Communautés de diatomées benthiques des lacs d`altitude : étude

Mémoire de stage
Communautés de diatomées
benthiques des lacs d’altitude :
étude de la variabilité intra-lac
Lac d’Arvouin © Féret
© Féret
Avec le Réseau Lacs Sentinelles
« Les lacs d’altitude, sentinelles pour le suivi des changements globaux des Alpes françaises »
Une action qui bénéficie du soutien financier de l’Union européenne, via le Programme opérationnel interrégional du Massif des
Alpes. L’Europe s’engage sur le Massif Alpin avec le Fonds Européen de Développement Régional
Structure d’accueil :
Etudiante :
UMR CARRTEL
FERET Léa
75 Avenue de Corzent, BP 511, 74203
Thonon-les-Bains Cedex
M2 IMACOF 2015-2 016
Tuteur de la structure d’accueil :
Tuteur académique :
RIMET Frédéric
Ingénieur d’étude
ANDRIAMAHEFA Heriniaina
Remerciements
Je tiens tout d’abord à remercier M. Frédéric RIMET, tuteur, pour la confiance qu’il m’a témoignée
tout au long de ce stage. Je voudrais également le remercier de m’avoir appris à mener une étude
scientifique et pour ses précieux conseils en identification des diatomées benthiques.
Mes remerciements sincères à Agnès BOUCHEZ, Etienne DAMBRINE, Carole BIRCK pour l’aide
qu’ils m’ont apportée tout au long de ce stage mais également pour la valorisation de ce projet.
Merci également à Florent ARTHAUD, à l’ensemble des étudiants préleveurs de l’Université de Savoie
et aux plateaux techniques de l’UMR CARRTEL pour les informations délivrées ayant permis la
réalisation de cette étude.
Je voudrais finalement remercier toute l’équipe de l’UMR CARRTEL de m’avoir si chaleureusement
accueillie et de m’avoir permis de développer mes acquis en termes d’hydrobiologie.
i
Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude : variabilité intra-lac
(résumé)
Les diatomées benthiques sont utilisées en routine pour évaluer l’état écologique de divers milieux
aquatiques selon les exigences de la Directive Cadre sur l’Eau. Les lacs d’altitude, qui constituent des
milieux de référence de par leur faible exposition aux pressions anthropiques, peuvent eux aussi faire
l’objet de suivis de qualité. Cette étude a pour objectif d’analyser la variabilité des communautés
diatomiques à l'intérieur des lacs d’altitude et d’évaluer les conséquences de celle-ci sur la bioindication. Pour cela, les communautés de diatomées benthiques de 63 lacs d’altitude du Nord des
Alpes françaises, ont été échantillonnées au travers de 3 sites de prélèvements par lac sur un même type
de substrat (pierres) pendant une même saison (été 2013). La comparaison des variabilités intra-lac1 et
inter-lacs2 a mis en évidence un gradient d’hétérogénéité des communautés des lacs dû à divers facteurs
dont la profondeur et la taille du lac. En effet, la plupart des lacs peu profonds présentent des
communautés de diatomées homogènes alors que les lacs plus profonds ont des communautés plus
hétérogènes. Diverses hypothèses sont énoncées afin d’expliquer ce gradient d’hétérogénéité des
communautés observées : turbulence de l’eau, variabilité des habitats, erreurs de prélèvements, etc.
Finalement, l’impact de l’hétérogénéité sur l’évaluation de l’état écologique est démontrée (variation
spatiale des notes indicielles sur un même lac) et souligne ainsi la nécessité de réaliser plusieurs
prélèvements au sein d’un même lac afin d’obtenir une évaluation environnementale robuste.
Mots-clés : Diatomées, Lacs d’altitude, Hétérogénéité intra-lac, Bio-indication, Benthos
Benthic diatoms communities in high-altitude lakes: within lake variability (summary)
Benthic diatoms are commonly used to assess the ecological status of many aquatic systems following
the requirements of the Water Framework Directive. High-altitude lakes, which are often considered to
be reference environments due to their low anthropogenic disturbances, could be assessed. The aim of
this study is to analyze the variability of benthic diatoms communities within high-altitude lakes and to
assess the consequences of this on bio-assessment. For this purpose, benthic diatoms communities from
63 high-altitude Northern French Alps lakes were sampled. Three samples per site were collected on
the same substrate (stones) during in the summer of 2013. The comparison of the intra-lake and interlakes’ variabilities brings to light a heterogeneity gradient of the communities due to different
parameters, specifically the depth and the size of lakes. Indeed, most shallow lakes have homogeneous
communities whereas deeper lakes have heterogeneous communities. Several hypotheses can explain
this community heterogeneity gradient: water turbulence, habitat variability, etc. The impact of this
heterogeneity on the ecological status assessment is demonstrated (i.e. spatial variation of indicial
scores within a same lake) and therefore, underlined the necessity to obtained several samples per lake
so that a robust environmental assessment can be performed.
Keywords : Diatoms, High-altitude lakes, Within lake heterogeneity, Bio-indication, Benthos
1
2
Variabilité des communautés de diatomées benthiques au sein d’un même lac d’altitude
Variabilité des communautés de diatomées benthiques entre les différents lacs d’altitude étudiés
ii
Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude : variabilité intra-lac
Introduction
(version abrégée)
(2) cette variabilité intra est positivement liée à la
Les diatomées constituent un phylum de micro-
concentration en nutriments et à la taille du lac ;
algues présentes dans tous les milieux aquatiques.
(3) cette variabilité impacte l’évaluation de l’état
Au sein de ce phylum, les diatomées benthiques,
écologique des lacs (notes indicielles variées).
connues
aux
Cette étude, menée au sein de l’INRA de Thonon-
concentrations en nutriments et en matière organique
les-Bains et de l’Université de Savoie Mont-
du milieu, constituent un bio-indicateur, désormais
Blanc et en collaboration avec le Conservatoire
utilisé en routine, de la qualité de l’eau. Depuis
des espaces naturels de Haute Savoie, animateur
2000, des suivis écologiques de l’ensemble des
du réseau « Lacs Sentinelles », a pour principal
écosystèmes d’eau douce au travers des diatomées
objectif
sont requis par la Directive Cadre sur l’Eau. Le
prélèvement
pour
bio-monitoring
3
leurs
des
sensibilités
lacs
variées
d’altitude
est
ainsi
de
proposer
des
un
protocole
diatomées
de
benthiques
spécifique aux lacs d’altitude.
préconisé, d’autant que ces milieux peu impactés
peuvent constituer des stations de référence4.
Cependant, davantage d’efforts ont été fournis pour
mettre en place ces suivis basés sur les diatomées
benthiques en rivière plutôt qu’en lac. De plus,
malgré la création en Europe d’outils d’évaluation de
la qualité des eaux en lac au travers des diatomées,
une question subsiste ; celle de la variabilité intralac des communautés. En effet, le peu d’études à ce
jour dédiées à cette problématique résulte en des
conclusions divergentes.
Afin d’étudier cette problématique sur les lacs
d’altitude, les communautés diatomiques ont été
prélevées en trois points littoraux différents au sein
de 63 lacs d'altitude sur un type de substrat (pierres)
et pendant une même saison (été). Trois hypothèses
sont alors énoncées :
(1) une variabilité intra-lac des communautés, plus
faible que la variabilité inter-lacs, est attendue ;
3
4
Evaluation de la qualité d’un milieu au travers de sa biologie
Milieu peu impacté qui peut servir d’étalon pour le monitoring
Matériel et méthodes
Sur chacun des 63 lacs étudiés (cf. figure n°1),
des prélèvements de diatomées benthiques et
d’eau ont été réalisés en simultané entre juillet et
août 2013. Les diatomées benthiques ont été
échantillonnées sur des pierres en trois points du
lac les plus éloignés possibles. Leurs traitements
et analyses ont été menés selon la norme IBD
(Indice Biologique Diatomées ; Afnor, 2007). Les
prélèvements d’eau ont été effectués au centre du
lac à l’aide d’une bouteille Van Dorn5 fixée sur
un radeau. Des paramètres tels que la température
et la conductivité ont également été mesurés insitu. L’ensemble des paramètres analysés sont
récapitulés
avec
les
normes
ou
méthodes
correspondantes au sein du tableau n°1. Des
caractéristiques physiques des lacs et de leur
bassin versant y sont également répertoriées.
5
Bouteille intégratrice utilisée pour les prélèvements d’eau. Elle
permet d’obtenir un échantillon représentatif de la colonne d’eau.
iii
un
gradient
d’hétérogénéité
intra-lac.
Les
paramètres analysés sont alors tout d’abord
comparés un à un à ce gradient au travers de boites
à moustaches. Ensuite, les facteurs ont été étudiés
en synergie grâce à une Analyse Canonique des
Correspondances (ACC) réalisée sur l’ensemble
des lacs. Pour finir, les coordonnées de chacun des
lacs sur la ACC ont, elles aussi, été comparées au
gradient
d’évaluer
Normes/méthodes
NF T90-354
NF EN 1189
NF T 90-015
NF T 90-005
NF T 90-020
distances
Premièrement,
résultats obtenus, un pour chaque site, au sein d’un
même lac.
Résultats
Les deux
NF T 90-108
NF EN 872
NF T 90-114
NF EN 1484
Cartes IGN, MNT
Veille bibliographique
Cartes IGN, MNT
de
Bray-Curtis
matrices
sont
part
les
variabilités
au
travers
d’histogrammes
les
élevées (cf. figure n°2a). Les tests de normalité (p-
de
des
communautés. Les distances intra et inter-lacs sont
représentées
représentant
distances inter-lacs sont généralement plus
créées pour
inter-lacs
histogrammes
distances intra et inter-lacs montrent que les
analyser d’une part les variabilités intra-lac et
d’autre
des
forme d’histogrammes afin de comparer les trois
NF EN ISO 10304-1
deux
l’hétérogénéité
L’ensemble des indices ont été représentés sous
problématiques énoncées précédemment sont mises
place.
de
afin
indice biotique6 a été calculé pour chaque site.
Trois stratégies d’analyses correspondant aux
en
l’impact
Troisièmement,
communautés sur le bio-monitoring des lacs, un
Figure 1 : Carte de localisation des lacs d’études
Tableau 1 : Paramètres étudiés et méthodes utilisées
Paramètres étudiés
Diatomées benthiques
Phosphore total
Ammoniac
Ions calcium, magnésium,
sodium et potassium
Ions chlorures, sulfates et
nitrates
Silice
Matières en suspension
Chlorophylle a
Carbone organique dissous
Altitude du lac
Profondeur maximale du lac
Taille du lac et du bassin versant
d’hétérogénéité.
et
comparées à l’aide de tests de normalité puis de
values << 0,05) et T de Student valident cette
différence (p-value < 2,2e-16). La distance inter-lacs
moyenne est de 0,7286 alors que la distance intralac moyenne est de 0,4352.
Sept classes d’hétérogénéité ont été créées et
utilisées pour réaliser des boites à moustaches.
Cependant aucun paramètre, s’il est pris seul, ne
montre une tendance significative le long du
gradient d’hétérogénéité des sept classes. Les ACC
tests-T de Student. Deuxièmement, afin d’étudier
réalisées sur le jeu de données présentent, elles, des
les paramètres à l’origine de la variabilité intra-lac
résultats plus significatifs avec un effet des
des communautés, des classes d’hétérogénéité
paramètres « profondeur » et « conductivité » d’une
intra-lac sont créées. Celles-ci permettent d’obtenir
6
Calcul basé sur les abondances relatives de chaque espèce ainsi
que leur sensibilité à la pollution et résultant en une note
iv
reflétant la qualité du milieu
part et d’autre part des facteurs « taille du lac » et
Figures 2a : Histogramme de distances / 2b : ACC / 2c :
Coordonnées ACC des lacs et hétérogénéité des communautés
« concentration en carbone organique dissous » (cf. La comparaison intra-lac des indices diatomiques a
figure n°2b). En couplant ces résultats avec les mis en évidence des variations plus importantes
coordonnées des lacs en fonction des sept classes des notes au sein de lacs hétérogènes. Par
(cf. figure n°2c), il apparait que les lacs présentant ailleurs, 14 lacs présentent des changements de
des communautés homogènes (classes 1, 2 et 3) qualité d’un site à l’autre. Or la majorité de ces
sont plus grands et présentent une plus forte lacs (10) possèdent une forte variabilité intra-lac.
concentration en carbone organique alors que les Pour 9 d’entre eux, des erreurs d’échantillonnages
lacs hétérogènes présentant des communautés ont été détectées sur les cartes de localisation des
hétérogènes (classes 6 et 7) sont de plus grande points de prélèvements (ex : masse
profondeur et ont une conductivité élevée. Les différente, proximité tributaire, etc.).
d’eau
communautés de diatomées se développant au sein
de ces lacs sont également différentes. Les lacs
homogènes
sont
Achnanthidium
dominés
et
par
Encyonema,
les
genres
diatomées
accrochées au substrat alors que les lacs
hétérogènes présentent une plus forte abondance
d’espèces faiblement attachées.
Discussion
Les études dédiées
variabilité des communautés de diatomées au sein
d’un même lac sont encore peu nombreuses et
résultent en des conclusions diverses. Snell et
Irvine (2013) ont, par exemple, remis en question
les recommandations de King, et al. (2005) et
préconisent
2a
à l’évaluation de la
une
combinaison
de
plusieurs
prélèvements réalisés au sein de divers habitats
plutôt qu’un échantillonnage unique7. Dans les lacs
d’altitude la variabilité intra-lac est plus faible
que
la
variabilité
inter-lacs
confirmant
l’hypothèse de départ (1) et les résultats de Snell et
2b
Irvine (2013). Cependant, certains lacs présentent
de fortes hétérogénéités (lac du Riondet, lac de la
Plagne, etc.). Divers facteurs dans la bibliographie
sont connus comme favorisant l’hétérogénéité des
communautés de diatomées : substrat prélevé,
gradient latitudinal, température, concentrations en
2c
nutriments, etc. Cependant, les analyses des
3c
paramètres un à un ne montrent aucune influence
de ces derniers. Snell et Irvine (2013) affirment
7
Un site, un type d’habitat (pierres généralement)
v
d'ailleurs qu’aucun gradient environnemental seul
Comme
ne vient contrôler les communautés. Par contre,
communautés se reflètent dans le calcul des notes
l’analyse des paramètres physiques et chimiques en
indicielles et la détermination de l’état écologique
synergie a permis de distinguer les lacs homogènes
du lac. En effet, ce sont majoritairement les lacs
(peu
lacs
les plus hétérogènes qui subissent de plus
hétérogènes (profond, petite taille). L’hypothèse
fortes variations indicielles et des changements
de départ (2) est ainsi réfutée. Plusieurs limites à
de classe de qualité écologique. Des erreurs de
ces analyses peuvent être énoncées : paramètres
prélèvements ont cependant été mises en évidence
analysés à l’échelle du lac au lieu du site par
et semblent aussi être à l’origine de certaines
exemple. Des paramètres, pourtant connus comme
différences
jouant
des
résultats indiquent que non seulement il faut
communautés, sont également manquants. Parmi
réaliser 3 points de prélèvements pour avoir une
eux : le type d’habitat local (e.g. Snell et Irvine,
vision
2013 ; Maruyama et al., 2015), les pressions
diatomées mais également qu’il faut veiller au
physiques (turbulence de l’eau et action des
bon
vagues : e.g. Stevenson et Stoermer, 1981 ; King et
prélèvement.
al., 2006 ; Cantonati et Lowe, 2014), etc.
Conclusion
profonds,
un
rôle
grande
dans
taille)
des
l’hétérogénéité
Malgré le manque de données une nouvelle
hypothèse est mise en évidence : les perturbations
physiques
subies
l’homogénéisation
diatomées
par
le
des
communautés
benthiques.
En
lac
effet,
favorisent
les
de
lacs
homogènes sont constitués de diatomées fortement
accrochées au substrat (Achnanthidium) qui sont
considérées comme pionnières et capables de
résister aux fortes turbulences. Ces lacs présentant
des communautés homogènes, sont peu profonds et
donc plus sensibles aux coups de vent. Ils subissent
des
pressions
physiques
empêchant
le
développement du biofilm vers d’autres stades
écologiques6, qui sont eux constitués d’espèces de
grandes tailles et peu accrochées (Hoagland et al.,
1982).
6
attendu,
l’hétérogénéité
d’évaluations
représentative
positionnement
écologiques.
des
communautés
des
stations
des
Ces
de
de
Cette étude a permis de valider les hypothèses (1)
et (3) mais de réfuter l’hypothèse (2). Le gradient
d’hétérogénéité est lié positivement à la
profondeur mais négativement à la taille du lac.
De plus, l’homogénéisation des peuplements est
favorisée par les pressions physiques (turbulence
de l'eau) sur les lacs peu profonds. Compte tenu
de l’hétérogénéité de certains lacs et des
conséquences sur le bio-monitoring, une stratégie
d’échantillonnages multiples est recommandée
pour les lacs d’altitude. Une campagne de
prélèvement « test » est déjà prévue en septembre
2016 selon le protocole résultant de cette étude.
Une étude plus précise de la répartition spatiale
des communautés (une dizaine de sites par lac)
peut cependant constituer une perspective
intéressante.
Période donnée dans l’évolution naturelle d’une communauté biologique s’installant sur un substrat encore vierge
vi
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Sommaire
Remerciements ...................................................................................................................................... i
Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude : variabilité intra-lac (résumé) ...............ii
Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude : variabilité intra-lac (version abrégée) .iii
Sommaire ............................................................................................................................................. 1
Sigles et abréviations ........................................................................................................................... 2
Glossaire............................................................................................................................................... 2
Introduction .......................................................................................................................................... 3
1.Contexte ............................................................................................................................................ 5
1.1. Volet européen : veille bibliographique des protocoles de prélèvements et des études de la
variabilité intra-lac ........................................................................................................................... 5
1.2. Volet local : l’INRA et l’Asters au sein des Alpes françaises du Nord ................................... 6
2.Matériels et méthodes ....................................................................................................................... 9
2.1. Prélèvements ............................................................................................................................ 9
2.2. Traitements des échantillons ................................................................................................... 11
2.3. Analyses des données ............................................................................................................. 12
3.Résultats .......................................................................................................................................... 16
3.1. Variabilité des communautés inter-lacs et intra-lac ................................................................ 16
3.2. Caractérisation physique, chimique et biologique des lacs en fonction de l'hétérogénéité de
leurs communautés ......................................................................................................................... 18
3.3. Impact de l’hétérogénéité des communautés sur la bio-indication ......................................... 25
4.Discussion ....................................................................................................................................... 28
4.1. Des typologies et biologies reflétant le niveau d’hétérogénéité des lacs d’altitude ................ 28
4.2. Des perturbations physiques à l’origine du gradient d’hétérogénéité des lacs ........................ 31
4.3. Une hétérogéneité des communautés de diatomées qui impacte le bio-monitoring ............... 33
Conclusion ......................................................................................................................................... 37
Bibliographie ...................................................................................................................................... 39
Liste des figures et des tableaux ........................................................................................................ 43
Annexes .............................................................................................................................................. 45
1
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Sigles et abréviations
MIL : Multimetric Index for Lakes
ACC : Analyse Canonique des Correspondances
ANOVA : ANalysis Of VAriance
Mg2+ : Ion magnésium
ARA-CON : Lac des Confins
MNT : Modèle Numérique de Terrain
B : Brute
N : Azote
BEL1-BOB : Lac Robert Sud-Est
Na+ :Ion sodium
BEL-ACH : Lac Achard
NH4+ : Ammonium
BOF-RIO : Lac Riondet de Forclaz
NO3- : Nitrates
BOF-VER : Lac Verdet de Forclaz
P : Phosphore
Ca2+ : Ion calcium
CER-CER : Lac des Cerces
CER-CMAI : Lac Sainte Marguerite du Thabor supérieur
CER-GBA : Lac du Grand Ban
PHYLIB : German Assessment System for
CHA-ARV : Lac d’Arvouin
Macrophytes and Phytobenthos for the WFD
Cl : Ions chlorures
PISIAD : Proportions of Impact-Sensitive and
Chloro a : Chlorophylle a
Impact-Associated Diatoms
COD : Carbone Organique Dissous
CARRTEL : Centre Alpin de Recherche sur les Réseaux Trophiques et les Ecosystèmes Limniques
DCE : Directive Cadre sur l’Eau
PSB-LGT : Lac Longet du Petit Saint Bernard
GRA-CLO : Lac du Clou
Ptot : Phosphore total
GRA-NOI : Lac Noir du Clou
ROU-BLA : Lac Blanc de l’Herpie
H : Homogénéisée
ROU-FAU : Lac Faucille
H2O2 : Peroxyde d’hydrogène
SiO2 : Silice
HCl : Acide chlorhydrique
SO42- : Ions sulfates
IBD : Indice Biologique Diatomées
UMR : Unité Mixte de Recherche
IGN : Institut Géographique National
INRA : Institut National de la Recherche Agronomique
IOJ : Indeks Okrzemkowy Jezior (Indice diatomées pour lacs)
IPS : Indice de Polluosensibilité Spécifique
IRSTEA : Institut national de recherche en sciences et technologies pour l'environnement et
l'agriculture
K+ : Ion potassium
LACOMIC : LAcs et Communautés MICrobiennes
VMO-PRT : Lac de la Partie
LTDI : Lake Trophic Diatom Index Method
VTI-PLA : Lac de la Plagne
MES : Matières En Suspension
VTM-BTM : Lac Blanc de Termignon
VTM-PDL : Plan du lac
VTM-NET : Lac des Nettes
Glossaire
Diatomées rubanées : espèces créant des colonies en forme de rubans
Epilithiques : espèces appréciant vivre sur les rochers, pierres, galets, etc.
Frustule : coque siliceuse entourant les diatomées et composé de deux valves
Liste floristique : énumération des espèces florales, ici diatomées, et de leurs abondances relatives
Milieu ou station de référence : Milieu peu impacté qui peut servir d’étalon pour le monitoring
Phyto-benthos : flore aquatique benthique c’est-à-dire vivant sur le fond
Synergie : phénomène par lequel plusieurs facteurs agissant en commun ensemble créent un effet global
2
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Introduction
Les Bacillariophyta, plus couramment appelées « diatomées », correspondent à un phylum de
micro-algues. Celles-ci sont distribuées sur l’ensemble des milieux aquatiques et constituent, par
ailleurs, les principaux producteurs primaires de ces écosystèmes (Mann et Droop, 1996). Plus
précisément, les diatomées benthiques, sont connues comme l’élément constitutif majeur du phytobenthos en termes de biomasse (Stevenson, 1998) et de diversité spécifique. Il existe, en effet, plus
de 100 000 espèces (Mann et Vanormelingen, 2013) dont 700 sont communément observées dans
les eaux douces européennes (Lange-Bertalot et al., 2013). Ayant la particularité de posséder un
temps de génération court (Schneider et al., 2012) et des niveaux de tolérances spécifiques aux
concentrations en matière organique et en nutriments du milieu (Crossetti et al., 2013 ; Rimet,
2016), les diatomées constituent un bio-indicateur reconnu de la qualité de l’eau. Elles répondent
ainsi rapidement aux pollutions des milieux aquatiques et permettent donc de refléter non seulement
les niveaux trophiques et saprobiques mais également de traduire certains facteurs
environnementaux (géologie, chimie de l’eau, etc.). Plusieurs méthodologies, basées sur la
composition taxonomique des communautés de diatomées ont alors été développées, depuis plus
d’un demi-siècle, afin d’évaluer le niveau de pollution des rivières (e.g. Potapova et Charles, 2003 ;
Kelly et al., 2008 in Rimet, 2009a). Depuis 2000, des suivis de qualité écologique des écosystèmes
d’eau douce au travers des diatomées benthiques sont requis par la Directive Cadre Européenne sur
l’Eau (DCE, Parlement européen et al. 2000) pour les lacs et les rivières. Pour cela, des protocoles
européens ont été mis en place en rivière (Kelly et Whitton, 1998) puis en lac (Kelly et al., 2009).
Cependant davantage d’efforts ont été fournis pour étudier les communautés de diatomées
benthiques en rivière plutôt qu’en lac. Hoffman (1994) a pourtant d’ores et déjà démontré que les
diatomées étaient également de bons indicateurs du niveau de pollution des lacs. Ainsi, depuis
quelques années, les études liées à l’adaptation du bio-monitoring « diatomées » aux lacs, se
succèdent. Les indices développés en rivières furent tout d’abord testés en lac (e.g. Blanco et al.,
2004 ; Bolla et al., 2010 ; Cellamare et al., 2011 in Rimet, 2015) puis de nouveaux outils ont été
développés (e.g. Vlaamse Milieumaatschappij, 2009 ; Marchetto et al., 2013; Bennion et al., 2014)
pour mieux répondre à la demande européenne d’évaluation des lacs.
Dans ce contexte européen de monitoring, l’évaluation de l’état écologique des lacs d’altitude
doit être mise en place au travers de différents bio-indicateurs. Le suivi de ces lacs, bien que peu
impactés, est conseillé de par l’importante valeur patrimoniale préservée qu’ils renferment mais
également de par l’indicateur des changements globaux qu’ils représentent (e.g. Camarero et al.,
1995 ; Beniston, et al., 1997 ; Curtis et al., 2009 in Kernan et al., 2009). De plus, les faibles
pressions anthropiques qu’ils subissent font de ces milieux de possibles stations de référence. Les
Alpes françaises comptant plus de 600 lacs d’altitude, répartis sur une vaste gamme d’altitudes et de
géologies, offrent un large panel d’écosystèmes aux gradients environnementaux divers. Par
ailleurs, certains lacs alpins font l’objet d’études par le réseau « Lacs sentinelles » (Birck et al.,
3
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
2013), regroupant des gestionnaires et des scientifiques, dont la principale mission est le suivi de
ces milieux au niveau national. Sur cette vaste aire d’échantillonnage, une étude portée non
seulement sur l’évaluation de la variabilité des communautés biologiques d’un lac à l’autre mais
également d’un site à l’autre à l’intérieur d’un même écosystème lacustre a été menée depuis 2013.
A ce jour, grâce à ce projet, les rôles de la typologie du lac (altitude, profondeur et géologie) et des
nutriments dans la structuration des peuplements de diatomées ont été mis en évidence (Féret,
2015). Ces résultats encourageants vis à vis de leur utilisation en bio-indication, soulèvent la
question de la variabilité intra-lac8 des communautés de diatomées qu’il est nécessaire de préciser
avant de mettre en place des programmes de suivis écologiques des lacs d’altitude à partir des
diatomées benthiques.
Le succès du bio-monitoring réside, en effet, dans l’habilité des protocoles à refléter la qualité de
l’habitat en utilisant les communautés biologiques. En lac, le protocole de prélèvement proposé au
niveau européen consiste en un échantillonnage par lac (King et al., 2006). Or, les communautés
benthiques lacustres de diatomées varient selon des gradients spatiaux et temporels (Snell et Irvine,
2013). De nombreuses études se sont alors portées sur la variabilité intra-lac des communautés de
diatomées benthiques (e.g. Spitale et al., 2012; Cantonati et Lowe, 2014; Rimet et al., 2016). Bien
que les conclusions soient variées, les facteurs à l’origine de cette variabilité s’avèrent nombreux :
substrat de prélèvement (King et al., 2005), nutriments (Hoffman 1994 ; Schonfelder et al. 2002 ;
King et al., 2005), typologie et morphologie de l’habitat (Snell et Irvine, 2013), etc.
Afin d’étudier cette problématique sur les lacs d’altitude, les communautés diatomiques ont été
prélevées en trois points littoraux différents au sein de 63 lacs d'altitude. La variabilité intra-lac des
communautés de diatomées sera tout d’abord mesurée et comparée à la variabilité inter-lacs9.
Malgré la faible surface des lacs d’altitude, une variabilité intra-lac est attendue. Nous émettons
cependant l'hypothèse (hypothèse 1) que celle-ci soit plus faible que la variabilité inter-lacs des
communautés qui a déjà été étudiée (Féret, 2015). Si la variabilité intra-lac existe, son amplitude est
due à des facteurs tels que la concentration en nutriments (Hoffman, 1994) et la taille du lac (King
et al., 2005; Rimet et al., 2016) (hypothèse 2). Pour cela, les lacs susceptibles d’être caractérisés par
des communautés hétérogènes seront définis via leur typologie et leur biologie. Finalement, la
variabilité des communautés de diatomées au sein d’un lac se traduira par une composition
taxonomique ainsi que des abondances respectives des espèces variées. L’étude des conséquences
de ces variations sur l’évaluation de l’état écologique des lacs d’altitude permettra de proposer un
protocole de prélèvement des diatomées benthiques spécifique aux lacs d’altitude.
8
9
Variabilité des communautés de diatomées benthiques au sein d’un même lac d’altitude
Variabilité des communautés de diatomées benthiques entre les différents lacs d’altitude étudiés
4
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
1. Contexte
Cette étude soulève une problématique inhérente à l’application de la DCE sur l’ensemble des
types de masses d’eau (rivières, lacs, étangs, etc.). Plusieurs auteurs européens se sont en effet
intéressés à l’adaptation du bio-monitoring « diatomées » sur les lacs et ont développés, surtout à
partir des années 2000, des protocoles de prélèvements spécifiques à ces milieux souvent basés sur
les recommandations de King et al. (2006). Cependant, la problématique de la variabilité intra-lac
des communautés de diatomées le long du littoral remet en cause ces protocoles. Réalisée à l’INRA
en collaboration avec le Conservatoire des espaces naturels de Haute-Savoie, l’étude de la
variabilité intra-lac de ces communautés s’inscrit au sein de plusieurs projets (« Les lacs d’altitude,
sentinelles pour le suivi des changements globaux des Alpes françaises. » projet financé avec le
concours de l’Union européenne, « Projet LACOMIC » AAP 2014 Université Savoie Mont-Blanc,
« Projet D-MEL » projet innovant INRA EFPA 2014) et fait suite à l’étude de la biodiversité et des
paramètres structurant les communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude.
1.1. Volet européen : veille bibliographique des protocoles de
prélèvements et des études de la variabilité intra-lac
En 2015, onze pays européens avaient d’ores et déjà développé des indices « phyto-benthos », et
donc des protocoles de prélèvements, en accord avec les exigences de la DCE. Ces pays incluent la
Belgique, l’Allemagne, la Finlande, la France, la Hongrie, l’Irlande, l’Italie, la Pologne, la Suède, la
Slovénie et le Royaume Uni. Les consignes de prélèvement de diatomées benthiques en lac,
récapitulées en annexe n°1, sont par ailleurs variées entre ces pays (www.wiser.eu).
Par exemple, en ce qui concerne le substrat, alors que la Belgique (Proportions of Impact-Sensitive
and Impact-Associated Diatoms - PISIAD), la Hongrie (Multimetric Index for Lakes - MIL) et la
Pologne (Multimetric Diatom Index for Lakes – IOJ) préconisent d’échantillonner les diatomées sur
des jeunes pousses de macrophytes, le Royaume-Uni (Lake Trophic Diatom Index Method - LTDI),
l’Irlande (LTDI) et l’Allemagne (German Assessment System for Macrophytes and Phytobenthos
for the WFD - PHYLIB) recommandent d’effectuer le prélèvement sur des pierres ou des galets.
Ensuite, plusieurs stratégies dans le nombre et le placement du site d'échantillonnage dans le lac
sont également présentes ; d’une part, la Belgique, la Slovénie et l’Allemagne invitent à réaliser
plusieurs échantillonnages par lac, parfois selon les transects macrophytes (Allemagne), d’autre
part, les protocoles du Royaume Uni, de l’Irlande et de la Pologne ne font référence qu’à un
prélèvement par lac qui doit être représentatif de ce dernier. Ces différences de stratégies reflètent
les différences de résultats obtenues pour évaluer la variabilité spatiale des communautés de
diatomées benthiques : par exemple Hofmann (1994) avait mis en évidence sur le lac Chiemsee des
communautés différentes en fonction de la concentration en nutriments ; quel que soit le substrat
prélevé (pierres ou macrophytes). Au contraire, King et al. (2002), à travers une étude de la
variabilité spatiale des communautés de diatomées benthiques épilithiques au sein de deux lacs
5
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
anglais, concluent que les variations observées sont non significatives et par conséquent qu’un
échantillonnage par lac est suffisant pour la mise en place de suivis littoraux (King et al 2002, 2005
et 2006). Pour cela, le site de prélèvement doit cependant être choisi avec précaution (éloigné de
toute source de pollution ou d’effluent).
Certains pays ont des stratégies mixtes, comme en Autriche et en Slovénie, où les protocoles de
prélèvements recommandent un échantillonnage multiple réalisé sur divers substrats et au sein de
divers habitats (Poulíčková et al., 2004 ; Kosi et Bricelj, 2006). Snell et Irvine (2012), ont eu une
stratégie d'échantillonnage similaire à celle-ci10 sur neuf lacs en Irlande. Ils ont, entre autres,
démontré que la variabilité intra-lac des communautés de diatomées benthiques était plus faible que
leur variabilité inter-lacs. Selon eux, une variation des communautés existe quel que soit le type de
lac. Cette variabilité intra-lac est due à une synergie de plusieurs facteurs dominants (alcalinité,
couleur, température, etc.). Par ailleurs, bien que les variations observées soient non significatives,
Snell et Irvine (2012) recommandent également, au sein d’un même lac, la mise en place
d’échantillonnages multiples prélevés au sein d’habitats divers. Ceci aura pour effet d’augmenter la
robustesse du monitoring « diatomées » en lac. Plus récemment, Bielczyńska (2015) a réalisé une
veille bibliographique, basée en partie sur la variabilité spatiale des communautés benthiques au
sein d’un lac, dans le but d’améliorer l’actuelle méthode polonaise de biomonitoring « diatomées » ;
l’IOJ. L’augmentation du nombre de points de prélèvements ainsi que la précision des consignes à
suivre (substrat à prélèvement, sites à éviter, etc.) font alors partie des recommandations déduites de
cette veille. Les récentes études remettent ainsi en question l’homogénéité supposée des
communautés de diatomées benthiques au sein des lacs et laissent alors entrevoir la nécessité de
réajuster certains protocoles de prélèvements. Or, en France, le protocole de prélèvement IBD,
initialement destiné aux rivières, est actuellement adapté et testé en lac depuis 2014/2015. De plus,
la variabilité des communautés de diatomées benthiques a majoritairement été étudiée sur des
grands lacs de plaine ou périalpins. L’étude de cette variabilité au sein des lacs d’altitude, bien que
de petites tailles, est donc nécessaire avant la mise en place de suivi écologique « diatomées » sur
ces milieux préservés.
1.2. Volet local : l’INRA et l’Asters au sein des Alpes françaises du Nord
Le projet d’étude des communautés diatomiques benthiques des lacs d’altitude est issu de l’UMR
CARRTEL, où s'est déroulé l'ensemble de ce stage (analyse des échantillons et interprétation des
données). L'UMR CARRTEL (Centre Alpin de Recherche sur les Réseaux Trophiques et les
Ecosystèmes Limniques) de Thonon-les-Bains est une unité mixte de recherche placée sous la
double tutelle de l'INRA (Institut National de la Recherche Agronomique) et de l'Université
de Savoie (www6.dijon.inra.fr/thonon). Cette structure, spécialisée en limnologie, réalise des
suivis sur les grands lacs alpins depuis 1921 mais a récemment développé un nouvel axe de
10
L’étude constituant ce rapport de stage
6
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
recherche s'intéressant au fonctionnement écologique des petits lacs d'altitude. En écologie, l’étude
de la diversité des communautés au sein d’un même écosystème (diversité α) et d’un système à
l’autre (β-diversité) est régulièrement utilisée pour caractériser ces derniers (Bouchez, 2015). Ainsi
plusieurs projets de caractérisation de ces communautés (bactéries, diatomées, etc.) au sein de
divers habitats (biofilms, sédiments, colonne d’eau, etc.) ont vu le jour à l’UMR CARRTEL en
collaboration avec Asters, animateur d’un réseau français alpin de lacs d’altitude nommé « Lacs
Sentinelles ». Ce réseau rassemble, par ailleurs une vingtaine de lacs alpins répartis sur différents
massifs alpins (Ecrins, Mercantour, Vanoise, etc.). Des suivis de divers paramètres (transparence,
température, pH, chlorophylle a, etc.) sont réalisés au sein de ces lacs lors d’une campagne annuelle
de prélèvement (www.lacs-sentinelles.org). Intéressé par la mise en place d’un nouvel bioindicateur reflétant davantage la qualité littorale des lacs, ce réseau de chercheurs et de
gestionnaires est donc devenu partie prenante du projet.
Dans le cadre de ce projet, une première étude axée sur la biodiversité et les principaux
paramètres structurant les communautés de diatomées benthiques a été menée l’année dernière
(Féret, 2015). Le rôle de la typologie du lac (altitude, profondeur et géologie) dans la structuration
des peuplements de diatomées mais également celui des nutriments ont alors été mis en évidence.
Ces résultats encourageants vis à vis de leur utilisation en bio-indication, ont alors soulevé la
question de la variabilité intra-lac des communautés de diatomées. Pour répondre à cette nouvelle
problématique, l’aire d’échantillonnage ainsi que les 63 lacs d’altitude étudiés ont été conservés
entre les deux études (cf. figure n°3 et annexe n°2).
3a
3b
Figures 3a : Localisation des 63 lacs d’altitude / 3b : Photos du lac Blanc de Termignon (VTM-BTM) et du Plan du lac (VTM-PDL)
(Gaillard et Lacordaire, 2014)
7
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Ainsi, les milieux d’études sont situés au sein des Alpes Françaises du Nord ; région caractérisée
par des montagnes élevées et un climat humide. Rappelons qu’un lac est classé « lac d’altitude » ou
« de montagne » si celui-ci est situé au-dessus de 800 mètres d’altitude (DCE, Parlement européen
et al., 2000). Les 63 lacs étudiés se distribuent sur 13 massifs de montagne de la chaîne du Chablais
au Nord avec le lac d’Arvouin (46°18’) au lac Laramon (45°03’) au sein des Cerces au Sud (cf.
annexe n°3). De plus, ces lacs présentent, de par leurs caractéristiques morphologiques diverses,
une vaste gamme d’écosystèmes. Ceux-ci sont, par ailleurs, situés entre 1350 et 2700 mètres
d’altitude.
8
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
2. Matériels et méthodes
2.1. Prélèvements
Sur chacun des 63 lacs étudiés, différents compartiments ont été prélevés et analysés :

les communautés microbiennes dont les diatomées benthiques ;

l’eau et sa physico-chimie.
Ces prélèvements ont été réalisés en été 2013 par les étudiants du master Ecomonts de Chambéry.
La fiche terrain utilisée lors de ces prélèvements est présente en annexe n°4.
2.1.1. Prélèvements des diatomées benthiques (Afnor, 2007 ; Rimet, 2009b ; Gaillard et
Lacordaire, 2014)
Les prélèvements de diatomées benthiques ont été réalisés, selon la norme IBD et lors de la
saison estivale (juillet-août 2013). Cette période de prélèvement permet une diminution du risque
d’exposition aux évènements hydrologiques tels que les crues. Trois prélèvements de diatomées ont
été réalisés le même jour en trois points différents du lac (cf. figure n°4). Au total 189 sites ont été
prélevés. Certains impératifs devaient être respectés avant de déterminer les sites de prélèvements :

les sites de prélèvements devaient être positionnés de façon à ce qu’ils soient les plus
éloignés possible les uns des autres ;

chaque site de prélèvement devait impérativement présenter les substrats durs naturels
nécessaires au prélèvement. Ces substrats devaient être immergés afin de présenter une
communauté diatomique représentative du milieu aquatique étudié.
Figure 4 : Orthophotographie du lac du Grand Ban et localisation des trois de points de prélèvement diatomées (CER-GBA)
Afin de minimiser la variabilité des échantillons due à la stratégie de prélèvement, l’ensemble
des prélèvements de diatomées ont été réalisés sur un même type de substrat ; les pierres, et à une
profondeur comprise entre 30 à 40 cm. Le prélèvement de diatomées a ensuite été réalisé selon les
étapes et consignes de la norme IBD (Afnor, 2007) :

un minimum de 5 pierres sont récoltées afin d’échantillonner une surface de 100 cm² et de
récupérer ainsi une quantité suffisante de diatomées benthiques ;
9
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016

chaque pierre choisie est alors agitée dans l’eau afin d’éliminer les possibles dépôts et les
diatomées mortes ;

la face supérieure de chaque substrat est ensuite frottée fermement à l’aide d’une petite
brosse. La brosse est rincée régulièrement au sein d’un pilulier contenant de l’éthanol à plus
de 90%. Une concentration finale de 70% éthanol doit être respectée pour permettre la
bonne fixation de l’échantillon.
2.1.2. Prélèvements d’eau (Gaillard et Lacordaire, 2014)
Des prélèvements d’eau ont été effectués en même temps que les échantillons de diatomées.
Cependant un seul prélèvement est réalisé par lac, au centre de la masse d’eau, et doit être
représentatif de l’ensemble de la colonne d’eau. Pour cela, une bouteille intégratrice Van Dorn fixée
sur un radeau a été utilisée (cf. figure n°5). Le système de prélèvement est tout d’abord positionné
au milieu du lac. Le préleveur actionne alors le prélèvement à distance. La bouteille se remplie
d’eau au fur et à mesure de la descente, à raison de 12 secondes de prélèvement par mètre d’eau.
L’opération est répétée 3 fois afin d’obtenir un volume de 6 litres d’eau. Alors qu’une partie de
l’échantillon d’eau est conservée telle quelle pour des analyses en laboratoire (NO 3-, Ca2+, etc.), le
reste est filtré afin d’étudier les paramètres suivants : MES (filtre de 0,7 µm en fibres de verre) et
chlorophylle a (filtre de 1,7µm en fibres de verre). Une partie de l’eau a également été fixée à
l’acide directement sur le terrain pour l’analyse du phosphore total et du carbone organique dissous.
Des mesures in situ ont également été réalisées (température et conductivité). Au total, 15
paramètres physico-chimie ont été relevés sur chacun des 63 lacs d’altitudes.
Figure 5 : Bouteille Van Dorn et radeau de prélèvement (Gaillard et Lacordaire., 2014)
Des données relatives aux caractéristiques physiques et environnementales des lacs et de leur
bassin versant ont également été recueillies dont :

l’altitude du lac (cartes IGN, MNT) ;

la profondeur maximale du lac (veille bibliographique) ;

la taille du lac et de son bassin versant (cartes IGN, MNT) ;

l’appartenance à un massif de montagnes.
10
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
2.2. Traitements des échantillons
Le traitement des échantillons a été effectué à l’UMR CARRTEL de Thonon-les-Bains.
2.2.1. Echantillons de diatomées (Afnor, 2007 ; Rimet, 2009b)
Le traitement des échantillons de diatomées benthiques a été réalisé selon les consignes de la
norme IBD et se divise en 4 phases :

oxydation de la matière organique via une réaction à chaud et à l’eau oxygénée (4 volumes
d’H2O2 pour un volume d’échantillon) ;

dissolution du carbonate de calcium via l’ajout de quelques gouttes d’HCl ;

rinçage des échantillons à l’eau déminéralisée via 3 cycles de dilution/décantation. Lors de
chaque cycle, le surnageant est éliminé après une demi-journée de décantation.
Les échantillons sont ensuite montés sur lame. Pour cela quelques gouttes du culot de l’échantillon
sont déposées sur une lame puis sont ensuite séchées à température ambiante. La lamelle est fixée à
l’aide d’une résine (Naphrax) chauffée à environ 200°C. Après ébullition, les lames sont refroidies
à température ambiante et le surplus de résine peut ensuite être retiré à l’aide d’une lame de scalpel.
Il est recommandé de préparer des lames duplicates pour chaque échantillon.
Une fois la qualité de la lame vérifiée au microscope, l’inventaire taxonomique de l’échantillon de
diatomées est réalisé. Après un balayage rapide de la lame dans le but de repérer les taxons
dominants, 400 valves de diatomées, une valve correspondant à ½ frustule, sont comptées et
identifiées à l’objectif x100 (cf. figure n°6). Les diatomées ne sont comptées que si les ¾ des valves
sont intactes. Une liste floristique papier présentant le nombre d’individus comptés par espèces
identifiées est alors rattachée à chaque échantillon (cf. annexe n°5). Cette liste est retranscrite sous
le logiciel Omnidia (Lecointe et al., 1993) qui permet alors la sauvegarde informatique des données
et le calcul de différents indices diatomiques (IPS, IBD, etc.).
Figure 6 : Observation d’un échantillon de diatomées sur lame au microscope (Féret, 2015)
11
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
2.2.2. Echantillons d’eau et données physico-chimiques (Gaillard et Lacordaire, 2014)
Les mesures ex-situ ont été réalisées, par les techniciens de l’UMR CARRTEL, suivant les
normes en vigueur pour chaque paramètre étudié (cf. figure n°7 et tableau n°2). Il est important de
noter que seulement 61 lacs soit 176 sites sont renseignés du point de vue des données physicochimiques.
Figure 7 : Analyse du phosphore total par spectrophotométrie (Gaillard et Lacordaire, 2014)
Tableau 2 : Normes en vigueur pour l’analyse de chacun des paramètres physico-chimiques étudiés
Paramètres étudiés
Phosphore total (Ptot)
Ammoniac (NH4+)
Ions calcium (Ca2+), magnésium (Mg2+), sodium (Na+) et
potassium (K+)
Ions chlorures (Cl-), sulfates (SO42-) et nitrates (NO3-)
Silice (SiO2)
Matières en suspension (MES)
Chlorophylle A (Chloro A)
Carbone Organique Dissous (COD)
Normes en vigueur pour les
analyses physico-chimiques
NF EN 1189
NF T 90-015
NF T 90-005
NF T 90-020
NF EN ISO 10304-1
NF T 90-108
NF EN 872
NF T 90-114
NF EN 1484
2.3. Analyses des données
L’analyse des données s’est découpée en quatre temps débutant par la mise en forme des
données et la création de bases de données. Celle-ci est suivie par trois stratégies d’analyses
correspondant aux problématiques énoncées précédemment. Ainsi, une comparaison entre les
variabilités inter-lacs et intra-lac des communautés fut tout d’abord réalisée avant de caractériser les
lacs en fonction de leur hétérogénéité en diatomées. Les conséquences de cette hétérogénéité sur
l’évaluation de l’état écologique des lacs d’altitude au travers du bio-indicateur « diatomées » ont
finalement été étudiées.
2.3.1. Création de deux bases de données
La phase d’identification des diatomées est connue comme étant à l’origine de plusieurs biais. Le
renouvellement permanent de la taxonomie des diatomées, les changements de nom d’espèce voire
de genre, génèrent l’apparition de synonymies. Celles-ci ajoutées aux nombreux taxons à
morphologie similaire sont susceptibles d’influer sur l'homogénéité des identifications entre
12
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
opérateurs (ex. identification de différentes espèces, proches morphologiquement, pour un même
individu par des opérateurs différents) et donc générer une variabilité entre les échantillons. Cette
variabilité « artificielle » peut alors être d’autant plus forte lorsque l’opérateur, qui est en charge de
l’identification, diffère d’un site à l’autre, comme cela a été le cas dans cette étude. Par
conséquence, afin de réduire cette variabilité une étape d’homogénéisation taxonomique a été
réalisée. Une homogénéisation des données a alors été effectuée sur les synonymies (32 espèces)
mais également sur 18 espèces ayant des morphologies similaires (cf. annexe n°6). Pour les
synonymies le nom le plus récent a été retenu tandis que pour les taxons similaires deux méthodes
ont été appliquées en fonction de l’abondance des espèces. Pour les couples d’espèces proches et
dominantes, une homogénéisation des listes floristiques à l’échelle du lac a été réalisée alors que
pour les taxons subdominants à morphologie particulièrement similaire un seul taxon a été
sauvegardé sur l’ensemble des lacs et des sites. Par exemple pour le couple Encyonopsis minuta
Krammer & Reichardt/Encyonopsis microcephala (Grunow) Krammer, espèces dominantes dont la
gamme de largeur des valves diffère de quelques µm, une homogénéisation des listes floristiques au
niveau du lac a été réalisée. Le taxon le plus présent sur les différents sites du lac a alors été
sauvegardé sur les trois listes floristiques (taxon n°1) et le nombre de valves comptées du taxon
similaire (taxon n°2) ont été transformées en nombre de valves du taxon sauvegardé (taxon n°1) sur
chaque liste. Par ailleurs, Nitzschia perminuta (Grunow) M. Peragallo, espèce subdominante dont
les caractéristiques morphologiques sont très proches de celles de Nitzschia acidoclinata LangeBertalot a été systématiquement remplacée sur l’ensemble des inventaires par cette dernière.
Cet ajustement des données a mené à la création d’une base de données homogénéisée nommée
« Database H ». Cependant la base de données brute « Database B », sans ajustement ni
homogénéisation, a été sauvegardée. Une comparaison ultérieure de ces deux bases permettra
d’évaluer les effets de cette étape d’homogénéisation sur les variabilités inter-lacs et intra-lac.
2.3.2. Variabilité inter-lacs versus variabilité intra-lac : matrice de distances,
histogrammes et tests t de Student
Afin d’étudier la variabilité des communautés de diatomées benthiques la méthode de calcul de
distances entre l’ensemble des 189 sites de prélèvements a été choisie. Pour cela une matrice de
distances a été déterminée sous le logiciel de statistiques « R » à partir des listes floristiques de
chaque site et selon l’indice de dissimilarité de Bray-Curtis (Bray et Curtis, 1957) couramment
utilisé en écologie et biologie. Une distinction entre les distances inter-lacs et intra-lac a été réalisé
dans le but de créer deux jeux de données distincts. La comparaison de ces jeux de données a été
menée à partir d’histogrammes de fréquences et de test t de moyennes effectués sous « R ».
L’ensemble de ces analyses ont été réalisées en double sur les deux bases de données : Database B
et Database H.
13
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
2.3.3. Caractérisation des lacs en fonction de leur hétérogénéité en diatomées : box-plots
et ACC
Seule la base de données homogénéisée (Database B) et les distances intra-lacs seront désormais
utilisées pour réaliser l’ensemble des analyses suivantes. Une caractérisation physico-chimique et
typologique a été testée sur les 176 sites qui possèdent des mesures physico-chimiques renseignées.
L’objectif est de typifier les lacs homogènes et les lacs hétérogènes selon ces mesures physicochimiques et typologiques.
Dans un lac représenté par trois points, trois distances biologiques entre ces points peuvent être
identifiées. A chaque liste est associée deux distances - distances avec les deux autres listes
floristiques - (cf. figure n°8). Cependant, afin de faciliter l’analyse des données, seule la distance
minimale de chaque point a été retenue. Celle-ci permet de conserver, contrairement à la distance
maximale, les faibles distances entre deux points (P1 et P2) dans un lac où un seul point (P3) est
fortement éloigné des deux autres, tout en mettant en évidence la forte variabilité des communautés
sur le point P3 en question (cf. figure n°8, triangles c et d).
Figure 8 : Distances minimales et maximales pour chaque point d’un triangle
Les paramètres physico-chimiques (15) et typologiques (4) ont alors tout d’abord été étudiés un à
un. Pour cela des box-plots couplant les distances intra-lacs minimales et les mesures du paramètre
étudié ont été réalisés sur le logiciel « R ». Des classes de distances intra-lacs ont alors été
déterminées sur la base de la méthode des seuils naturels (Jenks, 1967). Des tests de KruskalWallis, (ANOVA non paramétrique) et de Dunn (Procédure de comparaison multiple des
échantillons deux à deux), ont été effectués à partir des classes de distances intra-lac.
L’effet des paramètres en synergie sur l’hétérogénéité des lacs a ensuite été analysé. Pour cela
des Analyses Canoniques des Correspondances (ACC) ont été réalisées sur les 176 communautés de
diatomées benthiques et les 19 paramètres physico-chimiques et typologiques via le logiciel « R ».
14
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Les coordonnées de chaque site sur l’axe 1 ont ensuite été extraites des ACC et mesurées aux
classes de variabilité intra-lacs sur des box-plots. Le but ici est de déduire de ces box-plots la
position des sites de prélèvements sur les axes de l’ACC en fonction leur hétérogénéité et par
conséquent d’évaluer, grâce aux paramètres structurants les axes, la synergie de facteurs à l’origine
de la variabilité des communautés de diatomées.
Une fois la caractérisation physico-chimique et typologique effectuée, les peuplements
diatomiques ont, à leur tour, été étudiés sur 189 sites. Pour cela les formes de vie, guildes, genres et
espèces dominantes ont été testés. Des box-plots couplant ces paramètres écologiques et les classes
de distances intra-lac ont donc été réalisés.
Par ailleurs, l’impact de l’hétérogénéité des communautés au sein d’un même lac d’altitude sur la
bio-indication a finalement été analysé à partir des indices diatomiques calculés sur l’ensemble des
sites. Les données ont été représentées sous forme d'histogrammes afin de comparer, entre elles, les
notes indicielles correspondantes aux trois sites de prélèvement au sein de chaque lac.
15
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
3. Résultats
3.1. Variabilité des communautés inter-lacs et intra-lac
Une mesure de distance de Bray-Curtis a été calculée entre chacune des 189 listes floristiques
avec le logiciel « R ». Il en résulte une matrice de distances de Bray-Curtis à 189 entrées,
correspondant aux nombres d’échantillons de diatomées prélevés. Cette matrice de distance a servi
de base à l’étude de la variabilité des communautés de diatomées entre les sites. Deux matrices de
distances, correspondant à la Database B et à la Database H, ont donc été déterminées.
3.1.1. Comparaison de la variabilité des communautés inter-lacs et intra-lac
Suite à la distinction des distances inter-lacs et intra-lacs au sein des deux matrices de distance,
la variabilité inter-lacs est représentée par 35 166 distances tandis que la variabilité intra-lac compte
elle seulement 366 observations.
Les deux histogrammes réalisés (cf. figure n°9a, database B, figure n°9b database H), mettent en
évidence une distribution différente des distances inter-lacs et intra-lacs. Les distances inter-lacs
sont généralement plus importantes. Les tests de normalité indiquent que l’ensemble des quatre jeux
de données suivent la loi normale avec des p-values de 2.2e-16 pour les distances inter-lacs
(Database B et Database H) et respectivement de 1.59e-07 et 6.415e-08 pour les distances intra-lacs
des databases brute et homogénéisée. Ainsi, les tests « t de Student », réalisés sur les deux
databases (p-value < 2,2e-16), mettent en évidence une différence intra/inter hautement significative.
Alors que les moyennes de distance inter-lacs se situent à 0,7307 (Database B) et 0,7286 (Database
H), la variabilité intra-lac est plus faible avec des moyennes de 0,4433 (Database B) et 0,4352
(Database H). Cependant, ces histogrammes montrent également la présence de fortes variabilités
intra-lacs avec des distances pouvant atteindre 1,00 sur le lac du Riondet entre les sites 2 et 3.
9a
Database B
16
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
9b
Database H
Figures 9 : Histogramme de distributions des distances de Bray-Curtis intra-lac et inter-lacs pour les databases B (9a) et H (9b)
3.1.2. Evaluation de l’homogénéisation taxonomique sur la variabilité des communautés
L’étape d’homogénéisation taxonomique réalisée sur la Database H avait pour objectif une
diminution de la variabilité des communautés liée aux identifications réalisées par différents
opérateurs. Une diminution des variabilités intra-lac mais aussi inter-lacs est observée. La figure
n°10, représentant la distribution des distances intra-lacs, met, en effet, en avant un décalage vers la
gauche de l’histogramme réalisé à partir de la Database H comparé à celui de la Database B. Ceci
indique donc une augmentation de la fréquence des classes de distances faibles. Cependant, d’une
part, le test « t de Student » réalisé ne démontre pas une différence significative (p-value = 0,4638),
d’autre part, aucune diminution n’est observée sur les classes de distances les plus fortes.
Figure 10 : Comparaison de la distribution des distances de Bray-Curtis intra-lac entre les databases brute et homogénéisée
17
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Figure 11 : Nombre de diatomistes différents ayant analysé les échantillons issus d’un même lac en fonction de la distance intra-lac
Par ailleurs, le box-plot (cf. figure n°11) représentant le nombre d’opérateurs différents ayant
réalisé les comptages au sein d’un même lac, ne montre aucun effet de ce paramètre sur la
variabilité intra-lacs des communautés.
3.2. Caractérisation physique, chimique et biologique des lacs en fonction
de l'hétérogénéité de leurs communautés
Deux jeux de données ont servi de base à la caractérisation des lacs. D’une part, un premier
tableau composé, pour chaque site, de la distance intra-lac minimale et des valeurs physicochimiques et typologiques du lac auquel il appartient. D’autre part, un second tableau regroupant,
pour chaque site, sa distance intra-lac minimale, sa communauté de diatomées benthiques mais
également les données relatives aux formes de vie et aux guildes diatomées représentées au sein de
cette dernière.
3.2.1. Détermination des classes de distance intra-lac
Afin de représenter sous forme de box-plots les paramètres physico-chimiques, typologiques ou
encore biologiques en fonction de la distance minimale de chaque site, des classes de distances ont
été déterminées selon la méthode des seuils naturels de Jenks. Afin de connaitre le nombre de
classes à créer le calcul de Scott a tout d’abord été réalisé. Celui-ci préconise un nombre de sept
classes. Après avoir représenté, sous forme de bar-plot (cf. figure n°12), les distances par ordre
croissant, les limites des classes ont été déterminées. Celles-ci correspondent aux discontinuités
présentes au sein de la progression croissante des valeurs de distances sur le bar-plot. Sept classes
de distances ont donc été créées à partir des limites présentées dans le tableau n°3.
18
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Figure 12 : Distribution croissante des distances intra-lac et définition des classes d’hétérogénéité intra-lac en fonction de la
méthode de Jenks
Tableau 3 : Nombre et limites des classes de distance intra-lac également nommées classes d’hétérogénéité intra-lac
Numéro de
classe
Gamme de
distance
Nombre de
distances
par classe
1
2
3
4
5
6
7
[0.0-0.20[
[0.20-0.27[
[0.27-0.36[
[0.36-0.42[
[0.42-0.54[
[0.54-0.6[
[0.6-1]
10
15
62
45
38
8
11
3.2.2. Caractérisation physico-chimique et typologique
Tout d’abord analysés un à un, les paramètres représentés sous forme de box-plots sont
disponibles en figure n°13 et en annexe n°7. Ces graphiques ne mettent en avant aucune tendance
significative des paramètres étudiés le long du gradient d’hétérogénéité intra-lac des communautés
de diatomées benthiques.En effet des ANOVA non-paramétriques, effectuées sur les jeux de
données issus des 7 classes, se sont avérées non significatives et les tests de Dunn n’ont ainsi
révélés aucune différence significative entre les boites à moustaches issues des classes de distance
intra-lac.
19
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Figure 13 : Box-plots des principaux éléments physico-chimiques et typologiques des
lacs en fonction des classes de distances intra-lac
Les paramètres physico-chimiques et typologiques ont ensuite été analysés en synergie à partir
d’analyses canoniques des correspondances réalisées sur 176 sites. Une première ACC, « ACC
totale », regroupant l’ensemble des sites et des paramètres étudiés a été réalisée et est présentée en
20
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
figure n°14. Les axes 1 et 2 expliquent respectivement 14,13% et 12,55% de l’inertie. Ce qui est
Axe 2
suffisant pour expliquer la structuration des sites.
Axe 1
Figure 14 : Analyse canonique des correspondances réalisée sur 176 sites (ACC totale). Les croix représentent les espèces et les ronds
les sites de prélèvements
Cependant, les sites extrêmes du lac d’Achard (site 1) et du lac des Confins (site 2) viennent
perturber la structuration du reste des lacs. Une seconde ACC, « ACC réduite » a été utilisée par la
suite en supprimant ces deux sites de l'analyse. De plus, les échantillons d’eau n’ayant pas été
traités le jour même, les mesures de « Nitrates », « Ammonium », peuvent être faussées ; les formes
azotées étant connues comme des molécules chimiques rapidement dégradées. De la même manière,
le pH, n'a pas été mesuré in-situ mais au laboratoire (parfois le lendemain). Ces paramètres (pH,
NH4+ et NO3-) ont donc été supprimés de la deuxième analyse canonique.
L’« ACC réduite » a alors été réalisée à partir de 174 sites et 16 variables (cf. figure n°15 et
annexe n°8). L’axe 1 explique alors 15,25% de l’inertie et est particulièrement lié à la profondeur
maximale des lacs et à la conductivité (à gauche) mais également à la taille des lacs et aux
concentrations en sulfates, en carbone organique dissous et en chlorures (à droite). Les paramètres
« chlorophylle a » et « sodium » contribuent quant à eux à l’axe 2, expliquant 13.11% de l’inertie.
21
Axe 2
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Axe 1
Figure 15 : Analyse canonique des correspondances réalisée sur 174 sites (ACC réduite). Les croix représentent les espèces et les
ronds les sites de prélèvements
Les coordonnées de chaque site de prélèvement ont alors été extraites de l’« ACC réduite » et ont
été combinées aux 7 classes d’hétérogénéité intra-lac. D’après la figure n°16 les sites de
prélèvement se positionnent différemment sur l’ACC en fonction de leur hétérogénéité intra-lac. En
effet, les sites à faible distance intra-lac (classes 1, 2 et 3) sont corrélés positivement à l’axe 1,
contrairement aux sites à forte distance intra-lac (classes 6 et 7) qui possèdent, eux, des
coordonnées négatives.
Figure 16 : Box-plots des coordonnées des sites sur l’axe 1 de l’ACC réduite pour chacune des sept classes de distances intra-lac
22
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Le test de Kruskal-Wallis comparant les valeurs des coordonnées des sites sur l’ACC entre les 7
classes d’hétérogénéité intra-lac montrent une différence significative (p-value = 0,021). Le test de
comparaisons multiples de Dunn permet, par la suite, d’affirmer les différences significatives
présentes entre les coordonnées de classes d’hétérogénéité intra-lac suivantes (cf. tableau n°4) :

classes 1 et 2 ≠ classe 4 ;

classe 1 ≠ classes 6 et 7.
Tableau 4 : Résultats (p-value) des tests de comparaison multiples de Dunn entre les coordonnées des sites appartenant aux sept
classes d’hétérogénéité intra-lac
1
2
3
4
5
6
7
1
1
0,586
0,224
0,007
0,100
0,041
0,032
2
0,586
1
0,541
0,024
0,266
0,094
0,082
3
0,224
0,541
1
0,009
0,416
0,135
0,113
4
0,007
0,024
0,009
1
0,128
0,806
0,925
5
0,100
0,266
0,416
0,128
1
0,296
0,299
6
0,041
0,094
0,135
0,806
0,296
1
0,890
7
0,032
0,082
0,113
0,925
0,299
0,890
1
Ces résultats indiquent donc que les lacs aux communautés homogènes sont positionnés plutôt à
droite de l’axe 1 sur l’« ACC réduite » alors que les lacs aux communautés hétérogènes sont
davantage situés à gauche de celui-ci.
Ainsi, en couplant les figures n°15 et n°16, il apparait que les lacs présentant des communautés
homogènes sont de plus grande taille, de plus faible profondeur et possèdent des concentrations en
sulfates, chlorures et en carbone organique dissous plus importantes, tandis que les lacs présentant
des communautés hétérogènes sont caractérisées par une plus grande profondeur maximale du lac
ainsi qu’une conductivité élevée. Des concentrations plus importantes en calcium et magnésium
peuvent également distinguer les lacs ayant des communautés hétérogènes de ceux qui ont des
communautés homogènes.
3.2.3. Caractérisation biologique
Un total de 488 espèces de diatomées a été identifié au sein des 189 sites de prélèvements.
Celles-ci se répartissent sous plusieurs genres, formes de vie et guildes écologiques. Certaines
espèces sont occurrentes tels que Achnanthidium minutissimum (Kutzing) Czarnecki, souvent
dominante et pouvant ainsi représenter jusqu’à 94% du peuplement de diatomées. Encyonema
minutum (Hilse) D.G. Mann (abondance max : 80%), Denticula tenuis Kützing (53%), Encyonopsis
subminuta Krammer & Reichardt (43%), Staurosira pinnata (Ehrenberg) Williams & Round (36%)
ou encore Cymbella excisa Kützing (17%) sont également présentes au sein de nombreux
échantillons. Cependant différentes communautés ont été clairement identifiées au sein d’un même
lac lors des comptages. Ainsi, suite à la caractérisation physico-chimique et typologique des lacs
23
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
homogènes et hétérogènes, une étude des communautés respectives de ces lacs a été réalisée selon
les mêmes principes. Différents box-plots représentant la distribution, le long d’un gradient de
distance intra-lac (7 classes d’hétérogénéité intra-lac), des espèces ou des genres dominants mais
aussi des principales formes de vie et guildes écologiques présentes au sein des peuplements sont
alors disponibles en figure n°17 et en annexe n°9.
Figure 17 : Box-plots des principaux paramètres écologiques des communautés de diatomées (espèces
dominantes, guildes écologiques, etc.) des sites étudiés en fonction des classes de distance intra-lac
24
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
A partir des résultats obtenus, plusieurs informations peuvent permettre une différenciation
biologique des lacs d’altitude homogènes de ceux aux communautés de diatomées benthiques
hétérogènes :

Achnanthidium minutissimum et le genre Encyonema sont plus abondants au sein des lacs
ayant des communautés homogènes ;

les diatomées non attachées ainsi que les espèces aérophiles et subaériennes sont peu
présentes dans les lacs homogènes ;

l’abondance des diatomées se développant en tube muqueux est plus importante dans les
lacs aux communautés homogènes ;

les diatomées motiles sont plus abondantes dans les sites avec une distance intra-lac
moyenne.
3.3. Impact de l’hétérogénéité des communautés sur la bio-indication
Suite aux résultats mettant en évidence des lacs aux communautés hétérogènes, la question de
l’impact de cette hétérogénéité des communautés sur la bio-indication a été abordée. Afin d’évaluer
cette hétérogénéité une comparaison des indices diatomiques obtenus entre les différents sites d’un
même lac a été réalisée sous la forme d’histogrammes (cf. figure n°18). Les lacs ont alors été
classés selon leur distance intra-lac maximale (de la plus faible à la plus grande) et les notes de
chaque site d’un même lac renseignées côte à côte.
-
Distance intra-lac maximale
Très bonne qualité
Bonne qualité
Qualité moyenne
Qualité médiocre
Qualité mauvaise
+
25
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
-
Distance intra-lac maximale
+
Figure 18 : Notes IBD de chaque site d’étude regroupées par lac
Le lac Robert du Nord-Est (BEL3-BOB) est ainsi le lac le plus homogène alors que le lac de
Riondet (BOF-RIO) possède les communautés de diatomées benthiques les plus hétérogènes. Les
moyennes et écarts-types de chaque lac ont été calculés à partir des notes indicielles des trois sites
de prélèvements. Un ensemble de 51 lacs présente, en terme de note IBD, un écart-type à la
moyenne inférieur à 1. Parmi ces 51 lacs, 33 possèdent une différence inférieure à 1 point entre les
notes des trois sites de prélèvements. Cependant, des fortes variations indicielles sont visibles au
sein des lacs présentant une plus forte variabilité des communautés ; la différence pouvant atteindre
12 points avec un écart-type de 8,5 (ARA-CON). Le lac du Clou (GRA-CLO), bien que possédant
une distance intra-lac moyenne, présente également une forte variation indicielle avec des notes
allant de 14,8/20 à 19,6/20 en fonction des sites prélevés. Les huit lacs restants possèdent quant à
eux des écarts-types moyens situés entre 1 et 2. Au sein de ces lacs la variation de la note indicielle
oscille entre 2 (CER-CMAI) et 3,7 points (BOF-VER). Au-delà du simple calcul de la note
indicielle, l’hétérogénéité des communautés peut résulter en une mauvaise estimation de l’état
écologique du milieu. Cette problématique a également été étudiée via la figure n°18, à partir des
limites de classes de qualité définies par l’arrêté du 25 janvier 2010 pour l’écorégion des Pré-Alpes
du Nord.
Sur les 176 sites étudiés, 155 soit 88% des échantillons, appartiennent à la classe de très bonne
qualité biologique, 20 sites, soit 11,4%, sont de bonne qualité, 3, soit 1,7%, de qualité moyenne et
finalement 1 site appartient à la classe de mauvaise qualité avec une note de 5,6/20. D’après la
figure n°18, un ensemble de 14 lacs subit un changement de qualité due à la variation spatiale de la
note IBD entre les trois sites de prélèvement. Parmi ces lacs, 12 voient leur qualité passer à la classe
26
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
supérieure ou inférieure en fonction du site. Ceci est dû à une variation de la note comprise entre 0,
6 et 12 points. Ce changement de classe apparait même au sein de certains lacs aux communautés
homogènes tels que le lac du Grand Ban (CER-GBA), le lac de la Partie (VMO-PRT) ou encore le
lac Longuet du Petit-Saint-Bernard (PSB-LGT). Cependant sur ces lacs la variation de la note est
infime, comprise entre 0,6 et 1,1 point, et le changement de classe est dû à la proximité des notes
par rapport aux limites de classe de qualité. En ce qui concerne les lacs les plus hétérogènes,
subissant quant à eux une variation spatiale plus importante de la note indicielle, ceux-ci peuvent
voir leur qualité fortement modifiée en fonction du point de prélèvement. Par exemple, sur le lac
des Confins, la qualité varie spatialement entre la classe « bonne » sur le site 1 et la classe
« mauvaise » sur le site 2. Cependant, la relation « distance intra-lac maximale »/ « variation de la
note indicielle » n’est pas exclusive. En effet, certains lacs à distance intra-lac moyenne voient leur
qualité passer de « très bonne » à « moyenne » (GRA-CLO) et d’autres lacs à distance intra-lac plus
importante ne subissent qu’une légère variation de la qualité (BOF-RIO).
Finalement, certains échantillons de diatomées ont présenté des peuplements laissant supposer
une mauvaise manipulation lors de l’échantillonnage. En effet, d’une part, de fortes concentrations
en diatomées aérophiles ont été répertoriées sur le lacs des Confins (ARA-CON, site 2). D’autre
part, la densité de diatomées s’est avérée relativement faible sur les lacs de Sainte Marguerite
Thabor inférieur (CER-CMAI, site 2), du Clou (GRA-CLO, site 2), du Riondet (BO-FRIO, site 3)
et du Blanc de l'Hergie (ROU-BLA, site 2). Afin de vérifier la fiabilité des sites de prélèvement, les
cartes de chaque lac ont été étudiées (positionnement des sites). Suite à cette étude, plusieurs
informations sont apparues importantes :

plusieurs prélèvements ont été effectués à proximité de tributaires (site 2 du lac des Confins,
site 1 du lac du Chardonnet et site 3 du Plan du lac) ;

plusieurs prélèvements ont été réalisés à proximité directe d’exutoires (site 3 du lac du
Riondet, site 3 du lac de Faucille, site 3 du lac Verdet et site 1 du Plan du lac) ;

plusieurs prélèvements ont été effectués sur des zones morphologiquement assez différentes
du reste du lac (site 1 du lac Achard, site 3 du lac des Cerces, site 1 du lac du Clou et site 2
du lac de la Plagne) ;

le site 1 du lac du Robert Sud-Est a été prélevé sur une masse d’eau différente des deux
autres points de prélèvement.
27
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
4. Discussion
Les études dédiées à l’évaluation de la variabilité des communautés de diatomées au sein d’un
même lac sont, à ce jour, relativement peu nombreuses et résultent-en des conclusions divergentes.
Snell et Irvine (2013) ont, par exemple, remis en question les recommandations de King et al.
(2005) et préconisent une combinaison de plusieurs prélèvements réalisés au sein de divers habitats
plutôt qu’un échantillonnage unique réalisé sur un seul type d'habitat (pierres en général). Dans le
cas des lacs d’altitude, la variabilité intra-lac des communautés de diatomées benthiques s’est
avérée plus faible que la variabilité inter-lacs confirmant ainsi l’hypothèse de départ. King et al.
(2005) mais aussi Snell et Irvine (2013) avaient d’ores et déjà confirmé cette hypothèse à condition
que les sites de prélèvement soient définis correctement. Cependant, de fortes variabilités intra-lac
des communautés de diatomées ont tout de même été mises en évidence sur certains lacs (lac du
Riondet, lac de la Plagne, lac des Confins, etc.). De plus, les distances observées sur ces lacs
s’avèrent parfois plus fortes (de 0,75 à 1) que la distance inter-lac moyenne (0,73). Lors d’une
première étude (Féret, 2015), la méthode du clustering avait été utilisée pour rassembler les lacs
d’altitude aux communautés diatomiques similaires. Cependant, la similitude des communautés de
diatomées benthiques entre les lacs d’altitude étudiés avait d’ores et déjà rendu difficile la
différenciation de ceux-ci entre divers clusters. Kernan et al. (2009), étudiant les lacs d’altitude en
Europe, n’avaient ainsi, malgré des lacs aux typologies diverses, pu facilement distinguer des
groupes de lacs au sein des Alpes du Nord.
L’homogénéisation taxonomique des listes floristiques a résulté, comme espéré, en une
diminution de la variabilité intra-lac causée par l’étape de détermination des échantillons de
diatomées. Cependant, celle-ci n’a eu aucun effet sur les plus fortes variabilités observées sur
certains lacs. La variabilité liée à l’opérateur au sein de ces lacs est par conséquent plus faible que la
variabilité naturelle des communautés.
Suite à ces résultats deux problématiques doivent être étudiées avant de mettre en place des
programmes de suivis écologiques des lacs d’altitude à partir des diatomées benthiques.
1) Est-il possible de définir une typologie des lacs présentant des communautés de diatomées
hétérogènes ?
2) Pour ces lacs, est-il nécessaire de réaliser plusieurs échantillonnages pour évaluer leur
qualité écologique ? Les résultats de cette évaluation écologique, basée sur les indices diatomiques,
seront comparés entre eux.
4.1. Des typologies et biologies reflétant le niveau d’hétérogénéité des lacs
d’altitude
Divers facteurs, dans la bibliographie, ont été identifiés comme susceptibles de
favoriser l’hétérogénéité des communautés du phyto-benthos au sein d’un lac, parmi eux le substrat
de prélèvement (Poulíčková et al., 2004 ; Zębek et al., 2012 ; in Bielczyńska 2015) et le gradient
28
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
latitudinal11 (Spitale et al., 2012 in Bielczyńska, 2015). Cependant, dans le cas de cette étude,
l’influence de ces deux paramètres est minime. En effet, l’ensemble des prélèvements ont été
réalisés sur le même substrat (pierres) et les lacs d’altitude ne dépassent pas 890 m de long (Lac
Blanc de l’Hergie). D’autres paramètres, tels que la température (Spitale et al., 2012 in Bielczyńska,
2015), la concentration en nutriments (Stenger-Kovács et al., 2007 ; Spitale et al., 2012 ; Zębek et
al., 2012 ; Crossetti et al., 2013; Bielczyńska, 2015 ; Rimet et al., 2015) seraient alors plus à même
de jouer un rôle dans l’hétérogénéité des communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude.
L’étude, un à un, des principaux paramètres typologiques et physico-chimiques des lacs d’altitude
n’a cependant démontré aucun effet de ces derniers. Les communautés biologiques sont rarement
influencées par un seul paramètre mais plutôt par une conjonction de facteurs. En effet, Snell et
Irvine (2013) affirment ainsi qu’aucun gradient environnemental seul vient contrôler les
communautés de diatomées benthiques mais que les différences entre les assemblages sont
influencées à la fois par le type d’habitat rivulaire et par l’interaction d’une multitude de facteurs
environnementaux. De plus, au travers d’une veille bibliographique, Bielczyńska (2015) a démontré
que quel que soit le niveau trophique, la taille ou encore la localisation géographique du lac, celui-ci
peut présenter une variabilité spatiale de ses communautés phyto-benthiques. Par contre, l’analyse
des paramètres physiques et chimiques en synergie a ainsi permis, dans le cas des lacs d’altitude, de
distinguer les types de lacs aux communautés homogènes de ceux qui présentent une variabilité
écologique intra-lac plus importante.
Les lacs présentant des communautés homogènes entre leurs sites de prélèvement sont
généralement de grande taille mais peu profonds. Du point de vue de leur physico-chimie, ces lacs
présentent des concentrations en carbone organique dissous et en chlorures plus élevées. En
analysant les communautés diatomiques le long d’un gradient d’hétérogénéité, certaines espèces
sont apparues comme dominantes au sein des lacs homogènes : c'est le cas d'Achnanthidium
minutissimum et du genre Encyonema (cf. figure n°19). Les lacs présentant des communautés
hétérogènes entre leurs sites de prélèvement sont plus petits et plus profonds. Ils possèdent
également une conductivité plus élevée. Au sein des lacs hétérogènes, les communautés de
diatomées benthiques sont majoritairement composées de diatomées non ou faiblement attachées au
substrat et de diatomées rubanées tels que les espèces du genre Staurosira (cf. figure n°19).
Finalement les sites présentant des distances intra-lac moyennes semblent développer des
communautés plus diversifiées avec la présence des genres, espèces et formes de vie précédemment
décrites et l’apparition supplémentaire de diatomées mobiles et du genre Encyonopsis.
11
Gradient latitudinal étudié sur le lac de Garde (Italy) de 50 km de long
29
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Figure 19 : Distribution des principales espèces, genres et guildes en fonction de l’hétérogénéité des communautés au sein des lacs
Cette typologie des lacs le long d’un gradient d’hétérogénéité en diatomées vient donc réfuter
notre hypothèse de départ (hypothèse 2) ; à savoir que les concentrations en nutriments et la taille
du lac pouvaient influer positivement sur l’hétérogénéité. En effet, les lacs de grande taille semblent
présenter, contrairement à ce qui était attendu, des communautés en diatomées relativement
homogènes. Par ailleurs, les nutriments ainsi que la chlorophylle a, reflétant le niveau trophique du
lac, ne jouent aucun rôle dans l’hétérogénéité des communautés. Ces résultats confirment les
précédentes conclusions des études de Schindler et Scheuerell (2002) et Bielczyńska (2015) ni la
distance spatiale entre les sites ni le phénomène d’eutrophisation des lacs ne viennent, à eux seuls,
influencer la variabilité intra-lac des peuplements de phyto-benthos.
Cependant, certaines analyses physiques et chimiques viennent limiter les conclusions
Premièrement, les paramètres environnementaux sont renseignés à l’échelle du lac et non du site
d'échantillonnage. En effet, les caractéristiques physico-chimiques ont été relevées au centre du lac
et sont considérées comme représentatives de l’ensemble du lac. Or, celles-ci peuvent présenter des
variabilités spatiales qui sont notamment supposées être importantes en zone littorale (apports
terrigènes, tributaires, etc.). Il apparait ainsi délicat non seulement d’expliquer les communautés
benthiques littorales à partir de la physico-chimie du centre du lac mais également de définir, sans
connaitre la variabilité physico-chimique du lac, les paramètres environnementaux à l’origine de la
variabilité biologique de l’écosystème. Deuxièmement, de nombreux paramètres physico-chimiques
ont dû être supprimés des analyses à cause du manque de données (température) ou de fiabilité des
résultats (nitrates, ammoniaque, pH). Troisièmement, une multitude de variables déjà connues
comme susceptibles d’influer sur l’hétérogénéité des communautés du phyto-benthos n’ont pas été
30
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
mesurées. Parmi elles, les caractéristiques locales de l’habitat telles que la pente des berges
(Maruyama et al., 2015) ou encore la typologie de l’habitat rivulaire (Snell et Irvine, 2013)
s’avèrent être des données intéressantes et pourtant manquantes. De même, des pressions physiques
comme la turbulence de l’eau (King et al., 2006), les vents dominants ou encore le brassage du lac
peuvent également impacter les communautés de diatomées (Rimet et al., 2015). Finalement les
pressions biologiques (Schindler et Scheuerell, 2002), plus difficiles à renseigner, telles que le
broutage des biofilms par les macroinvertébrés (King et al., 2006 ; Rimet et al., 2015), auraient
certainement permis de mieux cerner la synergie de paramètres à l’origine de l’hétérogénéité des
communautés de diatomées dans certains lacs d’altitude.
4.2. Des perturbations physiques à l’origine du gradient d’hétérogénéité
des lacs
Suite à la réalisation d’une veille bibliographique sur les facteurs déjà connus comme
structurants les communautés de diatomées au sein d’un lac et à l’observation des communautés de
diatomées sur les lacs homogènes et hétérogènes, une seconde hypothèse a été mis en évidence. En
effet, plusieurs perturbations physiques telles que la turbulence de l’eau ou encore le broutage
peuvent contraindre le développement des communautés de diatomées. Ces pressions physiques
vont engendrer un détachement de certaines espèces du substrat et par conséquence un retour de la
communauté à un stade écologique moins avancé (King et al., 2005). Il est alors supposé que ce
phénomène est ici à l’origine de l’homogénéité des communautés au sein de certains lacs d’altitude.
La composition des communautés de diatomées sur un substrat donné évolue au cours du temps
(King et al., 2005). Hoagland et al. (1982) a identifié plusieurs stades dans la succession écologique
d’un biofilm lors de la colonisation d'un support vierge dans un lac. Après le développement des
bactéries lors de la première semaine de colonisation, des diatomées opportunistes viennent
s'accrocher au substrat. Les premières espèces qui s’implantent sont généralement de petites tailles
et présentent de forts taux de croissances (King et al., 2005). Celles-ci, nommées « Espèces R »,
sont susceptibles de résister à des perturbations physiques grâce à leurs accroches courtes
(Hoagland et al., 1982). Achnanthidium minutissimum a été régulièrement observé au sein de
communautés pionnières (King et al., 2005). Or, cette espèce s’avère être une composante
majoritaire des peuplements de diatomées des lacs d’altitude homogènes. Le genre Encyonema, qui
succède aux Achnanthidium au sein des lacs d’altitude, possède quant à lui deux formes de vie
différentes, l’une mobile unicellulaire, l’autre en tube muqueux. En effet, suite au premier stade
écologique (Achnanthidium), Hoagland et al. (1982) observent l’apparition sur le substrat des
diatomées moins fortement accrochées. Ces espèces sont plus compétitives pour l’accès aux
ressources qui se raréfient (lumière et nutriments) grâce à leur grande taille et donc à leur fort ratio
surface/volume (Rimet et Bouchez, 2011 ; Larras et al., 2012 ; Stenger-Kovács et al., 2013 in Rimet
et al., 2016). Par la suite, des espèces mobiles caractéristiques de lacs à faibles niveaux trophiques
31
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
telles que Encyonopsis minuta et E. subminuta se développent (Barbiero, 2000 ; Rimet et al., 2016).
Enfin, les genres diatomées rubanées tels que Fragilaria, Staurosira, Pseudostaurosira et
Staurosirella terminent la succession écologique (Rimet et al., 2016). Ces « Espèces S » possèdent
généralement une faible surface d’accroche (Stenger-Kovács et al., 2013 ; Rimet et al., 2016) qui
leur permet certes d’être plus compétitives face aux faibles ressources mais qui les rend également
plus fragiles face à de possibles perturbation physiques. L’ensemble des genres cités précédemment
appartiennent donc aux deuxième et troisième stades écologiques de la succession d’une
communauté de diatomées benthiques. Dans le cas des lacs d’altitude ces genres sont par ailleurs
davantage observés dans les lacs présentant une hétérogénéité moyenne ou forte des communautés.
Il apparait alors que les communautés des lacs homogènes sont principalement composées
d’espèces pionnières et bien accrochées au substrat, alors qu’au sein des lacs hétérogènes, se
développent davantage d’espèces appartenant à des stades écologiques plus avancés et qui sont,
quant à elles, faiblement attachées. Les communautés des lacs homogènes subissent donc l’impact
d’une pression qui freine le développement écologique des peuplements de diatomées vers des
stades écologiques plus avancés. Rappelons que les lacs d’altitude homogènes sont de faible
profondeur. Or, les lacs de faible profondeur sont généralement de nature « polymictique continu »
(Pourriot et Meybeck, 1995) ce qui signifie que ces écosystèmes connaissent une stratification
estivale instable facilement détruite par le vent (http://www.sandre.eaufrance.fr). Ils sont ainsi
fréquemment brassés sur toute la hauteur de la colonne d’eau (Pourriot et Meybeck, 1995). Les lacs
d’altitude présentant des communautés de diatomées homogènes peuvent ainsi être caractérisés
comme étant « polymictiques froids continus » car ces écosystèmes sont gelés en hiver et stratifiés
au plus sur une journée en été. Par conséquent, ces lacs de faible profondeur sont particulièrement
sensibles à des pressions physiques telles que les coups de vent. Ceux-ci vont engendrer une
turbulence de l’eau qui va se répercuter sur l’ensemble de la masse d’eau et donc impacter le
fonctionnement écologique du lac (paramètres physico-chimiques et communautés). De plus les
zones littorales sont davantage impactées par les facteurs physiques que les secteurs plus profonds
du lac. Ainsi, les communautés de diatomées littorales, de par la faible profondeur du prélèvement
de diatomées (30-40 cm), sont plus fréquemment soumises à des pressions physiques (Cantonati et
Lowe, 2014) comme l'action des vagues (Stevenson et Stoermer, 1981 ; Hoagland et Peterson, 1990
in Cantonati et Lowe, 2014), impactent considérablement non seulement le développement du
biofilm benthique (Vadeboncoeur et al., 2014 in Cantonati et Lowe, 2014), mais également
l’ensemble des communautés biologiques et par conséquent la fonction écologique globale des
zones littorales (e.g. Leira et Cantonati, 2008 ; Wantzen et al., 2008 ; Cantonati et Lowe, 2014). En
effet, l’action des vagues entraine un décapage important du biofilm et engendrer ainsi le retour des
communautés benthiques à un stade écologique dominé par des « Espèces R » (King et al., 2005,
Rimet et al., 2015). Ce processus peut par conséquent être à l’origine de l’homogénéité de certains
lacs. Les « Espèces S », faiblement attachées et donc sensibles aux pressions physiques, ne peuvent
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Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
s’y développer, d’autant que la succession écologique d’un biofilm de diatomées se fait de manière
relativement lente au sein des lacs oligotrophes (6 semaines contre 2 pour lacs eutrophes, King et
al., 2005). En effet, celles-ci peuvent, à peine implantées, être décapées par la turbulence de l’eau,
de par leur faible surface d’accroche. Il en est de même pour les diatomées motiles et les espèces
coloniales. Celles-ci sont, par ailleurs, relativement absentes des lacs homogènes (cf. figure n°19).
De plus, la faible abondance des diatomées non attachées au substrat au sein de ces lacs, comparée à
leur forte proportion dans les lacs hétérogènes vient confirmer cette hypothèse12 (cf. figure n°19).
En effet, les communautés des lacs plus profonds, moins impactées par des pressions physiques,
peuvent ainsi atteindre des stades écologiques plus avancés et présenter des abondances plus
importantes en diatomées non attachées au substrat.
L’hétérogénéité des communautés au sein des lacs profonds peut alors être, par la suite, le
résultat de successions écologiques variées entre les sites et est donc liée à divers facteurs locaux.
Rappelons que de nombreuses études ont affirmé le rôle important de l’habitat sur les communautés
de diatomées. En effet, King et al. (2005) ont mis en évidence une variabilité naturelle des
communautés au sein d’un même lac due aux propriétés de l’habitat telle que la taille du substrat ou
encore la présence ou absence d’algues filamenteuses. Soininen et Weckström (2009) affirment que
s’il existe différents assemblages de diatomées au sein d’un lac, ceux-ci peuvent être
essentiellement contrôlés par les caractéristiques physiques de l’habitat rivulaire. Les communautés
de diatomées benthiques varient par exemple avec la pente du fond où elles ont été prélevées
(Maruyama et al., 2015). Cantonati et Lowe (2014) résume ainsi les principaux facteurs structurant
la distribution des communautés de diatomées benthiques au sein d’un même lac au travers du
substrat, de la concentration en nutriments et de la configuration spatiale au point de prélèvement13.
Ces paramètres peuvent ainsi être à l’origine de l’hétérogénéité taxonomique des communautés
ainsi que de leur proportion relative en espèces communes. Cependant ces facteurs vont également,
par conséquent, induire des notes indicielles variées entre les sites de prélèvement ; puisque les
indices utilisés reposent bien évidemment sur l’abondance de chaque espèce au sein d’un
peuplement ; et donc complexifier l’évaluation de l’état écologique du milieu.
4.3. Une hétérogénéité des communautés de diatomées qui impacte le biomonitoring
L’hétérogénéité des communautés au sein d’un lac se traduit généralement par des variations au
sein de la diversité des espèces, de la présence et abondance des espèces polluosensibles (Spitale, et
12
Les pressions physiques sur les lacs peu profonds induisent une turbulence de l’eau qui est à l’origine de
l’homogénéité des communautés de diatomées au sein de ces écosystèmes.
13
La morphologie de l’habitat riverain peut induire une protection du site de prélèvement face au vent ou au
contrairement favoriser la turbulence de l’eau.
33
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
al., 2012 ; Zębek et al., 2012 in Bielczyńska, 2015) mais également de la répartition des taxons
dominants (Brown et Austin, 1973 in Bielczyńska, 2015). Comme sur le lac de Garde (Spitale,
Scalfi, et Cantonati, 2012 in Bielczyńska, 2015) au sein des lacs d’altitude ces variations se
traduisent sur certains lacs par des notes IBD particulièrement différentes entre les sites.
Majoritairement ce sont les lacs les plus hétérogènes qui subissent les plus fortes variations
indicielles. Le lac du Clou (GRA-CLO) en fait l’exception avec une note IBD qui oscille entre 14,8
et 18,5 et qui possède pourtant une distance intra-lac moyenne. De même, certains lacs présentant
une forte distance intra-lac ne voient pas leur qualité changer entre les différents sites. C’est le cas
du lac Noir du Clou (GRA-NOI), du lac des Nettes (VTM-NET) et du lac Rond des Drayères (CERLRO). Cependant ces cas restent minoritaires.
Finalement, des erreurs de prélèvements ont ainsi été identifiées. Compte-tenu de l’importance
du facteur habitat, ces mauvaises manipulations peuvent induire une variabilité intra-lac plus
importante. Ces erreurs permettent non seulement de mieux comprendre les échantillons aux
peuplements anormaux précédemment observés (cf. 3.3.) mais également d’expliquer la variabilité
des notes indicielles sur de nombreux lacs. Une cause de cette variabilité a ainsi été trouvée pour
chacun des neufs lacs sur les dix présentant les écarts indiciels les plus importants14 (cf. tableau
n°5).
-
Ecarts entre les notes indicielles
+
Tableau 5 : Erreurs de prélèvement et notes IBD des lacs présentant les plus forts écarts indiciels intra-lac
Lac
Lac des Confins (ARA-CON)
Site 1
17,6
Site 2
5,6
Site 3
NA
Lac du Clou (GRA-CLO)
14,8
18,5
19,6
Lac Verdet (BOF-VER)
17,2
16,1
19,8
Lac de la Plagne (VTI-PLA)
20
17,5
20
Lac du Riondet (BOF-RIO)
20
20
17,6
Lac Achard (BEL-ACH)
19,2
17,2
16,9
Lac des Cerces (CER-CER)
17,8
17,4
19,6
Lac de Faucille (ROU-FAU)
17,9
19,1
20
20
18,6
18
Lac du Robert Sud-Est (BEL1BOB)
Erreur de prélèvement
Site 2 proche tributaire
Site 1 dans zone
morphologiquement différente
Site 3 proche exutoire
Site 2 dans une zone
morphologiquement différente
Site 3 proche exutoire
Site 1 dans une zone
morphologiquement différente
Site 3 dans une zone
morphologiquement différente
Site 1 proximité tributaire, site 3
proximité exutoire
Site 1 dans une masse d’eau
différente
Très bonne qualité
Bonne qualité
Qualité moyenne
Qualité médiocre
Qualité mauvaise
14
Ecart à la moyenne supérieur à un point
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Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Compte tenu de ces résultats, il apparait nécessaire de bien définir le(s) site(s) de prélèvement
afin qu’il(s) soit le(s) plus représentatif(s) de la masse d’eau possible. Pour cela une fiche technique
rappelant les consignes à respecter, déjà énoncées lors des prélèvements en 2013, est présente en
annexe n°10.
Bien que certaines erreurs de prélèvements semblent être à l’origine des fortes variabilités intralacs observés au sein des lacs d’altitude, il apparait cependant nécessaire de réaliser plusieurs
prélèvements autour du lac dans un objectif de fiabiliser des résultats. En effet, même si King et al.
(2002) proposait de ne réaliser qu’un seul prélèvement sur les petits lacs de diamètre inférieur à 6,5
km, comme c’est le cas pour les lacs d’altitude, une variabilité des communautés subsiste. De plus,
comme le rappelle Rimet et al. (2016), l’intérêt de l'utilisation des diatomées benthiques en zone
littorale réside en partie dans l’information spatiale qu’il peut apporter. En effet, la qualité des lacs
dépend des apports de leurs affluents et de leur fonctionnement général. Ainsi, bien que les apports
anthropiques soient moindres sur les lacs d’altitude, une visualisation spatiale de l’état du milieu
peut permettre de prévenir et/ou localiser toutes sources de pollution. Comme observé lors de la
veille bibliographique, plusieurs auteurs semblent désormais préconiser d'avoir plusieurs
prélèvements par lac (e.g. Snell et Irvine, 2013 ; Bielczyńska, 2015). DeNicola et Kelly (2014) ont
également conseillé, lors d’une inter-calibration des protocoles européens, de réaliser, compte-tenu
de la variabilité spatiale du phyto-benthos, des échantillonnages multiples. Cependant, aucun
d’entre eux n’ont précisé le nombre de prélèvement à effectuer. En Belgique le protocole de
prélèvement consiste en trois à neufs points réparti sur toute la zone littorale du lac (Vlaamse
Milieumaatschappij, 2009). En Allemagne, les prélèvements se font selon les transects définis dans
les suivis macrophytes, soit entre 4 et 50 échantillons en fonction de la taille du lac (Schaumburg et
al., 2007). Cette même méthode est désormais développée en France (Irstea REBX, 2013).
Cependant, les lacs d’altitude présentant rarement des macrophytes, il semble difficile de suivre ce
type de protocole. De plus, compte-tenu de la difficulté de définir un grand nombre de sites qui
respectent l’ensemble des consignes, le nombre de points de prélèvement est limité sur les lacs
d’altitude. Ainsi, afin de fiabiliser les résultats, il est préconisé de réaliser entre 2 et 3 prélèvements
pour les lacs d'altitude. Les points de prélèvements doivent être suffisamment éloignés pour refléter
l’hétérogénéité spatiale du lac tout en respectant impérativement les consignes énoncées en annexe
n°10.
Enfin, compte-tenu de l’impact des pressions physiques sur les communautés de diatomées du
littoral, il aurait également été intéressant de définir une profondeur de prélèvement permettant de
minimiser leurs effets et donc obtenir, sur les lacs peu profonds, des prélèvements plus
représentatifs de la qualité du milieu. Vadeboncoeur et al. (2014) ont ainsi démontré que les
conditions optimales de prélèvement pour le bio-monitoring se situaient aux alentours de 1 m de
profondeur. En effet, les pressions physiques de surface telles que la turbulence de l’eau ou encore
les fluctuations du niveau d’eau, déjà suspectées au sein de l’étude de la variabilité inter-lac des
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Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
communautés (Féret, 2015), y sont faibles mais la luminosité reste suffisamment élevée pour
encourager le bon développement du biofilm. Par ailleurs, Cantonati et Lowe (2014) affirment que
les prélèvements réalisés à une faible profondeur (40-60 cm) ne sont pas toujours adéquats car
certains taxons rares prospèrent souvent dans des zones plus profondes. Cependant, la mise en place
de prélèvement en routine à une telle profondeur semble compromise pour des lacs d’altitude de par
la complexité déjà existante des campagnes de prélèvements (accessibilité difficile, acheminement
du matériel, conditions météo, etc.).
36
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Conclusion
L’étude des communautés diatomiques des lacs d’altitude avait pour principal objectif d’évaluer
la variabilité des peuplements au sein d’un même lac, en vue de leur utilisation comme bioindicateurs des lacs d’altitude. Comme attendue, la variabilité intra-lac des communautés s’est
avérée plus faible que la variabilité inter-lacs. Cependant, certains lacs présentent de plus fortes
hétérogénéités que d'autres. Les lacs homogènes sont alors, contrairement à l’hypothèse de départ,
de grande taille mais également peu profonds alors que les lacs hétérogènes possèdent des
tendances morphologiques opposées. L’homogénéisation des peuplements de diatomées, observée
sur certains lacs, semble être le résultat de pressions physiques (turbulence de l'eau) impactant
l’ensemble du lac de par sa faible profondeur. Au sein des lacs hétérogènes, les communautés de
diatomées vont alors se distinguer au travers de facteurs locaux liés à leur habitat. Dans ces lacs
l’hétérogénéité des communautés va induire une variation spatiale de la note indicielle. Finalement,
certaines erreurs d’échantillonnage ont été identifiées comme étant à l’origine des plus fortes
variabilités observées sur le groupe de lacs étudiés. Ces résultats soulignent donc la nécessité de
réaliser, certes, divers prélèvements au sein d’un lac afin d’obtenir une vision représentative des
communautés de diatomées qui s’y développent mais également de veiller au bon respect des
consignes lors du choix des sites de prélèvements.
Cette étude a ainsi permis de mettre en place un protocole de prélèvement des diatomées benthiques
qui sera présenté au réseau « Lacs Sentinelles » dans le but d’y développer un indicateur simple de
suivi de l’état écologique des lacs d’altitude (cf. annexe n°10). Une campagne de prélèvement
« test » est, par ailleurs, prévue en septembre 2016 sur une dizaine de lacs du réseau.
L’objectif de l’étude est par conséquent atteint, cependant, de nouvelles perspectives d’études sont
envisageables. En effet, malgré l’important jeu de données (189 échantillons), le nombre
d’échantillons par lac est limité et ne permet pas ni de réaliser l’ensemble des analyses statistiques
souhaitées ni d’étudier la répartition précise des communautés de diatomées au sein d’un lac
d’altitude en lien avec l'occupation des berges. Il serait intéressant de valider ces premiers résultats
en prélevant plus d'une dizaine d'échantillons par lac pour différents types de lacs (homogènes,
hétérogènes, larges, etc.). Pour cela, un renforcement de la prise de données sur le terrain (proximité
de tributaires ou exutoires, type d’habitat rivulaire, etc.) serait préconisé.
Finalement, suite aux propositions de stratégie d'échantillonnage faite dans cette étude (3
échantillons par lac), au test d'un protocole de prélèvement de diatomées en lacs en France
(IRSTEA) et plus généralement aux méthodes déjà utilisées en Europe (PISIAD, LTDI, IOJ, etc.),
une inter-calibration des stratégies d’échantillonnage serait finalement à réaliser15, au minima à
15
une inter-calibration des stratégies d’échantillonnage a déjà été réalisée sur les grands lacs (Kelly et al., 2014) pour
les indices biotiques
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Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
l’échelle nationale, avant de mettre en place, en routine, un bio-monitoring « diatomées »
sur les lacs d’altitude selon les exigences de la Directive Cadre sur l’Eau.
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Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
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41
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
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Republic).
42
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Liste des figures et des tableaux
Figures
Figure 1 : Carte de localisation des lacs d’études .............................................................................. iv
Figures 2a : Histogramme de distances / 2b : ACC / 2c : Coordonnées ACC des lacs et
hétérogénéité des communautés........................................................................................................... v
Figures 3a : Localisation des 63 lacs d’altitude / 3b : Photos du lac Blanc de Termignon (VTMBTM) et du Plan du lac (VTM-PDL)................................................................................................... 7
Figure 4 : Orthophotographie du lac du Grand Ban et localisation des trois de points de
prélèvement diatomées (CER-GBA) ................................................................................................... 9
Figure 5 : Bouteille Van Dorn et radeau de prélèvement (Gaillard et Lacordaire., 2014) ................ 10
Figure 6 : Observation d’un échantillon de diatomées sur lame au microscope (Féret, 2015) ......... 11
Figure 7 : Analyse du phosphore total par spectrophotométrie (Gaillard et Lacordaire, 2014) ....... 12
Figure 8 : Distances minimales et maximales pour chaque point d’un triangle ............................... 14
Figures 9 : Histogramme de distributions des distances de Bray-Curtis intra-lac et inter-lacs pour
les databases B (9a) et H (9b) ............................................................................................................ 17
Figure 10 : Comparaison de la distribution des distances de Bray-Curtis intra-lac entre les databases
brute et homogénéisée ........................................................................................................................ 17
Figure 11 : Nombre de diatomistes différents ayant analysé les échantillons issus d’un même lac en
fonction de la distance intra-lac ......................................................................................................... 18
Figure 12 : Distribution croissante des distances intra-lac et définition des classes de distances en
fonction de la méthode de Jenks ........................................................................................................ 19
Figure 13 : Box-plots des principaux éléments physico-chimiques et typologiques des lacs en
fonction des classes de distances intra-lac ......................................................................................... 20
Figure 14 : Analyse canonique des correspondances réalisée sur 176 sites (ACC totale) ................ 21
Figure 15 : Analyse canonique des correspondances réalisée sur 174 sites (ACC réduite) ............. 22
Figure 16 : Box-plots des coordonnées des sites sur l’axe 1 de l’ACC réduite pour chacune des sept
classes de distances intra-lac .............................................................................................................. 22
Figure 17 : Box-plots des principaux paramètres écologiques des communautés de diatomées
(espèces dominantes, guildes écologiques, etc.) des sites étudiés en fonction des classes de distance
intra-lac .............................................................................................................................................. 24
Figure 18 : Notes IBD de chaque site d’étude regroupées par lac .................................................... 26
Figure 19 : Distribution des principales espèces, genres et guildes en fonction de l’hétérogénéité
des communautés au sein des lacs ..................................................................................................... 30
43
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Tableaux
Tableau 1 : Paramètres étudiés et méthodes utilisées ........................................................................ iv
Tableau 2 : Normes en vigueur pour l’analyse de chacun des paramètres physico-chimiques étudiés
............................................................................................................................................................ 12
Tableau 3 : Nombre et limites des classes de distance intra-lac également nommées classes
d’hétérogénéité intra-lac .................................................................................................................... 19
Tableau 4 : Résultats (p-value) des tests de comparaison multiples de Dunn entre les coordonnées
des sites appartenant aux sept classes d’hétérogénéité intra-lac ........................................................ 23
Tableau 5 : Erreurs de prélèvement et notes IBD des lacs présentant les plus forts écarts indiciels
intra-lac .............................................................................................................................................. 34
44
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Annexes
Annexe 1 : Tableau de comparaison des protocoles européens de prélèvement des diatomées
benthiques en lacs ............................................................................................................................. I
Annexe 2 : Liste de lacs étudiés..................................................................................................... III
Annexe 3 : Carte de localisation des lacs d’altitude échantillonnés ............................................... V
Annexe 4 : Fiche terrain type pour les échantillonnages des lacs d’altitude ................................ VI
Annexe 5 :Liste floristique IBD du lac supérieur de Lanserlia .................................................. VIII
Annexe 6 : Tableau d’homogénéisation taxonomique des comptages ......................................... IX
Annexe 7 : Box-plots des paramètres physico-chimiques et typologiques en fonction des classes
d’hétérogénéité intra-lac ............................................................................................................... XII
Annexe 8 : Analyse canonique des correspondances « réduite » ................................................ XV
Annexe 9 : Box-plots des paramètres écologiques des communautés de diatomées des lacs
d’altitude en fonction des classes d’hétérogénéité intra-lac ........................................................XVI
Annexe 10 : Fiche protocole de prélèvement diatomées des lacs d’altitude ..............................XIX
45
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Annexe 1 : Tableau de comparaison des protocoles européens de prélèvement des diatomées benthiques en lacs
Country
GIGs
Method name
Slovenia
Germany
Alpine
Alpine / Central-Baltic
PHYLIB : German
Ecological status assessment Assessment System for
system for lakes using
Macrophytes and
phytobenthos
Phytobenthos for the WFD
[Vrednotenje ekološkega stanja
jezer s fitobentosom]
Method developed
by
Gorazd Kosi
[Nationale Institute of Biology]
[Deutsches Bewertungsverfahren
für Makrophyten et Phytobenthos
nach EG-WRRL]
Jochen Schaumburg,
Christine Schranz, Doris
Stelzer, Gabriele Hofmann
United Kingdom
Central-Baltic / Northern
LTDI : Lake Trophic Diatom
Index Method
Martyn Kelly
[Bowburn Consultancy]
[Bavarian Environment Agency]
Schaumburg, J., C. Schranz,
Kosi, G. et Bricelij, M. (2006) D. Stelzer & G. Hofmann
(2007)
EN 13946 (2003) / Kelly,
M.G. (1998)
Differents substrates
Stones (minimum five)
Stones (or submerged living
reeds if stones aren't the
dominant littoral
substratum)
Sampled habitats
Multi-habitats (all available
habitats per site)
One habitat typical of the
Stones are taken all over the lake assessed and which
macrophyte transect
have suitable substrata for
sampling.
Number of sampling
sites per lake
3
NA
Comments
Organisms from all
substrates represent a
sample
Sampling depth about 50 to
NA
100 cm
Main relative papers
Sampled substrates
1
I
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Country
GIGs
Method name
Belgium (Flanders)
Central-Baltic
PISIAD : Proportions of ImpactSensitive and Impact-Associated
Diatoms [Procentuele abundantie van
Poland
Central-Baltic
impact-sensitieve en impactgeassocieerde diatomeeën]
[Indeks Okrzemkowy Jezior]
Hungary
Eastern Continental
IOJ : Assessment system for lakes MIL :Multimetric Index for
using diatom phytobenthos
Lakes
Eva Acs and Gabor Borics
Joanna Picinska-Faltynowicz
[Research Institute for Nature and
Forest]
[Institute of Meteorology and Water
Management, Wroclaw Branch,
Department of Ecology]
[Hungarian Danube Research
Station, Environmental Protection,
Nature Conservation and Water
Authority of Transtiszanian
Region]
Main relative papers
EN 13946 (2003)
Picinska-Faltynowicz, J. et
Blachuta, J. (2008)
Acs, E. et Szabo, K. (2004)
Sampled substrates
Living reeds (or stones if reeds
are absent)
Reeds (five-six)
Reeds (five)
Sampled habitats
NA
Place adjacent to open water but
NA
not affected by wave action
Number of sampling
sites per lake
3-9 per lake
1
1
Comments
Number of site depends of the
variability of obtained EQRs
Sampling depth above 30
centimetres below water table
NA
Method developed by
Luc Denys
II
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Annexe 2 : Liste de lacs étudiés
Sites
ARA-BEN
ARA-CHA
ARA-CON
ARA-LES
ARA-TAR
ARA-TAV
BEL-1BOB
BEL-3BOB
BEL-ACH
BEL-BER
BEL-CLA
BEL-DAV
BEL-LON
BEL-MER
BOF-AMO
BOF-COR
BOF-ELA
BOF-PRS
BOF-RIO
BOF-VER
CER-BRA
CER-CER
CER-CMAi
Massif
Aravis
Aravis
Aravis
Aravis
Aravis
Aravis
Belledonne
Belledonne
Belledonne
Belledonne
Belledonne
Belledonne
Belledonne
Belledonne
Beaufortain
Beaufortain
Beaufortain
Beaufortain
Beaufortain
Beaufortain
Cerces-Rochilles
Cerces-Rochilles
Cerces-Rochilles
CER-CMAs
Cerces-Rochilles
CER-GBA
CER-LAR
CER-LRO
CER-RON
CER-SRP
CHA-ARV
CHA-GER
CHA-ROY
GRA-BRU
GRA-CLO
GRA-NOI
PSB-LGT
PSB-LSF
ROU-BES
Cerces-Rochilles
Cerces-Rochilles
Cerces-Rochilles
Cerces-Rochilles
Cerces-Rochilles
Chablais
Chablais
Chablais
Grées-Archeboc
Grées-Archeboc
Grées-Archeboc
Petit Saint Bernard
Petit Saint Bernard
Grandes Rousses
Nom
Lac Bénit
Lac Charvin
Lac des Confins
Lac de Lessy
Lac de Tardevant
Lac de Tavaneuse
Lac Robert Sud-Est
Lac Robert Nord-Est
Lac Achard
Lac Bernard
Lac Claret
Lac David
Lac Longuet
Lac Merlat
Lac d'Amour
Lac Cornu de Forclaz
Lac Esola
Lac de Presset
Lac Riondet de Forclaz
Lac Verdet de Forclaz
Lac des Beraudes
Lac des Cerces
Lac de Ste Marguerite Thabor inférieur
Lac de Ste Marguerite Thabor
supérieur
Lac du Grand Ban
Lac Laramon
Lac Rond des Drayères
Lac Rond des Rochilles
Lac du Serpent
Lac d'Arvoin
Lac de Gers
Lac de Roy
Lac Brulet d'Archeboc
Lac du Clou
Lac Noir du Clou
Lac Longuet du Petit St Bernard
Lac Sans Fond
Lac Besson-rond
Altitude (m)
1452
2011
1355
1735
2110
1805
1998
1998
1917
2000
2045
2212
2027
2044
2248
2457
2315
2514
2455
2465
2504
2410
2508
2513
2465
2359
2450
2446
2448
1670
1532
1660
2697
2373
2618
2316
2456
2070
III
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Sites
ROU-BLA
ROU-CAR
ROU-FAU
ROU-NOI
VBV-BDC
VBV-EVE
VBV-NDC
VMO-BPP
VMO-MRI
VMO-MRS
VMO-PRT
VTI-CHA
VTI-GRA
VTI-PLA
VTI-VER
VTM-ARP
VTM-BTM
VTM-ILA
VTM-LES
VTM-LNG
VTM-NET
VTM-PDL
VTM-PLV
VTM-RFR
VTM-RND
Massif
Grandes Rousses
Grandes Rousses
Grandes Rousses
Grandes Rousses
Vanoise Bonneval
Vanoise Bonneval
Vanoise Bonneval
Vanoise Modane
Vanoise Modane
Vanoise Modane
Vanoise Modane
Vanoise Secteur Tigne
Vanoise Secteur Tigne
Vanoise Secteur Tigne
Vanoise Secteur Tigne
Vanoise Termignon Bonneval
Vanoise Termignon Bonneval
Vanoise Termignon Bonneval
Vanoise Termignon Bonneval
Vanoise Termignon Bonneval
Vanoise Termignon Bonneval
Vanoise Termignon Bonneval
Vanoise Termignon Bonneval
Vanoise Termignon Bonneval
Vanoise Termignon Bonneval
Nom
Lac Blanc de l'Hergie
Lac Carrelet
Lac Faucille
Lac Noir de Poutran
Lac Blanc du Carro
Lac des Evettes
Lac Noir de Carro
Lac Blanc de Polset
Lac Inférieur du Merlet
Lac Supérieur du Merlet
Lac de la Partie
Grand lac du Charbonnet
Lac du Grattaleu
Lac de la Plagne
Lac Verdet des Aimes
Lac de l'Arpont
Lac Blanc de Termignon
Lac Inférieur de Lanserlia
Lac de la Leisse (sud)
Lac Long
Lac des Nettes
Plan du Lac
Lac du Pelve
Lac de la Roche Ferrand
Lac Rond
Altitude (m)
2525
2013
2063
2047
2753
2539
2750
2433
2391
2447
2458
2384
2512
2145
2504
2666
2246
2745
2798
2467
2641
2362
2574
2619
2500
IV
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Annexe 3 : Carte de localisation des lacs d’altitude échantillonnés
V
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Annexe 4 : Fiche terrain type pour les échantillonnages des lacs d’altitude
VI
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
VII
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Annexe 5 :Liste floristique IBD du lac supérieur de Lanserlia
VIII
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Annexe 6 : Tableau d’homogénéisation taxonomique des comptages
Synonymies retenues dans le cadre de cette étude
Synonymies
ABRT : Achnanthidium bioretii (Germain) Edlund
PBIO : Psammothidium bioretii (Germain) Bukhtiyarova et Round
AMII : Achnanthes minutissima Kutzing var. inconspicua Oestrup
ACLI : Achnanthidium lineare W. Smith
PDAO : Psammothidium daonense (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot
ADDA : Achnanthidium daonense (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot Monnier & Ector
ADMC : Achnanthidium microcephalum Kutzing
ADNM : Achnanthidium neomicrocephalum Lange-Bertalot & F.Staab
PSAT : Psammothidium subatomoides (Hustedt) Bukhtiyarova et Round
ADSO : Achnanthidium subatomoides (Hustedt) Monnier, Lange-Bertalot et Ector
ADMM : Adlafia minuscula var. muralis (Grunow) Lange-Bertalot
AMUR : Adlafia muralis (Grunow) Monnier & Ector
CHSH : Chamaepinnularia soehrensis var. hassiaca (Krasske) Lange-Bertalot
CHHA : Chamaepinnularia hassiaca (Krasske) Cantonati & Lange-Bertalot
CLNT : Cocconeis lineata Ehrenberg
CPLI : Cocconeis placentula Ehrenberg var.lineata (Ehrenberg) Van Heurck
HUCO : Humidophila contenta (Grunow) Lowe, Kociolek, Johansen, Van de Vijver, Lange-Bertalot & Kopalová
DCOT : Diadesmis contenta (Grunow) Mann
CDEL : Cymbella delicatula Kutzing
DDEL : Delicata delicatula (Kutzing) Krammer var. delicatula
DGPE : Diadesmis gallica var. perpusilla (Grunow) Lange-Bertalot
HPEP : Humidophila perpusilla (Grunow) Lowe, Kociolek, Johansen,Van deVijver, Lange-Bertalot & Kopalová
CSTE : Cyclotella stelligera Cleve et Grunow
DSTE : Discostella stelligera (Cleve et Grunow) Houk & Klee
SEMN : Sellaphora minima (Grunow) Mann
EOMI : Eolimna minima (Grunow) Lange-Bertalot
FVAU : Fragilaria vaucheriae (Kutzing) Petersen
FCVA : Fragilaria capucina Desmazieres var.vaucheriae (Kutzing) Lange-Bertalot
FTNA : Fragilaria tenera (W.Sm.) Lange-Bertalot var. nanana (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot & Ulrich
FNAN : Fragilaria nanana Lange-Bertalot
SODB : Staurosira oldenburgiana (Hustedt) Lange-Bertalot
FOLD : Fragilaria oldenburgiana Hustedt
Nom d'espèce retenue
ABRT : Achnanthidium bioretii (Germain) Edlund
ACLI : Achnanthidium lineare W.Smith
ADDA : Achnanthidium daonense (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot Monnier & Ector
ADNM : Achnanthidium neomicrocephalum Lange-Bertalot & F.Staab
ADSO : Achnanthidium subatomoides (Hustedt) Monnier, Lange-Bertalot et Ector
AMUR : Adlafia muralis (Grunow) Monnier & Ector
CHHA : Chamaepinnularia hassiaca (Krasske) Cantonati & Lange-Bertalot
CPLI : Cocconeis placentula Ehrenberg var.lineata (Ehrenberg) Van Heurck
DCOT : Diadesmis contenta (Grunow) Mann
DDEL : Delicata delicatula (Kutzing) Krammer var. delicatula
DPER : Diadesmis perpusilla (Grunow) D.G. Mann in Round & al.
DSTE : Discostella stelligera (Cleve et Grunow) Houk & Klee
EOMI : Eolimna minima (Grunow) Lange-Bertalot
FCVA : Fragilaria capucina Desmazieres var.vaucheriae (Kutzing) Lange-Bertalot
FNAN : Fragilaria nanana Lange-Bertalot
FOLD : Fragilaria oldenburgiana Hustedt
IX
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Synonymies
GEQU : Gomphonema elegans var. quadripunctatum Skvortzow & Meyer
GPOO : Gomphoneis perolivaceoides (Levkov) Kociolek & Kulikovskiy
GELG : Gomphonema elegans (Reichardt & Lange-Bertalot) Monnier & Ector
GPXS : Gomphonema parvulum var.exilissimum Grunow
GEXL : Gomphonema exilissimum (Grunow) Lange-Bertalot & Reichardt
MPMI : Mayamaea permitis (Hustedt) Monnier & Ector
MAPE : Mayamaea atomus var. permitis (Hustedt) Lange-Bertalot
GDIG : Genkalia digitulus (Hustedt) Lange-Bertalot & Kulikovskiy
NDGU : Naviculadicta digitulus(Hustedt) Lange-Bertalot
SENA : Sellaphora nana (Hustedt) Lange-Bertalot. Cavacini. Tagliaventi & Alfinito
NGEF : Navicula gerloffi Schimanski
SSEM : Sellaphora seminulum (Grunow) D.G. Mann
NVDS : Navicula(dicta) seminulum (Grunow) Lange Bertalot
ALFF : Achnanthes lanceolata ssp. frequentissima var. rostratiformis Lange-Bertalot
PLFR : Planothidium frequentissimum (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot
FBRE : Fragilaria brevistriata Grunow (Pseudostaurosira)
SBRV : Staurosira brevistriata (Grunow) Grunow
PSBR : Pseudostaurosira brevistriata (Grunow) Williams & Round
ALIO : Achnanthes linearioides Lange-Bertalot
RANA : Rossithidium anastasiae (Kaczmarska) Potapova
APET : Achnanthes petersenii Hustedt
RPET : Rossithidium petersennii (Hustedt) Round & Bukhtiyarova
FCBI : Fragilaria construens f. binodis (Ehrenberg) Hustedt
SBND : Staurosira binodis Lange-Bertalot in Hofmann Werum & Lange-Bertalot
SCBI : Staurosira construens (Ehrenberg) var. binodis (Ehrenberg) Hamilton
FCON : Fragilaria construens (Ehrenberg) Grunow f. construens
SCON : Staurosira construens Ehrenberg
SRPI : Staurosira pinnata Ehrenberg
SPIN : Staurosirella pinnata (Ehrenberg) Williams & Round
PRBS : Pseudostaurosira robusta (Fusey) Williams & Round
SRBU : Staurosira robusta (Fusey) Lange-Bertalot
SRPI : Staurosira pinnata Ehrenberg
SSLE : Staurosira leptostauron Ehrenberg
FCVE : Fragilaria construens (Ehrenberg) Grunow f.venter (Ehrenberg) Hustedt
SCVE : Staurosira construens Ehrenberg var. venter (Ehrenberg) Hamilton
SSVE : Staurosira venter (Ehrenberg) Cleve & Moeller
Nom d'espèce retenue
GELG : Gomphonema elegans (Reichardt & Lange-Bertalot) Monnier & Ector
GEXL : Gomphonema exilissimum (Grunow) Lange-Bertalot & Reichardt
MAPE : Mayamaea atomus var. permitis (Hustedt) Lange-Bertalot
NDGU : Naviculadicta digitulus (Hustedt) Lange-Bertalot
NGEF : Navicula gerloffi Schimanski
NVDS : Navicula(dicta) seminulum (Grunow) Lange Bertalot
PLFR : Planothidium frequentissimum (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot
PSBR : Pseudostaurosira brevistriata (Grunow) Williams & Round
RANA : Rossithidium anastasiae (Kaczmarska) Potapova
RPET : Rossithidium petersennii (Hustedt) Round & Bukhtiyarova
SCBI : Staurosira construens (Ehrenberg) var. binodis (Ehrenberg) Hamilton
SCON : Staurosira construens Ehrenberg
SPIN : Staurosirella pinnata (Ehrenberg) Williams & Round
SRBU : Staurosira robusta (Fusey) Lange-Bertalot
SSLE : Staurosira leptostauron Ehrenberg
SSVE : Staurosira venter (Ehrenberg) Cleve & Moeller
X
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Taxons similaires
Taxons similaires
AMIC : Achnanthes microcephala (Kutzing) Grunow
ADMI : Achnanthidium minutissimum (Kutzing) Czarnecki
BNEG : Brachysira neglectissima Lange-Bertalot
BNEO : Brachysira neoexilis Lange-Bertalot
CEAN : Cymbella excisa var.angusta Krammer
CAEX : Cymbella excisa Kutzing var. excisa
DDAL : Delicata delicatula (Kutzing) Krammer var. alpestris
DDEL : Delicata delicatula (Kutzing) Krammer var. delicatula
EFOG : Encyonema fogedii Krammer morphotype 1
EFO2 : Encyonema fogedii Krammer morphotype 2
ELB2 : Encyonema lange-bertalotii Krammer morphotype 2
ENLB : Encyonema lange-bertalotii Krammer morphotype 1
GGRA : Gomphonema gracile Ehrenberg
GHEB : Gomphonema hebridense Gregory
ECKR : Encyonopsis krammeri Reichardt
EMOS : Encyonopsis moseri Krammer & Lange-Bertalot
ENCM : Encyonopsis microcephala (Grunow) Krammer
ECPM : Encyonopsis minuta Krammer & Reichardt
CLBE : Cymbella lange-bertalotii Krammer
CCMP : Cymbella compacta Ostrup
NIPM : Nitzschia perminuta (Grunow) M. Peragallo
NACD : Nitzschia acidoclinata Lange-Bertalot
NNOT : Navicula notha Wallace
NHMD : Navicula heimansioides Lange-Bertalot
NINC : Nitzschia inconspicua Grunow
NSTS : Nitzschia soratensis Morales & Vis
PBSC : Pinnularia borealis Ehrenberg var.scalaris (Ehrenberg) Rabenhorst
PBOR : Pinnularia borealis Ehrenberg var. borealis
PLHO : Platessa holsatica (Hustedt) Lange-Bertalot
PLVD : Psammothidium levanderi (Hustedt) Czarnecki
AJOH : Achnanthes johncarteri Lange-Bertalot & Krammer
PLVD : Psammothidium levanderi (Hustedt) Czarnecki
ADEG : Achnanthidium exiguum (Grunow) Czarnecki
PZIE : Platessa ziegleri (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot
SPAV : Stephanodiscus parvus Stoermer et Hakansson
STMI : Stephanodiscus minutulus (Kutzing) Cleve & Moller
Nom de l'espèce retenue
ADMI : Achnanthidium minutissimum (Kutzing) Czarnecki
BNEO : Brachysira neoexilis Lange-Bertalot
CAEX : Cymbella excisa Kutzing var. excisa
DDEL : Delicata delicatula (Kutzing) Krammer var. delicatula
EFO2 : Encyonema fogedii Krammer morphotype 2
ENLB : Encyonema lange-bertalotii Krammer morphotype 1
GHEB : Gomphonema hebridense Gregory
Homogénéisation des 3 échantillons
Homogénéisation des 3 échantillons
Homogénéisation des 3 échantillons
NACD : Nitzschia acidoclinata Lange-Bertalot
NHMD : Navicula heimansioides Lange-Bertalot
NSTS : Nitzschia soratensis Morales & Vis
PBOR : Pinnularia borealis Ehrenberg var. borealis
PLVD : Psammothidium levanderi (Hustedt) Czarnecki
PLVD : Psammothidium levanderi (Hustedt) Czarnecki
PZIE : Platessa ziegleri (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot
STMI : Stephanodiscus minutulus (Kutzing) Cleve & Moller
XI
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Annexe 7 : Box-plots des paramètres physico-chimiques et typologiques en fonction des classes
d’hétérogénéité intra-lac
XII
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
XIII
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
XIV
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Annexe 8 : Analyse canonique des correspondances « réduite »
Distribution des sites sur l’ACC
Distribution des espèces sur l’ACC
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Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Annexe 9 : Box-plots des paramètres écologiques des communautés de diatomées des lacs
d’altitude en fonction des classes d’hétérogénéité intra-lac
Forme de vie
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Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Guildes écologiques
Espèces et genres dominants
XVII
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Espèces et genres dominants
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Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Annexe 10 : Fiche protocole de prélèvement diatomées des lacs d’altitude
Problématique
Connaitre la diversité biologique des lacs d’altitude.
Mise en œuvre
Matériel nécessaire
 Trois brosses à dents
 Trois flacons de 50 mL
 De l’éthanol à 95%
 Une bassine
 Des bottes ou cuissardes
A quoi sert l’éthanol ?
L’éthanol à 95% ou alcool éthylique sert à
stopper les processus biologiques et fixer les
algues en conservant leur forme originale. Il
permet également de conserver l’ADN sur
plusieurs mois.
Positionnement des points de prélèvements
Trois prélèvements seront réalisés sur trois sites différents de la zone littorale.
Les trois sites de prélèvements seront situés les plus éloignés les uns des autres. Les sites doivent
être représentatifs de l’ensemble du lac. Cela signifie qu’ils doivent refléter l’ensemble du lac du
point de vue de sa morphologie (pente des berges par exemple) et de sa biologie (présence ou
absence de macrophytes par exemple) Lors du positionnement des stations il faut également éviter :
les zones d’ombres, les zones de marnage, la proximité des tourbières, des tributaires et des
exutoires. Pour les lacs qui marnent, le prélèvement sera réalisé lors des campagnes de septembre
quel que soit le niveau du lac.
Sites échantillonnés en 2016
Asters : Anterne et Brévent
PNV : Merlet Supérieur et Blanc du Carro
PNE : Muzelle et Pisses
PNM : Lauzanier
CIH : Cos, Corne et Rabuons
Réalisation des prélèvements (protocole identique pour les trois sites)
1. Prélever au minimum 5 pierres ou galets situés dans la zone euphotique entre 40 et 60 cm de
profondeur. Si les pierres ont une taille inférieure à environ 6 cm alors augmenter le nombre
de galets prélevés à 10. La surface totale des substrats prélevés doit excéder 100 cm² pour
l’ensemble des pierres prélevées. En cas d’absence de pierres dans le lac le prélèvement
n’est pas réalisé. De plus, s’il n’existe pas trois sites différents composés de pierres
submergées alors ne prélever qu’un ou deux sites. Il faut toujours prélever le maximum de
sites possible.
2. Verser environ 15 mL d’éthanol à 95% dans la bassine.
XIX
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
3. Tenir une des pierres au-dessus de la bassine et brosser énergiquement sa surface supérieure
à l’aide d’une brosse à dent. Rincer régulièrement la brosse à dent dans l’éthanol de la
bassine. Laisser couler le liquide dans la bassine. Répéter cette étape pour chaque pierre.
4. Remplir le flacon avec le liquide de la bassine jusqu’à 15 mL. Cette étape peut s’effectuer
sans l’aide d’un entonnoir ou d’un bec verseur.
5. Compléter avec de l’éthanol jusqu’à 50 mL. Ne pas remplir à ras-bord, laissez un peu d'air
pour le mélange en labo.
6. Etiqueter le flacon d’échantillonnage avec le code suivant : Nom du lac, date, numéro de la
station de 1 à 3.
7. Noter sur une carte du lac le positionnement des 3 prélèvements (éventuellement le point
GPS).
8. Placer les flacons à l’abri de l’humidité et au frais dans la mesure du possible. Dés retour en
ville, les placer au frigo.
9. Envoyer sous 15 jours les échantillons à l’INRA par exemple par Chronopost
Analyse en laboratoire
Les échantillons d’eau brute fixés à l’éthanol doivent être apportés au laboratoire si possible au frais
et à l’obscurité. Chaque échantillon est traité sous hotte puis monté sous lame et lamelle. Les
examens qualitatif et quantitatif se font au microscope optique au grossissement x100, méthode
normalisée au niveau français et européen (AFNOR, 2016). Les résultats sont exprimés en nombre
de valve de diatomées par espèces.
Le détail des protocoles est donné dans RIMET (2009).
Différentes métriques peuvent être calculées à partir des listes floristiques :
 la diversité benthique (indice de Shannon)
 des indices de qualité trophique (Indice Biologique Diatomées, Indice de Polluosensibilité
Spécifique, Eutrophisation Pollution Index for Lakes)
Saisie des données
Saisie des données sur le logiciel spécialisé OMNIDIA
Opérationnalité du protocole
Compétences requises
Nécessité d’une collaboration avec un laboratoire spécialisé dans le dénombrement des diatomées
benthiques.
XX
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Durée et moyens humains
Prélèvements 60 minutes en moyenne
Coût du matériel
 Brosses à dent dures : 1 € TTC l’unité
 Flaconnage (polyéthylène, col large) de 50 ml : 104 € HT les 140 flacons
Coût des analyses
 250 € HT pour un échantillon par lac.
XXI
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
Table des matières
Remerciements ...................................................................................................................................... i
Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude : variabilité intra-lac (résumé) ...............ii
Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude : variabilité intra-lac (version abrégée) .iii
Sommaire ............................................................................................................................................. 1
Sigles et abréviations ........................................................................................................................... 2
Glossaire............................................................................................................................................... 2
Introduction .......................................................................................................................................... 3
1.Contexte ............................................................................................................................................ 5
1.1. Volet européen : veille bibliographique des protocoles de prélèvements et des études de la
variabilité intra-lac ........................................................................................................................... 5
1.2. Volet local : l’INRA et l’Asters au sein des Alpes françaises du Nord ................................... 6
2. Matériels et méthodes ...................................................................................................................... 9
2.1. Prélèvements ............................................................................................................................ 9
2.1.1. Prélèvements des diatomées benthiques ........................................................................... 9
2.1.2.Prélèvements d’eau ............................................................................................................ 10
2.2. Traitements des échantillons ................................................................................................... 11
2.2.1. Echantillons de diatomées ................................................................................................. 11
2.2.2. Echantillons d’eau et données physico-chimiques ............................................................ 12
2.3. Analyses des données ............................................................................................................. 12
2.3.1. Création de deux bases de données .................................................................................. 12
2.3.2. Variabilité inter-lacs versus variabilité intra-lac : matrice de distances, histogrammes et
tests T .......................................................................................................................................... 13
2.3.3. Caractérisation des lacs en fonction de leur hétérogénéité en diatomées : box-plots et
ACC 14
3.Résultats .......................................................................................................................................... 16
3.1. Variabilité des communautés inter-lacs et intra-lac ................................................................ 16
3.1.1. Comparaison de la variabilité des communautés inter-lacs et intra-lac ........................... 16
3.1.2. Evaluation de l’homogénéisation taxonomique sur la variabilité des communautés ....... 17
3.2. Caractérisation physique, chimique et biologique des lacs en fonction de l'hétérogénéité de
leurs communautés ......................................................................................................................... 18
3.2.1. Détermination des classes de distance intra-lac................................................................ 18
3.2.2. Caractérisation physico-chimique et typologique ............................................................ 19
3.2.3. Caractérisation biologique ................................................................................................ 23
Mémoire de Master 2 IMACOF – Communautés de diatomées benthiques des lacs d’altitude – Août 2016
3.3. Impact de l’hétérogénéité des communautés sur la bio-indication ......................................... 25
4. Discussion ...................................................................................................................................... 28
4.1. Des typologies et biologies reflétant le niveau d’hétérogénéité des lacs d’altitude ................ 28
4.2. Des perturbations physiques à l’origine du gradient d’hétérogénéité des lacs ........................ 31
4.3. Une hétérogéneité des communautés de diatomées qui impacte le bio-monitoring ............... 33
Conclusion ......................................................................................................................................... 37
Bibliographie ...................................................................................................................................... 39
Liste des figures et des tableaux ........................................................................................................ 43
Annexes .............................................................................................................................................. 45