Portail de la biologie de la reproduction
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Portail de la biologie de la reproduction www.bio-courses.jimdo.com Auteurs : Yasmina ANTEUR Licence : Première semaine du développement embryonnaire : la préimplantation I.Introduction : - À partir de la fécondation commence la période du développement embryonnaire - Pendant la première semaine, le zygote fait l’objet : * D’une migration du 1/3 externe de l’oviducte vers la cavité utérine (lieu de la nidation) * D’une succession de divisions qui s’effectuent simultanément avec la migration ; elles sont dites divisions de segmentation * De modifications moléculaires touchant la molécule d’ADN et les protéines qui lui sont associées et participant ainsi à l’activation du génome embryonnaire - Ces événements sont conditionnés par les modifications habituelles de l’organisme maternel, ayant lieu au cours de la période post-ovulatoire (phase lutéale) II. Modifications de l’organisme Maternel : - Sont associées aux sécrétions hormonales : * La sécrétion d’œstrogènes : reste élevée * La sécrétion de progestérone : marque une courbe ascendante II.1. Modifications des trompes : Facilitent la migration de l’œuf : - Diminution de la hauteur de l’épithélium - Activation des mouvements ciliaires - Contraction des muscles lisses - Augmentation de la vascularisation II.2. Modifications de l’utérus : Ce sont les mêmes modifications apparaissant au cours de la phase lutéale : - Augmentation de l’épaisseur de la muqueuse - sécrétions glandulaires riches en glycogène et mucus - Dilatation des vaisseaux utérins 1 III. Modifications de l’œuf : 2 phénomènes surviennent : la segmentation et la migration de l’œuf III.1. La segmentation : - Il s’agit d’une succession de divisions cellulaires (mitoses) qui débute 24h après la fécondation - Les cellules filles générées au cours des divisions sont dites blastomères - La segmentation de l’embryon est inégale et asynchrone : elle donne des cellules de taille différente dont les plus volumineuses se divisent en premier - Bien qu’elles induisent une augmentation du nombre de cellules, les divisions cellulaires ne provoquent pas un accroissement de la taille de l’embryon car il est encore limité par la zone pellucide à ce stade - Le déroulement de la segmentation peut se résumer comme suite : * Du 1er au 4ème jour : Les divisions successives conduisent à la formation d’un œuf à 2, 4, 8, 16, 32 puis 64 cellules. Au stade de 64 cellules, l’œuf prend l’aspect d’une petite mûre ; on l’appel morula. Les divisions inégales produisent des cellules de taille différente ; les plus grosses se disposent au centre quant aux plus petites à la périphérie * Du 4ème au 5ème jour : Se manifeste la polarité de l’embryon par la formation de deux ensembles cellulaires : Les cellules périphériques forment le trophoblaste qui constitue le pôle anti-embryonnaire, les cellules centrales quant à elles forment l’embryoblase (bouton embryonnaire ou masse cellulaire interne (ICM)) qui constitue le pôle embryonnaire. Le développement du trophoblaste est plus rapide que celui du bouton embryonnaire, les deux ensembles se séparent et il se forme une cavité dite blastocèle ; à ce stade l’embryon est appelé blastula * 5ème jour : Se produit le phénomène d’éclosion « hatching en anglais ». Cette éclosion survient suite à des contractions d’expansions cellulaires aidées par l’action d’enzymes qui dégradent la zone pellucide au pôle anti-embryonnaire Remarque : le blastocyste entouré de la zone pellucide est dit balstocyste précoce et balstocyste définitive lorsqu’il se libère de celle-ci *Du 5ème au 6ème jour : le balstocyste se retrouve libre dans la cavité utérine se préparant à la nidation au terme de cette première semaine de développement - Au stade œuf à 16 cellules, la segmentation se caractérise par phénomène de compaction des cellules, celle-ci est réalisée par le biais de jonctions cellulaires qui sont de trois types : jonctions communicantes, jonctions serrées et jonctions adhérentes. Le phénomène de compaction permet une première différenciation de l’embryon en deux lignées cellulaires distinctes (trophoblaste et ICM) 2 - Il existe 3 plans se segmentations : * Le 1er plan : divise l’œuf en deux cellules identiques * 2ème plan : apparait perpendiculairement au 1er et clive l’embryon en 4 cellules de même volume * Les autres plans de segmentation qui suivent participent à la formation de la morula puis de la blastula - types de segmentation : celle-ci dépend du type du zygote, on distingue ainsi : * La segmentation holoblastique ou totale : caractérisent les œufs pauvres en vitellus : œufs Alécithes, Oligolécithes et hétérolécithes * La segmentation méroblastique ou partielle : concernent les œufs richess en vitellus : œufs télolécithes et centrolécithe III.2. La migration tubaire : - Se réalise simultanément avec les divisions de segmentation - Est rendue possible grâce aux contractions des cellules musculaires lisses de la paroi tubaire, des mouvements ciliaires et des sécrétions des cellules de l’épithélium - Elle se résume comme suite : * Stade zygote et embryon à 2 blastomères : ampoule * Stade 4 à 8 blastomères (3j): isthme * Stade morula (4j) : segment interstitiel * Stade blastocyste (5-6j) : cavité utérine * j-7 : l’embryon s’accole à l’endomètre ; c’est la nidation III.3. Modifications moléculaires : III.3.1. Reprogrammation gamétique : - Phénomène survenant après la fécondation - consiste en des modifications épigénétiques touchant le génome paternel et maternel - Les modifications épigénétiques = modifications covalentes touchant la molécule d’ADN et les protéines qui lui sont associées sans altérer la séquence génomique. Elles permettent la régulation de l’expression génique - Ces modifications consistent en : * un remodelage de la chromatine : - Remplacement des protéines liées à l’ADN : les protamines associées à L’ADN des spermatozoïdes sont remplacées par des histones - Modification de ces protéines (méthylation, acétylation et phosphorylation) 3 * Une méthylation de l’ADN : - L’ADN du génome paternel est rapidement déméthylé « activement » après la fécondation - L’ADN du génome maternel est déméthylé passivement Remarque : - Certains gènes échappent à l’étape de reprogrammation, c’est le cas des gènes soumis à empreinte - La reprogrammation des génomes gamétiques est une étape préalable à l’activation du génome embryonnaire III.3.2. Activation du génome embryonnaire (EGA : Embryonic Genomic Activation): - Est associé à la mise en route de l’activité transcriptionnelle embryonnaire - Au début du développement, aucune activité transcriptionnelle n’est observée - À cette période, le développement ne repose que sur le stock de protéines et de transcrits maternels synthétisés pendant l’ovogenèse et contenus dans le cytoplasme ovocytaire - Ce stock servira lors des premières divisions de segmentation - Après rupture du stock, l’embryon doit assurer sa propre synthèse de transcrits et de protéines : le génome embryonnaire doit ainsi se mettre en route - Ainsi le contrôle du développement qui était maternel devient zygotique - L’EGA est caractérisée par deux phases : (chez la souris) * Phase mineure : Correspond au stade du zygote à une cellule et ne nécessite pas la présence de facteurs de transcription spécifiques * Phase majeure : - Correspond au stade d’un embryon à 2 cellules : la synthèse de transcrits augmente de manière rapide et dépend de la présence de facteurs activateurs spécifiques - les embryons cultivés en présence de l’α- amanitine au cours de la phase majeure d’activation sont bloqués ; le développement s’arrête Remarques: -l’α- amanitine est un inhibiteur des ARN polymérases - L’EGA diffère entre les espèces ; chez l’homme par ex, elle survient entre les stades d’embryons de 4 à 8 blastomères - L’ARN et les protéines maternels peuvent persister jusqu’au stade blastocyste III.3.3. Méthylation de l’ADN et différenciation cellulaire : -Après la mise en route de l’EGA, la méthylation de l’ADN continue à décroitre de façon passive jusqu’au stade morula chez la souris - À ce stade les deux génomes apparaissaient déméthylés - Les seuls gènes qui échappent à cette déméthylation sont ceux soumis à empreinte 4 - Ces gènes présentent une méthylation différentielle des allèles paternel et maternel qui se traduira par une expression préférentielle de l’un des deux allèles - La méthylation de novo qui permet de méthyler les sites non-méthylés, intervient au stade blastula - Au stade blastula, commence une première différenciation cellulaire, par l’apparition de deux masses cellulaires (le trophoblaste et l’ICM (masse cellulaire interne) : * Les cellules du trophoblaste restent déméthylées * Celles de l’ICM (bouton embryonnaire) subissent par contre une reméthylation par une métylase de novo Ce document est soumis à une licence Creative Commons Si vous souhaitez connaitre les termes exacts de ce contrat, consultez la page suivante : http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.0/fr/ 5
