Portail de la biologie de la reproduction
I.Introduction :
- À partir de la fécondation commence la période du développement embryonnaire
- Pendant la première semaine, le zygote fait l’objet :
* D’une migration du 1/3 externe de l’oviducte vers la cavité utérine (lieu de la nidation)
* D’une succession de divisions qui s’effectuent simultanément avec la migration ; elles sont dites
divisions de segmentation
* De modifications moléculaires touchant la molécule d’ADN et les protéines qui lui sont associées
et participant ainsi à l’activation du génome embryonnaire
- Ces événements sont conditionnés par les modifications habituelles de l’organisme maternel, ayant
lieu au cours de la période post-ovulatoire (phase lutéale)
II. Modifications de l’organisme Maternel :
- Sont associées aux sécrétions hormonales :
* La sécrétion d’œstrogènes : reste élevée
* La sécrétion de progestérone : marque une courbe ascendante
II.1. Modifications des trompes :
Facilitent la migration de l’œuf :
- Diminution de la hauteur de l’épithélium
- Activation des mouvements ciliaires
- Contraction des muscles lisses
- Augmentation de la vascularisation
II.2. Modifications de l’utérus :
Ce sont les mêmes modifications apparaissant au cours de la phase lutéale :
- Augmentation de l’épaisseur de la muqueuse
- sécrétions glandulaires riches en glycogène et mucus
- Dilatation des vaisseaux utérins
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Première semaine du développement embryonnaire:
la préimplantation
III. Modifications de l’œuf :
2 phénomènes surviennent : la segmentation et la migration de l’œuf
III.1. La segmentation :
- Il s’agit d’une succession de divisions cellulaires (mitoses) qui débute 24h après la fécondation
- Les cellules filles générées au cours des divisions sont dites blastomères
- La segmentation de l’embryon est inégale et asynchrone : elle donne des cellules de taille différente
dont les plus volumineuses se divisent en premier
- Bien qu’elles induisent une augmentation du nombre de cellules, les divisions cellulaires ne
provoquent pas un accroissement de la taille de l’embryon car il est encore limité par la zone
pellucide à ce stade
- Le déroulement de la segmentation peut se résumer comme suite :
* Du 1 er
au 4 ème
jour : Les divisions successives conduisent à la formation d’un œuf à 2, 4, 8, 16,
32 puis 64 cellules. Au stade de 64 cellules, l’œuf prend l’aspect d’une petite mûre ; on l’appel
morula. Les divisions inégales produisent des cellules de taille différente ; les plus grosses se
disposent au centre quant aux plus petites à la périphérie
* Du 4 ème
au 5 ème
jour : Se manifeste la polarité de l’embryon par la formation de deux
ensembles cellulaires : Les cellules périphériques forment le trophoblaste qui constitue le pôle
anti-embryonnaire, les cellules centrales quant à elles forment l’embryoblase (bouton
embryonnaire ou masse cellulaire interne (ICM)) qui constitue le pôle embryonnaire. Le
développement du trophoblaste est plus rapide que celui du bouton embryonnaire, les deux
ensembles se séparent et il se forme une cavité dite blastocèle ; à ce stade l’embryon est appelé
blastula
* 5 ème
jour : Se produit le phénomène d’éclosion « hatching en anglais ». Cette éclosion survient
suite à des contractions d’expansions cellulaires aidées par l’action d’enzymes qui dégradent la
zone pellucide au pôle anti-embryonnaire
Remarque : le blastocyste entouré de la zone pellucide est dit balstocyste précoce et balstocyste
définitive lorsqu’il se libère de celle-ci
*Du 5 ème
au 6 ème
jour : le balstocyste se retrouve libre dans la cavité utérine se préparant à la
nidation au terme de cette première semaine de développement
- Au stade œuf à 16 cellules, la segmentation se caractérise par phénomène de compaction des
cellules, celle-ci est réalisée par le biais de jonctions cellulaires qui sont de trois types : jonctions
communicantes, jonctions serrées et jonctions adhérentes. Le phénomène de compaction permet
une première différenciation de l’embryon en deux lignées cellulaires distinctes (trophoblaste et
ICM)
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- Il existe 3 plans se segmentations :
* Le 1er plan : divise l’œuf en deux cellules identiques
* 2ème plan : apparait perpendiculairement au 1er et clive l’embryon en 4 cellules de même
volume
* Les autres plans de segmentation qui suivent participent à la formation de la morula puis de la
blastula
- types de segmentation : celle-ci dépend du type du zygote, on distingue ainsi :
* La segmentation holoblastique ou totale : caractérisent les œufs pauvres en vitellus : œufs
Alécithes, Oligolécithes et hétérolécithes
* La segmentation méroblastique ou partielle : concernent les œufs richess en vitellus : œufs
télolécithes et centrolécithe
III.2. La migration tubaire :
- Se réalise simultanément avec les divisions de segmentation
- Est rendue possible grâce aux contractions des cellules musculaires lisses de la paroi tubaire, des
mouvements ciliaires et des sécrétions des cellules de l’épithélium
- Elle se résume comme suite :
* Stade zygote et embryon à 2 blastomères : ampoule
* Stade 4 à 8 blastomères (3j): isthme
* Stade morula (4j) : segment interstitiel
* Stade blastocyste (5-6j) : cavité utérine
* j-7 : l’embryon s’accole à l’endomètre ; c’est la nidation
III.3. Modifications moléculaires :
III.3.1. Reprogrammation gamétique :
- Phénomène survenant après la fécondation
- consiste en des modifications épigénétiques touchant le génome paternel et maternel
- Les modifications épigénétiques = modifications covalentes touchant la molécule d’ADN et les
protéines qui lui sont associées sans altérer la séquence génomique. Elles permettent la régulation
de l’expression génique
- Ces modifications consistent en :
* un remodelage de la chromatine :
- Remplacement des protéines liées à l’ADN : les protamines associées à L’ADN des
spermatozoïdes sont remplacées par des histones
- Modification de ces protéines (méthylation, acétylation et phosphorylation)
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* Une méthylation de l’ADN :
- L’ADN du génome paternel est rapidement déméthylé « activement » après la fécondation
- L’ADN du génome maternel est déméthylé passivement
Remarque :
- Certains gènes échappent à l’étape de reprogrammation, c’est le cas des gènes soumis à empreinte
- La reprogrammation des génomes gamétiques est une étape préalable à l’activation du génome
embryonnaire
III.3.2. Activation du génome embryonnaire (EGA : Embryonic Genomic Activation):
- Est associé à la mise en route de l’activité transcriptionnelle embryonnaire
- Au début du développement, aucune activité transcriptionnelle n’est observée
- À cette période, le développement ne repose que sur le stock de protéines et de transcrits
maternels synthétisés pendant l’ovogenèse et contenus dans le cytoplasme ovocytaire
- Ce stock servira lors des premières divisions de segmentation
- Après rupture du stock, l’embryon doit assurer sa propre synthèse de transcrits et de protéines : le
génome embryonnaire doit ainsi se mettre en route
- Ainsi le contrôle du développement qui était maternel devient zygotique
- L’EGA est caractérisée par deux phases : (chez la souris)
* Phase mineure :
Correspond au stade du zygote à une cellule et ne nécessite pas la présence de facteurs de
transcription spécifiques
* Phase majeure :
- Correspond au stade d’un embryon à 2 cellules : la synthèse de transcrits augmente de manière
rapide et dépend de la présence de facteurs activateurs spécifiques
- les embryons cultivés en présence de l’α- amanitine au cours de la phase majeure d’activation
sont bloqués ; le développement s’arrête
Remarques:
-l’α- amanitine est un inhibiteur des ARN polymérases
- L’EGA diffère entre les espèces ; chez l’homme par ex, elle survient entre les stades
d’embryons de 4 à 8 blastomères
- L’ARN et les protéines maternels peuvent persister jusqu’au stade blastocyste
III.3.3. Méthylation de l’ADN et différenciation cellulaire :
-Après la mise en route de l’EGA, la méthylation de l’ADN continue à décroitre de façon passive
jusqu’au stade morula chez la souris
- À ce stade les deux génomes apparaissaient déméthylés
- Les seuls gènes qui échappent à cette déméthylation sont ceux soumis à empreinte
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