Khalil CHAHDI OUAZZANI

Faculté des Sciences, 4 Avenue Ibn Battouta B.P. 1014 RP, Rabat – Maroc
Tel [phone]/38, Fax : [phone], http://www.fsr.ac.ma
THÈSE DE DOCTORAT
Présentée par
Khalil CHAHDI OUAZZANI
Discipline : Biologie
Spécialité : Génétique des populations
Titre :
Etude de la Variabilité génétique des populations d'anchois européen
(Engraulis Encrasicolus L., 1758) le long des côtes marocaines
Soutenue le 28 décembre 2016 devant le jury :
Président :
Ahmed YAHYAOUI
Professeur de l’Enseignement Supérieur à la Faculté des
Sciences de Rabat, Université Mohammed V, Rabat
Examinateurs :
Touria BENAZZOU
Ex- Professeur de l’Enseignement Supérieur à la Faculté des
Sciences de Rabat, Université Mohammed V, Rabat
Malika CHLAIDA
Directeur de Recherche à l’Institut National de Recherche
Halieutique, Casablanca
François BONHOMME
Directeur de Recherches à l’Institut des Sciences de l’Évolution
Montpellier (ISEM), Université de Montpellier, France
Hocein BAZAIRI
Professeur de l’Enseignement Supérieur à la Faculté des
Sciences de Rabat, Université Mohammed V, Rabat
Abdellatif BAYED
Professeur de l’Enseignement Supérieur à l’Institut Scientifique,
Rabat, Université Mohammed V, Rabat
Elmostafa ELFAHIME
Professeur Habilité au Centre National pour la Recherche
Scientifique et Technique, Rabat
Invité
Bouabid BADAOUI
Professeur-Assistant à la Faculté des Sciences de Rabat,
Université Mohammed V, Rabat
N° d’ordre : 2945

Avant-propos
Cette thèse s’inscrit dans le cadre d’un doctorat National en « Génétique des Populations ».
L’étude a porté sur la diversité génétique chez les populations d’anchois européen au Maroc. Les
travaux présentés dans le mémoire ont été effectués au sein du laboratoire de Zoologie et de
Biologie Générale à la faculté des sciences de Rabat, l’Université Mohammed V sous
L’encadrement des Pr. Ahmed YAHYAOUI et Pr. Touria BENAZZOU, et au laboratoire de
Génétique des Ressources Halieutiques au Département des Ressources Halieutiques, l’Institut
National de Recherche Halieutique (INRH) à Casablanca sous la direction de Dr. Malika
CHLAIDA.
Mes vives remerciements à Madame Pr. Touria BENAZZOU, Professeur de
l’Enseignement Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat, pour le grand soin qu’elle a accordé
à mon travail et ces précieux conseils et généreuses orientations qu’elle m’a prodigué durant la
réalisation de cette de thèse.
Un grand merci à Monsieur Pr. Ahmed YAHYAOUI, Professeur de l’Enseignement
Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat, qui m’a fait l’insigne honneur d’être mon Co-
directeur et d’avoir accepté de présider cette thèse. Qu’il trouve ici toute ma reconnaissance et
ma gratitude.
J'exprime mes profonds remerciements à ma directrice de stage Madame Dr. Malika
CHLAIDA, pour son suivi, sa disponibilité, et pour son respect des engagements. Je la remercie
aussi pour sa patience et son dévouement et ses nobles qualités humaines. Merci de m’avoir
donné la chance de travailler sur un sujet qui m’a passionné.
Merci à Monsieur Dr. François BONHOMME, de m’avoir accueilli au sein du laboratoire de
la station Méditerranéenne de l’environnement littoral à Sète, de m’avoir permis de concrétiser
ce projet de recherche et pour le temps consacré à cette thèse. Vos recommandations et
encouragements ont été pour moi d’une grande motivation.
Je remercie infiniment Monsieur Pr. Hocein BAZAIRI, Professeur de l’Enseignement
Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat, Université Mohammed V, qui m’a fait l’insigne
honneur d’être examinateur de ce travail et membre de son jury. Qu’il trouve ici toute ma
reconnaissance et ma gratitude

Je remercie particulièrement Monsieur Pr. Bouabid BADAOUI, Professeur-Assistant à la
Faculté des Sciences de Rabat, d’avoir accepté aimablement de siéger dans le jury de cette
thèse. Vos compétences scientifiques et pédagogiques nous ont toujours impressionnées. Veuillez
trouver l'expression de ma gratitude et de ma haute considération.
J’exprime ma profonde reconnaissance à Monsieur Pr. Abdellatif BAYED, Professeur de
l’Enseignement Supérieur à l’Institut Scientifique, Rabat, Université Mohammed V, d’avoir
accepté de participer à ce jury et d’être rapporteur de ce travail de thèse. Votre présence est
d’autant plus valorisante. Soyez assuré de ma sincère et respectueuse gratitude.
De même, un grand merci à Monsieur Pr. Elmostafa ELFAHIME, Professeur Habilité au
Centre National pour la Recherche Scientifique et Technique, qui m’a fait l’insigne honneur
d’être rapporteur de ce travail. Soyez assuré de ma vive reconnaissance et de mon profond
respect.
Je remercie également tous les gens qui ont participé de loin ou de près à la réalisation de
ce travail.
Je me tourne maintenant vers le parterre pour remercier ma famille et mes amis. Le temps
est venu où ce travail doit toucher à sa fin. Des années furent comme toujours longues et
courtes à la fois, voguant sur des moments tantôt sereins et agréables, tantôt agités et
bouillants, tantôt rempli d’espoir et de joie, mais parfois aussi de doutes. Des moments, où j’ai
trouvé des personnes pour me soutenir, me consoler, m’accompagner, m’encourager… ou qui ont
tout simplement pausé leurs mains sur mes épaules. A toutes ces personnes, l’heure est venue
d’exprimer le plus simplement et le plus naturellement mes remerciements.
Un grand Merci et beaucoup de reconnaissance à tous mes collègues de laboratoire et tout
particulièrement Hinde ABDELOUAHAB, AYoub BAALI et Kenza MOKHTA JAMAI, à qui je dois
autant sur le plan professionnel que personnel. Merci aussi pour les bons moments passés
ensemble. Aussi, un grand merci à Madame Marie-Thérèse AUGE, pour les nombreux appuis
techniques et son intérêt exprimé pour ce travail de recherche.
Nul mot ne pourrait exprimer des sentiments comme la gratitude, l’amour, le respect ou la
reconnaissance à Mesdemoiselles à la faculté des Sciences Rabat ; Imane EL ATTAR et Kaoutar
TAHA.
Je ne pourrai m’arrêter là sans évoquer "ma clique", par ordre d’apparition dans ma vie ;
Abdelali « wald Akka », Abdelkhalek « Tagui », Fouad « FR », Mustafa « Stof » et Bouchta

« Khona f grona », je n’oublierai jamais les bons moments qu’on a passé ensembles et qu’on
passera inchaeallah.
La clique AMR ; Assia BOUHOUDAN, Fatima Zahra BASRI, Laila BENABBES, Rajae
MANZALI, Sanaa KAMTASS et Zeineb ZIAN. Là je vais dire des beaux mots en vous. Donc
après avoir lu ces mots, 1,2, 3 flash et oubliez tout ça. Merci pour votre soutien, vos sourires,
votre gentillesse, votre humour et tous les bons moments et même si c’étaient la plupart du
temps dans un monde virtuel mais des vraies émotions.
Le dernier témoignage de ma gratitude ira ma famille. Merci d’avoir toujours soutenue et
laissée faire mes propres choix sans jamais me juger, pour m’avoir remonté le moral et m’avoir
fait comprendre que dans un banc de poisson on n’est jamais seul, on est une baie bien soudé.
Vous êtes l'éthanol qui m’a conservé, les amorces qui m'ont guidé, le thermocycleur qui m'a
amplifié, le séquenceur qui m'a démasqué, les résultats qui m'ont joui et les articles qui
m’ont passionné.

Résumé :
Le Maroc dispose d’atouts considérables en termes des ressources halieutiques ; Le pays a en
effet une longueur de côte importante (3500 Km,) située sur les rivages atlantiques et méditerranéens,
et bénéficie des conditions hydro-climatiques très favorables : vents alizés et remontée des eaux
froides profondes riches en nutriments (Upwelling). Ces conditions ont fait de cette région parmi les
plus productives au monde notamment en termes de poissons de petits pélagiques comme la sardine,
l’anchois etc. De ce fait, dans le cadre de la gestion durable des ressources halieutiques nationales, ce
sujet de recherche vient pour contribuer à l’identification des différentes populations qui constituent
le ou les stocks marocains d’anchois européens (Engraulis encrasicolus). Ainsi, la préservation de cette
espèce et de la durabilité de son exploitation nécessitent un aménagement adéquat de ses pêcheries
qui passera obligatoirement par la définition d’unités de gestion basées sur une réalité biologique et
donc sur des unités de stocks génétiquement identifiées. A cet effet, un échantillonnage d’anchois
Européen (Engraulis Encrasicolus) a été effectué durant la période de ponte de l’espèce des années
2012-2013 à bord du Navire de recherche de l’Institut National de Recherche Halieutique « R/V Amir
Moulay Abdallah » le long de la côte marocaine en plus de deux échantillons collectés au niveau de la
lagune de Nador. Pour explorer la structure génétique de l’Anchois Européen, nous avons fait le
choix d’utiliser trois techniques différentes de biologie moléculaire ; les marqueurs allozymiques, les
marqueurs microsatellites et les séquences de gène cytochrome b de l’ADN mitochondrial.
L’analyse génétique, par les marqueurs allozymiques a montré un important déficit en
hétérozygotes (Fis globale = 0.48959 ± 0.07863, p<0.001) avec une différenciation génétique très faible
(Fst = 0,0077, p = 0.13). En revanche, l’étude de la variabilité génétique en utilisant les microsatellites
comme marqueurs a dévoilé une structuration géographique exprimée par des valeurs de Fst assez
importantes et significatives entre les échantillons de part et d’autre du 25ème parallèle Nord, et
particulièrement versus l'échantillon lagunaire ce qui est en accord avec les résultats d’Analyse
Factorielle des Correspondances « AFC » et Assignation Bayesian. Aussi, Les analyses basées sur un
fragment de 682 pb du gène du cytochrome b ont montré qu’au niveau des côtes Marocaines. Le clade
dominant est le Clade A avec un pourcentage allant de 89% au niveau de la Mer d'Alboran jusqu’à
95% au niveau de la côte atlantique. Aussi, ces analyses ont mis en évidence une différenciation
génétique significative dans l’ensemble des échantillons (Φst = 0,013 ; p < 0,05). Les Φsts par paires
ont révélé une différenciation génétique entre la population d’Alboran (Méditerranée) et les
populations de l'Atlantique, surtout lorsque on n’utilise que les séquences du clade dominant (Clade
A). Plusieurs hypothèses ont été discutées pour expliquer le patron génétique observé ainsi que les
différences entre les trois marqueurs testés.
Mots-clés : Anchois européen, structure génétique, allozymes, microsatellites, cytochrome b, côte
marocaine