + + 2.2 + + 21 2.1 1.1 2.1 1.2 1.2 2 1.1 1.1 1.1 . + + + + + 1.2 2.1 + . + + 1.1 . 1.1 + + jj 11 + 6 6 g 5 +2 + •2 1.2 1.1 .1.2+11 1.2.. 1.2 4 11 1 . 1 + 4 1.2 1.2 •2 +24 4 + 3 3 ............... 1 1.1 1 2.2 2.2 12 1.2 3 ....,+ + ...... 18 15 15 + -f . _)_2+2 + -2 2 +.2 + 0 2 2.2 1.12.2 1.1 2.2 .1.2 1.2 . . + 2.3 . ...+ + ! 3.3 2,21.21.1 2,2 1.2 1 . 1 . ...... 0 0 . 1.1 2.1 2.1 2.2 j 2.2 1 lj+.3. + .3 .......... Dum Dum (L.) 2.2 2.2 2.1 0 Q...... .......... WiUd Willd 2.1 + 0. 0 . . Huds + -j- . 1 . + -j2.1 2.1 .2.1.2.11.1. 2.1 1 . I + + . ............ . i.i 1.1 1.21. 1.2 1 L maritimus Polypogon Polypogon 4.4 2.3 . 0 0 + + . bulbosa Triglochin bulbosa . . . .1.3. 1.3 j. (L.) . . Forskal Forskal Arthrocnemum Arthrocnemum fruticosum Hordeum Hordeum Pari. Pari. (Hornem.) Hay. (Hornem.) Hay. . Halimione portulacoides portulacoides subulatus . + ■2 +.2 + ...+ + ! L Aeluropus Aeluropus littoralis (Gouan) J Juncus uncus . 1.2 1.2 .2 +.2 + ..1.2.. 1 .2 1.2 2 ..1.22. .......... Mill vulgare Puccinellia Puccineüia . . Salicomietea Salicomietea:: des des Atriplex Atriplex hastata .+ + . 1.3 1,3 + .2 2 ..+.2....2........ .......... Good Good tripolium tripolium , +.2 + .2 ..1.2... 1.2 . . | Aster Aster + + + ■ . extensa extenso + 2.3 ........ L palustris palustris 8 . . Orchis 3.31.2 3.3 1.2 R 1.2 j.R.+.1.2....3......... 3 + maritimum L maritimum L Juncus J uncus . R R 2. + .2 |.+. AU Ail (L.) 2.1 + + ! secalinum secalinum 2.2 2.2 .2 +.2.1.2. 1.2 + Gouan Gouan maritimus L L Hordeum 1.3 .2 +.2 + 9 2 1 1.1 1 j 1 . Compagnes Compagnes : : Phragmites communis communis Trin. asp. ssp. isiacus isiacus 1.1 1.1 (Del) (Del-) 1.1 1.1 . . 1.1 1.1 + i . . + + 6 . i.i 1.1 2.2 i.i 1.1 1.1 1.1 . 1.1 . . . . . . . . . . . . l.l 1.1 . fenas Lag jenas Lag Festuca Festuca Althaea Althaea 1.2 1.2 • L L officinalis officinalis 2 +.2 -f- j C. C. C. Gmel Oenanthe lachenalii lachenalii C. Gmel Calystegia Calystegia sepium Ci modem dncfi/lon Cynodon (L. ) dactylon (L.) . 1.2 1.2 . ■2 +.2 + . R . R R... R.Br R.Br (L.) (L.) 1.2 1.2 1.1 2.2 6 . 1.2 1.2 . . 1.2 . 1.2 4- .2 1.2+.2 . . 4 . . + . . . . ...... R R R R.RR. Pers Pora 2.3 2.3 .+ + 1 1.3 3 . . . 2.2 4 4 . o . o 2.2 . Carex carota distans Narcissus Picris Picris L + L L + tazetta tazetta L hieracioides Plantago L Anagallis Carex Carex + L L • . 4 . . . . .R.. R 2.2 .2.2....+ + R R. L L . i.i .1.1.... + .2 +.2.". + L L L . 2 .+.2. + . .... arvensis vulpina vtdpina . .1.1. i.i tenuissimum tenuissimum major major .+ + . .1.1. i.i L Trifolium fragiferum Plantago + R -f ...R.+ coronopus Bupleurum Bupleurum i.i 1.1. + . . .. . +... + . 2 2. + + . 3 + 3.+ 3 .1.1... 1.1 .+ + 2 2.+ + R . + .+ + . . . . . . + -f + . . 2.1 1.1 1.2 -j-2 ■2 + + + ...... .+ + 5 4 4 r R 1 1...+ + 3 3 3 . . . . . + . . . . 1 1 1 . 2 2 . . . . . Fraxinus oxycarpa . Willd. Leontodon nudicaulis Leontodon nudicaulis (L.) (L.) Poa pratensis Scirpus Silaum Silaum Sonchus (plantules) (plantules) Banks ex ex .... .••+....+ . + + Lowe + + . oleraceus L Trifolium pratense pratense .... . .+ + . . i.i 1.1. 1.2 .1.2. L et et Thell Thell 1 . . . + + 1 1 ......R, R 2 2 1 1 . +.2 • 2 + .+ + R 2 2 . . . ......+ + .......... 0 ...+ + ...... 2 .+. + .2 .. . . . . . 122 1.2 2 -f_|_ ..... 1 i.i 1.1.1........ 2 2 0 . 0 q ...+ + 0 o 2. 2 .......... ...+ + 1 1 ...... 2 2........ . ......... . 1 ....... 2 + 2...+ . L Sch. Sch. silaus silaus (L.) .... ....... L L maritimus 1.2 1.2 3 3 3 + . Jord Jord . . + 0. 0 Dorycnium Dorycnium gracile 7 7 r R .....+ + . h 11 +1 + • 1 R _|_p, + + + . 2.3 .......... ....... . . . 1 1 ..... . •2 +.2 + 12 2 L . 11 1.1 .+.2 '1 • 2 2...+ + . ........ ... . . . R .R. - Daucus . 2.3 1 1...+ + 4 4. + . 2 1 1 . 0 177 wird wurzeln; behandlung En France à la Pour al., et éviter grec klados = radiculaire tige). latérales les feuilles, tiges confusion racines als racines les Hormon- Adventivwurzeln. qui développent se racines apparaissant sont nommées adventives (Pavxllard, nous désignons les qui kladogènes Ces racines forment souterraines de parties longs divisées courts, ou racines Troll, (d’après avec naissent 1949; leurs ramifications le du mot système secondaires, primaire radiculaires sont à la des rhizomes et des racines kladogènes peuvent etc. homogène lorsqu’il n’y hétérogène fois épais plagiotropes. ou tertiaires, kladogène, ou kladogènes racines Il existe rhizomes. primaire L’enracinement d’une plante est radiculaire qui portent des tige orthotropes de la racine racines en la souvent des plus Les ramifications systèmes sic seules et oder Verletzung man kladogène. minces, être des des plante sont nommées le ou racines et bezeichnet so 1955). toute d’une tiges Les tiges entrenœuds Bach 1901; des des durch dagegen ausgdôst appelle on surface les sur Ausbildung ihre künstlich présents (Troll, qu’un système a lorsque les tous deux 1949). Historique Plusieurs auteurs des plantes. dix des 22 de 42 5 des types Les à division Metsâvainio étudiant des prairies de possibilités fondées alpin suisse, des distinguer une de et près (1957) reproduction Tous même (1962) auteurs ces distinction des les employé ont systèmes végétative guère être à appliquées les des plus des larges plantes (1958) décrit prairies (1956), américaines. sur la qui distinguent a été qui différentes conceptions cette groupements ceux les reconnu Japon. des façon souvent difficilement sont chez différents, quoique radiculaires. De types d’enracinement sont abstraits du 21, distingué ont reconnaît pas moins des dunes ont été étudiées types, dunes Tiirikka radiculaire système ne parmi les dicotylédones nombre de dans le comprend et l’enracinement. Weaver sur systèmes radiculaires des plantes Le Linkola des forêts, méditerranéenne par Boterenbrood et al. Yano types d’enracinement générale qui (1931), d’enracinement. Hartman d’enracinement types. par donne (1947), tourbières, de formes l’étage côte 7 et types Finlande Kivenheimo plantes et 29 de En groupes. (1936) appliqués sont se Cannon (1949) pour les divisions de comparables végétaux permettent et divers. ne leurs peuvent Les l’application la types la plus générale. Influence La du sol forme Cependant les et facteurs la des le racines système édaphiques, richesse du sol est plus radiculaire par la (Weaver ou moins est teneur et déterminée par encore en fortement eau, Cléments, l’aération, 1929). l’hérédité. influencé la par structure 178 On peut rencontrer de des de plantes différentes. racine dans maintient cette de types restera racines, Dans Les les sols des plus Le III. que Le plus et sablonneux ramifiées et Cléments, une l’Etang contrée Actuellement surtout Près de au printemps l’étang à une à s’étendent Fig. 1. La (Golubev, forme que systèmes dans les Kivbnheimo, fondamentale verticale. ramifiés humides, des des 1936). racines terres que doit avoir pour 1925; Nbdrow, celles des profondeur plus nutritives ont que 1960). totale des racines sols d’eau (Weaver, se radiculaires horizontale et longueur compactes nos occupée et des plagiotrope systèmes la une plus pauvres 1947). recherche de Pérols, créé des pourtant matières en 1929; de étendue, on a secs plus Le matériel ayant servi au 1958). salée écologiques développe rhizome différences dans la trouve quantité terres riches officinalis moins leur extension on dans les sols territoire bord de que des système radiculaire conditions un développer souvent le des salé la supérieure n’existe la même sol un espèce peut argileux (Russell, disposition plantes dans ramifications et plus grande (Weaver il dans prairie, Sanguisorba couche une même; leurs courtes, la différences entre vivant espèce la tandis différents. dans les sols à leur dans manière la grandes même Ainsi, pivotante, De être la au études sud de des par série de Montpellier (fig. Salicomiaies et du Maupas, 1). C’était des prés jadis salés. petits fossés qui amènent l’eau douce, l’automne. Ainsi à des Marais provient perte de vue le désalement est des Situation des Marais du Salicornietea, Maupas. favorisé. mais le 179 Juncion maritimi est abaissée Les pour fossés des bordés de large du la salinité du sol étant rare, sol côtés la végétation Dans mètres. au comblés la de la occupe et IV. Marais du bande humide et de des prélèvement méthode est d’une seulement végétation Ktvenheimo, b. À l’aide d’une rincée les naturelle. On de une et et l’eau prise du difficile Van à phréatique données. plante racines et 1949; dans le Thrikka, cas 1936; prélève on Après l’avoir dans et qui rincée et leur une trempée position Bokkel étudier sol nous un systèmes méthode monolithe. Un prise est 7,5 Voigt, à cm, large à l’aide d’un cadre observir pour et les racines. 1950) obtenir vertical. profil de épaisseur cherche on un la avec d’une radiculaire dans limoneux du réseau étaient rincées obtenait des avec une (Salyt, idée 1960; de voir 1964) du Finalement à et du sol Donselaar-Ten Weaver transect creusant système sol trempée du en cause de dense les Marais compact, avons morceau et les enlevé de autres radiculaires à terre Maupas s’avérait épais et forts. élevé de Aucune applicable dans les conditions avec aussi espèces peu du du niveau très de rhizomes des méthodes mentionnées ci-dessus n’était la la biblio- place. Cette sur ( Nagelbrett ) de sol. intactes de 90 à 150 cm, Daeland, méthode Bratjn-Blanquet, La clous même résultat ensuite l’enracinement très séparé sol meuble et un épaisse 1931; tranche profonde et cm la Dans photographié (Linkola apparaissent atteindre le métal Dans délicat. 1963) peut (Weaver d. plus En 28). 1960) de moins ou racines monolithe est de 30 armée planche et radiculaires extrait et dans dense. Kutscheea, (Metsâvainio, Huinink, c. est dessiné et trop 26 21, décrites: praticable pas 1947; tranche verticale et Il est grande précaution. d’eau désalés et Scirpo-Phragmitetum no. est systèmes radiculaires système radiculaire d’une plante une rel. systèmes des différentes méthodes sont graphie Le prélèvement développe se Junco-Triglochinetum le entre (voir divisae. tout à fait Le des domine. maritima Triglochin points isiacus. halophile glycophile, 4). Quelques bassins aujourd’hui étroite assez nettement Méthodes Le Maupas sont communis ssp. Phragmites végétation certains a. des souvent souvent fréquentés peu 2 et no. plus ou trouve on du Caricetum et empierrés non Caricetum divisae (voir rel. milieu sont le halophile peu bande cette Junco-Triglochinetum déjà suffisamment cultivé. végétation halophile d’une Dans les ornières des chemins souvent le être puisse qui parcourent deux quelques fragments assez le que le système grand enlevées. radiculaire de que De possible. cette près complets, puisque façon Les on les racines 180 de la plupart des plantes Nous ainsi avons presque toutes les la à espèces V. — à obtenir pas à plusieurs du Juncion maritimi. La totale longueur (par profond cm Ils profondeur. de radiculaires systèmes de ont été dessinés pour des Juncus ex. 20 plus de de racines quelques maritimus et Juncus déterminée. d’enracinement Nous ment — frais. enracinement être pénétraient Résultats Types — espèces l’état n’a pu acutus) se à plupart ne réussi avons leurs d’après base essayé de distinguer surtout certain nombre de un caractéristiques morphologiques. développement du système radiculaire le développement des racines kladogènes; la présence types et radiculaires Type A 2. rhizomes. suivants ont été distingué avons concrets de (fig. des distingués (fig. À 2). sous-types d’après les côté des systèmes 3): à bien primaire rhizome. aériennes et des développent Fig. nous radiculaire Pas pousses plus de primaire; (à Limonium ); Système sable. la forme abstraits types principaux d’enracine- classification sur: le Les types Cette Les racines racines partir des tiges Types d’enracinement; maritima ; A: E: développé et superficielles kladogènes facilement reconnais- possèdent qui pénètrent parfois dans le des sol se rampantes. Limonium ; Phragmites; B Poa; F: C: Cynodon Calystegia. ; D: Triglochin 181 Fig. 3a. Les maritimus; A5 Althaea sous-types A3 Lotus officinalis; sardous ; B4 d’enracinement: corniculatus B1 ssp. Plantago cornuti; Puccinellia Al Limonium decumbens; B2 festucaeformis ; Orchis B5 vulgare; A2 Sonchus A4 Halimione portulacoides ; palustris; B3 Ranunculus Agropyrum elongatum. 182 Fig. 3b. D1 Juncus Cl Agropyrum acutum; maritimus; D2 C2 Carex Triglochin maritima; (voir fig. 13); F divisa; E C3 Phragmites Oalystegia sepium. Trifolium communis fragiferum; ssp. isiacus 183 Sous-types : Al Racine : primaire (Limonium développées. A2: Racine primaire A3 Racine primaire : longues et Comme A3, A4: A5: mais racines Pas de beaucoup decumbens) ssp. kladogènes racines semblables. autres racines. La (Althaea racine tiges aux primaire ne se officinalis) primaire disparaît. Presque exclusivement de rhizomes Sous-types Bl; corniculatus Poa): (à La racine gènes. ( Sonchus maritimus) ; les racines secondaires souvent distinguable épaisses, des distingue plus B peu vulgare) (Lotus avec relativement système radiculaire hétérogène. (Halimione portulacoides) Système de Type secondaires typiquement oblique. encore épaisses. couchantes : Racines pivotante. des racines klado- horizontaux. ; Les racines, axe vertical, majeure partie en assez long kladogènes, et mourant à à poussent d’un partir inférieure. ( partie sa Plantago cornuti) B2: Peu de racines B3 Dicotylédones sur ( Orchis présentes. sont : un à B4: Monocotylédones B5: Axe gènes poussant tige C Type : un couchée. un axe peu court. plus lâche, poussant de nombreuses racines klado- (Puccinellia long ( Agropyrum assez sardous) système fasciculé, horizontaux ramifiés Sous-types Cl kladogène celui que festucaeformis) de la base B4, de la elongatum) (à Cynodon): Rhizomes moins radiculaire (Ranunculus sur radiculaire étant à tuberculisées racines palustris) système court. axe parmi lesquelles des kladogènes, et peu prolongés, plus ou moins enracinés, plus ou profonds. ; Graminées à rhizomes enracinés dehors en avec des noeuds bases des et entrenœuds, pousses pas ou à peine aériennes. (Agropyrum nœuds entrenœuds acutum) C2: Cypéracées visibles, (Carex C3: et plus Joncacées ou Dicotylédones à racines diamétral Les rhizomes portent D (à Rhizomes mortes. rhizomes sans sur et toute leur longueur. divisa) l’accroisement Type à moins fortement enracinés Triglochin compacts, kladogènes secondaire; également peu nombreuses racines des racines. épaissies secondaires (Trifolium par minces. fragiferum) maritima): souvent enveloppés d’une gaine fibreuse de feuilles 184 Sous-types : Rhizomes Dl; Feuilles sympodiques. à poussant naissent du rhizome. Ramifications le plus partir de qui tiges souvent courtes. (Juncus maritimus) D2: Feuilles leur terminal E Type (à le Inflorescence le sur rhizome; axillaire (rhizome sympodique). (rhizome ( Triglochin épais, sol, F et orthotropes plagiotropes, ramifiés. fréquemment C Ces sympodiques D. et Les pénétrant racines ( Calystegia de types Les et D2 : B4 et C’est ailleurs jeunes 10 la cm façon vulgare. Racine de faiblement Rumex la 6c, végétation (25 et F plupart les formes Al, A3, A5, hémicrypto- aux géocryptophytes aux dans les répartissent 4). dans les sol atteignent couches abonde types dans le Les racines typique été dans incendié l’hiver était et les d’en- jusqu’à donc la inférieures ce du milieu par ainsi et la précédent tuée. une profondeur Racines secondaires jusqu’à et coronopus type poussait peu sur les côté Profondeur (10 a ou Ceci Des de pousses plus de de longueur se b de la base de la explique atteinte 6. fig. assez fort primaire par à l’espèce. obliquement. tige. très variable, assez forte développement peu sur secondaires. L’exemplaire représenté meuble, le la assez trouvent surtout des racines radiculaire Système sol de minces nodosités radi- racines secondaires s’enfoncent d’une racine maximale )). horizontalement. Les mm cm). un 1 parties supérieures naissent dans dense. cm divergeant d’environ 3 kladogènes secondaires à q des avec d’enracinement pour la radiculaire cependant plupart ordinairement du fig. généralement élevée avait système crispus (25 cm). Les Plantago se (fig. cm assez maritimus pivotante racines que halophile. du culaires réniformes la peu 5). nombreuses, Les plus profonds pivotante pénétrant halophyte ce apparaissaient racine 40 d’un Limonium supérieure (fig. de plus chlorures en Tetragonolobus la assez communis ssp. isiacus ) souvent types appartiennent suivante: pourquoi La station partie profondément kladogènes, thérophytes. aux Limonium concentration sol. Les du Juncion maritimi espèces profondeur une coïncident (1934). types A2, B2, Cl, C2, Dl, E les racinement de Al ou sepium) Raxjnkiaer Bl, B3, B4, B5, Cl B3 longs, tortueux, d’enracinement types biologiques phytes; indique monopodique) (à Calystegia): Rhizomes types anneau maritima) nombreuses, poussent horizontalement. ((Phragmites Type un Phragmites): Rhizomes dans directement poussant soudure. développée. mais par salinité et à des racines 185 La corrélation aériennes de la dressées la racine entre plante le est des comportement frappante. Si les souterraines parties feuilles de la plante et sont primaire dominante descend perpendiculairement (fig. 6a). Lorsque les feuilles cendent également Fig. 4. divergent obliquement, obliquement Système et la radiculaire les racine de racines secondaires primaire Limonium est vulgare. alors des- peu 186 5. Fig. développée (fig. correspond un phénomène longue pas A3; Atriplex partie de racines Le generalized supérieure primary il 1 y a peu de root à De tiges. jusqu’à 8 racine feuilles Ce descend primaire, épaisse, secondaire mince primaire. De toute façon, très peu System de graduellement type en (10 cm). Beaucoup nombreuses cm. racines Nodosités de La cm). C’est le Cannon (1949). decumbens (10 A3. 1| à racine 2 mm de secondaires de porte minces, forme sur racines secondaires de diamètre. primaire radiculaires longues racines la d’ordinaire d’une longueur irrégulière, d’un partie supérieure primaire. Spergularia épaisses des Salicornia europaea, ex. racine une diamètre maximal d’environ 3 mm, fixées surtout de la et vulgare. radiculaire. système par racine la racine nodosités radiculaires Trifolium 3 de tiges obliquement descendantes. Sur les maritimum allant La des Limonium triangularis. var. souvent transforme se Lotus corniculatus ssp. secondaires minces cm). a chez secondaires. Al type espèces, hastata (20 Il y du identique chez d’autres obliquement. aérien comportement Sonchus maritimus à la souterraines pousses comportement présente se d’ordinaire ou Au 6c). Suaeda maritima et A2: des Développement assez marginata (17 nombreuses, cm). Racines s’enfonçant secondaires obliquement. minces ou plus cornopus. Plantago de diférents radiculares Systèmes 6. Fig. 188 Sonchus asper à épaisses, peu de beaucoup var. secondaires cm). (11 Peu cm). hiorzontales près racines maritima Suaeda (8 pungens de racines s’enfonçant ou et tertiaires Assez assez obliquement, mais minces. nombreuses horizontales. Les branches inférieures de la secondaires tige racines secondaires également sont disposées horizontalement. Salicornia les la (12 europaea cm). de horizontales, supérieures Assez nombreuses même que les racines branches secondaires, inférieures de tige. Arthrocnemum à peu près d’une longueur nombreuses racines fruticosum (15 cm). Assez horizontales allant ou s’enfonçant obliquement. jusqu’à 8 cm, se Des racines développent souvent secondaires, kladogènes, sur les tiges rampantes. Linum maritimum (13 cm). Melilotus indicus mm A de hastata triplex Aster fréquent et mince ainsi que Quelques nodosités radiculaires oblongues, d’environ longueur. secondaires branches racines secondaires et tertiaires. (16 cm). Racine primaire longue les racines secondaires. 2 Beaucoup de var. supérieures divergent inférieures de la Fig. plus original 7. Systèmes cm). La plupart horizontalement, de des même racines que les tige. tripolium (10 cm). Système et le (10 triangularis est l’A3 radiculaire variable. Le (fig. radiculaires la). Dans les sols différents d ’Aster type le plus plus humides, tripolium. 189 Fig. 8. Plante de deux ans d’Althaea officinalis. 190 laracine les s’arrête et des racines primaire et 7c. La forme figures Ih A4: Halimione qui pénètrent d’environ A5: 10 Althaea se nombreuses Dans la plante deuxième année morte de que jeune qui années porte racines de épaisses épaisses racine une à la même existent primaire (fig. La pivotante. base la de tige apparaît temps l’ensemble des racines nombre grand un principales d’abord horizontalement ces qu’en que la racine épaisse profondeur une minces. d’abord tandis développe se racines nouvelle pousse une forme b. kladogènes, tiges rampantes. plus de et la que jusqu’à développe forme précédente, sol Quelques se longues se développe se l’année cm). le bas. En vers les sur le reste racines deuxième racine aussi quelques (25 officinalis tandis courbe ensuite d’assez développent se le dans le montrent que de racines cm). Beaucoup (19 perpendiculairement descendantes, et portulacoides cm, ainsi développent se habite des sols moins salés c une Au bout de 8). semblables épaisses tiges. Lythrum salicaria (22 cm). Système irrégulier de racines épaisses ligneuses qui Bl: cm. longueur une Les racines (14 aériennes Weber qui, Ainsi kladogènes. un rhizome s’amincit De jusqu’à cette Aster qui environ 6 de racines l’axe tripolium. ressemble au l’inflorescence côté de (12 chez situées racine court. C’est radiculaire Cet la dont font La des racines du est cylindrique constitué en inférieure meurt. partie partie apparaissent axe système radiculaire seulement dans la partie radiculaire. Cette type Bl espèce développe parfois (fig. 7c). C’est pourtant système un un radiculaire système sympodique, étant terminale. palustris. laquelle naissent se Il existe une le développe des radiculaire aux par pousses noueuses. latérales. racines vieille racine de la tige, kladogènes primaire et nœuds inférieurs des le Dicotylédones, dans le genre au dessus perdent par tiges orthotropes même remplacement peu tuber- nombreuses. souvent très vite leur des racines ou kladogènes à tous les nœuds des phénomène Valeriana par de des racines horizontales remplacent tiges plagiotropes (Weber, 1936). Ce tuberculisée desséchée tubercule nouveau B3: Les Renonculacées et les Ombellifères système major. remplacée profondeur. racines kladogènes des cicatrices Plantago L’axe cm). de primaire, de également apparaître de l’axe radiculaire sur des noueux maximum plante à rhizome vertical une l’année suivante. À la base pour culisées, naissent système cm cylindrique diamètre un latéralement inflorescences racine beaucoup façon B2: Orchis la par et des supérieure à et année. Elle est développe minces. radiculaire cm l’axe font tel mediterraneum partie primaire se un première monopodique Taraxacum grande décrit a De disparaissant, meurt dès la 4 naissent kladogènes en (1936) primaire de et longues L’axe cm). maximale s’enfoncent verticalement. et à nombreuses racines cornuti Plantago atteint 1 d’assez portent exemple existe chez d’autres (Shafeyev, 1964). 191 Ranunculus sardous (6 cm). Les racines racines sans d’enracinement centralized (Enanthe lachenalii d’autres, passée à qui se s’épaissir. type Ce 9. système volume de terre. Ce bien (Walter 1962 Lepturus filiformis suivantes. touffes très pourquoi denses de trois à (Tataeinova cinq de l’année une longueur d’environ 5 de Cannon 6 de cm au le C’est mm. (1949). d’Oenanthe lachenalii. ainsi lâche, pour les Graminées. de manière dense du type caractéristique B3 montre qui des un C’est faible un Dicotylédones 1961). les deux espèces suivantes. cm) (14 elles de racines ans comme cm) (10 festucaeformis C’est multiformal cm). Annuelle, (11 maritimus Puccinellia racines côté 190). p. Hordeum marinum (11 Polypogon des à jeunes racines qui continuent sur caractéristique plus forme Goebel, (Speicherwurzeln, diamètre distingue se la s’observent minces existent fasciculisé, remplissant type radiculaire système très supérieure un Racines radiculaire est radiculaire racines s’étendent souvent C’est Cannon (1949). de même que de atteignent type verticalement. de gonflées d’enracinement centralized B4; âgées partie gonflements Fig. un Des racines dessèchent, Ces maximum et la les Parmi 9). uniformal cm). dans épaissies fig. 1923; (9 kladogènes blanches, semblables, descendent secondaires, cm). Vivace, forment minces, des comme les ensembles blanches. quatre plus Les racines des Graminées vivaces absorbent encore espèces étendus à kladogènes activement 192 Puccinellia Carex Alopecurus bases des 3 des (10 (16 cm) cm). Enraciné de manière Des bulbes bulbosus (14 cm). tiges Triglochin bases convoluta extensa, des et bulbosa feuilles feuilles (10 bulbes, distiques, se de vieilles B5: feuilles feuilles (fig. Hordeum secalinum (15 Carex distans bouquets 10. de (14 moins par dense. gonflement des autour desquels hampe naît à est se situent les entouré l’aisselle d’une d’une 2 de gonflement ou gaine des plus 10). Agropyrum elongatum Fig. La mortes. peu forment par bourgeons des feuilles les plus jeunes. Le bulbe fibreuse un forment radicales. Des cm). alternes se (22 cm). cm) cm) Les nombreuses ramifications forment des denses. Triglochin bulbosa; b.g. feuilles mortes; h. hampe; bourgeon gonflé; f.a. feuille assimilante; p.a. pousse axillaire; r.k. racine g. gaine kladogène. litoralis. Aeluropus 11. Fig. 194 littoralis Aeluropus ses par stolons d’une racines de peu Cynodon C seul voir à la aériennes saison base 1 l’état à surtout portant ne m, que à végétatif, littorale à et rhizomes plus et fortement Rhizomes cm). celui développement plagiotropes enracinés, de dépend courts. assez des faiblement enracinés. longs, enracinés espèces précédentes plus Presque chaqut alternativement 12). plus épais de épaisseue son par aérienne, développée pousse nœuds. Le aux courtes. nœuds et entrenœuds bien garnis sont une (fig. sans mais Le jeunes. des rhizomes cm). Stolons très longs, de droite C2; Rhizomes type D, à feuilles rudimentaires réduites les parties Rhizomes (16 nœud donne naissance à gauche (polycormie; 45). et par des feuilles rudimentaires plus grande moins étendues. ou aériennes. (9 distingue se plus considérable cm). Rhizomes longs, faiblement enracinés sauf (23 des pousses Cynodon dactylon le précédentes 1964). cm). acutum surface une p. orthotropes (16 fenas Agropyrum à espèces Ressemble, 11). minces, droits, assez (Serebriakova, Agropyrum rhizome 1964, surtout dans les écailles, tiges la (fig. souvent occupe rhizomes Festuca à des à rhizomes forment des colonies espèces individu Des : des des kladogènes Braun-Blanquet, Cl Diffère cm). dactylon. Des : Un (13 longueur allant jusqu’à environ plus et feuilles tortueux que distincts, le type dans comme Les Cl. rudimentaires membraneuses jeunes forme en d’écailles. Carex divisa profondes, moins (18 profondes Rhizome cm). des avec racines avec souvent racines ment Un decentralized uniformal minces, peu les formées sphériques Les aux racines, courtes, C3: des desquelles peu espèce du (Kitamura (13 bases et al., cm). tiges, partent près genre, forme Cannon (1949). et à la forme d’enracine- régulièrement ou semblables, kladogènes secondaires. toutes moins les atteignant jusqu’à nombreuses exclusivement aux cause de directions. racines la forte Ainsi de se Juncus 1929). ramifiés peu à ramifiés, À symétriques Clements, Rhizomes de racines la (1949). dans plus (Weaver migration naissent à Une autre sans racines polycormones maritimus Scirpus de Cannon s’étendent plantes des radial : cm). nombreuses, ramification, subulatus (17 épaisses, à et secondaires. C’est de racines Rhizomes racines d’assez nombreuses ramifications avec nombre grand à nombreuses, secondaires courtes et nombreuses. C’est peu Juncus subulatus sont ramifié, peu de multiformal Rhizome gerardii (22 cm). courtes. peine de nombreuses racines d’enracinement decentralized Juncus à secondaires 2 racines à cm gonflements de diamètre. secondaires gonflements très du rhizome. Scirpus fluviatilis, porte également ces bulbes 1964). Trifolium fragiferum (20 cm). Le système radiculaire consiste en dactylon. Cynodon 12. Fig. 196 ensembles petits épaisses, également minces. Les de longueur. de (Weaver une Cléments, et Juncus acutus. Les rhizomes courtes contre très autres. les Holoschoenus 25 qui portent racines kladogènes. Il existe oblongues ayant jusqu’à 3 mm droits: les à 7 mm, le 8 linear migration rhizome produit À racines morte, la face Les avec Les (17 feuilles vite. souvent feuilles inférieure parviflora ramifié. en du feuilles sont arrièrre de Le rhizome à la base du racines alternent à (jusqu’à 5 courtes, qui E: plus Les dans toutes les horizontales Dans de mm tiges ou des les la terre pour seulement au ramifié; gauche À l’aisselle naît verte, la nombreuses de charnu, bases droite régulière- du l’impression rhizome, d’alterner exception, terminales. des feuilles mortes. La hampe Une pousse hampe forme la suite du rhizome. À la partie naissent un et diamètre) certain quelques est nombre racines de plus racines minces épaisses et plus s’enfoncent verticalement. ssp. isiacus. Des s’élèvent verticalement et rhizomes, produisent 13). souvent très des ramifications Racines peu nombreuses, horizontales. les stolons prairies à sans du rhizome, peuplements de Phragmites touchent cas peu blanchâtre de feuilles et donnent divergeant obliquement (fig. souvent ce moins à celui feuillée. communis Phragmites profonds, unes secondaires. gauche qu’elles orthotrope de la rhizome pousse cm). Rhizome sympodique reste pas entouré ne continuation la apparaissent au-dessus et au-dessous. Les feuilles vertes sont, inférieure au alternent à terminales. gaine épaisse rhizome de peu monopodique Les vertes d’une mais elles sont tellement tordues axillaire descendent compact, ressemblant cm). Rhizome (20 directement minces assez terminale, profondeur. ramifications serrées. très racines Rhizome très rhizome est entouré Scorzonera ment de cm nombreuses touffes Les romanus. profondeur. disparaissant d’une feuille hampe. ssp. de quelques temps. Pousses serrées les forme des plante du rhizome. droite mortes. La moins 22 au produisent bout de au maritima Triglochin Le atteignent acutus. ramifications à racines vulgaris de cm Juncus D2: le racines nombreuses des racines ramifiés, peu Tous 1929). compacts meurent qui jusqu’à et d’assez de vigoureux possédant des racines dépassant Rhizomes profondeur. nombre par des rhizomes, part en nodosités radiculaires Jonc certain un ou pousse. Les du Il épaisses. Juncus maritimus. : cm avec tiges souterraines, tiges rampantes produisent nombre de petit Dl feuillées tiges racines ces un 25 de liées par des salées. pénétrer bord de Phragmites, Sortant dans le du sol, souvent rampant ils se du Juncion maritimi. surface, s’avancent courbent tout de suite Juncion maritimi. des roselières au à la Phragmition Les et stolons ils se sur forment pénètrent à peu 197 Fig. 13. Type d’enracinement E: Phragmites communis ssp. isiacus. 198 près perpendiculairement observé mesurait Ces 740 cm se sur végétative presque développent forte due Des peu végétation n’avait et est réalisée. nœuds espèces stables Phragmites Les que (Braxjn-Blanquet, Calystegia naissent sepium partout verticalement nombreuses. ou des (15 1964, cm). racines obliquement. la p. Du minces Le plus long stolon achevé Phragmitaie. stolons des sa forte une aux nœuds orthotropes pousses Il est possible du Juncion du sol croissance. Ainsi s’enracinent les racines. l’irrigation plus influencés par l’homme et voisine. encore dépens aux s’installent étrangères m apparaissent beaucoup plus vite de pas de 6 bouleversement du milieu par vitalité F; tous les propagation au dans la cm débordaient au moins propagation et 740 qui que maritimi la soit par l’eau douce. facilement dans des y montrent souvent groupements une meilleure 581). rhizome assez profond, nombreuses Racines secondaires assez tortueux, blanc, qui descendent longues et assez