Développement des Invertébrés

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Développement des Invertébrés
I) Introduction générale
1) Quelques généralités
Les cycles vitaux montrent comment on passe d'une cellule œuf à un organisme plus ou moins
complexe à travers plusieurs étapes. Si on observe les différentes étapes moléculaires et cellulaires,
on peut distinguer :
- la segmentation : elle est complexe chez les Mammifères et il est difficile de la décrire :
pour cela on étudiera la segmentation de l'œuf d'Amphibien
- la gastrulation
- l'organogenèse
Ces différents processus permettent d'aboutir à des cellules différenciées qui n'expriment plus
que 15% de leur génome : cette perte de potentialité se ait de manière progressive mais cependant
irréversible. On doit toujours faire la différence entre détermination et différenciation : quand une
cellule est différenciée, il faut encore qu'elle s'engage dans un nouveau processus pour devenir
fonctionnelle. L'étape de différenciation n'est que terminale et les signaux qui la déclenchent sont
beaucoup moins importants que les étapes de détermination.

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A partir d'une cellule unique totipotente, on va mettre en place les 3 feuillets primordiaux et les
pertes graduelles de potentialité mènent à de très nombreux types cellulaires. Qu'est-ce qui se passe
entre la cellule œuf et l'apparition des différents territoires ? Comment va se faire la régionalisation ?
On a beaucoup utilisé les organismes simples pour se poser des questions simples dont les
réponses aideront à comprendre le développement des organismes plus complexes (et les
Mammifères sont les plus difficiles à étudier).
2) Les étapes de l'embryogenèse
a) La segmentation
Après la fécondation, la cellule œuf va se segmenter et les ovocytes jouent un rôle dynamique
dans cette étape. En effet, l'ovocyte présente des caractéristiques différentes selon les espèces, en
taille mais aussi en contenu : en général, ils accumulent un certain nombre d'éléments nutritifs
regroupés ou non en plaquettes vitellines et des molécules informatives. Cette accumulation est très
faible chez les Mammifères, mais elle est plus importante chez les Amphibiens et plus encore chez
les Poules. Ce sont des éléments plus ou moins visqueux qui vont provoquer une segmentation
asymétrique…
Chez les Mammifères, les œufs sont dits alécithes car on y trouve très peu de réserves. Chez les
Amphibiens, le vitellus est déjà plus important et repousse le noyau : on définit alors le pôle animal
côté noyau. Chez les Poules, le vitellus est tellement abondant que le noyau est complètement rejeté
en périphérie, et l'extrême se retrouve chez la drosophile puisque le vitellus occupe le centre de
l'œuf.
Dans le cas des œufs alécithes, on a assez peu d'hétérogénéité dans la cellule œuf, ce qui fait
que les blastomères sont générés par une segmentation totale et égale : ils seront donc totalement
comparables. Avec les œufs télolécithes, la segmentation sera là aussi totale, mais cette fois-ci elle
sera inégale : les cellules au pôle végétatif seront plus grosses (car on avait plus de vitellus qui
repousse le fuseau mitotique). Avec les œufs centrolécithes, la segmentation ne sera que partielle :

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on a tout d'abord formation de scarifications en surface, puis formation d'enveloppes et d'annexes
embryonnaires sous forme de disque.
La segmentation pourra suivre des modalités différentes : elle pourra ainsi être radiaire, spirale
ou encore bilatérale. On aboutit alors à une blastula dont le nombre de cellules varie selon les
espèces : une centaine chez Spiralia, de 6 à 10 000 chez les Amphibiens.
Les blastula vont différer les unes des autres selon les modalités de la segmentation mais aussi
selon la nature de l'œuf. Si le vitellus est assez fluide, alors les divisions cellulaires ont pu ménager
une cavité appelée blastocœle au centre de l'embryon : on parle de coeloblastula. Chez les Oiseaux,
le mode de segmentation amène à la formation d'annexes embryonnaire discoïdes donc on parle de
discoblastula. Chez la drosophile, les noyaux migrent à la périphérie puis le processus de
cellularisation mène à la formation d'une périblastula.
Quand la segmentation est totale, tout le vitellus va se répartir de manière égale ou non dans les
cellules, mais dans le cas d'une segmentation partielle, le vitellus va se retrouver à l'intérieur de
l'embryon ou dans le milieu extérieur, mais jamais dans les blastomères. On le retrouve à l'intérieur
notamment chez la drosophile, et à l'extérieur chez les oiseaux : dans ce cas il est entouré par des
annexes embryonnaires qui vont assurer la nutrition de l'embryon.
Pendant la segmentation se déroule le phénomène de transition zygotique, correspondant au
moment où le génome zygotique commence à s'exprimer. Avant cette transition, les cellules ne
vivent que sur les réserves en protéines et en ARNm maternels. Chez la drosophile, elle intervient
environ 2h30 après la fécondation, et donc après la cellularisation : les produits des gènes maternels
ne sont donc plus exprimés. Chez les Amphibiens, elle se ait lors de la transition mi-blastuléenne,

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cad vers la 11
e
division. Chez les Mammifères, du fait de la pauvreté en vitellus, na nécessité de
synthétiser de nouvelle molécules se fait très précocement, et la transition zygotique interviendra le
plus souvent dès le stade 2 cellules (au plus tard au stade 8 cellules).
Cette transition est un phénomène très important et elle marque un ralentissement du rythme
des mitoses : en effet auparavant, le cycle mitotique n'était composé que des stades S et M, mais on a
alors apparition des phases G
1
et G
2
. Une asynchronie va donc apparaître puisque les phases G
1
et
G
2
, nécessaires à la transcription du génome, ont une durée variable.
b) La gastrulation
Un certain nombre de relations vont s'établir entre les
cellules : on a alors formation de territoires présomptifs qui
vont se concrétiser sous forme de feuillets embryonnaires. Au
sens strict, la gastrulation est la mise en place du tube digestif,
mais on assiste en fait au cours de cette phase à la mise en
place de nombreux organes par différents mécanismes
morphogénétiques :
- actifs : invagination, épibolie
- passifs : embolie par exemple
Le cytosquelette joue un rôle essentiel dans tous ces phénomènes, y compris dans les
migrations cellulaires : dans ce cas une matrice extracellulaire particulière est nécessaire. Les œufs
qui viennent d'être fécondés sont toujours entourés par des membranes protectrices non extensibles :
le volume étant clos, la gastrulation se traduit par une diminution de la taille des cellules (jusqu'à

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6000 fois plus petites) mais aussi par le comblement de tous les espaces vides (donc les cellules
s'engouffrent dans le blastocœle s'il existe).
Tous les mouvements morphogénétiques mènent au même résultat : les cellules du pôle anima;
finissent toujours par recouvrir les cellules du pôle végétatif, et cela passe souvent par la formation
d'un blastopore.
c) L'embryogenèse
Lors de l'embryogenèse, on va passer de cellules totipotentes à des cellules parfaitement
différenciées. On sait que la segmentation mène à la formation de macromères et de micromères, et
la gastrulation assure la formation des feuillets embryonnaires qui ont une forme typique. On va
ensuite avoir différenciation de chacun de ces feuillets et on passe ainsi de –blastes à des –dermes :
par exemple on peut suivre toutes les étapes qui permettent de passer de la cellule œuf à des cellules
rétiniennes. Les cellules du neurectoblaste sont capables de redonner tous les types cellulaires du
système nerveux : on dit qu'elles sont pluripotentes et pour cela on les appelle souvent précurseurs.
On ne peut plus dire que ce sont des cellules totipotentes car a priori elles ne pourront plus donner
autre chose que des cellules nerveuses.
d) Importance de l'asymétrie
Cependant, toutes les étapes décrites ci-dessus nécessitent
forcément des divisions asymétriques afin d'obtenir 2 cellules
différentes. L'ovocyte lui-même est asymétrique, et la fécondation
renforce en général cette asymétrie. Par exemple dans l'ovocyte
d'amphibien, on a rotation de la calotte pigmentaire grâce à des
mouvements du cytosquelette : l'axe DV est alors matérialisé.
Les blastomères issus de la 1
e
division seront forcément
différents puisqu'ils sont issus de 2 parties différente de l'ovocyte.
La division asymétrique n'entraîne pas forcément la formation de
cellules de taille différentes, mais elles auront toujours un contenu
cytoplasmique différents (en éléments nutritifs, en déterminants
maternels…