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glycolyse - chimie.
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PRÉSENTATION
glycolyse, principale voie de dégradation biochimique du glucose en composés plus simples. Par « voie », on entend une série de réactions catalysées par des enzymes (voir métabolisme), dans laquelle le substrat de départ d’une réaction est le
produit final de la réaction précédente.
Au cours de ces réactions, qui aboutissent à la transformation du glucose en deux molécules plus petites, de l’énergie chimique est produite, sous forme d’ATP. La glycolyse permet aussi la fabrication d'une partie de l'énergie biochimique des
mitochondries. La glycolyse a lieu dans le cytosol des cellules, dans lesquelles l’entrée du glucose est favorisée par l’insuline. Elle peut se dérouler en présence d'oxygène (voie aérobie) ou, si nécessaire, sans oxygène (voie anaérobie), même si la
production d’énergie qui en découle est moindre.
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LA VOIE DE LA GLYCOLYSE
L’étude de la contraction musculaire a montré qu'en l'absence d'oxygène (milieu anaérobie), du glycogène est consommé et des molécules de pyruvate et de lactate sont libérées. À l’inverse, la même contraction musculaire en présence d’oxygène
(milieu aérobie) ne produit pas de lactate, et le pyruvate est entièrement oxydé en dioxyde de carbone et en eau. Se fondant sur ces observations, les scientifiques ont pris l'habitude de distinguer les phases aérobie et anaérobie du métabolisme des
glucides. Cette distinction est en fait arbitraire, puisque la réaction est la même, qu'elle se produise en présence ou non d'oxygène. La seule différence réside dans son degré d'accomplissement, et donc dans ses produits.
En milieu anaérobie, on remarque qu'une coenzyme indispensable à la glycolyse, la NAD (nicotinamide adénine dinucléotide), est régénérée sous sa forme active et oxydée (NADH) lors de la production de lactate à partir du pyruvate. C'est cette
régénération de la NAD qui permet à la glycolyse de se dérouler sans oxygène. L'inconvénient du métabolisme anaérobie est qu'il produit une quantité d'énergie plus faible par molécule de glucose dégradée.
2.1
Séquence des réactions
La formule globale de la glycolyse anaérobie est la suivante : glucose + 2 ADP (adénosine diphosphate) + 2 phosphates → 2 lactates + 2 ATP (adénosine triphosphate) + 2H20.
Les réactions intermédiaires sont multiples et complexes et font intervenir de nombreuses enzymes, dont chacune a une fonction parfaitement déterminée dans la séquence de réactions :
1. Incorporation initiale de deux groupes phosphate dans la chaîne à six carbones de la molécule de glucose. Ce processus consomme de l’énergie, sous forme de 2 molécules d’ATP, qui fournissent les groupements phosphate. Il comprend trois
étapes : phosphorylation du glucose pour former du glucose 6-phosphate, transformation de celui-ci en fructose 6-phosphate, suivie d’une nouvelle incorporation d’un phosphate, aboutissant au fructose 1,6-biphosphate.
2. Le fructose 1,6-biphosphate ainsi obtenu est dégradé en deux molécules plus simples d’un composé à trois atomes de carbone, le glycéraldéhyde 3-phosphate.
3. Le glycéraldéhyde 3-phosphate est transformé en pyruvate, à la suite d’une série d'étapes intermédiaires. C’est cette partie de la chaîne de réactions de la glycolyse qui produit de l’énergie sous forme de molécules d’ATP.
2.2
Bilan
Au cours de la voie métabolique de la glycolyse, chacun des deux composés à trois carbones libère deux molécules d'ATP : la glycolyse consommant 2 molécules d’ATP au cours de ses premières réactions, le gain net est donc de 2 molécules d’ATP
pour une molécule de glucose dégradée. En outre, deux molécules du cofacteur intermédiaire NADH sont également formées. Celles-ci peuvent être oxydées de leur côté, en présence d’oxygène, pour produire 4 molécules d'ATP.
La glycolyse produit donc, en tout, 6 molécules d'ATP par molécule de glucose en milieu aérobie, mais seulement 2 lorsque l'oxygène manque. En outre, en présence d’oxygène, les 2 molécules de pyruvate produites par la glycolyse peuvent intégrer,
dans les mitochondries, le cycle de l'acide citrique (voir cycle de Krebs) après avoir été transformées en acétyl-CoA. Dans ce cas, la dégradation totale du glucose fournit, en tout, 36 molécules d’ATP.
Enfin, une des molécules intermédiaires à 3 carbones, le glycéraldéhyde 3-phosphate, peut, dans une réaction annexe, donner un 2,3-bisphosphoglycérate, un composé qui intervient dans la libération d'oxygène dans les tissus par l'hémoglobine des
globules rouges sanguins.
2.3
Utilisation du fructose et du galactose
La dégradation du sucre de table (saccharose) donne du glucose et du fructose, et celle du sucre contenu dans le lait (lactose) donne du galactose et du glucose. Le galactose et le fructose ainsi obtenus peuvent être, tout comme le glucose, incorporés
dans la voie de la glycolyse.
Le fructose entre dans la voie de la glycolyse par la voie du fructose 1-phosphate. Tout d’abord, un groupement phosphore provenant d’une molécule d’ATP est ajouté au fructose pour donner du fructose 1-phosphate. Ce dernier donne naissance à
deux composés : le dihydroxyacétone phosphate, qui est l’un des intervenants de la glycolyse, et le glycéraldéhyde. Ce dernier est transformé en glycéraldéhyde 3-phosphate, qui entre à son tour dans la voie glycolytique.
Le galactose, pour entrer dans la voie de la glycolyse est, quant à lui, converti en glucose 6-phosphate.
2.4
Importance

La glycolyse constitue le mécanisme essentiel du métabolisme des sucres simples (glucose, fructose et galactose). Elle conduit à la production d'un produit intermédiaire, l'acétyl-coA, qui est ensuite oxydé au cours du cycle de l'acide citrique (ou cycle
de Krebs), ce qui produit de l'énergie sous la forme d'ATP.
La capacité de la glycolyse à se dérouler même en l'absence d'oxygène est très importante, puisqu'elle libère de l'ATP, qui permet la contraction rapide des muscles, et ce même lorsque l'oxygène vient à manquer. Les tissus tels que les muscles
squelettiques peuvent, grâce à la glycolyse, supporter l'anoxie (privation d'oxygène). Le cœur, en revanche, a une capacité glycolytique très limitée et ne supporte donc que les conditions aérobies.
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PATHOLOGIES
3.1
Déficits enzymatiques
Un nombre assez limité de pathologies est attribuable à une anomalie de la glycolyse. On peut citer des anémies hémolytiques dues à des déficits en enzymes, tels que la pyruvate kinase ou la phospho hexisomérase (anémie due à la destruction des
globules rouges). En effet, les globules rouges dépendent principalement de l'énergie produite par la glycolyse, qui elle-même requiert l'intégrité structurelle de ces cellules.
3.2
Glycolyse et cancer
Dans le cas du cancer, les cellules malignes croissent et se multiplient à un rythme incontrôlé, si bien que le rythme de la glycolyse est souvent supérieur à celui que nécessite le cycle de l'acide citrique de la mitochondrie. Les cellules cancéreuses
produisent donc un excès de pyruvate, qui est transformé en lactate. Ainsi, l'environnement de la tumeur est relativement acide (le lactate est acide).
3.3
La galactosémie congénitale
Il s’agit d’une maladie héréditaire due à un déficit en une enzyme de la voie de la glycolyse, la galactose 1-phosphate uridyl transférase. C'est une maladie autosomique (non liée aux chromosomes sexuels) récessive (la maladie ne se déclare que si
les deux allèles du gène sont déficients). Pour des raisons encore incomprises, le galactose 1-phosphate s'accumule dans le foie et dans le cerveau. Les enfants atteints de cette maladie manifestent un retard de croissance et, dans les formes graves,
peuvent présenter un retard mental. Le diagnostic est établi par la présence de galactose — et surtout de galactose 1-phosphate — dans les urines, par des concentrations très élevées de ces produits dans le sang et par l’absence de l’enzyme dans les
hématies. Les conséquences de la maladie peuvent être minimisées par un régime sans galactose suivi dès la naissance.
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