Exploration des interactions plantes

Exploration des interactions plantes-animaux et implications en conservation
par
Louis Lazure
essai présenté au Département de biologie
en vue de l’obtention du grade de maître en écologie internationale
(maîtrise en biologie incluant un cheminement de type cours en écologie internationale)
FACULTÉ DES SCIENCES
UNIVERSITÉ DE SHERBROOKE
Sherbrooke, Québec, Canada, décembre 2007
Sommaire
Les écosystèmes ne consistent pas seulement en un assemblage d’espèces (biocénose) vivant
dans un milieu physico-chimique (biotope). Ces espèces interagissent continuellement et ces
relations sont une force de cohésion entre toutes les parties de la biocénose. Les relations
plante-animal font parties de ces forces et facteurs ayant une influence sur l’écologie et
l’évolution. Elles se déclinent sous plusieurs formes et offrent une grande opportunité de
découvertes. Chez les plantes, les angiospermes sont la division végétale la plus associée aux
animaux et de très nombreux insectes et vertébrés sont liés aux plantes, soit en tant
qu’herbivore ou dans une relation symbiotique. Les adaptations que présentent les acteurs
dans ces relations sont parfois issues du processus de coévolution. Dans ce processus, ce n’est
pas un des deux acteurs qui s’adapte aux caractéristiques déjà présentes de son partenaire, il
s’agit plutôt de changements évolutifs qui s’alternent, l’un répondant à l’autre et vice-versa, ce
qui les mène à un certain degré de spécialisation l’un pour l’autre. Les structures physiques
des organismes, leur comportement, leur biochimie, sont des éléments pouvant être modulés
par la coévolution. Ce processus ne prend pas toujours place entre deux espèces, mais peut se
dérouler entre deux guildes incluant plusieurs espèces de chaque côté (coévolution diffuse).
La biodiversité, et par conséquent la santé des écosystèmes aussi, dépend grandement des
interactions plante-animal. Ce sont bien souvent des processus clés dont l’altération ou
l’interruption ont des effets difficilement prévisibles, certainement nuisibles et potentiellement
dévastateurs. Les populations humaines obtiennent des services des écosystèmes qui, lorsque
évalués, ont une valeur immense. Le maintien de ces services passe par la protection et la
gestion des écosystèmes et de leur biodiversité. À cette raison utilitariste s’ajoutent la valeur
intrinsèque de la biodiversité, l’attachement à la nature et à ses processus caractéristiques et le
plaisir d’explorer et de comprendre ces interactions. Plusieurs activités et phénomènes
menacent les relations plantes-animaux, soit en interférant directement ou en affectant un autre
élément de la communauté qui éventuellement viendra à affecter les interactions. La meilleure
ii
mesure de conservation est l’approche par habitat, écosystème et région et la reconnaissance
des espèces et processus clés. Ces efforts appliqués au niveau écologique resteront vains s’ils
ne sont pas accompagnés de mesures beaucoup plus larges qui touchent les causes sousjacentes à la dégradation des écosystèmes, de nature économique ou sociale. La forêt
Atlantique du Brésil nous offre un exemple d’écosystème ayant subit une intense dégradation
dans les dernières décennies. Plusieurs des relations plante-animal en ont souffert, ce qui a à
son tour nuit aux communautés biologiques. Des efforts de conservation s’y mettent lentement
en place, pour contrer avant tout les effets de la fragmentation du territoire.
iii
Table des matières
SOMMAIRE.......................................................................................................................ii
TABLE DES MATIÈRES..................................................................................................iv
LISTE DES TABLEAUX ..................................................................................................vi
LISTE DES FIGURES .......................................................................................................vii
GLOSSAIRE ......................................................................................................................viii
INTRODUCTION ..............................................................................................................1
CHAPITRE 1 – LA DIVERSITÉ DES RELATIONS PLANTES-ANIMAUX................4
1.1. La reproduction assistée ........................................................................................4
1.2. Le cerf de Virginie, paysagiste de la forêt québécoise ..........................................6
1.3. Logement végétal, gardiens animaux ....................................................................9
1.4. On a toujours besoin d’un plus mobile que soi ...................................................11
1.5. Des jardins de plantes en eau salée......................................................................13
CHAPITRE 2 – L’ORIGINE DES RELATIONS PLANTES-ANIMAUX ....................15
CHAPITRE 3 – MOTIVATIONS À L’ÉTUDE DU PHÉNOMÈNE..............................20
CHAPITRE 4 – CONSERVATION ................................................................................27
4.1. Menaces ..................................................................................................................28
4.1.1. La perte d’habitat..............................................................................................28
4.1.2. La fragmentation...............................................................................................29
4.1.3. La surexploitation .............................................................................................30
4.1.4. Les espèces envahissantes ................................................................................31
4.1.5. La pollution ......................................................................................................31
4.2. Mesures de protection.............................................................................................32
iv
4.2.1. Aires protégées et restauration .........................................................................32
4.2.2. Conservation ex-situ et réintroduction .............................................................34
4.2.2. Mesures économiques.......................................................................................34
4.2.3. Mesures sociales ...............................................................................................36
4.2.4. Coopération ......................................................................................................37
CHAPITRE 5 – ÉTUDE DE CAS : LA FORÊT ATLANTIQUE DU BRÉSIL .............39
CONCLUSION ................................................................................................................46
LISTE DES RÉFÉRENCES.............................................................................................47
v
Liste des tableaux
2.1
Critères de discernement entre coévolution diffuse ou de pair .................................18
3.1
Valeur économique totale d’un écosystème .............................................................23
3.2
Six questions sur l’écologie et l’évolution des interactions plantes-animaux à
explorer dans le futur.................................................................................................26
5.1
Nombre d’espèces menacées par classe de vertébrés terrestres dans la forêt
Atlantique du Brésil...................................................................................................40
vi
Liste des figures
1.1
Diversité des relations plantes-animaux ......................................................................8
4.1
Schéma intégrant les relations plante-animal dans la préservation des écosystèmes,
avec les menaces et les champs d’action ...................................................................27
5.1
Distribution originelle de la forêt Atlantique en Amérique du Sud et situation
actuelle dans quatre États brésiliens, à l’extrémité nord-est de la forêt Atlantique...39
5.2
Fragments de forêt Atlantique sur les collines d’une plantation de canne à sucre....43
vii
Glossaire
Commensalisme
Relation symbiotique dont un acteur retire des avantages, sans
nuire à l’hôte ni lui apporter de bénéfice.
Communauté
Ensemble d’espèces qui vivent suffisamment près les unes des
autres pour avoir la possibilité d’interagir.
Compétition
Utilisation ou défense d’une ressource par un individu qui en
réduit la disponibilité à d’autres individus, soit de la même
espèce (intraspécifique) ou d’une autre (interspécifique).
Espèce
Groupe
d'organismes
étroitement
liés
qui
peuvent
se
reproduire et engendrer une progéniture viable et qui sont isolés
génétiquement des autres groupes d'organismes.
Espèce clé
Concept restreint pour cet essai, aux espèces identifiées
comme actrices dans de nombreuses ou d’importantes
relations qui façonnent significativement la dynamique d’un
écosystème.
Fitness
Habileté d’un individu à contribuer génétiquement à la
génération suivante. On utilise le terme anglais à défaut
d’avoir un terme largement reconnu en français, pour le
moment.
Guilde
Groupe d’espèces qui utilisent une même ressource de
manière similaire.
Mutualisme
Relation symbiotique dont les acteurs tirent tous deux profit.
On parle de mutualisme obligatoire si la survie des deux
acteurs en dépend
Prédation
, sinon il s’agit de mutualisme facultatif.
Mode de nutrition selon lequel un organisme d'une espèce
(le prédateur) capture un organisme d'une autre espèce (la proie)
et le consomme en tout ou en partie.
viii
Population
Groupe localisé d’organismes de la même espèce à un
moment déterminé
Processus clé
Une fonction critique dans l’écosystème qui contrôle une
grande part des caractéristiques de cet écosystème.
Sélection naturelle
Processus par lequel augmente la fréquence de certains allèles
(une des deux formes possibles d’un seul gène) et diminue celle
d’autres allèles à cause de l’inégalité du succès reproductif.
L’évolution résulte de la modification des fréquences alléliques.
Service environnemental
Bénéfice que l’humain obtient des écosystèmes. Inclut des
services
d’approvisionnement
(ex :
eau,
nourriture),
de
régulation (ex : protection des inondations), culturels (ex :
loisirs) et de support (ex : séquestration du carbone).
Spéciation
Apparition de nouvelles espèces au cours de l’évolution.
Symbiontes
Les acteurs d’une symbiose.
Symbiose
Relation écologique entre des organismes appartenant à des
espèces différentes qui vivent en contact direct les uns avec
les autres.
ix
Introduction
Aussi loin que nous pouvons reculer dans l’histoire des sciences naturelles, les différentes
disciplines ont presque toujours été considérées séparément et de façon très hermétique. En
particulier dans les sciences biologiques : d’un côté la botanique et de l’autre la zoologie.
Cette dichotomie se perpétua jusqu’au 19e siècle, qui correspond aux premiers balbutiements
de l’écologie. Avec l’écologie, l’étude et la prise en considération des relations entre
organismes et avec leur environnement prirent de l’importance. Néanmoins, la plante et
l’animal furent souvent sujets d’études bien délimitées à l’un ou l’autre. Encore de nos jours, il
reste des départements de botanique et de zoologie distincts dans les universités et chaque
discipline possède ses propres revues scientifiques. Heureusement, l’échange d’information et
la collaboration sont maintenant très valorisés.
Ce qu’il importe de comprendre, c’est que la nature n’a que faire de cette vision des choses.
Elle n’est pas soumise au même besoin de classer et d’ordonner que le cerveau humain! Les
plantes et les animaux sont différents, sans aucun doute. Les plantes sont fixes, fabriquent leur
propre nourriture (autotrophes) et font preuve d’une étonnante plasticité qui leur permet de
faire face aux contraintes plutôt que de les fuir. Les animaux sont mobiles, doivent ingurgiter
leur nourriture pour produire leur énergie (hétérotrophes) et possèdent des comportements
variés qui leur permettent de répondre rapidement à un stimulus extérieur. On pourrait
facilement ajouter une quantité phénoménale d’autres différences. Et c’est justement à cause
de ces différences que, depuis des millions d’années, ces deux règnes partageant les ressources
et l’espace de notre planète, ont noué d’innombrables relations. Ces relations se rapportent à
l’alimentation, la reproduction, le déplacement, la défense, etc. Elles peuvent être considérées
comme étant de la prédation, de la compétition ou une symbiose.
Pour illustrer rapidement l’importance de toutes ces relations, référons nous à l’ouvrage du
botaniste français Francis Hallé (1999). Imaginons, qu’il est possible de faire disparaître d’un
coup tous les végétaux de la Terre. En quelques heures ce serait l’hécatombe. N’ayant plus de
1
nourriture, le règne animal (nous humains compris) serait pratiquement rayé de la carte. De
quoi nous donner une bonne dose d’humilité, nous qui sommes supposément l’espèce
dominante de la planète. Inversement, faisons disparaître les animaux. À première vue, on
n’assisterait pas au désastre précédent. Les individus existants continueraient de vivre sans
problème et la plupart des espèces pourraient encore se reproduire. La plasticité phénotypique,
i.e. la « réponse » du phénotype (les traits d’un individu) aux conditions de l’environnement,
pourrait également sauver des espèces qui nous semblent dépendre étroitement des animaux
pour leur reproduction. Le règne n’est pas menacé, mais des espèces, genres et même des
familles seraient voués à l’extinction. La composition spécifique et la structure des
communautés seraient modifiées et des espèces et écosystèmes entiers disparaîtraient. Par
exemple, sans les troupeaux de grands mammifères de la savane africaine, ce ne serait tout
simplement pas la savane africaine.
Malgré leur abondance, les relations plantes-animaux sont relativement peu connues. Leur
importance est souvent sous-estimée par une vision trop simpliste des écosystèmes. De plus,
leur immense diversité est déroutante lorsqu’on commence à l’explorer. Pour cette raison,
vous constaterez la récurrence du mot « exemple » tout au cours de l’essai et particulièrement
dans la première et la dernière section, comme quoi rien de mieux qu’un peu de concret pour
comprendre un phénomène si riche et complexe. Et pour avoir une vision cohérente du milieu
de la conservation, cela nécessite également de s’éloigner des sciences biologiques pour
aborder d’autres sujets inévitables comme l’économie, la société, la gouvernance, la culture,
etc.
L'objectif de cet essai est de tracer un portrait de l'état des connaissances sur les relations
plantes-animaux afin de souligner leur importance dans la gestion et la conservation des
écosystèmes menacés. La première partie présente des exemples de ces relations afin d’en
apprécier la diversité. Par la suite, l’existence même de ces relations est discutée dans le
contexte de l’évolution et de l’écologie. La troisième section sert à convaincre, si ce n’est déjà
fait, du bien fondé de la recherche dans ce domaine. Suit immédiatement une section qui
2
paraîtra plus concrète, qui traite des menaces réelles aux écosystèmes et des mesures de
conservation à adopter pour en minimiser les effets (en tenant compte des relations plantesanimaux). L’essai se termine avec la présentation d’un cas type, celui de la forêt Atlantique du
Brésil, un écosystème dont les processus écologiques comprennent un très large éventail de
relations plantes-animaux.
3
Chapitre 1
La diversité des relations plantes-animaux
Cette section est une illustration de la diversité de formes et de l’ampleur que peuvent prendre
les relations entres les végétaux et les animaux. Dans son fameux ouvrage, On the Origin of
Species (1859), le naturaliste anglais Charles Darwin était lui-même ébloui par les réseaux
complexes qui lient plantes et animaux qui sont pourtant si distants de nature. Dans les
exemples suivants, il peut s’agir d’une relation exclusive entre deux espèces ou impliquant
plusieurs acteurs des deux côtés (relation diffuse).
1.1.
La reproduction assistée
La pollinisation est le dépôt de pollen sur le stigmate d’une fleur. C’est l’étape précédant la
fusion du gamète mâle (grain de pollen) avec l’oosphère, ce que l’on qualifie de reproduction
sexuée chez la plante. Elle peut s’accomplir sans assistance animale que ce soit par l’autopollinisation (sur le même individu) ou par le vent. Mais dans bien des cas, le pollen est
transporté par des animaux : c’est le cas chez environ 90% des espèces d’angiospermes
(plantes à fleurs) (Buchmann et Nabhan, 1996). De l’autre côté, le nombre d’espèces animales
visiteuses des fleurs s’élève à 300 000 (Nabhan et Buchmann, 1997). Celles qui peuvent agir
comme pollinisateurs sont les insectes, les oiseaux, les chauves-souris et quelques autres petits
mammifères. Il s’agit d’une relation de mutualisme, c’est-à-dire qui profite aux deux acteurs.
Il est relativement rare que ces interactions soient absolument obligatoires, c’est-à-dire
qu’elles soient vitales à la survie des acteurs (Kearns et al., 1998). Mais les bénéfices qu’en
retirent les plantes sont grands. La pollinisation peut se faire en des endroits peu exposés au
vent. Elle permet aussi aux plantes de survivre à plus faible densité et d’allouer moins de
ressources à la production de pollen car l’animal recherche activement les fleurs : le pollen a
4
donc une probabilité beaucoup plus grande d’atteindre sa cible. Le bénéfice qu’en retirent les
animaux est la nourriture (pollen, nectar, huiles) ou l’eau qui sont facilement repérables
puisque associés aux fleurs (Pellmyr, 2002).
L’ordre des insectes est le groupe de pollinisateur le plus large et le plus diversifié. Les
abeilles, symbole par excellence de la pollinisation, représentent en fait entre 25 000 et 30 000
espèces, toutes des visiteuses obligatoires des fleurs (Buchmann et Nabhan, 1996). À celles-ci
doivent s’ajouter les fourmis, mouches, papillons de nuit et de jour, coléoptères, guêpes, etc.
(Bawa, 1990).
Chez les oiseaux, six groupes phylogénétiquement indépendants se sont diversifiés comme
visiteurs des fleurs et parfois comme pollinisateurs (Sibley et Ahlquist, 1990). Les colibris en
particulier sont adaptés pour se nourrir du nectar des fleurs : longs becs, langues extensibles,
vol sur place. Les caractéristiques des fleurs permettent d’attirer l’oiseau mais aussi d’y
déposer du pollen qui sera transféré au stigmate d’une autre fleur (Grant et Grant, 1968).
Seulement en Amérique, plus de 500 espèces de plantes sont pollinisées par les chauves-souris
(Vogel (1969) cité dans Hutson et al. (2001)). Les plantes visées possèdent généralement des
fleurs blanches, beiges ou verdâtre, une odeur prononcée et produisent de grandes quantités de
nectar. Elles ne s’ouvrent que la nuit et parfois même peu de temps après le crépuscule. Les
fleurs sont souvent bien dégagées du reste du feuillage. De leur côté, les membres de la sousfamille des glossophaginés (flower bats) possèdent de longs museaux, des dents réduites et
une longue langue qui se termine par un regroupement de papilles en forme de brosse qui
permet de collecter plus de nectar et de pollen. Cependant, il est plutôt rare que l’association
soit exclusive entre une espèce de plante et une espèce de chauve-souris (Altringham, 1999).
Les chauves-souris peuvent transférer du pollen sur plusieurs kilomètres, ce qui s’avère très
important pour les plantes ayant une distribution éparse (Heithaus, 1982).
5
En forêt tropicale, la phénologie (chronologie saisonnière de la floraison et feuillaison) des
arbres serait en partie liée à l’abondance et au comportement des pollinisateurs et des
disperseurs (Frankie, 1975; Herrera et al., 1998). Les adaptations entre plusieurs espèces de
plantes et de pollinisateurs a ici des composantes spatiales, temporelles de même que
comportementales.
1.2.
Le cerf de Virginie, paysagiste de la forêt québécoise
Les relations plante-animal sont loin de toujours être des symbioses. L’herbivorie est la
consommation de biomasse végétale par un animal dans un but d’alimentation. Elle prend
plusieurs formes : broutage, paissage, folivorie (feuilles), granivorie (graines), frugivorie
(fruits), xylophagie (bois), etc. En fait, tous les tissus végétaux peuvent être consommés, soit
indifféremment en quelques bouchées ou séparément par des herbivores spécialistes. Sauf
exception, cette activité se fait au détriment de l’individu qui se fait manger, sans pour autant
mettre sa survie en danger. Au niveau de l’espèce, être la nourriture d’un herbivore n’est
habituellement pas un handicap. À moins que les herbivores soient en nombre excessif durant
une épidémie ou dans le cas d’espèces exotiques introduites dans un nouveau milieu. Les
plantes ont une capacité de croissance et de régénération qui suffit habituellement à maintenir
les populations malgré la consommation d’une partie ou d’individus entiers. Néanmoins, il ne
fait aucun doute que l’herbivorie affecte la structure et la dynamique des communautés et des
écosystèmes.
Le cerf de Virginie (Odocoileus virginiamus) est un herbivore ayant connu une croissance
d’effectif phénoménale au cours des dernières décennies dans le sud du Québec. L’élimination
des prédateurs naturels, l’introduction de mesures législatives de protection et le changement
des mentalités ont permis cette progression (Richer et al., 2003). En forêt, les cerfs
consomment principalement des feuilles d’arbres et d’arbustes ainsi que des plantes herbacées
durant l’été (McCaffery et al., 1974). En hiver, ils se regroupent dans des territoires appelés
« ravages » et y consomment des ramilles d’arbres et d’arbustes (Dumont et al., 1998). À
6
partir d’une certaine densité de chevreuils, la régénération en sous-bois peut être compromise
et certaines espèces végétales sont menacées (Tilghman, 1989; Balgooyen et Waller, 1995).
Sur l’île d’Anticosti, dans le golfe du Saint-Laurent, la densité de cerfs de Virginie est
immense. Des expériences d’exclusion ont montré qu’à cette densité, les cerfs éliminent
presque complètement la strate arbustive ainsi que le sapin baumier (Abies balsamea) (Potvin
et Breton, 1992).
Dans les régions où des boisés côtoient des terres agricoles, les cerfs broutent le trèfle, la
luzerne, les graminées (blé, orge, etc.) et les grains de maïs (Rouleau et al., 2002). Parce qu’ils
s’attaquant aux cultures, les cerfs en surabondance sont maintenant vus comme un
désagrément. « Le broutement du cerf de Virginie peut entraîner une perte de rendement
annuel de l’ordre de 12 à 14 % dans de jeunes prairies de légumineuses […] » résultant en
pertes économiques (Richer et al., 2003).
On ne peut dire autrement que la relation qu’entretient le cerf de Virginie avec la flore est un
mécanisme puissant dans la dynamique des forêts tempérées et boréales du Québec. Son
impact est tel que l’on peut accoler au cerf le titre d’ingénieur écologique. Ce terme qui
s’applique aux herbivores qui affectent leur environnement d’une telle façon que s’ensuit une
cascade d’effets dans l’écosystème résultant en une modification de la disponibilité des
ressources biotiques ou abiotiques pour d’autres organismes (Jones et al., 1997).
7
Figure 1.1. Diversité des relations plantes-animaux. (a) Fleur d’orchidée, (b) Abeille, (c)
Jeune forêt mixte tempérée, (d) Cerf de Virginie, (e) Acacia, (f) Fourmi et corps
nourriciers, (g) Fruits de palmier, (h) Pécari à collier, (i) Herbier marin, (j) Dugong
Sources : (a,b) Muséums Nature Montréal, (c,h) photos personnelles, (d) Sépaq,
(e) born2bird.com, (f) discoverlife.org, (g) plantapalm.com, (i) Florida Department of
Environmental Protection, (j) Jurgen Freund.
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Malgré l’exemple du cerf de Virginie, il est intéressant de noter que la classe d’herbivores la
plus importante en termes de biomasse consommée dans le monde, est de loin celle des
insectes (Gilbert et Raven, 1975). Les insectes sont aussi plus spécialisés (le nombre d’espèces
végétales consommées est beaucoup plus restreint pour chaque espèce d’insecte). Autant les
insectes herbivores affectent les plantes, autant les plantes affectent les insectes avec leurs
mécanismes de défense (physiques ou chimiques). Les insectes contournent ces défenses et les
plantes en développent de nouvelles (par mutations). De cette relation s’apparentant à une
course à l’armement que se livrent insectes et plantes résulterait une grande part de la
biodiversité de la planète (Strauss et Zangerl, 2002).
1.3.
Logement végétal, gardiens animaux
Un exemple frappant d’une symbiose est l’association entre les fourmis et les plantes
myrmécophytes, ou encore « arbre à fourmis ». Parmi celles-ci on compte les Cecropia des
néotropiques, les Macaranga d’Asie du Sud-Est, les acacias de certaines régions arides
d’Amérique et d’Afrique, de même que certaines épiphytes (plante poussant sur une autre
comme support) (McKey et al., 1999). La plupart de ces relations sont mutualistes
facultatives. Parfois les relations basculent vers le parasitisme, au détriment de la plante
(Letourneau, 1991).
La plupart des myrmécophytes possèdent des structures creuses nommées domaties pour
abriter les fourmis. Elles se situent dans les tiges, les entre-nœuds ou les stipules. Les stipules
des acacias forment de très longues épines où logent les fourmis. Le logement et la protection
correspondent donc à un premier bénéfice que tirent les fourmis de cette association (Passera
et Aron, 2005). Le deuxième bénéfice sont les structures alimentaires. Les plantes peuvent
héberger, en plus des fourmis, des colonies d’homoptères (pucerons) producteurs d’un miellat
sucré consommé par les fourmis. Une autre voie, est la production de structures alimentaires
par la plante destinées aux fourmis. Les nectaires extrafloraux. sont des glandes productrices
d’exsudations sucrées, qui comme le nom l’indique, ne se situent pas au niveau des fleurs et
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n’ont pas de rôle dans la pollinisation. Leur localisation est variable d’une espèce à l’autre
(Passera et Aron, 2005). De tels organes sont connus dans au moins 66 familles
d’angiospermes (Elias, 1983). Les corps nourriciers sont d’autres petites structures riches en
protéines et lipides qui servent également à nourrir les fourmis. Les corps nourriciers sont
entièrement récolté et consommés par les fourmis. Un Cecropia privé des ses fourmis arrêtera
d’en produire alors qu’un Macaranga en produira huit fois moins (Passera et Aron, 2005).
Cela prouve l’association étroite qui lie les deux acteurs.
Quels sont les avantages pour la plante à être habitée par une colonie de fourmis? Le principal
bénéfice est la protection contre les herbivores. Peu d’insectes, et même de vertébrés, se
risquent à se nourrir d’une plante hébergeant des fourmis prêtes à tout pour protéger leur
territoire. Plusieurs études montrent l’efficacité de ce système de défense (McKey, 1974;
Madden et Young, 1992; Heil et McKey, 2003). Les fourmis peuvent également agir sur
d’autres plantes en attaquant les plantes grimpantes sur le tronc (Janzen, 1969) ou en éliminant
toutes plantes dans un rayon pouvant atteindre trois mètres autour de l’arbre hôte (Davidson et
al., 1988; Morawetz et al., 1992). Trois autres bénéfices potentiels sont l’apport alimentaire
via les rejets métaboliques, la pollinisation et la dispersion des graines.
Il existe un autre type d’association plante-fourmis nommé les jardins de fourmis, qui
n’implique pas une dimension défensive. Les fourmis débutent en construisant un nid de pulpe
de bois et de terre à la fourche d’une branche d’arbre. Ensuite, les ouvrières et parfois la reine
récoltent et déposent des graines de plantes épiphytes dans le nid. Après germination, le
feuillage de la plante recouvre le nid. Les racines de l’épiphyte font maintenant partie du nid et
profitent des éléments minéraux et organiques provenant de la matière du nid, des déjections
des fourmis et des fourmis mortes elles-mêmes. Ces dernières se nourrissent des nectaires
extrafloraux que produit la plante (Corbara et al., 1999).
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1.4.
On a toujours besoin d’un plus mobile que soi
En plus de l’étape de la reproduction (lors de la pollinisation) une autre étape dans la vie d’une
plante nécessite de la mobilité : la dispersion des diaspores (organe de dispersion végétal).
Certaines diaspores utilisent des moyens physiques comme le vent, les flots ou simplement la
gravité pour se disperser. Cependant, un des moyens les plus efficaces est la dispersion par les
animaux (zoochorie). La diaspore peut être dispersée en s’accrochant aux poils, plumes ou
autre parties du corps d’un animal (épizoochorie) ou par la consommation et le passage dans le
système digestif (endozoochorie). Logiquement, plus une espèce produit de grandes graines
plus elles sont susceptibles d’être dispersées par les animaux (Hughes et al., 1994). Les fruits
charnus font parti des stratégies facilitant la consommation des diaspores par les animaux
(Piña-Rodrigues et Aguiar, 1993). Pour dissiper tout doute sur l’importance de la zoochorie,
considérons que : 370 genres d’animaux pratiquent la frugivorie et la granivorie (Danell et
Bergström, 2002); entre 70 et 94% des espèces de plantes ligneuses des forêts néotropicales
sont adaptées à la dispersion par endozoochorie (Jordano, 1992); selon une étude effectuée
dans une forêt tropicale sur l’île de Bornéo en Indonésie, la richesse des plantules serait
réduite de 60 % avec le retrait des animaux disperseurs (Webb et Peart, 2001). Cependant, très
peu d’études ont réussi à établir l’existence d’un lien vital de mutualisme obligatoire entre une
espèce végétale et son disperseur (Herrera, 2002).
Les plantes profitent de la dispersion pour échapper à la compétition intra-spécifique, éviter
les prédateurs qui se nourrissent là où la densité des graines est grande, coloniser des endroits
récemment perturbés ou déposer les graines dans des microsites favorables à l’implantation de
propagules (Howe et Smallwood, 1982; Willson, 1992). En bonus de cette mobilité, certaines
graines ayant passé dans le système digestif de leur disperseur ont une germination facilitée
par le traitement subi. Traveset (1998) a révisé plusieurs recherches sur le sujet et a relevé que
dans la moitié de 200 cas, la germination était affectée, parfois positivement, parfois
négativement.
11
Plus du tiers des oiseaux terrestres sont partiellement ou totalement frugivores et ont un rôle
prédominant en tant que disperseurs (Fleming, 1991). Les mammifères, par leur taille, leur
niveau métabolique et leur mobilité ont également un impact très important. Les mammifères
disperseurs appartiennent aux chiroptères (chauves-souris), aux didelphimorphes (opposums),
aux primates, aux ongulés (tapirs, éléphants, rhinocéros, etc.), aux lémurs, aux rongeurs et à
l’ordre des carnivores. Les reptiles sont d’importants disperseurs dans les milieux arides et sur
certaines îles et certains poissons dispersent quelques plantes tropicales. Par contre, la
dispersion par les amphibiens ne semble rien de plus qu’anecdotique (Herrera, 2002).
Certaines fourmis transportent des graines jusque dans leur nid où elles s’en débarasseront
après avoir prelevé un corps nourricier qui y est attaché (Smith et Smith, 2001), mais le rôle
des invertébrés dans la dispersion est mineur (Herrera, 2002).
Face à ces fascinants exemples de mutualisme, on retrouve l’envers de la médaille : des cas de
prédation des graines, où la consommation de la diaspore résulte en sa mort. La graine est une
source alimentaire très riche, donc très profitable pour qui est capable de s’en nourrir.
Paradoxalement, plusieurs animaux ont le double rôle, à la fois disperseur et prédateur des
graines. Les pécaris, des sangliers des néotropiques (famille Tayassuideae), sont de cette
catégorie. Possédant la mâchoire la plus puissante de tous les mammifères herbivores (en ce
qui concerne la plus grande espèce, le pécari à lèvre blanche, Tayassu pecari), ils viennent
facilement à bout des graines très dures typiques chez les palmiers (Kiltie, 1982). Par contre,
les plus petites graines sont parfois avalées intactes et excrétées quelques heures ou quelques
jours plus tard, toujours viables, ce qui en fait des candidates à la germination. Il est donc
vraisemblable qu’ils soient prédateurs des grandes graines et disperseurs des petites.
12
1.5.
Des jardins de plantes en eau salée
Les herbiers en milieu marin (ou herbier à phanérogames1, ou encore seagrass bed en anglais)
sont des écosystèmes côtiers très productifs, avec une productivité primaire2 très élevée
comparable à celle de la forêt tropicale (Hemminga et Duarte, 2000). Ce qui est particulier à
leur sujet est leur composition floristique, car très peu de phanérogames aquatiques se trouvent
en eau salée, ce qui font d’eux un théâtre particulier des relations plantes-animaux. Les plantes
qu’on y retrouve font partie de quatre familles couvrant une soixantaine d’espèces :
Hydrocharitaceae, Cymodoceaceae, Posidoniaceae et Zosteraceae. On les retrouve en eau peu
profonde dans les zones côtières partout dans le monde, excepté l’Antarctique (Hemminga et
Duarte, 2000). Les herbiers marins hébergent une grande variété de faune et sont considérés
comme des points chauds de la biodiversité dans les écosystèmes marins (Williams et Hack,
2001). Ce sont des habitats fragiles très sensibles à la pollution et facilement détruits par les
pratiques de pêche qui raclent les fonds marins comme le chalutage de fond. La relation mise
en évidence ici est entre les populations végétales et animales qui sont l’essence même de ces
communautés.
La structure particulière des herbiers marins offre les avantages suivant à la faune : un habitat
tridimensionnel pour les petits animaux marins, un refuge contre les prédateurs et une
pouponnière pour les juvéniles. Ces caractéristiques portent à croire que l’abondance et la
diversité des animaux y est plus grande que dans les zones côtières dépourvues des plantes
aquatiques (Hemminga et Duarte, 2000). Nakaoka (2005) dit quant à lui que ce le lien n’est
pas aussi direct et que la diversité et l’abondance de la faune varie grandement d’un site à
l’autre, certaines espèces animales profitant beaucoup plus de ce milieu que d’autres. Les
animaux herbivores qu’on y retrouve sont variés. Les plus petits sont des invertébrés brouteurs
d’au plus 2,5 cm. Malgré leur petite taille, ils ont des effets significatifs sur les plantes
(Valentine et Heck, 1999). Par contre, les plus importants herbivores sont : les oursins, les
1
Les phanérogames sont également appelées spermatophytes et incluent les plantes à graines. Cela exclus donc
les algues.
2
Taux auquel les autotrophes d’un écosystème (principalement les plantes dans ce cas-ci) convertissent l’énergie
lumineuse en énergie chimique (en composés organiques).
13
poissons, les Anatidés (famille d’oiseaux comprenant les canards) et les mammifères marins
comme le dugong (Dugong dugon) (Nakaoka, 2005). Un gros animal comme le dugong (qui
peut peser jusqu’à 900 kg) a un effet non seulement sur les plantes, mais sur toute la
communauté d’animaux benthiques associée (Nakaoka et al., 2002).
14
Chapitre 2
L’origine des relations plantes-animaux
Les relations plantes-animaux ont une longue histoire évolutive et se sont vraiment
développées lorsque les animaux ont rejoint les plantes sur la terre ferme, il y a de cela
quelques 440 millions d’années, dans la période du Silurien (Hickman et al., 2001). Les
angiospermes ont plusieurs associations « historiques » avec les animaux. Les vertébrés
pollinisateurs et disperseurs ont été le facteur crucial permettant aux angiospermes de devenir
le taxon végétal dominant des habitats terrestres. Les insectes leur ont permis un mode de
reproduction supérieur à celui des gymnospermes (plantes à graines nues) et un taux de
spéciation et de radiation adaptative plus élevé. Les oiseaux et mammifères ont permis les
mouvements du pollen et des graines sur de longues distances permettant la diversification des
angiospermes qui à leur tour ont influencé l’évolution des animaux (Regal, 1977; Mulcahy,
1979).
Les multiples adaptations affichées par les deux groupes parmi les associations connues et
étudiées sont parfois si bien assorties et finement ajustées qu’il est difficile de comprendre
comment il peut en être ainsi. Aucun des deux acteurs n’a choisi l’autre comme partenaire (ou
proie) et personne n’a décidé que deux espèces (ou plus) « iraient bien ensemble » (n’en
déplaise à la vision de certaines personnes). On doit plutôt chercher la réponse du côté de la
théorie de l’évolution. L’évolution est un processus long et graduel (bien qu’à l’échelle
géologique, l’évolutionniste Stephen J. Gould prône la théorie de l’équilibre ponctué3) et
évidemment, les adaptations des espèces ne sont pas le résultat d’un effort conscient et
prémédité. Elles apparaissent comme conséquences de la recherche et de l’acquisition de
3
Cette théorie postule que l’évolution comprend de longues périodes d’équilibre, ponctuées de brèves périodes
(quelques milliers d’années) de changements importants comme la spéciation. Mais cela ne change pas l’impact
de l’évolution sur les espèces.
15
nourriture, de partenaires sexuels ou de sécurité. Encore plus, la plupart sont probablement
dérivées d’une relation d’exploitation (prédation et parasitisme) ou de commensalisme (Smith
et Smith, 2001). C’est la sélection naturelle qui mène à l’apparition d’adaptations dans une
espèce. L’adaptation peut aussi être vue comme un processus : c’est la façon par laquelle la
sélection naturelle ajuste la fréquence des gènes qui codent pour les traits affectant le fitness.
Les adaptations physiologiques, physiques, biochimiques ou comportementales sont ce qui
nous est observable et qui jouent un rôle dans le « succès » de l’espèce, le fitness. Il s’agit de
la contribution génétique d’un individu à la génération suivante, présumant bien entendu qu’il
s’agisse de caractères héréditaires. Meilleur est le fitness d’un individu, meilleure sera sa
capacité à transmettre ses gènes et plus fréquents seront ses gènes dans la génération
subséquente.
Maintenant, comment expliquer que des espèces soient portées à interagir, soit de façon innée
ou acquise, avec d’autres organismes si différents d’eux-mêmes? S’agit-il à tout coup de
coévolution? Ce terme mis de l’avant par Ehrlich et Raven (1964) ne se définit pas
simplement. Voici tout d’abord la définition de Daniel H. Janzen :
« La coévolution peut être définie comme un changement évolutif dans un trait de
vie des individus d’une population en réponse à un trait de vie des individus d’une
seconde population. » (Janzen, 1980, p.611)
Ce même auteur souligne que plusieurs interactions plantes-animaux sont mal interprétées
comme étant le fruit d’une coévolution. Toute symbiose n’est pas coévolution, l’adaptation
pouvant s’être développée chez un acteur seulement en réponse à un ensemble de traits déjà
présents chez l’autre. Ainsi, pour qu’il y ait coévolution, il faut que la pression exercée par un
trait d’une espèce (une adaptation) soit suffisamment forte sur la population d’une autre
espèce, pour que cette dernière subisse une modification de sa génétique (la contreadaptation). Pour affirmer sans se tromper que l’on fait face à un cas de coévolution, il faut
être capable de prouver que des adaptations chez les deux parties concernés se sont alternées,
16
l’une en réponse à l’autre et vice versa (un jeu d’adaptations et de contre-adaptations). Cet état
de fait est très difficile à prouver. Les relations plantes-animaux sont particulièrement
difficiles à classer comme coévolution car l’échelle de temps est très différente entre végétaux
et animaux : les taxons d’angiospermes ont des durées de vie généralement 30 fois supérieures
à celles des animaux! Cela suggère que l’animal est plus enclin à s’ajuster à
son environnement végétal que la plante à son environnement animal (Herrera, 1985). Pour
brouiller davantage les cartes, il y a aussi les cas où un même caractère est avantageux face à
une espèce et désavantageux face à une autre. Par exemple, des fruits charnus seront mangés
par des disperseurs mais aussi par des prédateurs de graines. À ce moment, deux forces de
sélection contraires influencent le caractère d’attractivité des fruits.
Plusieurs sortes de coévolution ont été « reconnues ». Tout d’abord, la coévolution gène-pourgène, où la présence d’un gène chez une espèce favorise la sélection d’un gène d’une autre
espèce, principalement dans les cas de virulence ou des défenses biochimiques (Thompson,
1989; 1994). Il y a également la coévolution spécifique, celle venant naturellement en tête en
abordant ce sujet. Un trait ou un ensemble de traits (qui peuvent être contrôlés par plusieurs
gènes) favorisent la sélection de traits chez l’espèce associée (Thompson, 1989; 1994). En
pensant à relation plante-animal on peut facilement faire l’erreur de penser à des relations
bilatérales directes, alors qu’en réalité il s’agit plus souvent de relations multi-espèces, les
plantes interagissant rarement avec une seule espèce animale antagoniste ou mutualiste
(Strauss et Irwin, 2004). Ces animaux sont taxonomiquement divers, utilisent différentes
parties de la plante et varient dans leur impact sur le fitness de la plante. Dans ces cas, où c’est
l’interaction avec la communauté qui influence le fitness plutôt qu’une relation en duo,
déterminer s’il y a coévolution est encore plus difficile. Le terme de « coévolution diffuse » a
été inventé par Janzen (1980). Thompson (1989; 1994) la nomme coévolution par guilde, où
une guilde (ex : les oiseaux frugivores) sont liés à d’autres espèces (ex : les angiospermes).
Les vertébrés sont plus enclins à faire partie d’un processus de coévolution diffuse car ce sont
en grande partie des généralistes (en matière de nourriture et d’habitat par exemple)
contrairement aux insectes qui sont spécialistes. Des critères ont été identifiés par Strauss et
17
Irwin (2004) pour déterminer si l’évolution est diffuse ou si elle n’implique que deux acteurs
(tableau 2.1).
Tableau 2.1. Critères de discernement entre coévolution diffuse ou de pair
Coévolution en duo
1. Les traits issus de la coévolution
sont indépendants des traits
impliqués dans d’autres
interactions.
2. La dynamique du duo est
indépendante de la présence ou de
l’action d’autres membres de la
communauté.
Coévolution diffuse
1. La sélection d’un trait influence
des traits importants pour d’autres
interactions (corrélation
génétique).
2. La présence ou l’absence d’un
membre de la communauté
influence l’interaction avec les
autres.
3. Les effets des multiples acteurs ne
sont pas additifs (il ne s’agit pas
d’une somme d’effet mais d’un
effet englobant tous les acteurs)
Inspiré de : Straus, S.Y. and Irwin, R.E. (2004).
Thompson (1989; 1994) a classé les deux phénomènes suivants également comme types de
coévolution, mais je les vois plutôt comme des conséquences à la coévolution. Premièrement,
la « coévolution diversifiante » résulte d’interactions tellement étroites qu’elles entraînent un
isolement reproductif des acteurs et éventuellement à de la spéciation. Cela mène à
l’apparition de taxons entiers possédant des espèces fortement liées. Par exemple, toutes les
larves des papillons de la sous-famille Heliconiinae se nourrissent uniquement sur des plantes
de la famille des Passifloraceae (Benson et al., 1975). Deuxièmement, la coévolution « fuiteet-radiation » se produit quand un des acteurs développe une mutation qui lui permet
d’exploiter négativement l’autre, ce dernier subit ensuite une mutation lui permettant de
« s’échapper » jusqu’à ce que le premier puisse de nouveau l’exploiter, etc.
18
Comme nous pouvons le constater, le phénomène n’est pas simple et offre encore de
nombreuses avenues à explorer par la recherche scientifique. La compréhension de l’évolution
des relations plante-animal sont une approche permettant de mieux en connaître leurs
fonctionnements actuels. Plusieurs raisons nous incitent à étudier ces interactions et c’est ce
dont il sera question dans le prochain chapitre.
19
Chapitre 3
Motivations à l’étude du phénomène
La curiosité intellectuelle, la découverte des « lois de la nature », l’émerveillement, la soif du
savoir, sont autant de motivations qui peuvent pousser un individu à faire de la recherche
scientifique. Mais selon plusieurs, c’est loin d’être suffisant pour justifier toutes les ressources
qui y sont destinées. Premièrement, ce domaine est soumis au même dictat économique que
tout secteur d’activité. Dans les laboratoires, les universités, les instituts de recherche et, bien
sûr, les entreprises privées, l’argent est le nerf de la guerre. La recherche fondamentale souffre
d’une plus grande difficulté à se financer que les recherches donnant des résultats tangibles,
pratiques et applicables à court terme (Association francophone pour le savoir, 1998).
Également, la recherche fondamentale est très souvent source d’incompréhension. « À quoi ça
sert? » entend-on souvent. Cette activité permet une compréhension beaucoup plus juste de
nombreux phénomènes et ne sert pas juste à remplir les rayons des bibliothèques
universitaires. L’étude des relations plantes-animaux n’offre pour l’instant que peu de
débouchés concrets, mis à part quelques éléments en agriculture et foresterie. Comme je
l’expliquerai dans cette section, les relations plantes-animaux sont un élément clé de la
dynamique des écosystèmes et leur compréhension s’avère importante à de nombreux niveaux.
Les relations qu’entretiennent les individus de toutes les espèces sont les mécanismes vitaux
qui assurent la pérennité des écosystèmes sur la Terre. Éliminez une espèce ou certaines de ses
populations et vous modifiez, ne serait-ce qu’un peu, la structure et la dynamique de
l’écosystème. Cette affirmation ne veux pas dire qu’une extinction annonce inévitablement
l’effondrement d’une communauté ou d’un écosystème. Simberloff (2003) n’est pas le seul à
affirmer que, dans la plupart des cas, une espèce pourrait s’éteindre sans qu’il y ait un grand
impact sur le reste de la communauté et de l’écosystème. Cela implique que les espèces ont
20
des rôles d’une importance variable. Celles dont la disparition risque d’avoir un impact
significatif sont (Harley, 2003) : i) les espèces qu’on retrouve en grande abondance, ii) celles
qui ont des taux de consommation élevés, iii) ou à l’inverse, qui sont la proie de plusieurs
autres, iv) les espèces qui modifient l’environnement ou qui servent d’habitat, v) celles qui
sont uniques dans leur groupe fonctionnel, i.e. qui possèdent une fonction unique et utile dans
leur milieu, vi) les espèces qui sont étroitement liées d’une autre façon à l’une des cinq
catégories précédentes. Compte tenu de tous ces critères, le nombre d’espèce au rôle peu
significatif semble faible … En appliquant le principe de précaution, je suis porté à dire qu’il
vaut mieux ne pas négliger une espèce au motif que ne lui connaissions pas encore
d’interaction qui nous semble très importante. L’Évaluation des écosystèmes pour le
Millénaire4 affirme clairement que
« Des changements dans les interactions biotiques entre espèces peut mener à des
altérations disproportionnellement grandes, irréversibles et souvent négatives des
processus écologiques. » (MEA, 2005, p.24)
Les relations interspécifiques sont indissociables du concept de biodiversité. Ce concept, qui
s’est répandu vers la fin des années 80, se définit par la variété et la diversité du monde vivant
et elle se situe à trois niveaux : diversité génétique, diversité spécifique et diversité
écosystémique. Les interactions biotiques la maintiennent et la modifient tout à la fois et à
l’inverse, la biodiversité joue un rôle extrêmement important pour la résilience d’un
écosystème, i.e. la capacité de retrouver un état d’équilibre après une perturbation (Ricklefs et
Miller, 2001). Un milieu riche et diversifié présentera un réseau d’interactions complexe. Et
comme nous l’avons vu dans la section précédente, les relations sont une force pouvant mener
à la spéciation. En somme, la biodiversité ne se limite pas à un regroupement d’organismes,
4
L’Évaluation des écosystemes pour le Millénaire (MEA, Millenium Ecosystem Assessment) est un groupe de
travail composé d’organismes inter-gouvernementaux (entre autres le Programme des Nations Unies sur
l’environnement, le World Resources Institute, la Banque Mondiale, etc.) afin d’établir une base scientifique pour
guider les actions dans le but d’améliorer la conservation et l’utilisation durable des écosystèmes tout en
répondant aux besoins humains.
21
ni même à un processus, mais fait partie intégrante d’un milieu biotique dynamique. Comme
l’a déjà dit le philosophe Bryan G. Norton5, « la valeur de la biodiversité est plus grande que la
somme de ses parties », d’où l’intérêt de l’approche par habitat, écosystème et région en
conservation, pour ne pas négliger une composante que l’on considère négligeable ou que
nous ne connaissons simplement pas.
La biodiversité est également essentielle aux services des écosystèmes. Dans une métaanalyse, Balvanera et al. (2006) disent que « […] il y a des évidences claires que la
biodiversité a un effet positif sur la plupart [des services de l’écosystème] ». Le terme de
« services des écosystèmes » est de plus en plus reconnu et utilisé dans les écrits portant sur
l’écologie, la conservation, l’économie, le bien-être humain et le développement durable. Ce
concept permet d’attribuer une valeur à certaines caractéristiques de la nature et ainsi d’avoir
une meilleure idée de leur importance afin de les intégrer dans une vision plus holistique,
prenant en compte les intérêts des sociétés humaines. Le MEA l’a utilisé comme idée centrale
dans ses documents intitulés « Écosystèmes et bien-être humain » (MEA, 2005). Les valeurs
des services sont de quatre ordres (tableau 3.1). La valeur d’utilisation directe est
nécessairement déjà prise en compte, puisqu’il s’agit des produits récoltés et utilisés (ou
commercialisés). La valeur d’utilisation indirecte est un service environnemental qui ne
nécessite pas la récolte ou la destruction de la ressource. La valeur optionnelle (option value)
représente des ressources ou services qui pourraient être découverts et utilisés et ayant des
bénéfices potentiels. Finalement, la valeur d’existence (existence value) qui se calcule par
l’effort que les gens sont prêts à investir pour protéger une caractéristique de l’écosystème.
Cette dernière est probablement la plus difficile à chiffrer puisqu’elle à des dimensions
éthiques, morales et spirituelles. En tout et pour tout, la valeur monétaire estimée de tous les
services de l’écosystème est de 33 billions USD (Costanza et al., 1997).
5
Énoncé lors d’un discours pour le National Forum on Biodiversity à Washington, D.C., le 21 septembre 1986.
22
Tableau 3.1. Valeur économique totale d’un écosystème
Valeur d’utilisation directe
Alimentation : viande, plantes, œufs,
champignons, etc.
Bois de chauffage
Bois d’œuvre
Plantes médicinales
Nourriture pour bétail
Valeur d’utilisation indirecte
Contrôle des inondations
Fertilité des sols
Contrôle de la pollution
Eau potable
Transport
Récréation et tourisme
Éducation
Contrôle des pestes
Pollinisation
Valeur optionnelle
Produits futurs :
Médecine
Ressources génétiques
Alimentation
Matériau
Sources d’eau
Valeur d’existence
Protection de la biodiversité
Maintient de la culture de population
locale
Maintient des processus écologiques et
évolutifs
Inspiré de : Barbier, E.B. (1993)
L’agriculture, la foresterie, l’horticulture, la conservation, l’aménagement et la gestion de
l’environnement et l’étude de la biodiversité favorisent et dépendent de la compréhension des
relations plantes-animaux (Price, 2002). Elles entrent dans la valeur d’utilisation directe,
indirecte et en tant que valeur d’existence également. Tout d’abord, plusieurs de ces relations
sont importantes en agro-alimentaire, comme le miel des abeilles et la pollinisation des arbres
à fruits. La valeur des pollinisateurs a d’ailleurs été évaluée entre 120 et 200 milliards USD
par année (Costanza et al., 1997; Kearns et al., 1998). La pollinisation, chez la plante, est
l’étape reproductive où la technologie humaine est la moins en mesure de la remplacer.
Cueillir et planter les graines ou favoriser la croissance avec des fertilisants sont maintenant
des pratiques courantes, mais se substituer au travail des milliers d’individus pollinisateurs
23
d’un territoire donné est pratiquement impossible. Une immense valeur d’utilisation directe est
celle des animaux dont nous nous nourrissons, qui pratiquent l’herbivorie et dépendent donc
de la végétation. Plusieurs plantes sauvages qui ont un rôle écologique utile à l’humain (ex :
réduction de l’érosion, utilisation récréative de la forêt, filtration des eaux de surface, etc.),
donc une valeur d’utilisation indirecte, sont dispersées par zoochorie. Pour ce qui est de la
valeur d’existence, si les gens veulent conserver des milieux dit naturels, i.e. des écosystèmes
où l’influence humaine n’a pas de conséquences significatives, les relations plantes-animaux
doivent essentiellement y être maintenues. Le MEA (2005) relie les services des écosystèmes
à de nombreuses dimensions du bien-être humain, car c’est lorsque les gens se sentent
concernés qu’ils sont plus portés d’agir. La perte de biodiversité affecte la sécurité alimentaire,
la vulnérabilité aux désastres, la santé, l’énergie, la disponibilité en eau potable, les relations
sociales, la liberté de choix et d’action et les besoins matériels de base.
En plus des services environnementaux, il y a des arguments éthiques encourageant la
recherche et éventuellement la conservation de la biodiversité. Premièrement, la nature
possède une valeur intrinsèque (MEA, 2005). Cette valeur se définit différemment aux yeux
de chacun d’entre nous, en fonction de nos valeurs et convictions personnelles et culturelles.
C’est la valeur propre à la nature, sans aucune relation aux bénéfices que peut en retirer
l’humain. On pourrait dire que le simple fait que la vie existe et qu’elle présente cette
immense diversité suffit pour la protéger. Cette vision présente souvent une dimension
religieuse et spirituelle. Comme autres arguments, il y a le droit d’exister de chaque espèce,
l’interdépendance de toutes les formes de vie, la responsabilité de l’Homme comme gardien de
la nature, le respect de ses semblables en ne détériorant pas leur environnement, la
responsabilité envers les générations futures et la conviction de la compatibilité du bien-être
humain et du respect de la biodiversité (Primack, 2002).
Une autre motivation à l’étude du phénomène est les changements environnementaux
auxquels nous faisons face et la relative urgence d’agir, du moins de ne pas rester les bras
croisés. Le facteur anthropique impose une forte pression de sélection sur les interactions entre
24
les plantes et leurs partenaires herbivores et mutualistes (Thompson, 2002). Les changements
dans la biodiversité, qui sont dus aux activités humaines, ont été plus rapides au cours des 50
dernières années qu’à tout autre moment de l’histoire humaine et les causes de ces
changements sont constantes, elles ne présentent aucun signe de ralentissement ou encore elles
sont en augmentation. Également, la taille ou la distribution de populations de diverses
espèces animales diminuent (MEA, 2005). Les taux d’extinction actuels sont entre 36 et 78
fois plus élevés que le taux normal (celui-ci, en anglais background rate, serait le taux
d’extinction estimé sans l’influence humaine et il est déterminé en utilisant les archives
fossiles) (Regan et al., 2001). Le MEA (2005) l’évalue à 1000 fois plus élevé que le taux
normal! Pour contrecarrer cette sinistre tendance, la population et surtout les décideurs doivent
être bien informés. Cela passe par la recherche et la diffusion des résultats d’une façon claire
et compréhensible.
De nouvelles technologies, comme les traceurs isotopiques6 (Wang et al., 2004), permettent en
outre d’ouvrir de nouvelles avenues dans l’étude des relations plante-animal. Malgré cela,
Thompson (2002) affirme, en parlant de l’écologie et l’évolution des interactions entre plantes
et animaux, que « […] nous n’en avons gratté que la surface » (voir le tableau 3.2). Il ajoute
que leur compréhension reste un de nos plus importants impératifs si nous voulons soutenir la
biosphère tout en répondant aux besoins des sociétés humaines.
6
Les isotopes sont des formes atomiques d’un même élément avec un comportement chimique presque similaire,
mais ayant des masses et des propriétés physiques différentes. En introduisant des isotopes stables dans un
milieu, il est possible de les repérer plus tard grâce à leur caractère particulier. Là où ils se retrouvent en grande
quantité, il y a de fortes chances que la matière proviennent de la source administrée par l’expérimentateur.
25
Tableau 3.2. Six questions sur l’écologie et l’évolution des interactions plantes-animaux
(P-A) à explorer dans le futur
1. Comment l’hybridation chez les plantes affecte-t-elle la structure
géographique des interactions P-A et la diversification des espèces qui
interagissent?
2. Comment la polyploïdie des plantes affecte-t-elle l’écologie et l’évolution
des interactions P-A?7
3. Comment les symbiontes affectent-ils l’écologie et l’évolution des
interactions P-A?
4. Quel lien écologique et évolutionnaire y a-t-il entre les maladies des
plantes et les interactions P-A?
5. L’écologie et l’évolution des relations P-A sont-elles affectées par des
patrons biogéographiques chez les défenses des plantes?
6. Comment les mutualismes P-A affectent-ils la biodiversité?
Source : Thompson, J.N. (2002)
7
L’hybridation est le croisement d’espèces différentes et la polyploïdie est le statut d’une espèce dont les cellule
contiennent plus de deux lots de chromosomes (le nombre « normal » chez les espèces à reproduction sexuée).
Ces deux phénomènes sont plus communs chez les végétaux que chez les animaux.
26
Chapitre 4
La conservation
En biologie, la conservation est une approche intégrée de protection et de gestion de la
biodiversité qui utilise des principes et des observations provenant de disciplines en sciences
biologiques (ex : génétique et écologie), en gestion des ressources naturelles (ex : foresterie et
pêcheries) et en sciences sociales (ex : anthropologie, sociologie, philosophie et économie)
(Meffe et Carroll, 1994). Soulé et al. (2003) considèrent qu’une des missions principales de la
conservation est d’identifier et de restaurer les espèces qui interagissent fortement avec
d’autres, d’où l’importance de l’étude des relations plantes-animaux. La première partie du
chapitre traite des menaces qui affectent les relations plantes-animaux d’une façon claire, bien
que souvent indirecte, et la seconde porte sur les mesures de conservation. La figure 4.1
présente schématiquement les concepts qui sont abordés dans ce chapitre.
Figure 4.1. Schéma intégrant les relations plante-animal dans la préservation des
écosystèmes, avec les menaces et les champs d’action. Les + et – représentent des effets
positifs et négatifs selon un point de vue de conservation.
27
4.1.
Menaces
Les pressions que subissent les écosystèmes sont énormes et ont pratiquement toutes une
origine anthropique et j’en prendrai pour preuve les taux d’extinction anormalement élevés
dont nous sommes témoins à l’heure actuelle (Regan et al., 2001; MEA, 2005).
4.1.1. La perte d’habitat
La perte d’habitat est sans doute une des menaces les plus frappantes. Comment ne pas réagir
en voyant une coupe à blanc ou l’assèchement d’une rivière? La destruction est principalement
due à l’utilisation du territoire à des fins agricoles et à l’urbanisation galopante. L’exploitation
de ressources naturelles (bois, eau, minerai, etc.) et la pollution sont d’autres facteurs de
dégradation des habitats. Certains pays ont perdu une quantité incroyable de leurs forêts
originelles : 94% aux Philippines, 91% au Ghana, 90% dans les pays bordant la Méditerranée
(World Resource Institute, 1998), tous des endroits où la densité de population est très forte.
Les champs d’agriculture ou les forêts cultivées présentent souvent une diversité bien moindre
et certains éléments qu’on retrouve dans les milieux naturels y sont absents (ex : les chicots
dans les vieilles forêts, sont des arbres morts encore sur pied et sont des habitats en soi pour
plusieurs espèces animales, surtout des insectes).
La désertification, forme extrême de dégradation, se produit dans les climats arides, où des
pratiques écologiquement non-durables d’agriculture entraînent une dégradation des sols et
une disparition des communautés biologiques, pour laisser la place à un désert improductif (à
ne pas confondre avec des écosystèmes désertiques possédant des communautés stables et
fonctionnelles). Il ne faut pas oublier que des causes naturelles comme le feux, les inondations
ou le vent, plus rares et ponctuelles, peuvent aussi détruire les habitats.
28
4.1.2. La fragmentation
Un autre aspect du même problème est la fragmentation des habitats. Dans ces cas, l’aire
perdue peut être relativement faible mais lézarde la superficie totale de l’habitat, créant des
sections plus ou moins isolées les unes des autres, comme par exemple, une route traversant
un parc national ou un barrage coupant la rivière entre deux lacs. Selon le type d’obstacle, ce
sont des espèces animales ou végétales qui ne peuvent plus se déplacer et se disperser d’un
fragment à l’autre. Cet impact est particulièrement crucial pour les relations plantes-animaux
du fait que les animaux disperseurs n’ont plus la même capacité de transporter les graines dans
de nouveaux habitats à coloniser par les plantes.
Les ressources alimentaires peuvent aussi venir à manquer dans une superficie limitée. Ces
fragments supportent de plus petites populations, végétales et animales, qui sont plus
vulnérables à l’extinction. En plus s’ajoute l’effet de bordure. La communauté diffère selon
que l’on observe la portion de l’habitat qui est près de la bordure du fragment ou en son
centre. Les conditions de lumière, d’humidité, de température et de vent y sont différentes. La
composition floristique également. Certains animaux ont besoin d’un certain type de
végétation que l’on retrouve uniquement dans le centre des fragments. Plus les fragments sont
petits, plus l’effet de bordure se développe au détriment des portions centrales, qui
correspondent aux habitats non perturbés, et plus ces animaux en souffrent (Primack, 2002).
La fragmentation est également une des menaces sérieuses aux relations plantes-pollinisateurs
(Kearns et al., 1998; Spira, 2001; Aguilar et al., 2006). Buchmann et Nabhan clamaient déjà
en 1996 qu’il y avait une « crise de la pollinisation », à la vue de l’interruption de certains
systèmes de pollinisation et de la baisse de populations de certains pollinisateurs. Les
populations à faible densité de nombreuses espèces rares, recevront moins de visites de
pollinisateurs, ce qui mènera à une plus faible production de graines, à un plus grand taux
29
d’auto-pollinisation et à de la dépression de consanguinité8. La réponse des insectes à la
fragmentation est encore mal connue (Didham et al., 1996) et je n’ai trouvé qu’une seule une
étude, sur les colibris (Stouffer et Bierregaard, 1995), démontrant que ceux-ci possédaient une
grande plasticité et semblaient donc moins affectés par la fragmentation.
4.1.3. La surexploitation
La surexploitation, comme le nom le laisse entendre, est une exploitation des ressources
excessive qui n’est pas viable écologiquement. On peut penser à la chasse, la pêche et la coupe
forestière. Une erreur de perception qui perdura longtemps est qu’une ressource renouvelable
est synonyme d’inépuisable. Pourtant, même les ressources biologiques, renouvelables,
peuvent être surexploitées. La réduction, voire la disparition d’une population ou d’une espèce
entière risque de rompre de nombreuses relations plantes-animaux et est très difficile à
renverser.
4.1.4. Les espèces envahissantes
L’introduction d’espèces exotiques est une autre menace. Celles-ci ont le potentiel, si les
conditions leur sont favorables, de devenir des espèces envahissantes. Une espèce
envahissante est, par définition, toute espèce exotique dont l'implantation et la prolifération
constituent une menace de dommages écologiques ou économiques. Par compétition ou
prédation, l’envahisseur nuira aux espèces indigènes et, encore ici, les interactions biotiques
originelles seront bouleversées (Spira, 2001; Primack, 2002). Par exemple, des plantes
introduites peuvent attirer les pollinisateurs aux dépends des espèces indigènes, avec des effets
encore inconnus sur la biologie de la pollinisation de ces dernières (Parker, 1997).
8
Réduction du fitness due à de la reproduction entre individus apparentés. Cela s’explique surtout par les chances
accrues de produire une descendances homozygotes portant des allèles récessifs délétères qu’auraient en commun
les deux individus apparentés.
30
Sans être composé d’espèces envahissantes comme on l’entend d’habitude, le bétail et les
animaux domestiques sont en quelque sorte un ajout artificiel à l’écosystème. Les vaches,
moutons, chevaux, etc. peuvent faire compétition à des espèces d’herbivores indigènes voire
aux pollinisateurs. Dans une étude du broutage par les moutons, Sugden (1985) a observé la
destruction de nids d’insectes, la perte de nourriture pour les pollinisateurs et l’écrasement
direct d’abeilles. En plus, pour les supporter, de grandes surfaces doivent être transformées et
maintenues en pâturages et en champs.
4.1.5. La pollution
L’agriculture moderne, l’industrie et le mode de consommation des humains a fait entrer dans
l’environnement une quantité phénoménale de polluants. Les organismes absorbent les
substances toxiques en ingérant leurs nutriments, en respirant ou par contact. Ils en
métabolisent et en excrètent certaines mais en accumulent d’autres dans leurs tissus ou pire,
meurent empoisonnés. Les fertilisants chimiques et divers pesticides peuvent fortement nuire à
des espèces non-visées comme les insectes pollinisateurs (Kearns et al., 1998; Spira, 2001).
Les changements climatiques, causés par les gaz à effet de serre qui émanent principalement
de la pollution des industries et du transport, risquent d’exacerber la perte de biodiversité et
augmenter le risque d’extinction de plusieurs espèces (MEA, 2005). En considérant que des
espèces auront des aires de distribution modifiées par le réchauffement climatique, il est fort
possible que des associations plantes-animaux seront rompues par le déplacement
géographique d’un des deux acteurs. Par exemple, Humphries et al., (2002) ont utilisé un
modèle prenant en compte les changements climatiques qui leur permet de prédire que dans
les 80 prochaines années, il y aura un déplacement prononcé vers le nord des populations
d’une espèce de chauve-souris (Myotis lucifugus) en Amérique du Nord.
31
4.2.
Mesures de protection
Cette section n’est pas une liste exhaustive mais une vue générale des approches possibles en
conservation. La plupart de ces mesures prennent en considération l’intérêt à maintenir les
interactions caractérisant les communautés, dont les relations plantes-animaux. Les mesures
concrètes de protection et conservation associées aux aires protégées (section 4.2.1) semblent
plus appropriées dans cette optique, mais c’est souvent aux niveaux économique et sociale que
l’on trouve les causes indirectes de la dégradation des écosystèmes. Jusqu’à maintenant, les
interactions interspécifiques n’ont pas, ou ont très peu, été prises en compte dans les lois et
règlements relatifs à la conservation (Soulé et al., 2003).
4.2.1. Aires protégées et restauration
Selon Primack (2002), protéger les habitats contenant des communautés intactes et en santé est
la méthode la plus efficace pour conserver la diversité biologique. Il y a déjà plusieurs années
que l’approche par espèce cible évolue vers des efforts ciblant l’habitat, l’écosystème ou la
région. Cette approche permet de conserver la diversité des relations caractérisant un milieu, et
donc les relations plantes-animaux (Spira, 2001; MEA, 2005). Actuellement, il existe plus de
100 000 aires protégées dans le monde, dont seulement 3459 sont marines. Elles totalisent
6,1% de la surface terrestre (World Resource Institute, 2004).
Il y a trois critères généraux pour établir une aire protégée (Primack, 2002). Bien que ce ne
soit pas des conditions essentielles ni même les seules, elles permettent d’allier les moyens et
les efforts avec la volonté de conservation. Premièrement, l’aire doit être distincte, c’est-à-dire
qu’il doit y avoir un haut niveau d’endémicité ou alors un ou des caractères uniques.
Deuxièmement, les communautés qui seront incluses dans l’aire protégée doivent être
vulnérables. Il peut s’agir de celles-là mêmes qui seront protégées ou d’un « échantillon » d’un
type d’habitat globalement menacé. Troisièmement, plus la valeur est grande, plus
l’acceptation et l’implantation en sera facilitée. Cela exclut bien sûr la valeur d’utilisation
32
directe, mais on peut facilement penser comme exemple de valeur à la villégiature qui s’est
développée dans et autour des parcs nationaux québécois.
Kearns et al. (1998) et Soulé et al. (2003) mettent les interactions spécifiques à l’avant-plan
des efforts de conservation. Selon eux, il faudrait d’abord établir les aires protégées afin
qu’elles permettent de maintenir, rétablir ou restaurer les interactions des espèces clés.
Ensuite, il faudrait maintenir une densité fonctionnelle de ces dites espèces pour qu’elles
puissent bien assumer leurs rôles. Le premier principe énoncé par Meffe et Carroll (1994) pour
une bonne gestion en conservation est le maintien de ces processus écologiques critiques.
Encore faut-il les connaître et bien en comprendre le fonctionnement.
La restauration d’habitats est maintenant commune dans plusieurs pays et son importance
devrait aller en croissant. Cependant, ces activités sont beaucoup plus coûteuses que la
protection de l’écosystème originel et il est rare que toute la biodiversité et les services
environnementaux puissent en être restaurés (MEA, 2005).
4.2.2. Conservation ex-situ et réintroduction
Le terme conservation ex-situ s’applique aux actions de conservation qui prennent place en
dehors de l’habitat naturel de l’espèce. Elle se déroule dans les zoos, aquariums, jardins
botaniques, serres et banques de graines. Ces efforts mènent idéalement mais rarement à la
réintroduction de l’espèce ciblée, en utilisant des individus nés en captivité ou capturés dans
une autre population. Il s’agit d’un processus coûteux, long et très compliqué (Primack, 2002).
Un des grands problèmes, dans le cas des animaux, est leur comportement qui diffère selon
qu’un individu est né en captivité ou en milieu naturel (Clemons et Buchholz, 1997).
Contrairement aux aires protégées, la conservation ex-situ tient très peu compte des
interactions biologiques. Les efforts sont habituellement concentrés sur une espèce en
particulier et l’humain vient palier à tous les manques causés par l’absence des espèces
33
« associatives » auxquelles l’espèce serait liée en nature, ce qui est une cause du coût et de la
difficulté élevés de cette approche.
4.2.3. Mesures économiques
En ce qui concerne l’économie, une des voies à suivre est l’attribution d’une valeur aux
services environnementaux. Le coût des dommages environnementaux, la déplétion des
ressources et la valeur future des ressources ont trop souvent été ignorés (Davidson, 2000).
Cela permettrait de faire des analyses coûts-bénéfices plus précises et tenant en compte
davantage de facteurs affectant la qualité de vie et l’environnement. Cela permet aussi
l’ouverture d’un marché pour la biodiversité et les services environnementaux (MEA, 2005).
Par exemple, un propriétaire terrien situé dans une partie critique d’un bassin versant sera payé
pour en conserver la propreté et l’intégrité. Un autre exemple est le marché du carbone dans le
cadre du Protocole de Kyoto, qui peut profiter à l’État possédant des forêts qui captent du CO2
(quoique le rôle de puits par les plantes est loin d’être clair9). L’attribution d’une valeur
monétaire aux services des écosystèmes n’est pas une nouvelle idée, mais dans sa forme
actuelle, ce principe est davantage une source d’iniquité que de partage juste des richesses
naturelles. L’intégration des externalités dans le coût des produits reflète davantage la réalité
et est, selon moi, une façon plus équitable de calculer. Les externalités sont des coûts ou
bénéfices qui affectent des gens, ou l’environnement, et qui ne sont pas impliqués dans un
échange commercial (Primack, 2002). Par exemple, les déchets produits n’affectent ni le
producteur, ni le vendeur, ni le consommateur, mais plutôt les personnes vivant dans le milieu
dégradé par la présence des déchets. Si les gens ou les organisations doivent payer pour les
conséquences de leurs actions, ils seront beaucoup plus enclins à limiter leurs dommages à
l’environnement (Repetto, 1992). Parmi les mesures concrètes on inclut les taxes à la
pollution, des coûts plus élevés pour l’utilisation des ressources (eau, électricité, etc.), la
9
Dans un article récent sur le sujet (Hopkin 2007), la capacité des forêts et zones marécageuses d’absorber le
carbone serait fortement réduite par les dommages causés aux feuilles par les concentrations élevées d’ozone.
L’auteur croit peu probable qu’une expansion de ces écosystèmes suffisent à compenser les émissions
grandissantes de CO2.
34
conservation d’un territoire en compensation de l’exploitation d’un autre, etc. (Primack,
2002).
La répartition équitable des revenus provenant de l’utilisation des ressources naturelles doit
être mise de l’avant. Premièrement sur le plan moral, il est à mon avis inacceptable qu’un
nombre limité de personne, ou de nations, s’enrichissent à partir d’une ressource qui,
fondamentalement, n’appartient à personne. Actuellement, les groupes les plus aisés sont
moins affectés par la dégradation de la biodiversité (MEA, 2005). Également, pour une plus
grande équité dans les activités économiques, le MEA (2005) prône l’élimination des
subventions protectionnistes des pays riches, qui résultent en des pratiques de surexploitation
nuisibles dans ces pays et réduisent la profitabilité de l’agriculture dans les pays pauvres.
4.2.4. Mesures sociales
Bien que le souci de l’environnement et la conviction de la nécessité de protéger les
écosystèmes se développent et dépassent les milieux écologistes, la société possède encore des
lacunes qu’il est possible de régler, certaines facilement, d’autres qui nécessiteront des
sacrifices et des compromis. Il y a selon moi trois avenues dans ce cas-ci. La première est le
changement des mentalités. Souvent, les torts causés à l’environnement sont simplement
attribuables à l’ignorance. Le mode de consommation excessif d’un citoyen de pays
industrialisé et la vision « profit centriste » des compagnies et gouvernements peuvent être
modifiées ou à tout le moins influencées. Ce n’est seulement qu’avec une prise de conscience
accrue et un support grandissant du public que les gouvernements et le secteur privé mettront
de l’avant les durs efforts nécessaires. Cela se fait via l’éducation, la sensibilisation et la
communication.
La deuxième avenue est l’assistance aux populations afin de combler leurs besoins de façon
durable. Par cette affirmation, je ne vise pas seulement les populations pauvres souffrant de
graves déficiences au niveau des besoins vitaux, mais aussi toute personne n’ayant pas les
35
moyens ou la volonté de modifier sa façon de faire les choses. Par exemple, la modification
des pratiques agricoles ne se fait pas sans heurts. Il faut que l’agriculteur, que ce soit pour sa
subsistance ou une production commerciale, ait les outils (connaissances, technologies, argent,
soutien des gouvernements et de la communauté) et une certaine assurance que son rendement
ne sera pas affecté par les changements. Aussi, la prise en compte des besoins et l’implication
des communautés locales est grandement souhaitable, particulièrement pour de nombreuses
communautés indigènes qui vivent souvent en relation étroite avec leur écosystème dans de
nombreuses sphères de leurs activités. L’établissement de coopératives, le microcrédit,
l’assistance technique dans le cadre de programme d’aide internationale, les initiatives en
éducation, les stages de formation sont autant de moyens d’amorcer des changements vers une
gestion durable des ressources.
La troisième voie est la coercition par l’imposition de lois et règlements. En plus de forcer la
main aux récalcitrants, l’imposition de règles applicables à tous offre l’avantage que tous sont
équitablement « pénalisés ». La réticence à faire des changements vient souvent de la perte de
compétitivité face aux autres qui conserveraient les pratiques établies, plus productives mais
moins durables. Bien que ce soit une imposition, cela permet souvent d’en arriver à des
ententes consensuelles (ex. Protocole de Kyoto). Aussi, il faudrait que des procédures établies
rendent l’évaluation des impacts environnementaux une opération systématique et obligatoire
afin d’éviter des impacts irréversibles et inutilement coûteux.
4.2.5. Coopération
Vu la diversité des menaces et des moyens d’action ainsi que le nombre d’intérêts divergents
en jeu, il est difficile de trouver des terrains d’entente. Régler des problèmes qui n’ont pas de
frontières et mettre en pratique des mesures de conservation efficaces doivent essentiellement
reposer sur la coopération. Cela se passe soit au sein de la communauté entre les individus,
dans le pays entre les industries, les citoyens et la classe politique ou au niveau international
36
entre les États, les OIG et ONG10. La transparence et la responsabilité des États envers leur
citoyens s’avère primordiale pour régler des problèmes, non seulement en matière
d’environnement, mais dans tout ce qui interpelle la société civile (éducation, démocratie,
santé, droit de la personne, etc.). Entre États, le droit international se base essentiellement sur
le bon vouloir des parties, donc la coopération. Des structures internationales, pensons avant
tout à l’Organisation des Nations Unies (ONU), offrent un forum international pour discuter et
faciliter la concertation. Un des organes de l’ONU est le Programme des Nations Unies sur
l’Environnement (PNUE) qui cherche à aider les États et les populations à acquérir des
connaissances, développer des stratégies, renforcer les institutions et encourager la
coopération en matière d’environnement. Les traités et accords entre États sont la plupart du
temps non contraignants : la signature et la ratification de ceux-ci n’impliquent souvent rien de
plus qu’une obligation morale et une contribution financière pour son application. Cela fait
que le succès des efforts au niveau international repose plus souvent qu’autrement sur la
coopération et la bonne foi des parties (les pays signataires par exemple). Aussi, il faut une
coordination entre les accords et institutions environnementaux, économiques et sociaux, pour
éviter qu’ils travaillent les uns contre les autres (MEA, 2005). La convention sur la diversité
biologique (CDB) est un bon exemple de traité international en matière d’environnement. Elle
vise la conservation de la biodiversité, l’utilisation durable de celle-ci et un partage juste et
équitable des bénéfices des ressources génétiques. « L’initiative internationale pour la
conservation et l’utilisation durable des pollinisateurs », est un superbe exemple de la prise en
considération des relations plantes-animaux par la CDB. Considérant l’urgence de porter
attention à la baisse de diversité des pollinisateurs à travers le monde, les Parties, avec
recommandation d’experts scientifiques et techniques, ont établi cette initiative qui promeut
quatre objectifs :
« i) Monitor pollinator decline, its causes and its impact on pollination service; ii)
Address the lack of taxonomic information on pollinators; iii) Assess the
10
Les organisations intergouvernementales (OIG) et les organisations non-gouvernementales (ONG) sont des
sujets largement reconnus en droit international, mais ne possédant pas le même statut que les États.
37
economic value of pollination and the economic impact of the decline of
pollination services; iv) Promote the conservation and the restoration and
sustainable use of pollinator diversity ion agriculture and related ecosystems. »11
(CDB, 2005)
11
i) Surveiller le déclin des pollinisateurs, ses causes et ses impacts sur les services fournis par la pollinisation; ii)
S’occuper du manque d’information taxonomique; iii) Évaluer la valeur économique et l’impact économique du
déclin des services fournis par la pollinisation; iv) Promouvoir la conservation, la restauration et l’utilisation
durable de la diversité des pollinisateurs en agriculture et dans les écosystèmes connexes. (Traduction libre)
38
Chapitre 5
Étude de cas : la forêt tropicale Atlantique du Brésil
Au Brésil, le long de l’océan Atlantique se situe la forêt néotropicale du même nom. Sa
distribution originelle s’étendait de la pointe nord-est du Brésil jusqu’en Argentine et au
Paraguay (entre les latitudes 4° et 32° sud) (figure 5.1). Elle allait de la côte jusqu’à 500 km
dans les terres et à plus de 2900 m d’altitude. Malheureusement il ne reste à ce jour que 7% de
l’aire de distribution originelle, le plus souvent sous forme de parcelles isolées dont certaines
ne dépassent pas les trois hectares (Myers et al., 2000). Cette importante diminution repose sur
des causes anthropologiques historiques et actuelles : récolte (de bois d’œuvre, de bois de
chauffage, du caoutchouc), plantations agricoles (cannes à sucre pour une grande part) et
forestières, élevage bovin, exploitation minière, culture du café, développement industriel et
urbanisation.
Figure 5.1. Distribution originelle de la forêt Atlantique en Amérique du Sud (gauche).
Situation actuelle dans quatre États brésiliens, à l’extrémité nord-est de la forêt
Atlantique (droite)
Source : CI (2003) et Uchôa Neto et Tabarelli (2002)
39
La Mata Atlântica (nom portugais du biome) est un des 25 points chauds de la biodiversité
dans le monde selon Conservation International (CI)12. Cela ne surprend pas considérant qu’on
y retrouve 20 000 espèces de plantes et 2315 espèces de vertébrés, dont plusieurs sont
menacées (tableau 5.1). Le taux d’endémicité (espèces uniques à un seul endroit) s’élève à
40% (dont 8000 espèces de plantes) et elle héberge 171 espèces animales menacées à
différents degrés. Une espèce connue est maintenant éteinte à l’état sauvage (un gros oiseau
frugivore, Crax mitu) (CI, 2003). Primack (2002) écrit qu’il s’agit d’un endroit où les chances
de trouver des espèces « mortes-vivantes » sont grandes. Il désigne par ce terme des espèce
qui ne sont pas encore éteintes, mais dont la situation actuelle et les tendances observées
laissent croire qu’elles sont vouées à disparaître (en somme, des espèces fortement menacées
d’extinction).
Tableau 5.1. Nombre d’espèces menacées par classe de vertébrés terrestres dans la forêt
Atlantique du Brésil
Espèces
Espèces présentes mais
endémiques
non-endémiques
Amphibiens
16
431
Oiseaux
79
909
Mammifères
38
264
Reptiles
15
321
Ordre
Source : CI (2003)
En matière de services des écosystèmes, la forêt Atlantique est une véritable mine d’or (on en
retrouvait d’ailleurs plusieurs du 16e au 18e siècle). Si on se réfère au tableau 3.1, on peut
12
Conservation International est une ONG vouée à la conservation. Une de leurs initiatives est de déterminer les
endroits prioritaires pour la conservation dans le monde selon la biodiversité qui s’y retrouve. Ces écosystèmes
menacés sont nommés points chauds de la biodiversité (biodiversity hotspots).
40
trouver plusieurs éléments de grandes valeurs dans cet écosystème. Cette région est riche en
ressources naturelles, tel que les minerais et bien sûr les arbres pour la production de bois. Elle
fournit directement de la nourriture via la récolte des fruits et la chasse de subsistance
pratiquée par certaines communautés. On y trouve un énorme potentiel en ressource génétique
pour des applications dans le domaine pharmaceutique entre autre. Elle a un effet de
régulation du climat en absorbant la chaleur, en captant des gaz à effet de serre et en régulant
l’humidité, bien que sa réduction dramatique altère sérieusement ces attributs. La forêt
maintien les cycles des nutriments et de l’eau et assurent ainsi la régénération de l’écosystème
et un approvisionnement durable en eau douce, crucial à l’agriculture plus intensive qui a pris
la place de la forêt originelle. Sans oublier que c’est un écosystème exceptionnel qui devrait
être une source de fierté pour le peuple brésilien, alors que pour l’instant il est quelque peu
négligé.
Comme dans toute forêt tropicale, on y retrouve une quantité phénoménale d’interactions
biotiques d’une grande importance. Il s’agit probablement d’un des écosystèmes du monde où
les relations plantes-animaux sont les plus abondantes. Chez les plantes tropicales, presque
toute les étapes de la reproduction impliquent des interactions directes avec les animaux. Dans
le paragraphe suivant, je présente des exemples de relations et d’études ayant été réalisées
dans la forêt Atlantique. La recherche scientifique dans ce biome est récente, comme vous
remarquerez avec les dates de publication.
La pollinisation y est assurée par les trois grands groupes de pollinisateurs : insectes (Ramos et
Santos, 2006), oiseaux (Buzato et al., 2000) et chauves-souris (Sazima et al., 1999). Ce
mécanisme de transport du pollen sur de longues distances est particulièrement important en
forêt humide tropicale car les populations végétales sont peu denses et les individus d’une
même espèce sont éloignés les uns des autres. Bawa (1990) estime que 98 à 99% des plantes à
fleurs des forêts tropicales humides sont pollinisées par les animaux. On y retrouve des
associations entre plantes et fourmis : ces dernières se nourrisant de graines tombées au sol
(Pizo et Oliveira, 2000), coupant le feuillage des plantes afin d’y faire la culture de
41
champignons dont elles se nourrissent (Correa et al., 2005) ou vivant en symbiose avec des
plantes (particulièrement les Cecropia) en leur offrant de la protection (Rocha et Bergallo,
1992). La forêt Atlantique regorge également d’insectes herbivores (Barbosa et al., 2005). On
y retrouve des oiseaux et des mammifères folivores, frugivores ou granivores (Chiarello, 1994;
Chiarello, 2000; Galetti et al., 2000; Pizo, 2004; Carvalho et al., 2005). Les oiseaux (toucans
et manakins entre autres) et les mammifères (singes, tapirs, pécaris, rongeurs, oppossums,
chauves-souris et quelques membres de l’ordre des carnivores comme le coati) effectuent la
dispersion des graines. D’après Silva et Tabarelli (2001), approximativement 34% des plantes
ligneuses risquent rien de moins que l’extinction dans le nord de la Mata Atlântica à cause de
l’interruption du processus de dispersion.
La prédation des graines par les granivores est un facteur important de maintien de la
biodiversité de la communauté végétale dans les forêts tropicales. Cela s’explique par quatre
mécanismes : la préférence de certains types de graines par le prédateur; la sélection des
graines les plus fréquemment rencontrées, ce qui libère des niches pour les espèces plus rares;
le fait que différents prédateurs préfèrent différentes graines dans des micro habitats différents,
ce qui mène à une grande variété d’espèces consommées; et la prédation plus grande près du
plant-mère et où la densité de graines est plus élevée, ce qui évite l’apparition de bosquets
monospécifiques (Hulme et Benkman, 2002). Les auteurs avertissent toutefois que les preuves
expérimentales de ces mécanismes sont peu nombreuses pour le moment.
42
Figure 5.2. Fragments de forêt Atlantique sur les collines d’une plantation de canne à
sucre.
Source : photo personnelle
La fragmentation résultant de la modification du territoire est un problème répandu partout sur
la planète mais particulièrement grave dans la forêt Atlantique (figure 5.2). Malgré le fait que
la forêt Atlantique du Brésil contienne de nombreuses aires protégées, la majorité sont trop
petites (<100 km2) pour assurer la survie à long terme de nombreuses espèces (Silva et
Tabarelli, 2000). Et pour l’instant il n’existe pas de corridors écologiques permettant les
mouvements entre fragments, ce qui pourrait compenser en partie pour la perte d'habitat en
offrant aux animaux l'accès à plusieurs fragments. Cette fragmentation (qui entraîne la perte
d’habitat, l’effet de bordure, l’isolement des populations et la réduction des populations sous
le minimum viable), à laquelle s’ajoute la chasse, mène à la disparition des populations de
grands vertébrés (Viana et Tabanez, 1996; Uchôa Neto et Tabarelli, 2002). Dans l’état
brésilien du Pernambuco, l’absence de grands vertébrés frugivores est maintenant un fait
établi, même dans les aires protégées de la forêt Atlantique (Tabarelli, 1998). Ces disparitions
d’espèces animales, au risque de me répéter, affectent des processus clés comme la
pollinisation et la dispersion. Des populations de plantes, voire des espèces végétales entières,
souffrent de la disparition de leurs vecteurs animaux dans la dispersion de leurs graines,
43
phénomène qui a déjà été historiquement observé (répertorié dans Willson, 1992). À l’heure
actuelle, une grande partie des palmiers de la forêt Atlantique risque l’extinction au niveau
régional car la fragmentation et la perte de faune nuisent à la dispersion par les rongeurs qui
cachent les graines (comportement de synzoochorie) (Galetti et al., 2006).
Le cas déjà inquiétant de la forêt Atlantique est aggravé par un manque de ressources
humaines et financières, des conflits avec les populations indigènes et le fait qu’une grande
part de ce qui en reste se trouve sur des propriétés privées, dont les propriétaires n’ont pas
nécessairement la conservation comme priorité (Tabarelli et al., 2005). Selon les mêmes
auteurs, malgré l’augmentation considérable des initiatives de conservation dans les dernières
décennies, elles sont encore insuffisantes pour assurer la conservation de la biodiversité de la
forêt Atlantique. Selon Tabarelli et al. (2005), une stratégie intégrée adaptée à cet écosystème
devrait suivre cinq principes :
i) on doit penser les actions en fonction de frontières naturelles et non de frontières politiques;
ii) une collaboration totale entre les agences gouvernementales et leurs partenaires
(universités, centres de recherche, ONG) est vitale;
iii) de larges corridors de conservation devraient faire partie d’un système plus élaboré d’aires
protégées;
iv) les forêts galeries, bordant les cours d’eau, doivent être restaurées pour assurer la
connectivité et protéger les ressources en eau de la région;
v) un suivi des mesures utilisant les meilleurs outils biologiques, sociaux et économiques
permettra de s’assurer que les ressources sont bien gérées.
À cela il faudrait ajouter une volonté d’agir de la part des autorités, à tous les niveaux. Selon
plusieurs
écologistes
brésiliens,
le
pays
possède
d’excellentes
lois
en
matière
d’environnement, mais le fonctionnement des institutions publiques (la corruption est encore
un problème sérieux au Brésil), autant au niveau national que municipal, ne permet pas leur
application efficace. Pour insuffler cette volonté, l’éducation et la sensibilisation du public et
des dirigeants est sans doute l’arme la plus puissante des conservationnistes.
44
Considérant à quel point les processus biologiques ont été altérés dans cet écosystème – et les
relations plantes-animaux sont particulièrement affectées – l’avenir de la forêt Atlantique n’est
pas rose. Tous les efforts de conservation, sans douter de la bonne volonté de ceux qui les
mettent en oeuvre, risquent d’être insuffisants pour contrecarrer les modifications majeures
qu’elle subit depuis des décennies. Il suffit de voir de ses propres yeux à quoi ressemble un
écosystème dont il ne reste que 7 % de la superficie originelle, éparpillé dans une mer de
canne à sucre, pour se convaincre qu’elle ne retrouvera pas l’état sauvage et luxuriant d’antan.
Cependant, bien qu’il soit improbable de revenir à l’état originelle de la forêt, elle possède
encore tout de même une valeur énorme, qui justifie les efforts investis, que ce soit pour
l’étude du milieu ou pour agir concrètement dans une optique de conservation et d’utilisation
durable des ressources. La forêt Atlantique du Brésil est un triste exemple de développement
non durable et d’épouvantable perte d’habitat. Dorénavant, l’objectif devrait être d’en faire un
modèle de gestion durable et de réhabilitation des écosystèmes.
45
Conclusion
Les objectifs de cet essai étaient multiples. Avant tout, montrer la diversité et l’originalité des
relations plante-animal dans des écosystèmes différents. Les processus biologiques sont peutêtre difficiles à étudier, mais ils présentent une intrigante complexité et nous réservent toujours
plus de surprises. Le temps et le processus de l’évolution ont façonné des systèmes dont les
scientifiques cherchent encore à discerner les rouages et comprendre le fonctionnement. Bien
que n’ayant pas de forme physique, les interactions plante-animal existent bel et bien et sont
essentielles au fonctionnement de la biosphère. Aucun organisme ne pourrait vivre sans
maintenir une forme ou une autre d’interaction. Les relations plante-animal sont elles mêmes
modelées par l’écologie et l’évolution et entretiennent les espèces, populations, communautés
et écosystèmes. Il faut aussi comprendre que la biodiversité, celle dont se fait l’apologie à
grand coup de conférences, de publications et de marketing, n’est pas seulement une addition
de gènes, d’espèces ou d’écosystèmes, mais qu’on y retrouve aussi une diversité de relations.
Le maintien de la nature telle qu’on la connaît, ou plutôt telle qu’on l’idéalise, repose sur cette
diversité à plusieurs niveaux. Cette biodiversité dont la valeur nous apparaît de plus en plus
grande au fur et à mesure que nous y prêtons attention. C’est pourquoi il est important de
prendre connaissance des menaces et des moyens à prendre pour les contrer. Et d’utiliser nos
expériences passées d’une manière constructive, de façon à répéter nos bons coups et éviter
pour de bon nos erreurs. Des exemples comme la forêt Atlantique illustrent le dangereux
paradoxe des relations plantes-animaux dans une optique de conservation. La détérioration des
écosystèmes, principalement de cause anthropique, dégrade le tissu des relations plantesanimaux, qui est lui-même un élément important de la biodiversité et la résilience des
écosystèmes. Rester les bras croisés est une menace à la biodiversité et la valeur des
écosystèmes diminuera et ni l’être humain, ni la Nature n’en sortira gagnant.
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