L`oreille interne - Université Paris 8
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Université Paris 8 - Master Technologie et Handicap Neurosciences V- L’audition Jérôme Dupire [email protected] Plan général 1 – Anatomie du système nerveux 2 – Concept de neurone 3 – Bases cellulaires de la communication (1) 4 – Bases cellulaires de la communication (2) 5 – Vision 6 – Audition 7 – Motricité (1) 8 – Motricité (2) Plan du jour 6 – L’audition - Le son Structure de l’appareil auditif Oreille moyenne Oreille interne Localisation du son Mécanismes centraux Le son Le son résulte des variations de pression du milieu Ces variations sont produites par des déplacements d’objets air corde vocale, haut parleur, instrument… Elles se propagent à la vitesse de 350 m/s dans l’air. Le son Le son Le son C’est la combinaison simultanée d’intensités et de fréquences différentes qui donne la tonalité (ou couleur sonore, timbre, empreinte, etc.) particulière à une voix, à un instrument, etc. Anatomie de l’appareil auditif L’oreille externe La partie visible est constituée du pavillon (cartilages) sert de concentrateur, permettant de canaliser les sons à l’intérieur de la tête au travers du canal auditif (sur environ 2,5 cm). Il joue un rôle important dans la localisation des sons. Le pavillon est fixe chez l’homme, certains animaux peuvent l’orienter pour localiser la source sonore. Anatomie de l’appareil auditif L’oreille moyenne Le tympan marque la séparation entre l’oreille externe et l’oreille moyenne. Cette membrane est en contact avec une structure osseuse composée, par les osselets : l’enclume, le marteau, l’étrier dont le dernier élément est en contact avec une autre membrane la fenêtre ovale Anatomie de l’appareil auditif L’oreille interne La cochlée est en charge de transformer les informations sonores en messages électriques Potentiels d’action L’oreille moyenne C’est une cavité remplie d’air. Elle commence par la membrane tympanique de forme pseudo-conique entrante dans la cavité. Elle est en contact avec le marteau qui est solidaire, à son autre extrémité, de l’enclume. L’enclume forme une articulation souple avec l’étrier. Le repose-pied (partie plate de l’étrier) est en contact avec la membrane de la fenêtre ovale. Ses mouvements sont comparables à ceux d’un piston. L’oreille moyenne Les osselets jouent un rôle d’amplificateur sonore. Sans leur action, l’air extérieur serait directement en contact avec la membrane de la fenêtre ovale Il n’aurait pas une force suffisante pour la faire vibrer. Ils fonctionnent comme un système de leviers avec un rapport final de 1 pour 20. L’oreille moyenne L’oreille moyenne Le réflexe d’atténuation Deux muscles, le tenseur du tympan et le staepedius, Réduit la réponse à des stimuli trop puissants permettent de rigidifier la chaine osseuse de l’oreille interne. préserve l’intégrité du système. Problème: latence de 50 à 100 ms Participerait à l’adaptation de la plage de réponse par rapport à des fréquences d’entrée trop élevées transposition L’oreille moyenne Le réflexe d’atténuation Les basses fréquences sont les premières touchées Permet de discerner plus facilement les hautes fréquences en environnement bruité conversation avec bruit de fond par exemple Ce réflexe nous permettrait de ne pas entendre de manière trop importante notre voix lorsque nous parlons. L’oreille interne On y trouve la cochlée et le labyrinthe Tous ses constituants ne concernent pas l’audition : La cochlée présente la structure d’un tube creux enroulé en spirale, la cochlée, oui, le labyrinthe, non. autour d’une structure osseuse conique. A sa base se trouvent deux orifices fermés par des membranes la fenêtre ovale la fenêtre ronde. L’oreille interne L’oreille interne L’oreille interne Une coupe transversale du tube de la cochlée montre une division en 3 compartiments : la rampe vestibulaire (en regard de la fenêtre ovale) la rampe tympanique (en regard de la fenêtre ronde) le canal cochléaire Les membranes séparant les 3 compartiments sont : la membrane de Reissner la membrane basilaire L’oreille interne L’oreille interne L’appareil de Corti est le siège des neurones auditifs dans le canal cochléaire. La membrane tectoriale se place au dessus de l’appareil de Corti. A l’apex de la cochlée, le canal cochléaire se referme Alors que les rampes vestibulaire et tympanique communiquent entre elles L’oreille interne Les rampes contiennent un liquide, appelé périlymphe A cause des différences de concentrations ioniques et de la perméabilité de la membrane de Reissner, il existe un potentiel endocochléaire alors que le canal cochléaire contient l’endolymphe. le potentiel de l’endolymphe est supérieur d’environ 80mV à celui du périlymphe. Ce potentiel joue un rôle important dans la transduction auditive. L’oreille interne La cochlée se trouve dans une cavité osseuse rigide mais les membranes à l’intérieur sont assez souples. Une pression exercée sur la fenêtre ovale (par l’intermédiaire des osselets) va provoquer une déformation de la fenêtre ronde dans la direction opposée le périlymphe est incompressible les deux rampes communiquent par l’hélicotrème Les membranes internes étant souples elles se déforment en fonction des déplacements du liquide L’oreille interne La membrane basilaire est sensible aux sons au travers de 2 propriétés : elle est plus large à l’apex qu’à la base elle est plus rigide à la base qu’à l’apex rapport de 1 à 5 rapport de 1 à 100 comparable à une palme de plongeur L’onde provoquée par le déplacement de la fenêtre ovale va se propager, au travers de la membrane de Reissner, à l’endolymphe et à la membrane basilaire. L’oreille interne C’est la propagation de l’onde sur la membrane basilaire qui va permettre de coder l’information sonore. Les hautes fréquences la font vibrer très vite à la base Les basses fréquences se propagent plus loin en dépensant beaucoup d’énergie mais ne se propagent pas loin vers l’apex. avant d’avoir épuisé toute leur énergie. On obtient donc un codage des fréquences par la distance parcourue par l’onde. L’étape suivant permet de transformer le codage mécanique en codage électrique. L’oreille interne L’oreille interne L’organe de Corti est constitué Ce sont les cellules ciliées qui transforment la déformation mécanique en signal électrique par l’inclinaison des stéréocils qu’elles portent. Les cellules ciliées sont prises en étau entre des cellules ciliées des piliers de Corti de cellules structurelles. la membrane basiliaire la lame réticulaire. Les piliers de Corti servent de soutien en se dressant d’une membrane à l’autre. L’oreille interne Deux types de cellules ciliées existent : internes (3500 environ) externes (15 à 20000) situées au-delà des piliers. Les stéréocils prolongent les cellules situées entre l’axe de la cochlée et les piliers occupant un espace situé entre la lame réticulaire et la membrane tectoriale. Quand la membrane basiliaire est déformée et remonte vers le haut la lame réticulaire se déplace vers le haut et l’intérieur provoquant un déplacement des stéréocils vers l’extérieur L’oreille interne L’oreille interne En fonction du sens de déplacement des stéréocils les cellules ciliées sont dépolarisées ou hyperpolarisées par l’action des canaux potassiques sensibles aux stimulations mécaniques. Le nerf auditif est constitué de neurones dont le corps cellulaire est situé dans le ganglion spiral (bi-polaires). C’est le premier intermédiaire générateur de PA sur la chaine de transmission de l’information auditive. Le ganglion est formé de 35 à 50000 neurones dont 95% communiquent avec le petit nombre de cellules ciliées internes. L’oreille interne L’oreille interne L’oreille interne Une fibre du ganglion spiral reçoit l’information d’une seule cellule ciliée interne. A l’inverse, elle peut former des synapses avec plusieurs cellules ciliées externes. La plus grande partie de l’information est fournie par les cellules ciliées internes les cellules ciliées externes jouant un rôle d’amplificateur. L’oreille interne L’oreille interne les cellules ciliées externes possèdent une propriété particulière de « motricité ». Elles sont capables de modifier leur taille provoquant ainsi une amplification de la déformation mécanique de l’onde par le rapprochement des membranes La conséquence est un déplacement plus important des stéréocils des cellules internes. L’oreille interne Localisation des sons La localisation des sons dans les plans horizontal et vertical semble dépendre de mécanismes distincts. Dans le premier cas, la localisation repose sur deux mécanismes mettant en œuvre une comparaison des sons atteignant chacune des 2 oreilles: Le temps le délai interaural représente le temps mis par un même onde sonore pour arriver d’une oreille à l’autre. L’intensité la différence d’intensité interaurale est la prise en compte de l’obstacle créé par la tête dans la propagation du son. Localisation des sons Localisation des sons La localisation d’un son dans le plan vertical repose sur les propriétés du pavillon. C’est l’évaluation des délais entre la perception par la voie directe et par la voie réfléchie qui permet de déterminer sa position dans un plan vertical. Mécanismes centraux de l’audition Cheminement de l’information vers le cortex : Ganglion spiral Noyau cochléaire ventral Olive supérieure Colliculus inférieur Corps Genouillé Médian (CGM) Cortex auditif
