L`UNIVERSITE CLAUDE BERNARD . LYON DIPLOME DE

N'd'ordre:
Année 1986
THESE
présentée devant
L'UNIVERSITE CLAUDE BERNARD . LYON
pour I'obtention du
DIPLOME DE DOCTORAT
par
Jean-Michel CHACORNAC
LACS D'ALTITUDE :
METABOLISME OLIGOTROPH E
ET APPROCHE TYPOLOGIQU E
DES ECOSYSTEMES.
Soutenue le '13 février 1 986 devant la commission d'examen
MaJame Y. BOUVET
Monsieur J. CAPBLANCQ
Monsieur J. JUGEï
Monsieur E. PATTEE
Monsieur A.L. ROUX
Monsieur R. TOMASSONE
Laboratoire d'Ecophysiologie
Déparlement de Biologie Animale et Ecologie - ti.A. C.N.R.S. n'367
lnslitut d'Analyse des Systèmes Biologiques et Socio-Economiques
SOMMAIRE
pages
Sommaire
Résumé
Abstract
I
......................
E
9
INTRODUCTION
Probléma[ique
Z.-Rêalisationdel'êLude
3. - Eléments bibliographiques
{. - Introduc[ion au plan général
1.
-
................
II
.. ll
.............. 12
...
. .. 15
CHÀPITRE I
PRESENTATION DU TlILIEU
l. - l^E BASSIN
VERSÀI\I DU LAC DU
BREYEIIT
l.l. - Gêographie etmorphomêtrie
Geolo3ie
Végétation
1,3. 1.4. - Régime climatique
1,1.1. - Tempêratures extrêmes
1.4.2, - Régime pluvio-niv^l
1.5. 1.2.
Hydrologie
2. -
...............
.,...........,
......,...,....
BREVET{T
2.1. - Morphométrie
?.2. - La couche de glace
I.^E
.......... 17
,.,..,,...........17
............... 17
...,.,.....24
......................24
......,..,.,,.......24
.....25
..........25
..........26
.....26
................29
LAC DU
..........
limnologiques
2.2.1.- Evolutioo morphologique
2.2.2. - Conséquences
3. - C0NCLUSI0NS : CARAflIRISATI0N
......................29
ENVIRONNEMENTALE
.,.. 3 0
.......32
Z
CHAPITRE II
ETUDE PHYSICO-CHIIlIOUE DU LAC DU BREVENT
I - .MATERIEL E'T METHODES
33
a.t
l.l.
JJ
- Prélèvement des échantillons
1.2. - Mesures et analyses .....,..,...
1.3.
2.
-
33
-Traitemeotdesrésultats
APPORTS DISSOUS AU
.... ,34
LAC
Z.l. - Apports dissous par les prêcipitations directes
?.2.- Apports hydrologiques
dissous
3.
- CARAüERISTIQUES
...............
PHYSICO-CIIIMIQUES DE LA COUCHE DE
Acidité
3.2.-Nutrimen[s
GLACE
-
{.1. -
Tempêroture
4.1.1. - Régime [hermique
4.1.2. - Budget calorifique annuel
,
LACUSTRES
37
37
,,.
....37
.......... 4(]
....... 40
,........,............ 40
.........47.
....,.......
.... .. 43
{.2 - Transparence et maLières en supension.
4.3. 4..{. - pH, alcalinité eL gaz
4.5. - 0xygène
4.5.1. - Yariaùions saisonnières
4.5.?.. - Modèlisation de l'activitê respiratoire
Conductivité
......
..
CARACTERISTIQUES PHYSICO-CHIMIQTIES DES EAUX
,
34
.,... ., 37
.... .
...
3.1. -
{.
................34
.. .....43
carboniquo
dissous
.........,..,..
..45
............. ....... 48
.....,....
.................. 4E
8
-
Substances azotées ,..............
4.7. Orthophosphates
4.8. - Sulfates ..,,..,.....
4.9. - Silice
4.10, - Calcium et magnésium
4.1 l. - Fer
4.6.
). - APPROCIIETYPOLOGIQUE
STRUCTURE ET ROLT DE
t)ES COMPOSANTTS PHYSICO-CHIMIQUES
6..
3
-5
6
.5
7
58
59
60
:
L'ESPACE-IIMPS
],1. - Expression du [emps:la teodance saisonnière
5,2. - Expression de I'espace : la s[ra[ification verticale
5.3. - Expression des variables de milieu
).4, - Synthèse espace - temps - variable de milieu
-5
,,,,.....,.61
.......62
.....
.
... .63
... 63
...
..........66
66
CONCLUSIONS
r':I IIrt-iii:ii -II :.-.:: r--
rn-?!!il
-3
CHAPITRE III
LE PHYTOPLANCTON DU LAC DU BREVENÏ
1..
-
MnHOD0LOGIE
................".. 69
(',9
..............,........
........,...,..
l.l. Stratégies d'échanfillonnage
....................... 69
l.l.l. - Maille kmporelle
............69
1.1.2.- Maitte spaticle vet'ticale
... 70
phytoplanctonique
.......,.
peuplement
1.2. Méthodes d'études du
... .....,..70
1.2.1,- Prélèvementdeséchantillons
. . .. . . 70
l.?..2. - ConcenLration des échantillons ................
....,.. . .. 70
1.2.3. - Observarions ,.......,........
. ..... . 70
t.2.4.- Précision des comptages .,...,...,..
.............'....72
1.2.J. - Expression des rêsul[ats ...............
...... .. ..... ". . 72
1.3. - Méthode c{'étutte tle la chlorophylle a
..........'.....72
1.3.1. Descripfion de la méthode .,............
.................. 72
1.3.2. - Expression des résultats ...............
.... ..73
1.4. - Iüéthode de mesure de la production primaire
.... . 73
1.4.1.-Principedelamé[hode..............
.,..,...... . .74
1.4.2..- Description de la mé[hode ..............
. 74
1.4.?.1. - Inoculation, incubation............
." ......7 4
1.4.?.2. - Periode d exposi1ion.................
..... 75
1.4.?.?. - Filtration
75
1.4.2.1.- Décontamination......
..... 75
t.{.2.5. - Stockage.
., , 75
1.4.2.6. - Mesure de laradioactivité........
7l
.
.
des
résultats
...............
1.4.3. Expression
...........:................ . 76
1.4.4.- Remarques
...........,........ . .76
1,4.4.1. - Ecarü enLre mesures doubles...,..
t.4.4.l.-Modificat.ionsdepH'............'
78
2. - PEUPLEMTNT PHYTOPLÀNTTONIQUE
2.1. - Composition du
2.2. - Biomasse
3. -
peuplement
algale
...........
....:...............
ffUDE DES TENEURS EN CHL0R0PHYLLE
3.1. - Intérêtet
3.2. - Variations
3.2.1. - Isothermie de
3,2.?. - Pêriode
3.?.3.- Période
3 2.4, - Période de
chlorophylle Relation
3.3.
a
signification
saisonnières
dégel
estivale
automnale
gel
transparence
......... 78
....................... 80
8l
. ,. . 8l
..........
......82
.....................82
.......,82
.......,.....,...,.....84
.,.,......, 84
... .........,.
. .85
4{
-
ETUDE DE LA PRODUCTION PRIMAIRE
PHYTOPLANCTONIQUE
..........,..,,.. 87
de production prirnaire .........87
pêriode
4.1.1. - Période de dégel et
.............87
.......................88
4.1.?.- Pêriode
90
4.1.3 - Période hivernale
4.2. Taur d'assimilal.ioh marimum .,............
...........,..........,90
{.3. - Assimilation carbonée à I'obscuritê
...... 92
4.3.1. - Période es[ivale
........92
4.3.?. - Pêriode hivernale
....................... 92
4 {. - Production primaire moyenne
...............94
4.). - Prodrrction nette et production brute
...,........,...........94
,1.6. - Productivitê du lac du Brêvent
.. .,...,...... 9-5
4.7 .'Tarur. d'assimilation relative (P/D) et capacitê photosynthêtique (P/B max) 96
4.1. - Evolution saisonnière des
profils verticaux
automnale
estivale
5, - CONCLUSIONS
98
CHAPITRE IV
LE ZOOPLANCTON DU LAC DU BREVENT
l. -
METH0D0LoGIE
l0l
......... I0l
................
Ll. - Prélèvement des individus .............
1.2. - Dênombrements et identifications
- Biovolume et biomasse
1.4. - Méthodes d'évaluation de la production
1.4.1, - Données de base.......
.......,. I 0 I
1.3,
.,,.,..... I 0 I
1.4.2.-Croissancelinéaire.....
l,{.3. - Croissance expoûen[ielhe.............,.
1.4.4. - Conditions d'applicatio n.................
2.
- STRUCTURT DU PEUPI.TMENT ZOOPLANCTONIQUE
2.1, - Composition spêcifique et écologie génêrale
2.2. - Disparition de Daphah
2.3. - Yariations spatio-temporelles
2.3.1. 2.3.2. 2.3. - Cycle biologique de C1,clops abys.rorum
Rotifères
Copépodes
3.
d'abondance
tatricus
- BIOMASSE ET PRODUCÎION
3.1. - EvaluaLion des paramètres
3.1,1, - Durée de dêveloppement embryonnaire .,..,.,..,...
3,2, - Rêsultrats ,..,.......
3.2.1. - Rotifères
3.2.2. - Copépodes
102
.. ...,.. 103
...........,........
,
103
,..,. 105
.... I 06
107
107
t07
.........,... I 08
,................... I 08
.....,......,..... I 08
...................
I
l2
I l5
I t5
lr5
ll5
ll7
n7
il9
\_
-,
{. - DISCIJSSItIN :RELATI0N EN]RE PR0DIJCTEIIRS,
CONSOMMATEURS
HERBIVORES M CONSOMMATTURS CARNIVORIS
,{.1. - ConsommaLeurs de premier urdre et producteurs
4.2. - Consommâteurs de premier etde deuxième ordre
4.3. - lnfluence de laprédation sur le zooplancton
120
t20
t2L
12t
tzr
5. - CONCLUSIONS
CHAPITRE V
LE PEUPLENENT PISCICOLE DU LAC DU BREVENT
1.
-
LES PECTIES
- It{aLériel et méthodes de capture
LLL - Engins de capture
l.l.l.l. - Pêche électrique,
l.l.L.?, - Pêche aux filets maillants..
1.1.1,3. - Pêche à la ligne...
l.l.?. - Calendrier des pèches
1.2. - Résultats
1,2.1. - Efficacité des pêches
1.2.2. - Sélectivil.é des engins de capture
1.2.3. - Mortalité due aux captures
t.2,4, - Répartition spatiale des captures .......,..,..,...
1,1,
2. - ETUDE DU PEUPLEME}M
2.1. - lvlesures et prélèvements
2.2.
- Résultsts ..,.,,,....
2.2.1.- Identification des classes d'ùge .........
2.?.2. - Distribution des tailles de capture
7..2.2.1. - Vairon..
2.2.2.2. - Truite fari0.,....,...
Z,Z,?.3. -Truite arc en ciel .......,....
Z.?.2.4. - Saumon de fontaine
2.7.,2.7, - 0mble chevalier..
?..2.3, - ReleLion longueur-masse ..........,
?,2.4. - Coefficient de conditior ............,
2.2.5. - Etat des gonades
2.2,1.1, - Truite arc en cie1.....,.......
t23
t23
t?3
123
t25
125
t25
t25
125
125
t27
128
t29
t29
129
t29
r30
r30
132
t32
t32
t32
t33
t33
I 35
.......,...,..,...135
..135
Z.Z.).2,-Truitefario........,.
..,....... 136
2.?..J.3 - Omble chevalier..
...... 136
2.2.6. - Possibilitês de reproduction
. 137
?..2.7. Croissance .............,..
?.?,.7.1. - Facteurs de contrôle de la croissùîce.,..,,..... .,.., 137
Relation Longueur totale - Rayon de I'écaille. ......,............ 138
2.2.7.3.-Tauxdecroissanceaonuelle.............,... ...,....,,.,..l38
2.2.7.?.. -
-6
r39
r3e
3. - REGIME ALIMENTAIRE
3 l' - Prélèvement et an alyse des contenus stomacaux
3'?' 3.2.1. - Comparaison qualitative des ressources
disponibles et des ressources
3.2.2 - Evolution saisonnière de la composition
des con[enus stomacaux
3.3. - Discussion : signification du régime
exploitées
........,....,
alimentaire
4 - CONCLUSIONS
139
...... 139
........'........
,
140
143
t44
CHAPITRE VI
APPROCHE TYPOLOËIQUE DES LACS D'ALTITUDE
TYPOLOGIQUE
0bjectifs
Mêthodo.logie
d'êchantillonnage
...........,.,...
.......,..
,.......... 147
1. - LA DEMÂRCIIE
...............147
t.l. .....148
l.Z. ....1 48
l.?.1. - Stratêgies
..'............'.'....149
l.?.2.' Matériel et méthodes
........149
1.2.2.1, - Descripteurs invarianls
.......,....149
physico-chimiques.....
L?.2.2. - CarocLéristiques
..' 149
1.2.2,3.- Pigments
....149
L.?.2.4.- Peuplements
....... I 5 I
1.2.2.5. - Macroinver[ébrés
phytoplanctoniques....
zooplanctoniques..
benthiques
,...,.,,'...,.........151
1.2.3,- Analyse des donnêes ......,.,......,.
..,,'.152
l.?..3.1- Analyses fact0rie11es..,.......,,......
... ..152
l,?.3,2.- Classification automatique........
2.
-
..................1 -55
INVARIANTS ..............
... .. I 5 5
2.l. - Typologie des variables
.. ..".' .'.'155
2.1.1. - Approche préliminaire ..............
2.1.2. - Individus actifs et individus supplémenüaires '.. . . .. I 55
...........'......156
2.1.3. - Variables sêlectionnêes............,.,,
... ....158
?.?.-Typologie des lacs ,,........
....'.'......"" 1 58
2.2.1 - Ordination
....................1
58
2.2.?. - Partition
I
2.3. - Valeurs limites des variables ..........,..
'.... 6 I
DESCRTPTEURS
-7
........,.
3.2. - Typologie des variables
3.2.1. - Ànalyse préliminaire ..............
3.?.1. - Variables sélectionnées ......,.......
3 3. - Typologie des lacs ....,.....
3.,t. - Valeurs limites desvariables
3.1.8. -
Chlorophylle a
...... .,........ 166
66
...1 66
.,..,..,1
....,..........,...168
68
172
..,.....1
.. . .".
.
- VARrÀBLES BI0L0GIQTJES
...................171
........173
{.1. - Zooplancton
4.1.1. - Zonalion littoral-pélagos ..........
..,...............,. 173
4.1.2.- Limnoplancton ,.........
......... 173
{.1.2.1. - Analyse facLorielle des correspondances.. .......173
4.1.2.2. - Typologie des espèces
...17 4
4.1.2,3. - Typologie des Iacs......
17 5
4.2. Zoobenthos
.... ... 176
4.2.1. - SubsLrats benthiques
17 6
4.2.2. - Faune ben[hique
.... 177
4.2.2.1. - Taxons récoltés.....
....... 177
4.7..2.2. - 0ligochèæs...........,......
... I E0
- L'ECOSYSTEME
tEl
'.
6. - CONCLUSIONS
:ONCLUSIONS
GENTRALES
CITEES
::i:'tlEXES
;:iERENCES
----.--187
----- 19I
-----Zl7
-E
RESUME
Ce
travail pr'ésenle une bibliographie sur les lucs d'altitutle, une monographie
du lac du tsrÉvent (attitude ?lZ7 mèLres, Àlpes, HauLe-Stvoie) eL une éLude comparirtive
des caractéristiques rle 30 lacs rle montagne (allitudes lZ0tlt-2600m).
Le lac du Brévent.eslun lac oligotrophe de type alpin, subissanl une pêriode cle
eel de 8 mois âvec une couverture tle glace atleignuni 2,5 metres tl'épaisseur. La
dyoamique saisonnière des substances dissr)utes révèle de fortes accumulrrtions
hi-potimniques pendant la période hivernale e[ leur rlilution tians toute la masse rl'ettt
au degel. point de déparL rle l'a.ct.ivité autotrophe. Au dÉgel, le relargage des
phosphates piégés clans les sediments conduit à de fortes teneurs dans la. mâsse d'eau et.
proçùque une produclion plimaire "élevée" (18ù mgC/mZij) et des vrleurs notrrbles
de P/B phl'toplanctoniques. La productivite est de 3,) g ClmZ/an. La présence d'une
activitê autotrophe etd'une activite hétÉrot.rophe sotrs la glace est rliscutte
Le zooplancton n'est composé que de trois espèces : le Copepode (lïdo4s
abyssvrum Hkicus (i',ozminsky,l9?7), les Rotifères Pol.ruilltru tlolitltoplerz (ldelson,
l9Z5) eL Â'erzilella hiemalis (Carlin, 1943). Ces derniers se développent. à partir du
degel e[ sont presents jusqu'au troisième mois de la periode de gel. Poltarthru
dtùic.bopteru atteint une producLion maximale de 20 000 ind,'m2li. La dynamique de
population de Ç,clopsab.r'*vrum laùicus a montré que la stlucture de la populaLion
évoluait de ma.niêre surprenante penrlant le cycle d'ê[ude, sous l'inlluence d'une
prérlation piscicole importante
Le stock de poissons est composé du vairon ( Phoxnus phoxinus. Linnê, l7l8) et
des quatre Salmonidés Salmo gaù'dnezz(Richardson, 1936) , Salmo trutta (Linné, 1758),
\alr.eltnu.c alpious (Mitchell, l8l)) et Sa,lr'elfutus fontiaalis (Linnê, l7tïl. Chaque
année un déversement entrelien une srrrcharge constante de la hiomasse totale du lac.
La croissance de l'omble chevalier est beaucoup plus rapide que celle des aufes
Salmonidés. Dans ce rnilieu oligotrophe, les poissons exploitent toutes les ressources
alimentaires, même si leur rendement ênergêtique est très faible, Le prohlème global
de la gestion piscicole des lacs de montagne est soulevé.
L'approche typologique des lacs d'altitude permet. d'une part de préciser la
posiüon du lac du Br'évent parmi l'ensemble des lacs de haute montagne et, d'auLre
part, de soulever les contraintes à rêsoudre pour Ia mise au point d'une typologie des
lacs de montagne.
I
L
I
INTRODUCTION
ll
1
- ProblémaLique
Rappelons que l'étude biologique des niveaux d'intégration supérieurs,
population et écosystème, est principalement caractêrisée par une aporoche
globaliste. Ce type d'approche se heurte à la complexité du niveau d'intégratioo en
question (structures multiples, variabilité, interactions.,.), ce qui se concrétise au
niveau des trois notions fondamentales de l'écologie : I'espece. le temps el, IÊ mesure
expêrimentale, dont la manipulation simultanêe reste relativement complexe. La
connaissance du milieu se trouve ainsi souvent confrontêe à une recherche de
simplification des structures en cause, surtout lorsque des mécanismes fonctionnels
sont abordês. Dans ce sers, comme le rappellent Lamotte & Bourlière (1983), les
écosystèmes aquatiques et particulièrenent les lacs, offrent une prenière solution à
l'approche globaliste grâce à leur déiimitation spatiale meilleure que celle des
écosystèmes temestres. Considéraot à prêsent le milieu aquatique, i[ est également
possible de s'affranchir un peu plus de la complexité biologique en u[ilisaot les
"obiets" extrêmes d'une partition coûiecturale (c'est à dire fondée sur des
suppositiors) des êcosystèmes*. En effet, du fait de la considêrable contrainte erterne
que constitue l'action du climat sur le vivant, les êcosystèmes lacustres des milieux
froids, polaires ou montagnards, représentent des unités à structure simplifiée
(Vincent, 1982 ; Capblencq & Laville, 1983) répondant bien à la logique de I'approche
globaliste.
esprit que ce travail r éLé réalisé. Dans ce but, deur niveaur de
strucüure sont envisagês : I - l'écosystème et 2 - un ensemble d'écosystèmes. Le
premier est abordê par l'êtude du cycle annuel d'un êcosystème lacustre oligotrophe
de type alpio (le lac du Brévent.). Le deurième reprêsente uoe tentative d'approche de
lavariabilitê de I'entité "écosystème lacustre d'altitude", Autrement dit, it consiste à
préciser lastructure d'une des extrémités de la partition des lacs que nous venons de
citer. Il s'agit d'une approche typologique c'est à dire "une êtude de caractêristiques
qui permot un regroupement d'objets écologiquos dont l'eosemble forme un
cootinuum" au sers de Legendre & Legendre (1979). La typologie sera orientée à la
fois sur I'individu (écosystème) et sur I'outil (variable expérimentale).
Cette dêmarche est réalisêe à l'êchelle d'un Doctorat. Pour cette raison il existe
plusieurs limitations à ce lravail dont cer[aines parties doivent être considérêes
comme des introductions au problème posê.
C'est dans cet
2 - Réalisation de l'étude
L'étude préliminaire de la partie méridionale du massif alpin des Aiguilles
Rouges (Chacornac, 1983, 1985 ; Chacornac & Joly, 19E5) a fait suite auf, travaur de
Balvay 0978, l98Z) eLBalvay & Blavour (l9E0,l9El) dans cette rêgion, grâce aux
motivations et, à l'impulsion du Conité Scientifique des Rêserves Naturelles de Haute-
*
L" terme de parütion est utilisé de manière arbitraire.
Toutefois,
il
est
suffisamment clair qu'il existe une structure de répartition de l'ensemble des masses
d'eau lacustres du globe. Le problème est de savoir s'il s'agit d'un continuum ou d'une
partition. La solution est certainement variable en fonction de la sensibilité de l'êtude
d'un tel niveau d'intégraüon.
-12
Savoie, Notre première approche du
milieu monüagnard a donné lieu à deux types de
conclusions. Les premières ont portê sur la richesse et l'intêrêt hydrobiologique de ce
secteur dont I'intégrité naturelle est fortement menacêe par de futurs équipements de
loisirs. Les deuxièmes ont permis de rêsoudre les nombreux problèmes logistiques
inhérents à une étude limnologique prolongée en altitude (voir annexe I ), dont la
mise au point d'une méthodologie adaptée aux fortes contraintes de ce type de milieu.
Ce n'est qu'à l'issue de cette phase préliminaire que oous avons pu à la fois
meltre au point et entreprendre l'étude suivie du lac du Brévent et un protocole de
visite des lacs d'altitude de Haute-Savoie. Ces dernières mesures e[ analyses seront
reprises au sein d'un programme de recherche rêunissaot un certain nombre
d'espaces prolégés, coordonné par le Ministère de I'Eovironnement et le Parc National
de la Vanoise, dans le but de mettre au point une "Typologie Ecologiquc tles lacs tle
haute-altitude en vue de leur gestion".
3
- Eléments bibliographiques
L'utilisation confuse ou obscure de certains termes en limnologie lacustre nous
conduit, îYaît I'exposê de quelques êlêments bibliographiques, à procêder à un rappel
de définitions.
Le qualificatif alpia est utilisé avoc beaucoup de coufusion, De nombreux
auteurs, surtout francophones, attribuent ce terme en tant que localisation dans le
massif des Alpes. Le terme n'a alors qu'une signification gêographique alors qu'il
porte en lui-même une forte significaüon écologique : en effet, il semble préférable
de rattacher le qualificatif de "type alpin" à la stratification altitudinale du biome
dêfinie par les botaoistes d'après l'êtagement de la vêgêtation. Ainsi, conme le
ruppelait Pechlaner en l97l,les lacs du rype alpia sont ceur qui se situeût à l'êtage
alpin ou sub-alpin sedsu stricto, c'est à dire au dessus de la limite supérieure de la
forêt. Il s'agit des "high elpine lakes" ou "high mountain lakes" des anglo-saxons et
non dos "alpine lakes" qui sont la plupart du têmps des lacs do piémont comespondant
à I'appellation trut aussi erronée de subalpin en France.
Du fait de ces confusions, il est bien difficile de faire Ia part des uns et des autres
dans la littérature internationale. Un eramen des travaur sur les lacs de montagne
(définis eu sens large) révèle peu d'études sur les lacs de type alpin seasu stricto .
En France, après l'êpoque des précurseurs (Blanchard, lS96 ; Blanchard &
Richard, lE97 ; Pelosse, 1934, 1937.......), Dussart avait fait quelques incursions
ponctuelles et descriptives dans les Alpes (Dussarl, l9{8, lgj2 a,b,c, t9}3 a, l9i3 b,
195{ a, l9r{ b, 1955), principalement en Haute - Savoie.
La plupart des travaux sur les lacs d'altitude étant appelês à être cités au cours de
la suite de ce travail, leur présentation est ici réalisée sous forme de listes
monodisciplinaires d'un accès plus aisê (tableaur A et B). Les premières investigations
notables fureat celles de Rodho 09)E, 1962) puis de Rodhe & al, (t966) sur Ie
phyloplancton. ll faudra attendre I'impulsion du P.B.I (Programme Biologique
In[ernationnal) pour voir des études réalisées È l'échelle de l'écosystème (Yorderer
Finstertaler See et Lac de Port-Bielh) qui restent d'ailleurs, ayec les au[res travâur
menés par Pechlaner sur d'autres lacs Autrichiens, les études les plus marquantes
réalisées à cette échelle (üableau A). Il existe par contre de nombreuses investigations
plus ou noins ponctuelles dont le tableau B donne mention.
_ 13
fÀBIfAA A ; Moaographiessur
LAC
Læ de
Port-Bielh
Vorderer
les lacs d altttude.
La
Caldera
Finstertaler Ses
PAYS
ÀLTIïUDE
Apes,Autriche
2l3ta
l)rrénêes,France
2285o.
Lago Santo
Parnprse
SieraNevada. Espagne Àpennines,ltalie
3û50m
tJOZm
PHYSICO.CHIMIE
Capblanq &lavilte, 1968.
Ferad&fucoliqi,
Bonnet&Capblanq, 1973
1976
BÂCTER.IES
ltlzer,l9TLb
PIIYTOPLANCTON
Cryblanq,1972.
Bonnet&Capblanq,l973.
Pecblanç,
1971.
1964,196?, Martinez,l975,1977,
Tilzer, 1972 a, 1973.
Tilzer&Schrarz.
1980
Ferrari&al.,1975.
Fenari&ViJlani,l978.
l97E,
1983.1984.
DiælaêC . !?:t
1976.
ZOOPLANSTON
Rey& Capblanq, I975.
Rey & Dufin, l9i3 a,1973 b.
Croz'Pizarro,
Fen?i. ll;1,19;S
PIIYTOBENTIIOS
Fermi&\'illr:i.l ?;3
Capblanq,1973.
ZOOBENTTIOS
Giani&Laville,l973.
Juget&Giani,
t-aviJle,
Bretschto, 1973,1975,
1974. lgH.
1977t,l9T7b,
I rminger,l973.
I 974, I 975. I 980.
Laville&Giari,
1974.
SEDIMENTS
Gari & Lucas,
1974.
SYNTIIESES
Capblarq &Laville, I 983. Pechlaoer & al., I 972,
fenari& sJ.,1974.
-14
PIIYSICO.CIIIMIE EÂU
ruBTEAA 8,,
Dodron.1982
Mosello, l9&{
Pechlur. 1966r
ltzvauxsur les
lacs dblutude,
Iiste co.ûplé.ûentairt
Sm'Benrrl,l976
Uzabiagr. l97E
lTaelü&Schuz. I9El
CLACE
du tab,leau Â.
Adon:.1977.t978
Admr& d.,l9El
(iroetmd,
1972
t,
b,l9'l
1977
t
Jooer û Oocllet, 1982,19E3
Nrtuao& d.. 1975
SEDIN|8NTS l-mon &
d.,
1976
Meyrioff & d..
1903
BACTERIES
Mitcll & r1., 1983
R.omueolo. l98l
PIIYTOPLANCTON
Fabris Â
llammr, 197{
llrmar,1978
Krn&Züshl. 1980
Xarynov, l9El
Naurmt,
I 963, 1966, 1967,
l96E
Rodhc,1962
Rodhe & ql.. 1966
Sbmz, 1984
Surem. 1979
Tominaga&Tmrbr, l98l
Uzablaga, l97E
lYaelti &Scbuz, l96l
\Yallen,1979
Wir,l97E
ZOOPLÀNCTON
Denle,1984
Blair&
Brua &
Jæobren, 1979
rl.. l9M
Cmpbell & rL, l9El
Dusru{.1979
Elprchr, l96E
Gliricz & Roru,
198'l
Guryicb, t975
Kasymov, l9El
Lilhodeevr&Safæv,
a.1., l98l
197,1
Maly&
Olive.1953
Ruunr-Kolislo, t974
PllYlO-Ef ZOOPI-ANCTON Du
&
d., l97l
Dodra, 1081
Elsrqtt.1983
I
Kre(r&Peurt,
1977
Lmon.
197'l
Pennack.1977
Zutsti & al., t97l
PIIYTOBENTIIOS
B*h & al.
1972
Meyuboff& rl. l97E
zooBENTltos
ArdEsoo & Ilcmu, l9E0
Xarymov. l98l
Lælflr,197'l
MoutJror, 1983
Pcchlus&Zrdm,
POTSSONS
1984
Drridoricz & Gliricz.
1983
Donald& Ânrlmon. l9E2
Frbre & Seooq, l9El
lmoo. l9Z2
Mrlc:ti & Bebæ, 1972
Mqtioa, l9?E.1979
Pcchluç, t966b
Rrhn&d..1973
Reimm, 1979
!Yaltm&Vinænt.
Zutshi& rl.. t9?l
1973
_
15
En France; hormis les nombreux travaux du lac de Port-Bielh, déià cités, il faut.
attendre une vingtaine d'années pour voir les thèses de Serra-Bertral ( 1975 - physicochimie), üzl;bitga (197E -physico-chimie e! phytoplancton), Martinot (1979,1%0 -
physico-chimie et poissons) e[ Fabre & Senocq (198l - poissons) réalisées à l'échelle
du peuplemeo!etles incursions ponctuelles de Balvay (1978, 1982), Balvay &. Blavoux
( 1981 ) etMouthon ( 1983).
{ - Iotroduction au plan g,énéral
rapport est articulê eutour de sir chapitres. Après une prêsentation de l'unitê
structurale dont fait partie le lac du Brêvent (chapitre l), nous envisagerons les
mo dalités ifon c tion n elles du métabolisme lac ustre saisonnier.
Nous prendrons d'abord en compte les priocipales interactions physiques et
chimiques au sein de la massu d'uau cü l'inpact des apports externes et de la couche de
glace (chapitre 2).
L'examen du compartiment priraaire pélagique ou phytoplancton (chapitre 3).
puis l'examen du compartimen[ secondaire pêlagique ou zooplaocüon (chapitre {),
Ce
seronü ensuite abordés.
Le peuplementpiscicole sera ensuite envisagê (chapitre J) en tant que maillon
terminal de la chalne trophique priocipale. Ses adaptations à l'environnement alpin
et les problèmes de sa gestion seroot discutés.
Les analyses et los nesures r6olisêes d'ebord sur 30 lecs d'eltitude, puis plus en
déta.il sur 17 d'entre eux, permettent ensuite d'esquisser une typologie des écosystèmes
lacustres d'altitude et de situer les rêsultats du lac du Brévent dans I'ensemble êtudié
(chapitre 6).
Chaque chapitre possède sa propre oumêrotation des figures et sa propre
numérotation des tableaur qui accompagnent le texte. Celle-ci se compose d'un chiffre
romain se rapportant au chapitre et d'un nonbre arabe se rapportaat
numérotation de l'illustration dans ce chapitre.
à
la
CHAPIÏRE I
PRESENTÀTION DU MILIEU
-t7
conduit sur 30 lacs d'altitude du Dêpartement de la Haute-Savoie"
17 d'entre eux ont fait l'objet d'investigations plus complètes (fig.Ll et tabl,I.l ). Le lac
du Brévent aëfééLvdié pendarltun cycle de lTmois. L'altitude de ces iacs s'échelonne
régulièrement de 1200 à 2600 mètres, celle de leur bassin versant de 1600 ù 2700
mètres (altitude moyenne) et de 1900 à 3200 mètres (altitude maximum) (fig.l.2).
Les caractéristiques environnementales du lac du Brêvent, site privilégié de ce
travail, seront exposées au cours de ce chapitre. Nous aborderons successivemen[ les
deux unités fondamentales de l'hydrosystème lacustre : le lac et son bassin versant"
Ce
1,
travail
- LE BASSIN
a été
VERSANT DU LAC DU BREVENT
A tout moment de lavie d'un lac, ses caractéristiques évoluent en fonction de
l'histoire de sotr bassin versant, principale composaote structurale de soû
environnement.
1.I,
- GEOGRAPHIEET
MORPHOMEIRIE
Le massif des Aiguilles Rouges s'êtend dans l'are NE-50', parallèlement au massif
la haute vallée de l'Ârve (fig,l,3). Les
du Mont-Blanc dont il est séparé à l'est
gorges de la Diozaz forment sa limite ouest, Sa ligne de crêtes est continue et ne
pt
dêpasse pas 3000 mètres.
Lazone d'étude occupe le flanc du Brévent Q1?1m), dernier sommet élevé de Ia
partie mêridionale du Massif des Aiguilles Rouges (commuoe de Chamonix-MlBlanc).
Le bassin versant du lac du Brévont (fig.I.,{) est orienté principalement au sud-ouest,
alors que les abords du lac sont orientés au nord-ouest. Les caractéristiques
morphométriques du bassin versant (tabl.Lz.a et fig.l.)) sont marquées par une [rès
faible superficie.
Le massif cristallin des Aiguilles Rouges est né d'une sêrie de déformations,
d'érosions et de lithogénèses se traduisant par des gneiss, des amphibolites et des
cipolins dans la zone du "Complexe du Brévent" (Gubler, l98l) dont fait partie le
bassin versant du lac du Brévent.
La morphologie du massif correspond au plancher d'uo cirque glaciaire
d'origine Yurmienne (Vincenl, 1976). Le site du lac du Brêvent occupe un des
ombilics de ce plancher glaciaire (planche I).
D'après Dambrine (19E3), Ie lac du Brévent est entouré de deux types de sols :
- des éboulis correspondant à une série podzolique à éléments peu
différenciés et caractérisés par une percolation faibls. L'humus brut (mor) des
podzols, très acide et à décomposition lente, provoque une altération intense des
éléments silicatés (Du chaufour, I 970 ).
- des gneiss moutotrtrés et rabotés par l'érosion glaciabe, correspondant à une
série humifère hydromorphe, don[ les sols varient d'une tourbe oligotrophe dans les
cuvettes à des sols "noirs" essentiellement organiques et saturés d'eau en permanence,
sur les pentes faibles. Les sols exposés en face nord présentent une
-
l8
EVIAN
]HONON
@6
MORZINE
@
o
11à
û_ooô
@^
@ @o(9
O O /cHr,raorurx
ANNECY
o
\
I
o
tol(m
HAUTE-SAT/OIE
il6t)Rî Ll : Ies lacs de l[aute - Savoie ( a'
daas
le tableau
I.I ci - coatre).
dïdeattftcatioa
-
TÀBLîAA I,T
N'
19
Liste des plaas d'oau étudiéa a/tttu de (mètred, coî1m un e,
el a um érrs d ïden k.îi cailoa : lacs ayant fait l'obiel d'uae
caractét'isüoa pna aue (a 'I à 3il et d'uoe tS,pologie des
écosS'514srt (a'1 à 17.
ALTITUDE
NOM
l'Aiguilletæ (lac inférieur) ?.rtï
2060
d'Anterne
1669
d'Arvouin
COMMUNE
Les Houches
I
Lac
Lac
Lac
Lac
BéniL
1449
Marnaz&Mont-Saxonnex
5
Lac Blanc
6
Lac Bleu (ou du Plan de
2312
zz99
7
zt27
9
Lac du Bréven[
Lac des Cheserys (grand lac)
Creux aux Marmol.tes
l0
Lac Damoz des Moulins
1615
1l
t2
Lac de Darbon
Lac de Flaine
Lac de Porrnenaz
Lac de Roi
Lac de Tavaneuse
Lac de Vernanù
Lac Vert
18 16
rE3 I
Chamonix
Chamonix
Chamonix
Chamonix
Chamonix
St-Jean d'Àulps
Vacheresse
Maglaad
Passy & Servoz
Taninges
Abondance
Arâches
1269
Passy
1355
La Clusaz
2?71
t533
zt73
Chamonix
Samoëns
Les Contomines-Montf oie
19{E
Passy
de Lessy
1735
PetiL Borna.nd
Noir (grand lac)
2494
d'Oche
l75t
Chamonix
Bernex
Bellovaux
Sixt
Chamonix
1
z
5
I
t3
l4
l)
l6
17
de
l'Àiguille)
19
Lac dos Confins
Lac Cornu
z0
Lac rle Gers
zl
Lac Jovel
Laoucheù (de Pormenaz)
18
22
2169
zLzS
l4l6
le47
l6)e
lE06
26
Lac
Lac
Lac
Lac
?7
Lac du Plan du Buet
2143
z8
Lac de la Renuaz
Lac des Chambres
Lac de la Yogealle
2162
2099
z3
z4
?5
z9
30
de Peùetoz
1430
L.
le)0
Passy
Chapelle d'Abondance
Samoëns
Sixt
- Les glières
-20
NLIIIUDE TLNN D'[NU
3500
3000
__7-):
2500
)r-'1
2000
*=-+*
I
500
1000
17
l0 1226420 t0 14J
2J2st5il 16t32222s
I 9o2S D2t 6192427
5
N'INC
NLIIIUDE MOY. ENSSIN UtNsNNT
3500
3000
-*-
2500
2000
I
500
I
000
l0
17
NLTITUNT
1426J t84
2st5t2il t622202Jt3 I 9 2o2829
19E 2t52421
6
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MNHI. BNSSIN UTNSNM
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I tJzJ20t22@ 9 tB 1e2924t62EA27 S 6 2t
No
Inc
ilÇARf LZ : Altitude tles lac:s étudt'ès : altitude du plaa d'etu
(haut), altitude molvane du ba*sin t'ersat
(ailbù, iltitude mariaile du basin retsnt
ftas) ; a'7 - la.t tlu Bréueal-
-21
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Voics d'accèr.
Télécsbinc - fÉléphériqua.
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500
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de
2263,,r Beti"c'iüt
flûtlRf I.{; le bassia t er$.at du lac du Bréuent.
SURFACE RELÆIVE
25','o
qoY.
A
L
T
I
T
U
D
E
SURFACE
ilÇtRî Li
.' Courbe hS?svmétrigue etléquences
altimébiqaes du bassia ve$aat da
lac du BrÉveat.
-24
accumulation de matière organique peu êvoluée. La percolation peut y concerner
d'importantes quantitês d'eau mais est allecLëe par uûe faible vitesse de traâsit.
Tous ces substrats sonl. très acides et ont une très faible capacitë d'êchange. IIs
sont peu favorables à l'activité biologique, Les eaux de percolation seront donc peu
chargées en élêments dissous, minéraux ou organiques.
1,3.- VEGTTATION
Entièrement situê ù lêtage alpin, ce bassin versant en comporte la végêtation
caractêristique. D'après la carte êcologique (Richard, l97Jl, otr distingue trois
éléments : une pelouse ù Catvr curvula une pelouse ù Juncus tnftdus et une pelouse
mixte ù lestucahalleri eL (bter semperrtrensEn fait, d'après Jordan (1982), qui a
fait un examen dêt^eilté de la zole d'étude, ces trois éléments s'imbriquent
mutuellement dans ure mosalque complexe.
I.4. - REGIME CLIMATIQUE
L{.1. - Tempêratures ex[rêmes
La pose de thermomètres à double colonne de mercure a permis de suivre sur
place l'évolution annuelle des températures extrênes de l'air, avec une fréquence de
relevés de 15 à 30 jours. La figure L6 témoigoe d'écarts maximaux au printemps
(*12'C) par effet d'exposition sur les sols enneigés, alors que les écarts estivaur
mesurés sont moindres (t5'C), La tempéraüure maximale absolue mesurée est de .19'C
(ZI juillet I9E3) etla ûempêrature minimale absolue mesurêe de -26'C (15 ianvier
1984). Une chute importante mais tempomire de la tempéralure a pu être observêe du
ler au 4 août par suite d'une dêgradation des conditions météorologiques accompagnêe
de chutes de neige.
Nous verons plus loin l'impact de ces variations sur la formation d'une couche
de glace, puis sur le régime thermique du lac.
T"c
+20
+lo
MÀMJJÀSONDJFM
îI6ARI
AM
aaauelle des tcapérzlures extrémes
l air aux abords du lac du Bréveat (1983 - 1984,
1.6 .' .îuo/utio.a
de
_25
1,4.2.
- Rêgime. pluvio-nival
Le bassin versant du lac du Brêvent est soumis à un régime continental miligê
d'influences océaniques. Il reçoit chaque année plus de deux mètres de précipitations
(météorologie nationale) dont au minimum 75% sous formo de neige, Le versant
occidental des Aiguilles Rouges pout recevoir jusqu'à 4,) à5 mètres de précipitations
annuelles (liquides après fusion) dont 30 à 35 mètres de précipitations neigeuses (sous
forme solide de neige fraiche; Pardê, 1925) ce qui constitue une des plus fortes
pluviosités d'Europe.
L'installation d' un pluviomètre
a permis de suivre sur place
i'êvoluiicrn du volume
des
Prècipilol ionr
précipitations de l'année 1983, Les
relevés ont été réalisés avec une
fréquence de 15 à 30 jours (fig.l,7).
L'appareil utilisé permet un
stockage hermêtique des eaux
collectêes, aussi 1'êvaporation est
considérée comme nêgligeable.
L'ensemble des précipiüations
estivales représente pour l98l une
hauteur d'eau de 437 mm (juinoctobre) semblable aux valeurs
coonues pour la vallée de Chamonix.
La couverture neigeuse qui atteint
une êpaisseur moyenne de 3 à )
mètres s'insLalle vers le mois
d'oc[obre et disparait totalement à Ia
du mois de juillet. Ainsi, les
apporLs de I'impluvium sont
immobilisés en phase solide pendant
plus de neuf mois.
fin
JJASO
ï"-p,
>.
flÂtlRîLZ .'Pluuiosité esttrale,
du
au
lac
Bréreat, en 19E3.
I.5. HYDROLOGIE
La faible superficie du bassin versant restreint le réseau hydrographique à
quelques torrents temporaires ainsi qu'à des écoulements diffus. Le tributaire
principal n'alimente le lac que de juin à juillet. Son débit maximal à la fonte des
neiges est de I'ordre de 50 l/sec. L'émissaire présente un régime similaire quoique
plus régulier car tamponné par lamasse d'eau.
L'apport d'eau par les prêcipitations estivales citées précêdemment, reprêsente
un vol-qme brut de 93 900 m3. Les apports niyaux, estimés à E59 ]00 ms (4 mètres
,§
d'épaisseur moyenne) de densité 0,6 (Marbouty, 1984) représenteraient 5t5 700 ms
d'eau,alors que l'intégration (par planimétrie) des débits ponctuels mesurés à partir
du dégel à l'émissaire du lac ne représente que 37 700 ml, Ainsi, 93% des apports
d'eau de fonte parvieanent au lac avanI le dêgel. Par un tel calcul, l'estimation des
-26
précipitations annuelles s'êlève à 609 600 ms,
PERIODE HIVERNALE
ao
4
soit 2,J fois le volume du lac Q47 rcA m3). Le
Ulc
turn-over thÉorique est alors del{E iours, ce
qui reflè e mal la réalité car 85% des apporLs
PTRIODE ESIIVALE
sonI concentrés sur une période d'environ 60
iours, dont la majeure parlie se déroulo avanù
le dé9e1. CependanL, du fait de leur
tempéra[ure proche de zérc, les apports
/,/'.t ,1.1 ,,'.r ,/ r,
hydrologiques de la période de dégel ont une
i,/r!I"r',/,/J,
/r'r?irll,r/
densité inférieure à celle des eaux lacustres eù
f/1,"j/,'/,/,//
/,/.//!.#/
onl donc tenrlance à ciriuler sous la glace,
.'1./,/./ --/./ '
n'affecLant qu'une faible lranche d'eau, ce
qui provoque uÂe surestimation du turn-over
réel de la masse d'eau (Pechlaner, l97l ;
['elch & al., 198{). En fait, on peut penser FIGUnf 1.8 . Répartùtba volumétrique
que le volume lacustre est théoriquemen[
des app o tts h S:d1v 1r"i r r, *".
remplacê au moins deux fois pendant l'êpisode
hydrologique de dégel.
Les apports estivaux ne représentent que lE% des entrées annuelles.
L'écoulemeot hivernal est estimé à 8% de I'écoulement annuel d'après
Lavaodier & Mur (1974).La figure I.8 résTrme cette répartition.
I\{algré le caractère temporaire de cett€ alir:nentation superficielle, le ,naroage
est très faible (10 cm). Les fluctuations positives sont limitées pu lt configuration
ouverte de l'émissaire, tandis que les fluctuations négatives sont limitées par Ia
pluviositê régulière et par une alimentation interstitielle compatible avec les
structures gêologiques en place, D'après Gubler (comm. pers., l98l), les gneiss faillês
et altêrés pourraient représenter ici un réservoir à perméabilité essentiellement
I ôO
lO/6
|
ver{,icale.
2.
- LELACDUBREVENT
2.I,
- MORPHOMETRIE
Bien que de superficie rnodeste, le lac du Brévent es[ nêanmoins profond
(tâbl.Lz,b), Le rapport AO/Ad (superficie lacustre rapportée à la superficie du bassin
versant) est de 0,113. Le creux est important, voisin de celui du lac Cornu (Balvay,
1978), traduisantle caractère abruptdela peote littorale. La forme du lac est, proche
de celle d'un cône (fig,L9 ettabl.l.Z.b;leZ/Zm du cône parfait est de 0,133r.
de
la
La bathyrnêtrie (fig.l,10) a étê réalisêe par échosondage sur transects, La forme
cuvette lacustre ainsi que des informations visuelles obtenues par plongêe en
scaphandre autonome, permettent de préciser la zonation des substrats benthiques
(fis.I.1t ) :
-
Frange littorale (0 à 0,5 m) de profil vertical, marquée par l'interruption
brutale du sol alpin.
-27
LABLIÀA 12 ,' Catactértstrgues géographiquas et morp.hométrigues
r - bassin vetsaal du lac du Brév'ent.
b - lac du Bréveat.
'Lt
(mZ)
Zl4 EEO
Zs71
2121
?211
2127
SLIPERTICIE
Ad
PERIMETRE
ÂLTITUDE MAXIMUM
L
hm
ALTITUDE MOYENNE
E
ALTITUDE DU PLAN D'EAU
h
COORDONNEIS I,G,N.
x
948,16
Y
l13,4t
(m)
(m)
(m)
(m)
LATITUDE nord
)1,030
LONGITUDI est
SUPERFICIE
AO
VOLUME
v
LONGUEUR
I
LARGEUR
bx
LARGEUR MOYENNE
6
PROFONDEUR
MAXIMUM
Zm
(m2)
(m3)
(m)
(m)
(m)
(m)
(m)
(m)
4,983
29100
?47 fiO
273
165
73
20
PERIMETRE
7
L
CREUX
C
0,120
FORMI THEORIQUT
Ttzm
0,{30
PROTONDEUR MOYENNE
8,6
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Volurne relotif
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: Carte
bathynétrique
du
lac
du
Rréveat.
SURFACE
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ilÇtlRïLIL'Zonation morphométique
T'
I
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du lac du
Bréwnt.
-29
-
Zone littorale- (0,, à
l0 n) reprêsentée par une pentt abrupte de pierres et
roches.
- Zone profonde (> l0 m) constituêe
par un sédimeat très fluide (tsbl.l.3).
Lamousse Drcpaaocladiusexaadulatus borde la rive par endroits, rappelant le
type panoligotrophe de Pesta (in Pelosse,1934,1937).0o retrouve D, eraanulatusen
zone profonde où elle constitue des fornations circulaires "flottant" à la surface du
sédiment, sans doute apportées du rivage par l'érosion mécanique exercée par la
glace,
La mise en place de pièges à sêdiments relevês saisonnièrement tr'a pas permis
I êvaluation de la vitesse de sêdimetrtatio en raison de fortes perturbatiotrs des
installations lors de la période hivernale.
1"À
BIIA
DATE
Juillet
LI l.
3 .' Ca.ru ctérr'sliq u es dæ #dim eo ts de la zo a e p rufo o de GZI?il.
S'I:RATT
1983
(cn)
TENEUR EN EAU
%PF
0- t
5- g
e-2>
98
96
90
MAT. ORGÀNIQUE
%ps
30
MAT.MINERÀLE
%ps
7A
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7:
Aott
0-21
{0
60
Septembre
0
- 21
67
LJ
juin 1984 0-21
l,{
?..7.. - LÀ COUCIIE DE GLACE
Ecran entre I'eau et l'atmosphère, la couche de glace coastitue un important
facteur de contrôle des phênomènes limoologiques pendant la pêriode hivernale,
contrôle particulièrement sévère quand cette couverture persiste 250 jours par an et
raesure plus de 2 mètres d'épaisseur. Âussi, les caractéristiques de la couverture de
glace et de neige coostituent une composante de milieu spécifique et essentielle dans
le cas des lacs alpins.
2.2,1, -
Evolution morphologique
La période hivernale débute en novembre par la formation d'une couche de
glace claire (ou glace noire), glace compacte et translucide née du gel des eaux de
surface et dont l'épaisseur finale dépend des cooditions thermiques de la période
!ovembre-décembre. Plus tard, les apports nivaux surmontent cette première strate
(fig.l.lZ). L'augmentation de la charge proyoque un affaissement de l'ensemble et la
nêtamorphose de la neige, parvenue sous le Àiveau de base, en glace bulleuse (ou
glace blaÀche ou zone de sorbet) et opaque, avec un facteur de tassement de 0,32, La
-30
E
E
EM
E
[PAr35M tm'
fIGtlRî LIZ
: .îr,olutioa
HEIGE
GLACË !UILEUSE
GLACE CLAIRE
EAU
morp.hologique de la couche de glace peddaat
la p ério de .û irera ale I 96 3 - I 96 {.
flottabilité de cet enssmble limite cette subsidence et maintient une distance
constaate (10 cm) eatre Ie niveau de base (interface air-eau) et la face supérieure de
la gLace bulleuse. La subsidetrce se poursuit proportionnellement au volume des
apports oivaux, créant une ligne littorale de rupture ayec Ie manteau neigeux. La
couche de glace s'épaissit jusqu'en mai où elle peut atteindre $A-?JO cm d'êpaisseur
(annêes l9E3 et t9E4), comparable aux 160 cm du lac pyrénéen de Port-Bielh (alt.
228)m), (Capblaocq & Laville, l%8) et. aux 200 cm du lac alpin du MLCoua {all.2672nl,
(Martiaot,lgTïl.Lîcroissance en épaisseur de la couche de glace aoire est nulle par
rapportà celle
de la couche de glace blanche. L'aspect
uniforme caractéristique d'un
lac en période d'accumulation fai[ place en période de footr à une surface irrégulière
soulignanü la perte de maüière par fusion. L'apparition d'un anneau de dégel
préférentiel à la périphérie est due à l'augmen[ation locale des radiations du fait des
r6flexions sur les pentes e! sur les fonds littoraux. Le dégel préférenüel périphérique
provoque l'apparition d'uno lentille annulaire, puis d'un aÂneau d'eau libre qui isole
le corps central (planche 2).
2.3.2. - Consêquences limnologiques
Les origines différentes de ces deur couches de glace (gel de I'eau et
mêüamorphose de la neige) confèrent à ces strates des structures physiques distinctes
et des càmportements souvent diffêrents vis à vis de certains facteurs
environnemeataux ;
- Abordée par divers auteurs, soit physiciens (Yarren, 1981 ; Marbouty, l9S,{),
soit limnologues ayec, entre autres, Yright (1964), Maeda et Ischimu raUgTSl,Tilzer &
Schvarz (1976), Adams (197E), Adams & al. (1983), la transmission de la lumière est
3l
PL4tUCïtr Z:
période
dégel
dc
Ie lac ttu .Srtvca t ea
{6/TryL1 98i cpaisur. ur dc la ghce l,J
ûsrps centtzltfulc du riwgepar uD en.oeilt de dégelpÉ.ffre.dael.
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-L.
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é
-. ..d
"h'
"-
7a,
t
d.
-32
importante pour'toute êtude de photosynthèse pendant ceL[e période (voir chapitre
3). Il apparait ctairemert. dans la littérature que la glace noire laisse passer les rayons
.lumineur alors que le glace blanche et surtout la neige, ont un pouvoir d'atténuation
élevé : L'albedo visible (fraction d'ênergie lumineuse diffusible) varie de I à 0,8 pour
-'lo, neige sèche tassée. de.0,8 À 0,7 pour la neige humide et de 0.7 À 0,J pour la neige
mouillêe (Marbouty, 198{) alors quo l'absorbtion de la lumière visible par la glace
noire est proche de zéro. On peut peoser d'après Yright (196{) ou Adams & al. ( 1983)
qu'à partir de 20 cm de glace blanche, c'est À dire à parüir de fin novenbre. Ié lac est,
plongé dans une obscurité quasi totale (9E% d'extinction).
- Les êlêments dissous soot en génêrat beaucoup plus concentrês dans la coucbe
de glaco que dans tes eaux lacustres sous-jacentes pour deux raisons : l'origine
principalement m.étéorique de la couche de glace et la cristallisatioa de l'eau
proyoqusnt transformation ou séparetioo d'électrolytes. Cette différonce de
concentration peut avoir un impact notable sur le bilan de certains nutriments dans
le ces d'uo lec oligotrophe (Jones & 0uellet. 19S2. 1983 ; Graeterud, 1972s., 1972h,
Natamoto & al.. I97J). Cet aspect. sera abordé dans le chapitre srivaot.
- Le bilan thermi.que est affecté par la couche de glace. La connaissance de
l'épaisseur des deur couches qui la conposent est donc primordiale pour tou[e
êvaluation du budget calorifique (voir chapitre 2).
.-3. - CONCLUSIONS : CARACTERISATION ENVIRONNEMENTALE
Cet erameü du lac et de son bassin versant Àous permet une première
caractérisation du milieu lacustre et de ses conditions environnementales. Le lac du
Brêvent est situê ô l'êtege alpin, sur un impluvium cristallia de faible superficie et
eÂtourê de sols organiques acides. Ces quatre caractêristiques mêsologiques
conditionnent tous les autres caractères environnementaur de la zone d'étude.
rêsunês ci'dessous.
A cetto letitudo, Ie rêgine climatique de l'étage alpin est fortement dominê par Ie
période hivernele. Les appor.ts liquides sont rigoureusement rythmés par le cycle
climaüque. Leur plus graade parüe (82% ) est ime.obilisée sur le bassin versnnt
peÂdant8 nois. Bien que ce bassin versent soit de très faible superficie. la libération
rapide de ces apports dêternine pour la masse d'eau lacustre une période de purse
hvdrolosioue de dêgel.
Le régime pluvio-nival et la forte amplitude des variations de tempêr"tr."§
régissent l'altcrnancc d'unc courtÊ période de dégel ({ mois) ct d'uae longue pêriode
de gel (8 mois) de la surface de la 6asse d'eau qui est alors isolée de I'etmosphère par
un épais écran de glece. Nous eremiaerois dens les chapitres suivants dans quelle
Eesure cette successioo coatrôle l'ensenble des pbénonènes limnologiques de
l'écosystème lacustre de type elpin : dynemique des substances dissoutes. êvolutioo de
lÊ s[ructure du peuplement plaoctonique et adaptations du peuplement piscicole.
CHAPITRE
II
EÏUDE PHYS ICO.CH IM IQUE
DU LAC DU BREVENT
-JJ
L'étude des caractéri.sLiques physico-chimiques d'un milieu esl uoe éLape
indispensable dans toule étude d'écosystèrne. Cette phase est ici fondamenLale, du fait
des particularités bioiogiques des organismes aquatiques. Elle consLitue une étape
prëæla,ble à l'étude des processus biologiques dépendanls des processus ph;'sicochimiques par lintermêdiaire des mécanismes de I'action et de Ia réaction, La
synlhèse des mécanismes physico-chimiques er inleraction les uns avec les auLres,
donne une image nécessaire à la comprêheasion du métabolisme lacustre,
Après la description du protocole d'étude adopté, seront abordées quelques
caractéristiques physico-chimiques des apports hydrologiques puis celles de la
couche de glace et leur influence sur la balance ionique de la masse d'eau au dégel.
Les carac!éristiques physico-chimiques des eaux lacustres, ainsi que leurs variations
spatio-temporelles seront ensuile analysées, Nous envisagerons enfin la
représentativité de chaque unité fonctionnelle de I'espace-temps et Ia synthèse des
interactions physico-chimiques au sein de la masse d'eau.
L - MATERIEL Er IvIETHODES
1.,[.
-
PRELEVEMENT DES ECIIAI\|IILLONS
Les échan[illons ont êté prélevés à l'aide d'une bouteille de type Friedinger
d une contenatrce de J litres. Les prélêvemeÀLs soot réalisés avec une frêqueoce
bimensuelle ou mensuelle (annexe 3).
Les variations verticales des variables éludiêes onL été suivies à l'aplomb du
point le plus profond ("point milieu") aux profondeurs suivantes :0,3/2,5/5i7,>il0/
12,1/15/17,5/19 mètres. Les analyses de glace son[ pratiquées sur des fragments
prélevés sur le filetage de ia tarrière au cours des phases de perforation. Aucun
prélèvement de glace Doire D'a pu être analysê, en raison de ia très faible épaisseur
de celte slrate et du faible volume des échantilions disponibles.
Les variations horizontales ont êté appréhendées par des prélèvements estivaux
en zone litLorale, devant l'émissaire et,le tribut^aire principal, et au point milieu (voir
Chacornac ,198?).
1.2..
À{ESURES ET ÂNALYSES
Toutes les analyses sont pratiquées sur des échantillons d'eau brute. Les analyses
de la neige et de la glace sont pratiquées après fusion liquide des échantillons.
Sur place ont été effectuêes les mesures et aaalyses suivaotes : transpareoce,
température, pH, conductivité électrique, teoeurs eD orygène dissous, azoLe
ammoniacal, azote nitreux et azote nitrique (voir annexe 2). La modification des
teneurs en NH, eL N0, intervient de maoière systémaüque pendaot le traasport des
échanLillons. Les auLres analyses soot pratiquées au laboratoire, dans les 2l heures
suivaotes, après transport à l'obscurité dans des flacons de polyéthylène. En période
hivernale. Ies échantillons sont congelés sur place puis ramenês au laboratoire sans
aucuoe dêcongélation par[ielle. L'analyse
limnologique est rêalisèe sur
des
échantillons
de
de
quelques constiluants d'intêrêt
neige
eL
de glace blanche.
-34
Les variations nycthémêrales des variables tempêrature, pH, conductivité et
oxygène dissous ont êtê suivies pendant deux cycles de?4 heures à l'aide d'un multienregistreur les 13 et l4/ll./l%z (profondeur 10 mètres) et les ? eL 3/Ylll/l%3
"
Les méthodes d'enalyses utilisées
annexe
ainsi que le natériel de nesure figurent en
2.
I,3, - TRAIÏTMENÏ
DES RESULTATS
0utre l'examen des variations spatio-temporelles des variables au cours du cycle
asnuel, la valeur moyenne (mg/m3) et la somme pondêrée (mg/mz) de certaines
variables sont calculêes pour chaque série de mesures par iatégration à I'aide des
donnêes du tableau II.l. Ce calcul permot d'obtenir une roprésentation synthétique
des variations saisonnières des composantes du milieu, mais s'acconpegne d'une perte
notable de variance et n'est donc satisfaisaat gu'après l'erqrnen des aaalyses
ponctuelles, Il se préseote comme une êtape intermédiaire daos la réalisation des
bilans de nat^ière annuels ou saisonniers,
ruBIÂAA
II.I
.Eléaeats hydrduliques assi,ailés
à
c.âague
échaatilloa ; facteurs de coaversiod des
coaceat"tztrbas ia situ (ag/ail ea
coaceatrztrbds ûoyeDaes (ag/ail ou
poadétÉes (ag/ailPROFONDEUR
(rn)
0,3
2,5
5,0
7,5
I 0.0
I
2,5
2,J
2,'
l5,o
2,t
7,5
2,0
19,0
t,75
- APPORTS DISSOUS AU LÀC
2.I, -
I
1,25
2,5
2,5
t2,5
t
Z.
FACTEUR
DE CONVERSION
APPORTS DISSOUS PÀRLES PRECIPITATIONS DIRE TES
Les apports allochùones peuyent, surùout dans le cas des écosystêmes
oligotrophes, avoir un impact notable sur les bilans d'êlêments essentiels pour
l'écosystème (De March, 197, ; Yetzel, 1983).
Il apparait
donc nécessaire d'envisager
I'inpacl des apports atmosph6riques en prêtanù uoo etlenLioo par[iculière aur
35
îABIEÀA
il.Z :
'
Canctéristigues cbimiques de I'eau de pluie (valeurs miaimuas,
ûofefirres et aa"rimuas de 4 éc.haatil.loas -25/06Æ3 ,' 28/08/83 et
Z),/07/Ej ,'2J/09/5il et de la aeige (I échantilloa - 0S/06/5"1)
prélerés au lac du Bréuent, l.,uS/D ; Charge spéciftgue des
apports dirccts (calculée par rzpport à la surface du lac).
mrn.
Sorz-
24
{t0
54
2 567
23
'00
7?0
r5
945
?
5oo 5 t25 8 000
80
Ca2*
Mgz*
HC03
3
couche de glace
56
138
46
2
1 contenu dans la
609
3ro
si02
mg/m2/an
230
85
Nos-
NorNHs'
Ponr-
CHÀRGE SPECIFIQUE
CONCENTRÀTIONS
PLUIE
NBIGE
moy. rtrilx.
8
6t7 I
290
65
7 000
26 603
38
50 140
0 t300
200
200
739
40
0
2 400
I 200
5 902
30
6e5
900
250
2 5E0
l4
600
3 800
4 240
3 600
17 3EE
30
suLriments azotés et phosphatés. Les rÉsultats e[ interpréLations suivanLs oe
constituen[ qu'uae approche du problème en raison du caractère non exausLif des
analyses praLiquées, du faible nombre d'échantilloos en présence et de la variabilité
connue do la conposition dos précipiüations atmosphériquos (Burkard & Chassaiog,
1e84).
globalement dt aur apports
sols, à la conüamination industrielle
Le contenu ioaique des précipitations est
particulaires minéraux gênérés par l'êrosion des
de 1' atmosph ère et aux transformatioû s intra- atmosphêriqu es,
La répartition dos trois formes de l'azote minéral (NH4*-79% ; N0z- -2% ;
NOr- =197., tabl.Ilz), fait clairement apparaître I'importance de l'ammoniaque et les
quantités presque négligeables de oitriæs. Cette rêpartition est semblable Bux
résultats de Haubert 0975,1976) et de Burkard & Chassaing (1984) obtenus également
en Haute-Savoie, Pour l'évaluation des apports de phosphore, il est nécessaire
d'ajouter aur orthophosphates dissous la parl du phosphore lié à la matière
organique ;dansla rêgion du Lêman, Burkard &Chassaiag (19E4) ont êvaluê cette
part à 4)% des apports de phosphore total (atmosphêrique), ce qui porterait nos
résultats à une concentration moyenae approrimaüve de 420 yS-P/|, Les apports de
sulfates sont particulièrement êlevés en raison de la proximitê de la zone industrielle
de la moyenae vallée de l'Arve qui se trouve sous les veats dominants.
Pendant Ie cycle d'étude (17 mois), les pr6cipitations annuelles directes ont
entrainé au lac 67Kg d'azoüe (en NHn* * N0z- * N0s-), 27 Kg de phosphates (en PO.s-;
auxquels oo devrait rajouter une part é,gale de phosphore organique et {81 Kg de
sqlfates (en S0rr-1,
-36
E
DEElï
t
S
EmlssâlrÊ
Trlbutâlr?
(m3/j)
Ni
tri tes+Ni trates
(ps-N/l)
Ammoniaque
(uq-N/l)
Orthophosphates
(!s-Prl )
Sul
fates
(ms-S/l)
Silice
(pstl)
f alcium
(mç/l)
Hagnêsium
(mg/l)
FIOUnf
r
:l_l il,
I
'ioj-Jr:TJ-/lA --§--O - Nll
II.l : Nbits ël îonæntralion-c mo!'ËntÈs
du lt'ibulairc ct
lEmrxaùe du la.c du Bréveat
§ub§ld.frL'ȧ dt-»vutes
Èn
de
Carbonates
llagnêsium
Calclum
Slllce
Sulfa[es
0rthophosphales
Ammoniac
Nitrites
Nitrates
fl6trR[
lLî : Charge ioaique a"oouelle mll,enûe
tributairc prtacipal
du lac da Bréveat.
du
37
2.2.
-
ÀPPORTS HYDROLOTIQUES DISSOU5
Les concenLrations moyennes en subsùances dissout,es de l'émismire eL du
tribuLaire principal du lac du BrévenL suiven! la variaLion du débiL de l'épisode
hydrologique de dégel (fig.ll.l).
La composition des apports allochtones proveÀant des écoulements de surface
reflète celle des apports atmosphériques à l'exception de l'inversion de la balaoce
ammoniaque-nitriles. Cette inversion est due à I'orydatior de I'ammoniaque pendant
Ia phase d'êcoulement (fig.ll.2), La charge en phosphate ne reprêsen[e que 29% des
apporLs diiects de phosphate d'origine atmosphérique (en P). Pour cet. élément, on
peul penser gue la fraction géosphérique propre est négligeable par rapport aur
apports météoriques.
3.- CARAçITRISTIOI.IES PHYSICO.CHIMIOUES
DE
LA COUCI{E DE GLACE
chapitre I que Ia couche de glace constitue ure composante de
milieu spêcifique des lacs de haute-monüagne, et qu'oÀ considère etr milieu
oligotrophe qu'u de ses intêrêts réside da!,s I'iafluetrce de sa composition sur le
métabolisrne lacustre. Cet impact sera esvisagé ici.
Nous avons vu au
3.1.
- ACIDIlT
Le pH des précipations neigeuses est très acide (tabl.Il.3.a), compris ea génêral
entre 4 et 6 (Marbouty, 198{). Cette acidité se retrouve dans la couverture de neige et
daos les couches supêrieures de lazone de glace claire. Daas les strates sous-jacenies,
les acides sont neutralisês, le pH est similaire à celui des eaux lacustres, En Iait, les
erpériences de Grselerud (197E) tendent à montrer que, quel que soit le pH d'origine
(avaat cristallisation), le pH de la glace est [oujours lêgèremeot acide ou ûeutre.
3.2,
- NUÏT,iMEMIS
La glace contieot plus de
POn, NHo et
NOr*Ng. que l'eau lacustre (tsbl.Il.3.a), alors
que les autres êlêments envisagês ont des teneurs identiques ou infêrieures dans Ia
couche de glace. Il existe donc uoe relation eotre les teneurs relaûives des diffêrents
nutriments présents dans la couche de glace et leur origine soit atmosphérique (N, P),
soit géosphériquo (si0z), soit nixüe atmosphérique -géosphérique (ca*n, Mg**, s0.z-;.
D'après Grcetsrud (1972.s'),la glace noire est plus "pur6" que le glaco blanche, car
pendant sa cristallisation, les sels dissous sont rejetés daos la phase agueuse, alors gue,
lors de Ia formation de Ia glace blanche, seuls certains ions sont la.rgués par des
subsLances orgaaiques (notamment P0{3-). D'autre part, d'après Johaaoesea &
trienricksen (1978) et Colbect (l9El), les eaur de fonte nêes des périodes
mêlamorphose, se conceotrent par erclusion préfêrentielle de la matière incluse
adsorbée sur les cristaur de neige.
de
ou
-38
TABI-FIUII.3
; t
b
- &nctéristrgues pâSsico-c.ûr.aiques de la couche de
glace (aetge et glace blaache) el des eaur lacusîres
æus-laceates.
- Cha$te totale de guelgues coastituaats de la couche de
glace.
l-
pH Cond. NH.l
üS/cm
STRÀTT
Prof .(m)
2o'c UsN/l
I{ TEYRIER l9r{
NEIGE
*
GLACT
-0.0J
-0,40
-0,90
0,10
l,
uARs
ler{
GLÀCE
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Si02 Ca**
Mg*.
pgN/l ltsP/l n8,ÿl Eÿt mg/l
mg/l
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66
-2,50
-5,00
-0,05
5,3
3E
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-0,30
27
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- 1,60
6,7
6,7
6,7
280
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-2,54
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6,8
6,7
38
30
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N03
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0,00
0,00
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0,55
2,0
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0,73
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17 2,4 2,43
0,20 I,6 0,00
0,t7 0,8 0,48
0,40 2,0 0,73
0,40 1,2 0,9't
0, r
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IONS
CHÀRGE
(Kg)
13,2
NQ--Nos8,1
P0*e-
D,7
Sore162,3
t
si02
Ca*
107,1
17,?,
Mg*
*
t17,6
La concontration des matières azotées est supérieure dans les parüies hautes de
la couche do glace à causo des tonsurs élevées des précipitalions. En ce qui concerno
le phosphore dissous, en février. i[ n'y a pas de variation verticale du phosphore dans
la couche de glace blanche. En mars. les natières âzotées et phosphatées présenLent
un fort gradieÀt dû aux apports at^mosphêriques. Les teneurs faibles en profondeur
son[ cerüainemenù imputables à une diluuion provoquêe par des remontées d'eau
lacusùre dans l'ensemble de la couche de glace.
i
39
est possible de préciser I'origioe de certains éléments par l'utilisation des
rapports ioniques. Ceux-ci sont. rêalisés avec un êlêment d'origine prêsumêe ou
connue, en général Si0, ou Ce2' (GoltermaÀ & Kouve, 1980 ; Jones & Ouellet, 1983).
Une situation favorable est offerLe av lac du Brévent par la faible représentation de la
silice dans les apports atmosphériques qui permet de préciser l'origine de l'azote et du
phosphore dissous. Lei rapports établis ici sont :
Il
.
IPo4)
/
[Sio2]
INH4]
/
tSio2l
1N0r.11611
/
[Sioz]
La comparaison entre glace blanche et eau lacustre do ces trois rapports
ioniques (tâbl.ll.{), montre des valeurs toujours plus élevées dans la couche de glace
que dans la couche d'eau sous-jacente, En rapportant cette remarque au contenu
ionique des précipitations, ces rapports ioniques sont indicateurs de l'origine
atmosphêrique de ces ions ,uotês et phosphatés.
Le calcul de la charge ionique imputable aux éléments analysés contenus dans Ia
couche de glace permet d'appréhender l'impact de ces nutrimenüs sur la
concentration des eaux lacustres après le dégel puis, par consêquence, l'impact, de ces
apports sur la production primaire (tabl.lL3.b).
ruBIIAü
II.{ ,'
Rapports ioaiques /ru{///5i02/ , llÿllil//§i0?l et
Rapports aiaimuaa moyens
/1v02.it0j///5i021
el .aati.auas de la couc.be de glace blaache et
;
i:::,;::,'î;*';;;;*"cust'lvssouslaceatosen
lPo4l/lsio2l INH{l/lsio2l lNo2*No3l/lSi02l
STRATE
I{ fEVRIER I9E3
GLÀCE
I'
nin.
moy.
max.
EAU
HÂRS I9E3
GLACE min.
moy.
oilx.
EAU
0,021
0,l4 I
0,340
0,030
0,060
0, t 20
0,009
0,025
0,006
0,011
0,094
0,290
0,0035
0,00E3
0,0092
0.00 r 5
0,004
0,16l
0,290
0,000
-40
4.- CÀRA
{.I.
-
TERI STI OUES PHYS ICGCHIMI OUES DES EÀUX LÀCUSTRES
t
TTMPERATTIRE
Les conditions thermiques ont une imporùance prêpondêrante sur la vitesse des
r,rêactioos
métaboliques chee les organismes aquatiques. Elles rêgissent également les
échanges verticaur de substances dissoutes e[ de parüicules etr suspeosion, que cellesci soientvivantes (plencton) ou inertes (triptoo).
'
ür
B
lû.t
,h
b
4.1,1. - Regime thermique
L'êvolution thermique annuelle do la masse d'eau conduit à la distinction de
quatre périodes successives (fig.IL3) :
- La période de dégel débute par une brève période d'isothermie estivale (8
iours) entro {,1 ot {,3'C. L'isothermie parfaite de la totalité de la nasse d'eau (au point
milieu) ne so réalise que plus brièvement, En 1983, elle fut restreints è Ia journée
consécutive au d6gel total. La brièvgt6 de cetto période, ainsi que la protection du plan
d'eau de l'action des venls, limiteot l'amplitude de la circulation.
- La période estivalo so poursuit par l'êdification rapide (fis,ll,{) d'une
stratification direcüe caractêriséo psr uo mêtalimnion épais. La ûempêrature des eaux
de surface n'excède alors que rarement l3'C et reste très homogène sur utr transect
horizontal (t0,5'C), Les variations circadiennes sont de faible amplitude (r0,)'C) et
n'affectent q'une tranche d'eau restreinte (<lm) à la différence du lac Jovet, voisin
(Balvay & Blayour, l98l). Le tompérature du fond s'élève jusqu'à 5,8'C, cooséquence
d'uno transparence êlevêe. D'après Hutchinson U9571, toute tempêrature
hypolimnique supérieure à ,'C peut être considérée corlme le résultat d'un
réchauffement significatif. Dans des conditioas sinilaires, Backnan & Goldnan (l%5)
oot montrê que plus de 607. du rêchauffement hypolimnique estival êtait imputable
au rayonnement direct.
- L'isothermie autonnale survient ea mi-octobre, ramenant en trois semaines Ia
nasse d'aau de 6 à {,1'C, Cette pêriode est plus durable que l'isothermie estivale,
autorisent l'installation d'un brassage total de la masse d'eau.
- La p6riode de stratification ioverie débute en novembre du fait du gel de la
surface des eaur. L'épilimnioo est absent, le métalimnion étroit est en contact avec la
glace. Après 4 mois de gel, uû Iéger réchauffement des eaur hypolinaiques au co.ûüac[
du fond apparafi, reflettant un spport de cbaleur par les sêdiments. II sera
intemompu par les premiers apports hydrologiques yerûeur. Cette pêriode de
stratificatioû marque fortement le régime thermique par sa durée : 2J3 jours en 19E3,
2X jours en 198{, soit 8 nois.
L'amplitude des variations annuolles varie de l'C en profoodeur à I{'C en
surface. Le lac du Brévent subit donc un régime thermique de tvoe dimictique froid de
oremier ordre (Yhippte, 1927, ia Dussart, 1966) ou de tvpe suboolaire (Yoshimura,
1936, n Hutchinson,lgJTl, rythmé par I'alternaûce gel-dégel des eaux de surface.
-pêriode estivale' et 'pêriode hivernale"
Cette succession introduit les notions de
utilisêes par la suite.
-41
nclgo
Til4PEMTURE
Blo< c
tsa3
FIGARE
r984
II.J : Régiae üeraique du lat du Btéueat ea tg,ll-19,1{ kbtthèt.ûès ea
lPour toutes les ftgurcs de ce t '!e. t poiat - I éthaatilloal.
Tempérolure
(eC)15
10
22
23
24
25
26
JUILLE|
fIÇtlRE
27
28
Zg
30
3l
date
1983
rI.{. [uolutioa tûcrmiquc des caux dc sut.fa.,c
(profoadeur - ta),
peadaat la lr.tlv ea pla.ce de la.sttutrficatrba dùectc.
Ar(
@"r- ewJ
23
FIGLIRE
II.5 : Pntfif uertiut
liadicv
50%
dc
calot.ifitlue
Az(6s.-6wz).10-5 aa
lst du Btéç,cat ..
3
ld,=saperficieCle
5
tlJ
pntfoadeur z
frs, - teapéntary
estiwle aariaua
prufoadeurz.
6wz
-
r
r/74
d
Ia
tcapérzlurv
hirernale aiaiaua à
laptvfoadeur z.
t
o
6to
l(
o
tr
q.
X ro-5
-[./.
42
4.1.2. - Budgeù
calorifique annuel
Le budget calorifigue annuel représente la quantité de chaleur nécessaire pour
êlever l'ensemble de la masse d'eau de sa température hivernale minimale à sa
température estivale maximale, Bien que la valeur absolue d'un budget calorifique
roprêsente une abstraction d'iotérôt discutable, I'examsn des transferts spatioi,
temporels d'ênergie calorifique permet une epproche des flur d'éaergie au sein de
l'écosystème et à cerüaines de ses interfaces.
Pour le cycle d'étude 1983-198{, le budget calorifique annuel s'êlève ù ZZ ZA0
cal/cm? (tabl.Il.l). S'il est assez similaire à celui des lacs de plalne, par conûre sa
répartition en diffère totalement:757o du budget calorifique annuel provient de la
chaleur laLentæ de fusion de la glace, celle-ci étant évaluée en prenant l'êquivalence
ds Yetzel (1983 ;66,7 cal/cml/cm d'épaisseur de glace). L'apport estival de chaleur
reprêsente 85% du budget calorifique annuel. La contribution des strates profondes
est très faible (fig.U.l) ; Jû% du budget calorifique annuel coÀcerûe la tranche d'eau
comprise entre 0 et 3 mètres de profondeur.
ruBI-îAAII.5 : Budget calorifrgue aaauel
Prof.
(n)
Àpport
estival
(cal/cm?)
du lac du
Apport
Budgot
hivernal
(cal/cm?)
calorifique
{cal/ cmZlan)
Bttrcat-
Indico
Ai(Osi-0wi).10-,
(Yelzel.l983)
361
r
356
{r6
792
333
tt25
338
t497
t0{
t
60l
t46
t079
47
lt26
53
201
t0
2t3
t4
ilt
0
I
z
J
l0
tl
lil
ZT
TOTAL
4676
8))
Chateur latente de lusion de la glace 166J
Budget calorifique
annuel 116 675+5 5321
1132
callcml/cr,l
16 67J
ct!/
ZZZ07
c*l/cmZ
cm?
-43
,{.2.
- TRÀNSPÀRTNCTEt MATIIRES EN SUSPENSION
L'évolution annuelle de la transparetrce (fig.II.6) est marquée par les apporùs
hydrologiques de juillet qui provoquent ua doublement. de la profondeur de
disparition du disque de Secchi (Zps).
Cette augmentation bruùalo
reflèùe I'importance volumétrique
des apports d'origine nivale. La
Easse d'eau prêsente alors une
couleur bleue sonbre due à la
metières en
rarel.ê des
suspension. Lû diminu[ion
rêgulière de la [ransparence
pendant la période estivale
esü due
à
I'augmentation des densités
algales dans la couche d'eau
surplombant Zos Malgré la
lransparence élovée, lss fonds
visibles ne dépassent iameis -Jm à.
c&use de leur couleur très sombre,
et
P
R
o
F
o
N
o
E.
U.
R
du fait de
l'abondanco des matières
certainemenù
dissoutes.
Les matières en suspension
sont peu
abondanües,
eL
ôugneatênt, âYec la profondeur de
t,)-0,7m9/l en surface
à
1,,{-
Z.8ag/l è -18 mèüres. Leur teneur
noyenne ea m*tière orgaaique
est élevée : de 62% sous la glaco à
877.. à -15 mètres en période
hivernale eü de E83 à 93% dans
I'eosemble de la masse d'eau en
période estivale.
fIGtRf IL6 :Evolutioa e-cttwte
p nt fo a de u r de dispariüo a
du dbque
de
I*
de Secc.âi.
.{.3 . - CONDUSTIV ITT ELESTRIQIJE
L'environnement géologique cristalün conduit à une faible minéralisation des
eaur lacustres. La conductivité est en conséQueace très faible (0-50[S/cm à 20'C). Le
distribution verticale présente en fia de période hivernale un gradieat d'une
amplitude de *30 à *40 rtS/cm de la surface yers le fond (fig.II.7). Hormis les pêriodes
de brassage qui dêtruisent ce gradieat. les autres perturbatiotrs sont dues, soit À
l'influence des apports de la couche de glace (apports de dégel en juillet l9E3 ; apporLs
de gel de décembre 1983 à avril 198{), soit. aux apports des pluies d'auLomne
(septembre 1983). Cependaat, datrs ce dernier cas, eucuû des élénents dosés n'en est
responsable.
44
,,oi9o f
go<e 7l7t:)
CONDUCTIVITT ELECTRIOUE
o
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I rurN ' JUIL 'aou,
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r90t
FIGUBïILT; Evoluüoa spako-temporclle
^vn
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JUIN
190 4
de
ld coaducüyité élecîigue (aS,/ca à20'0.
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-
t9 a3
ALCALINITE
o
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)Et
w
oto
z
9',
o
e
ta
la
tt
rc
t
flGtlRE ILS ; Distributtoa spalto-teûporplle des raleun du pI{ (hauil et de l'alcalinrté
(bade-d t0-l aeq/l.
_45
{.{. - pH, ALCALINITI
ET GAZ CARB0NIQUE
trois variables sont ici réunies cÊr toute modification de l'une d'entre elle est,
à la fois la cause et l'effet des variations des deux autres.
La nature cristalline du bassin versant confère aux eaux do ruissellemeDt üne
acidité marquée (pH 5,1) qu'on rotrouve au dégel dans les eaux lacustros, reflêtant les
apports hydrologiques (fig.Il.8). Schanz (1984) a montré pour les lacs suisses que
I'augmentation de l'aciditê des apports pluvio-nivaur proyoque uÀe acidification des
eaux lacustres situêes en üerrain cristallio de 0,2 à 0,5 uoités pH par an (moyeone sur
les 4 dernières annêes). L'êvolution du pH depuis ces faibles valeurs jusqu'au
maximum est^ival (pH 8,3) témoigne de l'augmentation de l'activité biologique au sein
do la masse d'eau. Le pH est étroitement Iiê aux quaatil.és de gae carbonique oo
solution (fig,IL9), puisque ce dernier est en équilibre avec I'acide carbonique.
L'épilimnion et le mêt"alimnion sont plus alcaliûs que I'hypolimnion du fait d'un
largage de C02 par les décomposiüons anaérobies au sein des sêdiments, et à
l'augmenûation probable des sels ferreur et magÀésieas à l'approche du fond, ce qui
proyoque une alcalinité superposêe è l'alcalinité des carbonates calciques. En effet,
les carbonates magnésiens, amnoniaquaux (fig.U.l0) et ferriques participent
également notoirement au contrôle de l'alcalinité. La diminution du pH à pætir
d'octobre par suite de Ia dininution de I'activité de la biocênose pélagique ramène aux
faibles valeurs du dégel, Aucune variation journalière de pH À'a pu être décelêe au
cours desdeux suivisnycth6méraux (13lIX/1983eL3/Ylll/198{), ce qui témoigne d'us
fa-ible niveau de photosynthèse.
Dans les conditiors de pH quivieonent d'être décrites, les hydrogéaocarbonates
ne sont reprêsentés que par les bicarbonates, et I'alcalinité est faible (<0,5 meq/l).
D'après l'augmentation de l'alcanité obserrêe en octobre - novembre (0,) à 0,6meq/l),
Ces
le
brassage automnal des eaux
provoquerait une remontée de
carbonates depuis I'ancien hypo-
ümnion. Leur prêcipitation intervient à
parlir de 14 mètres de profondeur.
L'évolution hivernale de l'alcalinitê est
très influencée par l'enrichissement
des eaur hypo-limniques
coz
en
C02
(respiration et dêcompositions), Les
valeurs observêes à l'isothermie
automoale traduisent la saturetion de
l'6quilibre carbonique À la suite des
apports hypolimniques de Cfr2 eo
octobre. Dans ces conditions de pH. la
présence do CQ libre en ercès, et qui
Â'est pas ea êquilibre ayec l'atmosphère
678
ËIÇARI ILg : Relaüoa
pï-teaeur
Ct2lt'brc (agCTzlil.
du fait de la profondeur, augmente
la solubilité du CaC0r, Ce mêcanisme
entretient la saturation du système
carbonique.
-46
ALCALINII
E
I
L
C
I
U
M
I
M
A
G
N
E
S
I
tl
M
M
M
o
N
I
A
o
U
E
1I1ARE
II.to ; Retarion eûlîe Atcatiaité fueq/il et teaeurs en Catcium, ea
Magaésiua et ea Aaaoaiaque (&, Mg'
lV ed
ag/il'
-47
vue production phot,osynthêtique, le C0, total représente la rêserve
de carbone disponible. Si on considère le seuil critique communément admis de
)mgC/1, le COz consti[ue utr facteur limitant quasi permanent (fig,ll.ll), et
parLiculiêremen[ en éLÉ dans la zone épilimnique. Cependan!, ce[te valeur n'intêgre
pas le tomps de recyclage du C02 qui peut ê[re très rapide.
Du
point
de
9ê1,/d€9elr--
loo
nrg/nr2
/
/
AOUT
AVN
19tt4
t9a3
GAZ CARBONIOUL
E
d
f
U
o
z
o
q
o
E
È
JUIL ,AOUT
t9a3
FICÜpt
IIlt
SEPT'
OCT
DEC
I .]LAN
avn
tu\.at
1e84
sistaaiéns
de la coaceatntüoa ûot,enae ea (42 hstal
(hauil, et érolutioa spattb-teaporctle de la. rtacealntrba en CA2
Iran'aüoas
librc hgCO2,4
bas).
48
4.5. - OXYGENE DISSOUS
L'orygène est
un gaz essentiel pour la respiration des organismes
hétêrotrophes. Les teneurs en orygène dissous fixent êgalement l'état orydo.rêducüeur
de la masse d'.eau. Celui-ci déærmine les cootribulions des différentes
formes ioniques en équilibre, dont font partie des substances essentielles au
mêtabolisme lacustre.
,{.1.t.
- Variatioos saisonnières
Au lac du Brêvenü. le pourcentage de sal,uration dépasse rarement 100%
(fie.lllZ). La concentration moyeone à Ia saturation est comprise entre E,6 et
9)
mg/|. A l'alürude du lac du Brêvent cette valeur ne représente que 777, de la
concentration à la saturation au niveau de la mer, et dans les mêmes conditions de
tcmpêrature. L'absence de zoae de sursaturation et la distribution verticale clinograde
pendant la majeure partie de l'année témoignent de l'importance des phénomènes
respiratoires dans toute la masse d'eau et de leur augmentaüon à l'approche du fond.
L'évolution annuelle des teneurs en orygène dissous el, des valeurs de saturation
(fig.il.l2) montre que :
- Ie dêgel marque le début de la pêriode d'approvisionnement de la masse d'eau,
d'abord à partir de I'atmosphère (aêration), puis à partir de l'êpilimûion et du
métalimnion, et enfin à partir de l'hypolimnion (photosynthèse).
- la saùuration progressive de la masse d'eau n'attcint pas les sédiments.
L'eugmentation des têneurs à proximité des sêdiments est interompue par
I'isothermie d'automne, cosfirmant I'exisùence d'un brassage total de la masse d'eau .
- pendant la période hivernale de l'anaêe 1983, les sédiments ont été aooriques à
la différence de l'annêe 1981.
- dès le début de la pêriode de gel, la disûribution verticale redeyient clinograde
eÿec une décroissance rêgulière des concetrtrations en orygène dissous, consêquence
de l'imperméabilitÉ de l'écran de surface aux échanges gazeux et au pa"ssûge des
radiations photosyüthétiqu ement actives.
{.J.2.- Modélisation de l'activité respiratoire pendant la période hivernale
L'estimation de la respiration de la masse d'eau pendant la période hivernale
permet. d'envisager quelle est I'intensité des phênomènes respiratoires, et à partir de
quel moment la diminution des æûeurs en orygène dissous peut affecter la structure
et la répartition des populations. Une semblable approche a été réalisée par Yelch
(197$ pour les lacs arctiques, mais avec seulement deux prélèvemetrts pour toute la
période hivernale. et par Schindler (1971) puis Jackson &Lasenby (1982) pour les lacs
du bouclier canadien. Seuls ces deraiers ont appréhendé la distribuüon ver[icale des
teneurs en orygène dissous, et proposé ua modèle de relatioa liaat Ia coosommaüon
au fenps.
-49
àôrga
OXYGENE SATURATION
olo< c
'«1'
r
W4
/;
a-
-.---------:
AOUl
t9 0f,
OXYGENE CONCINTr{ATI(]N
/t
^vn
tærl
ilGT,RE
II.I2
M!
Disk'ibutioa spattb-tcmporclle du pouneatage tle -qlarutioa de
Ibxlg:éae disttus (ûaut), ct de la Ëoal:eauitltba ea oq,géae dt:sstus
(ag/l, bad.
partir d'un temps tg dêfini comme le jour de
la première prise en glace de la surface des eaur (15 novembre). A cette date, la
concentration en orygène dissous intègre un certain nonbre de facteurs doat l'état
rêsulte du métabolisne de la période estivale. A partir des concentrations ia situ
Les calculs suivants sont réalisés à
(fig.II.12) est calculée la relation
Â[0zl =
f( l0zlr )
(r)
À[02] est la ÿariation de la concentratioû etr orygène dissous depuis ts et [021t la
concentratioo en oxygène dissous au æmps t. Cette relation tient compte de la
profondeur puisque la distribution verticale prêsente utr gradient du fait de
ou
I'augmentation des processus respiratoires à I'approche du fond.
-50
ro,o2
^t02t
nsl'/l
-
FIGUW
ILt j
;
.
o
.^
À
ttg.nd? :
t-JO
l'90
l.l20
t.t60
t-zoo
(DtcrHonE)
trtvntfn)
(H^Rs)
(^Ynlt)
(JrH)
Variaüon des tcaeurc ed o4.'géne distus À1021 d partur de la prise ea
glace de la arface des eaux. ea fonûroa des teaeuæ in srtu l0Zlt ,
aux temps | \burc.).
Les valeurs positives de À[02] se prêsentetrt pour les valeurs de [021t
supérieures à E,Jmg/l (fig.II.l3). Nous appeleroas par la suite cette valeur d'équilibre
[02leq qui corespond À une saturation de 8{ à 86%. En fait, [02leq correspond à la
teneur en orygène dissous au moment du gel. L'augmentation de la concentration en
oxygène dissous estrestreinte à la strate supêrieure à [lmètres do profondeur. Elle
provient en partie de l'activité photosynthéüque persistant pendant les premiers
mois de la période hivernale. Elle est également due à l'apport d'oxygène largué lors
de la formation de la couche de glace claire. Dans ce mêcanisme, on peut nêgliger la
couche de glace bulleuse car dans la première partie de la pêriode hivernale, la
couche de glace claire peutêtre considêrée comme un écran totalement imperméable
aur gaz dissous, et les nouvements d'eau, s'ils interviennent, se réalisent à cette
période dans le sens lac-glace. En admettant que le rejet des gaz dissous pendant la
cristallisationaituneefficacilâ,degT% (coefficienl,deYelch, 19741,lacorrectiondue
à I'erclusion de I'oxygène dissous de Ia fraction agueuse pendaat [a formaüon de la
- 5l
glace claire peut être évaluêe à l,2gtA7l/mZ, soil ?,4 ù 37. des concentrations
supêrieures a [02leq pour une dilution de l/1, Cette correction apparaiü donc comme
relativemenù négligeable, En fait, les concentrations supérieures a I02leg sont
principalement l'effet de l'acüvité photosynthétique.
La variation de À[02] est une rêponso particulièremsnt linêairo à 1'6volution
des teneurs ia situ comrtre le montrent la figure II.13 et les corrélations suivanûes
(n=8) obtenues pour la relation :
Â1021
=ff.1021t+B
rdécembre
rfévrier
rmars
ravril
rjuin
0,995
- 0,998
= 0.999
= 0,999
= 0,99E
=
Q)
(t=30j )
(t=90i)
$=lz0il
(t=160i)
(t=200i)
Cette linêaritê est due à une distribution verticale absolument orthograde au
mo.nent de la prise en glace, ce qui supprine les variations verticales de[02leq à h
Ainsi, chacune des strales a une réaction centrée par rapport à la valeur d'êquilibre.
Bien que cesvariations soient liêes à la profondeur du fait du gradient vertical
précédenment nentionné, cette relation À'est pas une rêponse propre à cette
distribution verticale. En effet, plusieurs mesures altèrent Ia rêgularité du gradient
verücal. Il s'agit de conceotraüons faibles dues à l'augmentation locale de la
respiration. 0r, ces valeurs afiélactvelles au sein des gradients verticaur répondeot
pourtant étroitement à le relation (2).
L'êvolutioa de cette relation pendant la pêriode hivernale est uûe fonction du
temps modélisable par ces paramètres fl et B (fig.ILl{) dont les valeurs calculées sont
R
=
0,6535.Àt-0,92E (r=0,ggg;p<0,01)
B = _5,5021.Ât_0,922 (r=0,999 ;
(3)
p<0,01) ({}
avec Ât reprêsentant la durêe (en jours) de la pêriode sêparant tg du jour de la
mesure.
-l
lltfs
(r,
rrÊrs 0)
îIGLIRîII.I{.'.Evoluüoa eake les temps 7=i0 et t=200 jours (de gel),
(C gauchil et B G dritd de I éguatha du aodèle.
des
panmêtrcs fr
-52
TEMps (i ) #
EQUITIBRE
È
a.
a
N
o
ilGARî II. D
;
Appticalioa du aodèle de coasoaaaltba dbrysèae
peadaaî ta période de prise eo glace : abague de
plductioa et de consttf,.ûatioî d'ot7yèae
(talOzl ; ag/14), ea {oacüoa du te.aps Çoun) et
de ld le.neu.r en oxygèac dt3sous au ûoneal de la
ûesurv ( lÛZll; ag/il,
relations (2), (3) et (4) permettent, d'obteoir le modèle de la figure II.15. dont
ta qualitê est vêrifiêe pü un test de randomisation (Siegel, l9t6). A partir de cette
abaque, la concentration en orygène dissous à un temps t perrt être calculée depuis
une mesure praüiquée à ua temps tgt qui o'est plus forcêment le premier jour de prise
en glace, Eo outre, il permet une cstimation du stock minimum si utile pour Ia Sestion
des ressources piscicoles, c'est à dire la quantité d'orygène oécessaire aur poissons
pour le naintient d'activités physiologiques notr perturbées,
Les
-53
Rappelons que tout modèle n'es[ qu'une abstrac[ion théorique de b ftalitb, eL
prêcisons toutefois que l'optique de ce développement ne se veut ni prédictive, ni
universelle. Ce modèle qui diffère dans sa formule e[ ses conséquences de celui de
Jackson & Lasenby (1.982r, permet de préciser utilement la relation métabolique liant
corsommation à concentration. La remarquable rêponse de ce modèle à la structure
spatio-temporelle du milieu est une conséquence de la stabilité de la stratification
hydraulique et de la faible respiration de la masse d'eau pendant la période hivernale,
deux caractéristiques des lacs oligotrophes alpins.
4.6,
- SUBSTANCES AZÛIEES
L'azoLe minéral dissous est principalement reprêsentê par les formes
îrnmotriaquées (NHa), nitreuses (N02) et nitriques (N0.) correspondant à des niveaur
d'orydation croissants, et doot l'équilibre est principalemeot déærminê par l'êtat
orydo-réducteur de la masse d'eau. L'azoLe organique est généralement prêsent sous
forme humique. peu ou pas dégradable par I'activité bactêrienne. el, doût les
molêcules ne sont pûs encore conrues (Goltermao, comm.pers).
Bien que le rapport N0, * N6, / NH{ soit assez variable sur un cycle annuel ( l6:l
fig.ll.l6), I'azote ammoniacal constitue la principale forme azoLëe du lac du
Brévent (fig.II.16 & II.17). Cette balance azoLée suppose une aitrification difficile.
à
1:14;
Les conditions d'orygénation peuvent pourtant ètre considérées comme satisfaisantes,
aussi une perturbation de la nitrosation pourait être imputable à un effet inhibiteur
sur l'activité de lVitwsvmoaas. 0l peut penser, dans le cas du lac du Brévent, à
l'importance des matières humiques prêseetes du fait de l'abondance de matière
organique peu êvoluêe.Toutefois, ce type de nécanisme est etrcore très mal conâu et
reste ici une hypot"hese.
Nous avons vu que l'ammoniague est la principale forme de I'azoLe des
précipitations directes. En plus de ces apports allochtones, I'amrnoniaque est un des
principaux produits de l'excrêLion dcs organismes aquatiques. Toutefois cette origine
gel,/deqelr
I
!g-N/t
300
AOL'T
,9n3
îIGtlRE ILl6 :[voluttoa saisvaaièrc des leaeurs ûoyenûes ed sels azotés
lV02
' tV?i
et illla
54
,,.ie"
AHNON I AOUE
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I
I
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AWTMAttJUTXIUU,L
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19et
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I{ITRITES
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q
j<5
q
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o
q
z
<5
o
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1!)A4
fIGt)RE
ILIT
:
.frolukoa sp*üo-teolportlle des tcaeurs efl sels azorés @é:il/ail
tun m m ia q u e (û a u il, a i tri tes (m ilt e ù, .û itratcs (b ad.
;
I
VZ
-55
est habituellement nêgligeable
CONDUCT IVITE
pal rd,pport, aur quatr[ilês nêes de
Ia décomposition bactérienne qui
1,5
constitue l'apport autochtone
A
M
M
o
N
I
A
o
U
o,5
E
principel. En période de dêgel, Ia
conductivitê suit approrima-
tivement les variations
teneurs
en
des
azote ammoniacal
(fie.II.lE) qui constitue
donc
paradoxalement, à cette pêriode un
des sels minéraux les
plus
importants quaütitativeüeût.
Dans les cooditions de pH régnant
au lac du Brêvent, I'ammoniaque
est représenté par l'ion
qui est sa
ammonium (NH4*)
forme la moins toxique.
L'apport de l'aeote conLenu
ilGtlRE II.I8 : Relattbn maductirité - teneurs
dans la couche de glace provoque
e.d aû n oa igue kespet:tiueaea t ea .ttS,"c.a
au dégel I'augmeniation de NH. et
d20'Cetea aglV,il.
N0, dans la tranche d'eru 0-15
mètres ( 100-200 ugN/lXfig.II. l7).
Une minéralisaùion rapide superposée à une demande phyùoplanctonique croissante,
ramène d'abord à des teneurs faibles (0-10 trg N/l). La poussÉe phytoplanctonique
estivale se traduit ensuite par une augmenùation de l'azote ammoniocal avec uo
décalage de un mois. La première partie de la période bivernale est marquêe par de
Douveaux apporls d'aeoæ ammoniacol. Les [enours maximales en NHa se réalisent eo
fin de période hivernale à proximité du fond (1,5 meN/t en 1983 et 198,{), du fail de
I'accumulation de matière organique eÀ cours de sédimentation et du largage de NH.
par les sédinents. ou du moins de l'équilibre entre NH. adsorbé sur les sédiments et
NHa en soluLion au dessus des sêdimenls. À cetle pêriode, le dêficit en oxygène et
I'augmentation des [eneurs en gaz carbonique dissous, conduisent à la forme
(NH{*)HC03- responsable de I'augmenüation de I'alcalinité vue précédemment.
Il pourrait eristÊr au lac du Brévent un cootrôle abiotique des substances azotées
par le pH (r=0,12). Ces réac[ions se révèlent ici au niveau de l'ammoniaque surùout en
cas de pH acide. Ce mêcanisnc s'expliquÊ par la relatioa iaverse lian[ la vitesse de
nitrification et de déÂitrification à I'acidité du milieu (Vetzel, lgS3). Touæfois, il n'esr
pas cerüain qu'il s'agisse d'un effetdirect du pH. I.a. matière organique humique a été
mise en cause dans ce mécanisme par Nygaard (1938) etKarcher (193ù (ia Yetzel,
le83).
Bien que les teneurs en nitrates ou eo ammoniaque puissent tomber en dessous
de I lgN/I, la répartitioû des différentes formes azoùêes autorise en gênêral un
approvisionnement corect des processus photosynlhétiques : l'azots total (en N02-*
NOr-+ §!1*+) estüoujours supêrieur à 10 ,rgN/l. L'azolc ne peutêtre considérê comme
un facteur photosynthétiquement limitant au lac du Brévent sauf au dégel où le
rapport N/P est très faible.
o
50
loo
56
4.7. . ORTHOPHOSPHATTS
Les orthophospha[es (P04) reprêsenteot la seule forme significative de
phosphore inorganique en solution, les autres formes étant les phosphates acides
solubles de calcium eL de ler (en suspension ou adsorbês) et le phosphore inorganique
parüculaire. Les POa représentent égelemeat un des principaur éléments régulateurs
de Ia photosynthèse, car ils sont géaérxlemenL présents à de fajbles coâceâürôtions
dans les conditions naturelles. L'éloignement du milieu d'étude des grandes activités
humaines liniæ ici l'origine des orthophosphates à des phénomènes naturels
(décomposition de la matière organique, lessivage des sols) et "semi-naturels" (apporls
météoriques,voir S 2.2).
L'évolution annuelle des teneurs en P01 (fig.ll.t9) est fortement marquée par la
succession pêriode hivernale - get - période estivale. Dès l'anoxie du fond, on
observe un relergage de P0{ à partir des sédiments. Il s'agit principalement de la
transformation des "phosphates femiques" qui soût er fait des précipitês
d'hydrorydes femiques adsorbant des P0*3- - en phosphates femeur solubles. Cette
solubilisation du fer est autorisée par l'absence d'orygène ea période de pH acide (le
pH critique est en fait de 7,7). Comme ce nêcanisme agit simulranêment au brassage
des eaux, les POo sotrl largemeot diffusês dans la masse d'eau et ramenés en surface.
Cette diffusion dure entre { et 6 semaines en période de dêgel et donne naissance à des
æûeurs très êlevêes pour ce [ype de milieu (100-3]0 trgPlt). La pêriode suivante
montre une rapide chute de ces concentrations qui deviennent infêrieures à llgP/l
dans üoul.e la masse d'eau, et peuvent, alors deyenir un facüeur limitant de la
photosynthèse. Cette diminu[ion rapide estimputable è la coÂsonmation biotique et à
la fixation des phosphates dans les sédimenls réoxygênés mais aussi à un contrôle
abiotique possible des teneurs en POn par l'intermêdiaire du pH et du Fer car le pH
contrôle par l'intermédiaire du potentiel redox l'équilibre des composés du fer,
L'alcalinisation de la masse d'eau qui résulte de l'activité photosynthêüique estivale
peut provoquer uûe précipitation des POa sur les composés du fer (aoOt- octobre ), c'est
à dire une adsorbtion des P0. sur Fe(0H)3. Le relargage se réalise lorsque le pH
ORTHOPHOSPIIATTS
""i9o f,
st"r"
l:77)
st
J
U
olo
z
9',
o
.,L.,TL 'AO(,T
AVR
t9a3
1S4
fl6t/Rf ILlg : Dtstîibutioa spatto-te.aporclle
(usP//).
dcs
teaeutr ea ortb oph osph a tes dtsw us
-57
diminue suffisamment (avril), transformant le complexe fereur en phosphalr
soluble et ions ferriques. Enre tÊmps, les orthophosphaæs sont mobilisés sous uae
forme photosynthétiquement inaccessible. Sur l'ensemble du cycle annuel, la.
corréla[ion orùhophosphatcs-pH est faible (r-0,27). En effet, lorsque le con[rôle
abiotique est possible, soit les orthophosphatss sonü indécelables (<lugP/l), soit les
varialions de leur concenùraùion sont indécelables. D'autre part, ces dernières ne sonù
jamais impu Lables u niquement aur interactions fer-p hosp hate.
Margalef (1950) a mis en évidence le rôle du zooplancton dans la régénéralion
des phosphates, Depuis, Loan & al. (19711 eL Pet,ers (197r) ont montré que l'excrétion
de phosphore par le zooplancton pouvaiù reprêsentsr EOZ de la quatrtité ingérée.
Comme [e [urn-over des phosphates assimilés est très rapide, de l'ordre de quelques
minuües (Lean &. al., 1975 ; Rigler, 1971), cet élément est tou jours disponible en partie
pour les consommateurs primaires, même dans la deuxième moitié de la période
esùivale, bien quo les concentrations effsctives de phosphaùo puissen[ être alors
considérées comme limiùanùes.
En résumé, la dynamique des orthophosphates dissous subit en plus des contrôles
biotiques un double contrôle abiotique :
- par la présence-absence d'orygène à prorimité du fond, mêcanisme contrôlant
Ies flux de POa entre l'eau et le sédiment.
- par le pH e0les toneurs en fer qui cootrôlent l'état soluble-adsorbé des POr. La
chimie des inlerections fer-phosphate repose sur deux mécaaismes : l'état orydorédu cteur et l'équilibre acido-basique.
Insistons sur la conplexité de ces phénomènes, comme eo ont témoigné entre
au[res les travaux de Kamp-Nielsen (197il, Andersen U975) et Jacobsen U977,l97E).
4.8. - §ULFATES
Le soufre est utilisê sous forne de sulfates par le phytoplancton et psr
certaines bactéries. C'est uÀ constituant des protélnes et un élément catalyseur et
régulateur
de
la croissance (Zahner, 1984).
"";9"
SULFATES
M'mtrJutN..ruL
st"r,
sEPl'oÇTrdgv
DEC
MAN
ÂVN
MI
f
V7Z
JUIN
l9rr 4
îIGI/RE 11.20 : Dt'strtbuttoa .spattb-lc.aporclle des lcaeurr ea su,lfates dissous
hss1q/-//).
'
JUIL
-58
Au lac du Brévent, les sulfates provienneot soit de I'orydation des pyrites du
Brévont, soit des précipitations Êtmosphériques" Les teneurs suiveot uoe distribution
génêralement orthograde (fig.IL20), doot les coocentrations varient de manière
inverse à la demande nutritioanelle, Les seules augmentations significatives
coocerDent des accumulations hypolinniques, dues aur apports des décompositions en
pêriode de stratification. L'anaérobiose D'est ni suffisamment complè[e, ni
suffisammert, durable pour permettre l'apparition d'hydrogène sulfurê. Le manque de
sensibilité de la méthode d'analyse pourrait etre respoÂsable des faibles modifications
du spe ctre spatio-temporel
{,9, - SILICT
La silice est présente en solutioo sous forrne de silicates proyetraot du lessivage
des roches du bassia versant. La demande biotique prin cipale est imputable aux algues
de I'embranchement des Chrysophycophytes (frustules des Diatomophycées et kystes
des Chrysophycées).
Bien que situé en terain cristallin, le lac du Brévent présente des teneurs
relaüvement faibles k2,5mg/l-1ig.U.21), similaires à celles du lac Cornu (Balvay,
1978) si[ué sur [e même massif et présetrtaot un degrê de cryo-oligotrophie élevé. Ces
teneurs apparaissent donc plutôt comme une consêqueûce de la faible capæil.ê
d'êchange des sols etryironoants et surtout de la très faible superficie du bassin
versant du lac du Brévent, plutôt qu'uoe consêquence d'une forte demande
phytoplanctonique.
La distribution des teneurs eo silice montre us spectre spatio-temporel
comparable à celui des lacs de plaine :on observe une diminution de la silice dans les
eaur épilimniques pendant les pêriodes de circulation et de stratificaüon estivale, et
pendant Ia période âivernale puis Ies processus de dêcomposition libèreat des silicates
qui s'accumulent dans l'hypolimnion en fin de stratification hivernale.
^.ioo
sto.c
SI
LI CATES
!f
laz)
g
E
U
o
z
o
b
4
FIÇAPîII.2I :Evolutioa spatto-tc.apoælle
des teaeurs ea silicatcs
disous @g/I).
-5e
{.I0. - CALCIUM [T
MAGNESIUM
Le calcium et le magnésium sont des élémests inorganiques essentiels à la flore
et à la faune aquatique. Le calcium prend part indirectement ou directemen[ au
métabolisme de nombreur orgênismes aquatiques. Le magnésium entre dans la
composition des molécules de chlorophylle. I1 est utilisê par de nombreuses
transformations enrymatiques chez les algues, les champignors et les bactéries.
Dans le cootexte gêologique de lazone d'étude, calcium et magnésium présentent
des teneurs faibles $ie.ll.2U. Lorsque le magnésium est dêcelable, le rapport Mg/Ct
varie de 0,01 à 0,7, Pendant la pêriode de stratification hivernale, les processus de
décomposition libèrent du calcium et du magnésium qui s'accumulent dans
I'hypolimnion, La distribution verticale du calcium est toujours clinograde et
présente un gradient de *1,)mg/l de la surfaco vers le fond, hormis en octobre où
survient une augmentation sonsible de Ca** e[ Mg++ du fait de la solubilisation des
carbonates calciques et. magnésiens par [e dêplacement de l'équilibre carbonique. Les
variations saisonnières des teneurs en calcium en fonction de la profondeur restent
mineures. Les variations dues à l'absorbtion biotique sont peu dêcelables, la reprise de
^a,go f,
glo« T,r-:r2
CALC I UI4
é
c
z
o
C
4
I'IAGNES I UI'l
E
l
o
z
o
o
ilGAPE II.Z?
:
.lyaluüoa spatto-tcmporelle des tèfiêars e.d scls miaéraur disous
calcigues (haut) et aagaésieas (bas) ea .a9,4.
-60
la
photosynthèse ne provoque qu'une dêcalcification êpilinnique modérée mais
I'analyse à I'EDTA présente des seuils de dêtecüoo relaüvement élevês et on peut
penser que sa précision est bien insuffisanæ pour mettre en évidence eertaines
variations naturelles.
{.il,
- rER
élément provient de l'alLéraLion des roches sous I'action des acides agressifs
avoir migrê le long des pentes sous forme
complexée,le fer précipite ùl'ëtal d'hydrates ferriques insolubles formant des taches
de rouille bien visibles l'été en bordure de rive. Aur pH neutres ou légèrement acides
régnant dans les eaux lacustres, seule une faible partie est solubilisée, Les variations
des teneurs en fer dans l'eeu (tab1.Il6) sont sous la dépendance du piêgeage et du
relargage de cet élément par les sédiments et interagissent sur les teneurs en
orthophosphates dissous (v. § {.7,).
Cet
des sols podzoliques environnants. Après
ruBLIAA IL6
:
Teaeurs en ler daas les eauxlacustrvs du lac du Bréreat l.:a§/0.
STÀTI0N PRoFoNDEUR t2/07
PoinüMilieu (-l0m)
(-lm)
Face tribuüaire (-lm)
Littoral nord (-lm)
Li[oral esl (-1m)
Face émissaire
lsz
3t/07
/82
Z3/05/52 t4/0e/8?. t\/
40
30
.{0
3l
z0
z0
20
l5
21
50
2t
10
21
3tl
{0
30
30
40
2J
It
20
t0/SZ
6l
5,
- APPROCHETYPOLOGIOI.IE DES COMPOSANTES PHYSICO-CHIMIOUES
STR UCTIJRT
EÎ
;
ROLE DE L'ESPACE-TTMPS
La principale difficultê d'une êtude du rôle fonctionnel des
composaotes
physico-chimiques réside dans l'approche dynamique des mulüples interactions qui
les caractérisent. Un certain nombre d'entre elles ont déià été abordées au cours des
développements précédents. Cette synthèse consiste en uoe décomposition du
comportement des variables dans une discrimination spatiale verticale et au sein
d'une tendance temporelle.
La mâtrice étudiée préseûtÊ 137 lignes (prélèvements) et 14 colonnes
(variables), soiü l'ensemble des prélèvements rêa.lisês de iuin 1983 À iuin 1984, à
l'exception des 9 Échantillons du 9 juin l9E3 qui n'onl pas été rettnus par suitr de
données manquant€s. Les 14 variables e[ leurs abréviations dans la suiæ du texte et
des illusLrations sonù :
I - Tempêrature
2 - Conductivité
3 -pH
{ - 0xygène dissous
) -Gu carbonique libre
6 - Alcalinité
7 - Calcium
8 - Magnésium
9 - Àmmoniaque
l0 - Nilrites
1l - Nitrates
12 - Orthophosphates
13 - Sulfaæs
14 - Silicates
Tp
Cdv
pH
Oz
C02
Alc
Ca
Mg
NH4
N02
N03
P04
S04
Si
Une analyse etr composantes principales (ACP) a été rêalisêe sur le tableau
quantitstif des valeurs brutes, Rappelons que ce type d'analyse pernet de nettre en
êvidence les relations eatre l'ensemble des a individus et celui de leurs p caracLèrcs
descriptifs, L'espace ù p dimensions, issu de l'expression géonétrique de I'ACP est
la concrétisaüon, hiérarchisée par les composantcs principales, des relations établies
entre individus, entre caractères, eotre individus et caractères. Les uoités de nesure
des caractères n'éüant pas les mêmes, la métrique normêe est utilisée. L'analyse en
composantes principales normêes (ACN) permeü de faire iouor à chaque variable un
rOle identique dans la dêfinition des prorimités eotre les individus et corrige
l'influence de la variance des caractères. Rappelons enfin que I'ACN décrit l'ensemble
des individus et de leurs caractères en étabüssaot les relations eatre deux variables à
l'aide du coefficient de corêlation.
Toutes les variables sont erprimées significativoment sur un des quatre
premiers axes. Les trois premières valeurs propres représeotent plus de 50% de
l'inertie
:
-62
Inertie partielle
Inertie cumulée
I
zE,lz
zE,tz
2
11,12
43,?4
Composante
I
l0,44
,3,68
10,08
63,76
autres
36,7,4
100,00
3
5.1, - EXPRESSION DU TEMPS : LA IENDANCE SAIS0NNIIRE
un regroupement
saisonnier des prélèvements dont la structure chronologique principale est articulée
Le décomposition tomporello de I'espace des individus suggère
autour de 6 périodes (fig.ll23.a)
-Phase I
-Phase 2
-Phase 3
-Phase 4
-Phase 5
-Phase 6
:
Juin,Juillet 1983 - Période de dégel,
Août - I)éhut de stratification estivale.
Sept.,0ctobre - Fin de stratification estivale.
Novembre - Gel de la surface des eaur, (= ào-ol'ÀermiL
Décembre 1983 à Mail984 - Période hivernale.
Juin. Juilletl9Sl - Période de dégel.
Pour les mois de recouyrement (juin, juillet), c'est à dire les phases I et 6 qui
reprêsentent la même période, Ia variance es[ supérieure en l9E3 à ce qu'elle est en
198{. L'hiver 1982-1983 aété plus rigoureur que I'hiver 1983-19S.{, Toutefois, la durée
du gel desdeux hiversabordésaété identique par suite d'une longue période de forte
2l
FIGIIRIILZJ: Plaa priacipal de IACly:
gauche) - Regroupemeats sisoaaietr, p.âases I à 6 (vot? tertc)"
a
b â ùvild - A - tc.ddaacc s,imaaièw
B - teadaace spatiale âirernale.
(à
C = tcadance spattale esüvale.
r
\
e'uforinalc',}'
_63
m
)
N
N
N
N
H
a
5.2. - EXPRESSI0N DE L'ESPACE I LA STRATITICATION VERTICALE
L'analyse effectue un tri spatial des prélèvements. are
discriminant dont l'orientation graphique varie sur Cl .CZ en
fonction de la période considêrée : è[é ou hiver (fig.II.23.b).
La figure II.24 montre la position des prélèvements, par strate,
dans le plan principal. L'évolution des
conditions
limnologiques [e long d'un transectvertical est progressive. Il
n'existe pas de limite fonctionnelle tranchée en raison de Ia
productivité de l'ensemble de la masse d'eau et en particulier
des strates profondes.
La plus forte reprêsentation de l'espace se présente en
période de dégel (phases I et 6). La phase de gel possède uoe
varience intra-relevés nulle, parfeite espression de
â
H
flûtRr
canicule en juillet 1983 qui taccélëré la fonte de la glace. CeLLe
diffêrence eÀtre les deux pêriodes hivernales conduit à des
modifications limnologiques plus tranchées en 1963 qu'en
198{, Les phases I et 6 ayant même signification seront à
présent regroupées sous le terme de phase l.
L'analyse sépare la pêriode de stratification estivale en
deur parties : Phase 2 dvec nutriments bio-disponibles et
phase 3 avec l'épuisement, de cerüaines ressources nutritives.
A l'opposé des phases de dégel, Ia phase de gel possède
une variance faible sur l'ensemble des 4 premiers axes. Les
prélèvements réalisés à cette période sont proches du centre de
gravité de l'espace à { dimensions constitué par les { premières
composantes principales, du fait de l'effet asymptotique des
réactions métaboliques à l'approche de I'hiver.
Les prélèvements de la période hivernale (phase 5)
présentent un bon regroupemenl, saisonaier.
L'évolution saisoanière s'exprime par utre tendance
circulaire dans l'espace des trois premières composartes
principales, reprêsentée dans Cl,C2 sur la figure IL23.b. Ce
caractère confirme la similarité de la plupart des mécanismes
d'une année à l'autre. Cette expression du temps est superposée
au traitement de I'information spatiale,
l'homogénétté verticale de la ma-sse d'eau
(homothermie et distributions orthogrades).
).3. - EXPRESSION
DES VARIABLES DE
à cette période
MILIEU
11.21:
Sépa.rzüoa des
iadiuidus par skate
daas le plaa CI.CZ
de /ACtV.
Les comélations inter-variables significatives ont déjà
été discutées au cours du §4 de ce chapitre. L'annexe 4 contient
la matrice des corrélations.
-64
/
SOa
N03
NHo Cdv
Fôa
-
No2
si
,roc'
si
02
sn?;
Cù2
Ca
A'" cd"
Mg
Atc
Tp
flÇt/Rî II.ZJ
; Cercles de conélalio.os daas les plaas des coaponntes
de IACIY
CI.CZ,
Cl.[3, Cl.Cl
hbÉuiaîlons voir terte).
(fig.ll,2l)
Les variables les mieux reconstituées par l'analyse
d'inerùie décroissante :
sonü par ordre
- Composantæ I :O2, Si, NH4, P04, Alc
- Composanle? : pH, COZ,Tp, Cdv
- Composante 3 : N02, P01, N03, ïp
- Composante { : S04, N03, Alc, Ca, Mg
L'amplitude moyenne des variations des variables, dêcomposêe par période, c'est
à dire l'évolution de l'expression des variables de milieu, est reprêsentée sur la figure
II.26. 0n isole ainsi les variables è expression hivernale (Si,Ca) Iiées aux apports
hypolimniques de la fin de la pêriode de gel, des variables à erpression estivale, liées à
l'activité photosynthétique (Tp, pH, Alc, N03, CDV) par action ou rêaction.
PIiASÉS
Hl
ilt
H
trffifl
H
r IT
ffixffi
Tp Ctu pH 02
FIG|IRî 11.26
C02
Alc Ca t19 NH4 N02 N03
; Ilistogamme #pataat pdî
l'aapli t u de de rartb üoa
des
P04
pé.rfude
SO4
SI
(l à 5, voir texte),
wia bles p h ysi c o - ch ia i q u e s.
_65
INENIIE
(7)
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I
5
FIGARI 11.27 : RepÉseatatiod lodctioanelle de l'esltace-temps lacuslæ des wriables
phsrico-cbiaigues, d / atde des {pttaÈrys composaatesprinctpales de
IACIV : taille du cercle pnporüoaaelle au pource.atage diaerüc de
l'éc.haatulloa., tos lignes Épate.at les ualeutt posiüves des ualeurt
négalires.
-66
),4. - SYNTIIESE ESPACE-TEMPS-YARIABLE
DE
h{ILIEU
Les effeüs séparés de la mison, de I'espace et des variables sont résumés
sur une
représenlalion fon cfionnelle $ig.ll.Z7 ) :
La première colnposaoLe principale reflèæ les mécanismes de stratification en
rolation avec los décomposilions hypolimniques (contributions négativos) ou avec la
présence d'oxygène dissous (contributions positives), variable qui joue un rôle
prépondéranL.La deuxième composaote principale traite trois types d'information :
acidification par la purge hydrologique de dêgel (contributions positives) ;
réchauffemen! thermique esùival et décompositions anaérobies en redondance faible
avec la composante I (contributions négaùives). La [roisième composante principale
isole l'homoùhermie de dégel et la mise en place de la stratification estivale, du reste
du cycle annuol. [a quatrième composanùe priocipale relète l'information oon [raitée
par los pr6cédentos. Elle constitue donc uns composanùe résiduelle.
6. - CONCLUSIONS
Les apports dissous sont dominês par
la
charge en sulfates. Les apports
atmosphêriques azotés directs sonI surtout reprêsentés par I'ammoniaque alors que les
apports azoLës d'écoulement consistent en nitrites
et nitrates. La fraction
géosphérique des apports de phosphate est oégligeable par rapport à la charge
phosphatée d' ori gine atmosphêrique.
Les caractéristiques physiques et chimiques de Ia ma-sse d'eau sont fortement
Iiées à son contette géologique et à sa situation géographique : température faible e[
relativement stable, transparence êlevée, pH neutre ou acide, faible minéralisation
due soit, à la nature du bassin versant (Ca, MS), soit à sa très faible superficie
(Si, N, P). Les importants apports d'éléments azotés et phosphatés de Ia couche de
glace sont en partie évacuês par lapurge hydrologique de dégel. Toutefois, les apports
d'aeote ont un impact notable sur les caractéristiques chimiques de la masse d'eau au
dégel, Les apports phosphatés de la glace sont moins visibles car ils interfèrent
notoirement avec les phosphates du cycle géochimique erterne (interactions
sédiments). L'importance de cette dernière fractioo et un équilibre azoté favorable à
de for[es teneurs en azote ammoniacal instaurent une courte pêriode post-dêgel très
favorable à I'activiæ photosynthêtique. Trois semaines après le dêgel survient une
première carence en carbone puis deur mois plus tard les orthophosphates dissous
sonü coasommés du fait de I'activité simul[anée du cycle géochimique externe
- fixation par les sédiments - et du cycle métabolique interne - bioessimilation auxquels s'additionnent les effets de I'adsorbüon ferrique ; dans ce dernier cas,
remarquotrs que c'est en fait l'activité biotique (algale), corsommatrice de P0n, qui
leur disparition eÀ provoquant une alcalinisation de Ia masse d'eau
dêplaçant l'é quilibre des in teraction s fer-phosphates,
La profondeur importante du lac du Brévent provoque l'expressiotr contrastêe
des variations verticales de la plupart des caractères limnologiques étudiés. La
modêlisation de I'activité respiratoire hivernale de la nasse d'eau en fonction de la
accentue
profondeur en est une illustration car elle met eo évideoce le faible niveau
complexité de cet êcosystème, une caractêristique des milieux de type alpin.
de
-67
L'analyse multivariée des composantes physico-chimiques permet un parlage
du cycle annuel en ) phases : dégel (2 mois), débul (l mois) et fin (2 mois) de
stratification estivale, gel (l mois) etpêriode hivernale (6 mois), La sixième phase,
homologue de la première, confirme la bonne superposition du cycle d'étude sur le
cycle lacustre annuel.
L'espace vertical est d'autant mieux représenté que les variables sont
stratifiées, Cette expression de I'espace porte notre attention sur la période de gel.
Du fait de la faible expression spatiale des processus limnologiques lors de cette
dernière, elle prêsenüe un intérêt considêrable dans le cadre d'une caractérisation
ponctuelle de la masse d'eau. En effet, nous pouyons considérer cette pêriode proche
du centre de gravité de l'analyse multivariée comme Ie centre de gravité de l'espace-
temps lacustre, Par contre, dans
le
cadre d'une approche dynamique
de
I'hydrosystème lacustre, la période qui optimise au mieux I'information est la phase
de dégel, caractérisée d'abord par les processus hivernaux d'accumulation
hypolimnique puis par la purge hydrologique de dégel. La variable de milieu la
mieux exploitée par l'analyse es[ la teneur en orygène dissous qui rappelle. si besoin
ea êtait, la forte valeur typologique de cette rnesure.
L'analyse etr composatrtes principales réalisée sur les variables physicochimiques apporte peu d'informations supplémentaires aux discussions qui l'ont
prêcêdée. Elle présente ici surtout l'intêrêt de formuler synthêtiquemeat la struc[ure
essentielle des données.
L'ensemble de ces informations, aussi bien eÀ tant que caractérisation
abiotique de l'écosystème qu'en tant qu'image synthétique du métabolisme lacustre,
témoigne de la forte et particulière dépendance environnementale des processus
biologiques, Cette contrainte abiotique se solde par ure olieotroohie vraie au sens de
Thienemann (192)).
CHAPITRE
III
LE PHYTOPLÀNCTON
DU LAC DU BREYENT
-69
Depuis les observations de Turnovsky ( 1946, 1911,
l%l
), puis de Gutman ( 1955)
qui montrèrent qu'il pouvait exister des concentrations élevées de phytoplancton
dans des lacs de haut,e monùagne, on saiL que les lacs alpins ne sotrt pas les milieux
stériles que la mêconnaiss&oce suggêrait. En effet, I'appellalion d'ultraoligotrophe
de Nauman n (19?4 es! souvenù loin de la vérité (Rodhe eL al., l%6).
En 1966, Rodhe résuma tout l'intérêt de l'étude du phytoplancton des lacs de
hauæ montagne on ces tormes : "Comment. peuvent répondro les algues aur
conditions photiques extrêmes variant d'une lumière excessive en été à l'obscurité
complète on hivsr 7 Quel est lour mode do croiss-ance après I'arrêt de I'activité
photosynthétique ?". Nous pouvotrs ajouùer à ces remarques la notion de rendement
éner8étique de la production primaire au sens suivant : Ouelle est la quantité
d'énergie disponible aux consommeùeurs secondaires ù parLir des ressources
abiotiques très limitées du milieu et après l'exploitation de celles-ci par le
compartiment primaire ?. Ce chapitre essayera de rÉpondre à ces questions.
I. - MMHODOLOGIE
Les mesures et analyses ont été praüquées pendant un cycle de 17 mois à la
verticale du point de plus grande profondeur. à partir d'un bateau en période
estivale, après perçage de la couche de glace (êpaisseur 0,) à 2m -[ig.l.lZ) en pêriode
hivernale.
I
.
I
-STRATEGIES D'ECHAÀITILLONNAGE
Les choix opérés dans les stratégies d'échantillonnege conditionnent une
grande parüe de la qualité des résultats. Ces choix résultent toujours d'un compromis
en[re la sensibilitê minimale à atteindre et Ie cott d'investissemenI possible. C'est
l'optimisation du rapport "information/coOt d'investissement" qui doit être
recherchêe. La, "maille" d'un êchantillonnage doit être considêrêe à l'êchelle
spatiale et à l'êchelle temporelle .
1.1.1,
- Maille temporolle
D'après Devaur & at. (1983), un prélèvement bimensuel qui est totalement
inadapté à l'étude du phytoplancton d'un lac eutrophe dont les populations se
succèdent très rapidement , s'avère suffisant pour l'êtude du phytoplanclon d'un lac
oligotrophe. Au lac du Brêvent, une frêquence bimensuelle a êlë adoplêe en période
estivale, puis une fréquence mensuelle en période hivernale, sauf en janvier où les
conditions climatiques n'ont pas autorisé les prêlèvements. L'ensemble des mesures
couyre une période de 17 mois pour la biomasse (30 mars 1983 - 20 juillet 1984) et de
l3 mois pour la production (6 juin l9E3 - 20 juillet I98{).
1,1.2.
- Maille spatiale verticale
Les prêlèvements ont êtê effectués à l'aide d'une bouteille Friedinger de )
litres àlaverticale du point milieu, tous les 2,J mètres de 0 à 20 mètres (0,3 2,5 )
;70
7,1
l0
1,2.
-
15 17,) mètres) sauf pour les mesures de production où une sensibilitê
&ccrue estrecherchée en surface $'3 2 3'1 7 7,) 10 l'{ lE mètres)'
1.2.1.
12,5
METHODES D'ETUDE DU PEUPLEMENT PHYTOPLANCTONIQUE
- Prélèvemeot des êchantillons
L'échantillornage estpratiqué sur de I'eau "brute" (non ùamiste) afin d'éviær
la pert,e des formes nannoplanct,oniques. Aprês une fixation immédiale, pu la
solution iodo-iodurée d'Utermohl (19)E), les prélèvements soDL Lransportés puis
sùockés à I'obscurité.
1.2.2.
- Concentration des échantillons
La faible densité des organismes phytoplancùoniques des lacs de montagne
nécessite leur concentration préalable. La sédimeotation est un procédé classique
répondant bien à cetto nêcessité, La technique d'Uùermohl ( 19)E) est ici u[ilisée : les
échantilloas sédimenùenÈ dans des chambres de 10, ]0 ou 100 ml pendant un temps
adéquat (2{ heures) fixé d'après une vitesse de sédimentalion minimale estimée à.
lcm / 3 heures (Vollenveider,lg6g) .
L'évaluation pour chaque date d'êchantillonnage du biovolume algal moyen de
la colonne d'eau sera rêalisée à partir d'un êchantillon moyen obtenu par mêlange à
parts égales de fractions aliquotes de chacun des prélèvemenls étagés de la surface
iusqu'au food.
1.7,.3.
- 0bservations
L'observation et les conptages cellulaires sont pratiquês sur un microscope
inversé de type YILD M-40 : Le fond de la chambre de sêdimentation est constitué
d'une lamelle de verre à travers laquelle a lieu l'observation sur le matériel
sédimenté.
L'eramen total de la surface de la chambre (5 cmz) est évité eo procédant à des
conptages suivant des bandes parallèles régulièrement espacées d'après lt
technique originale de Uehlinger critiquée par Pelletier (1973). Ce procêdé respecte
la dispersion irrêgulière des particules sur la lamelle d'observation. Cependant,
commo le remarque Pelletier, ce procédé d'exploration systématique peut parait-re
imparfait du point de vue des statisticiens, car la distributioa des cellules au fond de
la cuve n'est pas aléatoire, il y e souvent des concentrations de petites cellules à le
périphérie. Ce procédé est malgré cela souvent reüenu pour sr simplicité et sa
rapidité,
1,2,4.
- Précision des comptages
le font remarquer Devaux & aL (1983), la recherche de la précision en
limnologie app rîil illusoire et couteuse, La prêcision du comptage dêpend de la
Comme
taille
de
I'effectif réellemenl. dénombré. Vollenveider (l%9), propose de compter
au
-
7t
Roblnct de purge
[léservo
I
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-
\co.to,,.l,u
--._ lllItlf0lt
\ill tr.e
(X4(r
ilGL\RîIILI :§cbéma du dispo-v'ttf
keaspodable de frfUaüoa
uttli-$ sar plate
FLÀCON
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PORTOIR FLACON
'sonBRtPTNDIUR
EIGLIREIILZ : §ché.aa d'ua des portoirs
u kZt'#s p o u r I ia c u b a tioa
ia situ des échaaülloas de
ltnducüoa priaarrc
ù4I
Uù
-72
moins cent individus des espèces imporüant,es. D'après la table de Ricker (1937), il
rêsulte que touü comptage infêrieur à dix individus n'a guêre de signification. Dans
ces conditions, les rÉsulLals suivants qui ont été obænus à partir de compüages
compris en[re 16 et 1900 individus sonü donnés avec une erreur maximale de ]0%.
l.?.5. - Erpression dos résullats
Le biovolume des collules algales est obüenu e rameûant leur forme à celle
d'une figure géomêtrique simple dont les dimensions sont celles de la cellule
considérêe. La biomasse est estimée à partir d'un poids spécifique supposê ëgal à l.
Ainsi, 106 um3/l - t xg de poids algal frais par litre. Les rêsultats ont êté intêgrês
suivant la méthode décrite au Chapitre 2. Les variables moyeüües ainsi obtenues
permettront uÂe roprésentation synthêtique de l'évolution saisonnière
différen
te
s caractéristiqu es du
des
compartiment phytoplan ctonique.
I.3. - METHODED'ETUDEDE LA CHLOROPHYLI}, E
1.3.1
-
Description de la mêthode
La méthode spectrophotométrique de Strickland et Parsons (t%0) est utilisée.
Selon l'abondance du phytoplancton, un volume d'eeu de I à l0 litres est filtré zur
une membrane Yhatman GF/C $=17 mm) en fibre de verre, après addition de 2 ù 3
goutües d'une solution saturée de carbonate de magnésium, afin d'éviter I'altéraüon
de la chlorophylle. La filtration est, effectuée sur place. par uoe surpression
mênagêe (<0,10 Bar) à l'aide d'un dispositif rêalisê pour l'êtude, utilisant une
cartouche de filration Millipore (fig.III.t ).
Les filtres sont ramenês au laboralnire, soit dilacérés dans l0ml d'acêtone à
90% en période estivale, soit pliês et congelês sur place en période hivernale ; dans
ce casr, ils seroat dilacérês dans l0 nl d'acétone à leur retour, Holm-Hansen &
Rienan (1978) ont montré que la congélation à -20'C d'un filtre humide pendant
trois semaiÀes ne provoquait aucuÀe perte dêcelable de chlorophylle,
Dans tous les cas, l'extraction est poursuivie pendan| 24 ù {8 heures à
I'obscurité et à l'C, puis la solution acêtonique est à nouveau filtrêe sur membranne
§hatman GF/C afin de la dêbarrasser de ses fibres etr suspersion. La densitÉ optique
de l'extrait acétonique est mesurée par rapport à une solution témoin obtenue par le
même traitement d'un filtre vierge, aux longueurs d'oades 66), 6{, et 630 nm dans
des cellules de mesure de deux centimètres de longueur.
1.3,2.
- Erpression des résultats
La concentration C (mg,m-3) en chlorophylle
l'êquatioo rêvisêe de Srickland et Parsons (1972) :
C =11,6.0665
où 0665 , D64S ,
D6I0
a
est calculêe à parür
de
- 1,31.0645 - 0,1{.0659
sont les densitês optiques obtenues aur longueurs d'ondes
665,615 et 630 nm , pics d'absorption caractérisüques des chlorophylles
a.
ô
eL c.
_73
Le résultat obtenu est corrigé pour af ustemenI au volume d'eau tiltrê ( U litres),
au volume d'acétone utilisê (umillilitres) et à la longueur de la cellule de mesure (t
centimètres)
:
CHL0
1,{.
-
o (mg,m-3)=(
C
x ll /( uxt)
METHODE DE MESIIRI DE LA PRODUCTION PRIMAIRE
l.{.1. - Principe
de la méthode
D'après l'êquation fondamentale de la photosynthèse de Redfield (ra Blanc &
Monod, 1984), il existe uo rapport constant entre la quantité d'oxygèoe rejeté ou Ie
quantité de carbone assimilê et la quanüté de matière organique synthétisée :
106 COZ
* l22H?O.
16 N03-
* HP0q3- * l8 H* * gligoéléments * Energie
I
PHOTOSYNTHESE
CroOHzOl0r ro Nr5,P
.
138 02
La méthode d'évaluation de la producüon prinaire par la mesure de la quaatité
d'oxygène libérée pendant une journêe, n'a pu être utilisée car elle s'est avêrêe
d'une sensibilité insuffisante datrs le cas du lac du Brêvent, ce qui avait dêià êtê
remarqué dans le cas d'ua lac Autrichiea par Pechlaner (l%4).
La méthode choisie a êLê mise au point en 191?-1913 par Steemann-Nielsen
(Steemann-Nielsen, l9r2,l9r1',.Elle faitappel à ua traceur radioactif, le carbone l{
(l4C). Cet élément est utilisé sous forme de bicarbonate de sodium en solution
aqueuse. Ajouté on quantité infine à l'eau brute d'un êchantillon contenu dans uo
flacon transparent, i[ prend part à la photosynthèse au nême titre que le carbone
minéral dissous, na[urellement présent. Après uûe période d'erposition ia situ, le
phyloplancton est sêparê pü filtration sur membrane et sa radioactivitê.
proportioûnelle à la quantitê de l4C assimilê, est alors dêterminée.
Cette méthode est couramment utilisée, tant en ocêenographie qu'en
limnologie. De nombreux travaur traiteat des problèmes de la mêthode dont la
plupart sont résumés par Vollenveider (1969). Des mises à jour sont régulièrement
effectuées. Nous ne ferons pas ici une description conplète de la mêthode
d'évaluation de la productioa primaire par le carbone l{, en particulier de la
techoique de la scintillation liquide et des problèmes inbérents aur étalonnages des
systèmes de mesure, ce qui û'est pas notre but, mais de la méthodologie adoptée pour
l'étude du lac du Brêvent. EIle est issue du protocole expêrimental mis au poiot À
-74
Limnologie*, grâce auquel ont pu êüre pratiqués les comp[ages**, et
contraintes dues à la spécificité du milieu lacuslre alpia.
I'lnstitut
de
des
1.4.2.- Descrip[ion de laméthode
l.4.Z.l -
Jn
oculattba ; in cubatrba
L'eau brute de cbaque profondeur êchantillonnêe est répartie dans 3 flacons
e verre pyrer t^ranspereût de 125 cc. Dès leur prêlèvement, les êchantillons sont
inoculés par 100 Ul, soit 5 lCi, d'une solution de bicarbooaüe marquée par le l4C
(produit Amersham CfA 431) d'une activitê de 50 $Cilnl (0.1 nCi/mMole) et de pH
8,5. Les flacons sont immêdiatement, exposés n situ par lots de 3, le long d'un
pendeur (corde verticale), échelonnês dans des portoirs de manière à retrouver Ieur
profondeur d'origine et permettant de maintenir I'un d'entre eur à I'obscuritê totale
(fig.lll.2). Cet échantillon servira de témoin indiquant toute absorption éventuelle
ae l4C indépendante de la photosynthèse. Les deux êutres flacons permettront une
mesure double de la photoassimilation.
En période de dége[,le pendeur supportant les portoirs est accroché en surface
À uae corde horizontale tendue d'une riye à l'autre. Cette disposition perme[ d'éviter
toute ombre portée sur les êchantillons. Durant la pêriode de gel, l'orifice percê dans
le glace est, rebouché pendant la durêe de l'incubation afia de maintenir les
conditions naturelles d'éclairement,
1.1.2.?
- Périodo dbrposiüoa
La grande sensibitité de la néthode au l{C p."^"t de choisir des périodes
d'erposition de faible durêe (3 à 6 heures) conduisant à limiter d'après Pelletier
0e73):
- l'augmentation de la photo-inhibition de surface.
- les pullulations bactérionnes sur les parois des flacons.
- les rejets de carbone par respiration, par excrêtion et par secrétion. Ainsi,
les valeurs obtenues représentent plutôt une estimstion de Ia oroduction brute.
En période esüvale, §,ous evotrs adoptê une durée d'erposition d'un tiers
médian de journée solaire. Ce choir bénéficie des avantages cités prêcédemment. Il
permet êgalement d'ob enir utre mesure proportionnelle à la longueur du jour
solaire, signification êcologique que ne possèdentpas les pêriodes d'exposition fires
anciennement utilisées (E ou 2{ heures). Il tient compts égalenent des variations de
l'activité photosynthêüque au cours de la journêe (Vollenveidor et Nauverck, l%t ;
Fee , 1975). Cotte durée ost ainsi habituellement choisie par la plupart des auteurs
*
Association I.NR.A. - Université Paris VI. Thonoa les Bains. Haute-Savoie.
** Que Monsieur Pelletier trouve ici
tnes sincères rcmerciements pour
collaboralion technique dass cetl.e partie du travail.
sa
_75
(Talling, l%);BermaoetPollinger,l9T4;Capblancq,lgTZ;Devaur, t973;Pelletier,
1971;Garaier, lgEZ).
En période hivernale, afin d'augmenter la sensibilité en prévision d'activités
assimilatrices très faibles, et, considérant que la biocéoose phytoplanctonique subit
dens uno moindre mosuro l'influence du rythme d'êclairement, le période
d'exposition ost portée à une durée fixe de I heures ceotrées sur le midi solaire.
1,4,2,3
- filtnüoa
A la fin de la période d'incubation, les flacons sont rêcupêrês et placês à
l'obscurité, 0n procède sur place à leur filtration immédiate, afin de réduire les
pertes ertracellulaires (Yatanabe, 1980), avec des membranes filtranæs en ni[rate
de cellulose (Yhatman WCN,0 -,{7 mm, porositê - 0,,{8 tm). Le filtretion est réalisée
par surpression nénagée à I'aide du dispositif déjà utilisé pour la mesure de la
chlorophylle e.
1.4.2.4
-
.Ncoa
taaiaaüoa
Au laboratoire, les filtres sont exposês pendant 30 miautes à des vapeurs
d'acide chlorhydrique fumant, afia d'êliminer toute trace de radioactivité parasite
d'origine rninêrale (carbone adsorbê). Ce traitement est sens effet sur lo l{C
incorporé dans la matière organique (Pelleüer,1973)"
1.4.2.1- Stockase
Après cetùe décontamination, les filres soot stoctês dans des dessicateurs
contenant de la chaux sodée qui êIimine toute vapeur résiduelle de HCI et toute trace
de CO2. Les filtres subisseat une perte de radioacüvitê pendqnt les 24 premières
heuros (Yallen et Geen, 1968). f,nsuite, le période du l{C permet leur conservation
durable.
1,4.?,6
-
tÿ{eswe de la ndioacür,ité
L'activité isotopique des filtres est mesurée sur un spectrophotomètre à
scinüillation liquide (Intertechnique SL30) avec le liquide scintillant Dynagel. Les
bases de la méthode de mesure et des étalonnages concernés ont étê décrites et
criüquées par Pelletie r U97ll.
1,4.3. -
Erpressioa des résultats
Le calcul de la production
prinaire
P est rêalisê à l'aide de la
relation ci-après.
-76
P(msC,m-3)=(N/1000). [Cl. k. (flo/fl). (Bo/R)
av0c
Nombre de désio,téerations par minutes'
ICI = Teneur en carbone minêral total de l'eau obtenue par le pH et
I'alcalinité avec l'abaque de Saunders et al'(1962)'
k = Coefficient de correction isotopique'
flO = Activité moyenne d'une sêrie de réfêrence êtalonnée.
R = Activité moyenne des échantillons testés'
BO = Rendement de l'appareil pendant I'essai de rêference.
R = Rendement de l'appareil peodaot la série de mesure'
N
=
La corection due a l'ensemble des phênomènes at[eignant la précision des
comptages et l'efficacitê du système (quentching compris) et dêterminêe Ô l'lnstitut
de Limnologie est:
kx (ffc/Blx
(Ro/E) = 0,098
l.{.,{. - Remarques
-
l.{.{.1
Ecart eoke aesutes doubles
Les deux flacons clairs prêsentent raremenI uoe phoùoassimilation identique.
Le calcul des différences relatives des deux êchan[illons par rapport à leur moyenne
(tabt.III.l), monüro une variabilitÉ supérieure à l0? et approchant quelquefois la
valeur de {01.
ont été égaloment trouvêes par d'autres auteurs (Capblancq,
1972 ;Pelleüer, 1973;Garnier, 1982). Strictland (1960) estime que les différences
resùent supérieures à 5% dans les conditions idêales.
La distribution des êcarts suit une loi oormale et aucune différence n'es[
significative.Laloi de probabilitê de l'homogênêitê des mesures est caractêrisée par
l'êcart-typ e §'-(l{çf tt)/Z (Brouardel et Rinck,l969 : Capblancq , l97Z). Avec M-15,6%
on a d'-13,8. Ainsi, touto mesure prise au hasard a moins de ?77. d'6cart avec la
De telles valeurs
noyetrne du milieu au seuil0,95.
1.1.1.2
-
l{odifrcaüba
de
pII
L'inoculation de 100 ,tl de la solutioo radioactive de pH E,) à un êchantillon
prêsentant un pH Àaturel de 6,2 07/07/1954) provoque l'augmentation de celui-ci
jusqu'à pH E,1, Cette modification importanto, due au faible pouvoir tampon de ces
eaux acides peu carbonatées, provoque le dêplacement de l'êquilibre carbonique
vers les carbonatos. Avec une alcalinité des carbonates do 0,2 meq/I, l'échantillon
mentionnê ci-dessus perd 66% de son C02 libre doot la concentration peut alors
deveqir le principal facteur limitant de la photosynthèse.
La brutale augmeÀüation du pH provoque égalemetrt un déplacement de
t'équilibre ammoniacàl, passage de la forme NH4* à la forme NHa0H. 0r, on sait que
la toricité de NHaOH aux pH êlevés provoque chez certaines algues une meilleure
-77
IILI ; Moyedaes et écart-types des différeaces
rclelires entue ûesufrs doubles de pbotoa.si.ailaüoa ea
foacttoa des ptfoadeurs déc.ûaalilloaaage ,' A-Iia de
ruBIIAA
période de gel lg83 ; B-période de dégel lgEJ ; C-Période de
sel l9E3'l9E{,
PROFOHDEUR
PERIODES
(m)
0,5
?,0
5,5
5,0
7,5
10,0
14,0
I ?,0
B
7*.0
7
39* 7
t8 r 18
7t 5
13 r I
0* 0
4*.5
l0 *
3Z *,73
0rg
l5 *
l5*
39 *21
15
6* 6
16 * 15
l0 r 15
2A tZl
7* 4
7t5
18
29*19
38 *, ?6
?l *,25
2O
*,
8*
ll
6
croissance à par[ir de N03 qu'à partir de NHa Godhe, 1948, Yeteel. 1983), ùoutcfois
les croissances les plus êlevées sont. rêalisêes à partir de NHa (Yard & YeEel, l%0a,
l9E0b, Axt,er & Gesberg, lgEl). Comme N03- doiü être réduit en NH.* avao! d'être
assimilé par les végélaux,l'ênergie lumineuse nêcessaire pour l'assimilarion de N03est plus élevée que pour l'assimilation de NIIa* (Yetzel, 1%3). D'auùre parL, NHa est
uo inhibiæur de l'enzyme nitrak réductase (Golærmaa , t97J). Aussi, on peu[ penser
que le déplacement de l'équilibre ammoniacal qui peut ré2lær de l'alcalinisation de
l'échantillon diminue le potentiel d'assimilation des subslrats dzotés e! cugmentr la
sensibitité de la flore algale à ùoute corence en N0..
I-a nodification du pH des 6chan[illons roste un inconv6nionü difficils à
surmonùer dans les eeur très douceqdans la mesure où [a flore qu'elles hébergeat. esÈ
très sensible à üouùe additioa de substrat üanpon.
-78
2. - PEUPLEMEI\I PHïT0PLÀNff0NIOUE
2. 1.
- COMPOSITION DU PEUPLEÀIET,IT
Le Tableau III.2 présenta la liste de quelques espèces qui or! pu être
déærminées au lac du Brévent. Soulignotrs que cette liste nÈ peut en aucun cns
représenüer une image de la composition du peuplement phyùoplanctonique car elle
es! non limitative du fait du faible invesLissement réalisé dans cetla voie,
notamment pour los difficultés d'identificaüon des organismes dans notre
environnement scienüfique. Les espèces citées sont surùout des cellules de grande
TABIIAA III.2 :
Ii*e
ta-ronoaigue de guelyues cspétus rta.vauÉes
daas le phy'toplaacton du lac du Btéwnt
Pyrrhophytes
Cl. Dinophycées
0. Péridiniales
F, Péridiniacées
G. .kndniua Ehrrenberg 1832
Pen:ù'a iu.a tb coa spicu ua Lemm.
Chromophyùes
Cl. Diaüomophycées
Ss. Cl. Pennalophycidées
0. Diatomales
F. Diatomacées
Ss. F. Tabellariotdées
G. îa.bellaria Ehrenberg l8l2
Tabellaaa llocculos Goth
Chlorophytes
Cl. Euchlorophycêes
0. Chlorococcales
F. Hydrodictiacées
G. kdiastrua Meyen [829
)
Kute.
Pedhstrua boryaau.a (Turpin) Men.
Cl. Zygophycées
0. Zygnématales
F. Desmidiacêes
G. .lan
ürüua Ehrenberg 183{.
ü idiua aa üfopdeua Ktlz
.{aa
Xaatâidiua
sp.
G. îuasbu.a Ehrenberg 1832.
Eutzstrua dt'delta Ralfs.
îuaslrua yciu cosu.a EHRG.
G. tVicnsterias Aeerdh 1827
Micrzstcrias sp
G. Staurustrua Meyen lE29
Sta u tzstrua dila tat u a Eh ren be r g .
Stautzslrua (Staunstraa ) sp.
Staunsbua sp.
G. Staurudesaas Teiling l9{8
Staundesaussp.
-79
RtL^l I vt
too
^00x0^NcE
AOU T
'190f,
fIÇtlRE
IIL/
:
ocr l-;ov
JUIN'JUIL
Aboadaatv tvlatire des .foraes aaaaophactoaitlues
kûA.ua,' r-) et des Péridiaieas (4-).
taille, aisément, identifiables, dont cucuÀe n'est réellement aannoplanctonique et
une seule est flagellée. D'après Pechlaner (l%4), dans I'optique de l'esùimation des
flux d'énergie au sein du compartiment phytoplanctonique, l'étude détaillée des
changements int,erveoanl dans la composition spécifique du phytoplancton no
donne pas plus d'informaüion que l'étude du stock phyùoplancùonique consid6r6
cornmo un ùou[. Margalef (1961) part;age égaloment cel avis e[ propose de favoriser
la "voie dynamique ou voie du coatiauum." par opposition à la "voie structurelle ou
aùomisLique". Concluons en rappelant que la systénatique est toul de même très utile
pour la connaissance des impasses trophiques.
Dans ùous les lacs de haute noÊùagtre, le phytoplanct,on es! composé surtou[ de
nannoplancton, avsc une doninance des formes flagellées (Pechlaner,l%:7 ; Rodhe
et a1., 1%6 ; Nauverk, 1%6,1%7,1968 ; Pennack, 1968 ; Cepblcncq, l97Z ; Larsoo,
1973 ; Tilzer et Schvarz , 1976 ; Maeda et Ischimu ra, 1973\, Il s'agit. d'ailleurs d'une
carartérisüique comnunB aüx lacs alpins et arcùiques (Pechlaner, l%7).
Au lac du Brévent, plus de 50% du peuplement est coostitué, en toute saison,
par des algues nannoplanctoniques (fig.lll.3). Ces algues sont nobiles et ont un
pouvoir de multiplication élevê. Çette faculté leur permet de s'adapter rapidemen[
aux variations brutales de I'environnemenù du milieu alpin. Eo fait, soit il s'agit
d'une adaptaüion réelle des espèces, soit il y a toujours un résenroir d'espèces
susceptibles de se développer ot los individus no s'adapt,ent que très peu, ce qui est
plus Yraisemblable . Par ailleurs, la mobilité permot de remonter le gradioot de
subsüancos nutriüives pr6son[ au voisinage do la cellule e[ de rojoindro l'optimum
écologique spaüal. En outre, "dans les eaur peu riches et à faible renouvellemenü de
nourriture. il est méLaboliquement avanlageux d'être à la fois petit et mobile car les
petites ùailles algmenteûl le rapport surface absorbante sur volume cellulaire et
diminuent les possibilités de prêdation par brouùage" (Yetzel, 1983).
A parlir du milieu de la période de dégel, le aannoplancùon (au sens de
cellulcs de tailles inférieures à20 ttm) reprêseate plus de 97tL du peuplement algal.
Cetls eugmentation apparait conne une réactioa de la biocénose phytoplanctonique
à un double changemenù inüervenu dans les conditions environnementales :
l'épuisement de plusieurs élémenùs nu[riLifs vi[aur (P et C) et l'intensification du
-80
brouLage elercê surtout par le Ro[ifère hiltsdàtz dolicûopteru dont l'importance
e laot que maillon de l'êcosystème sera présentée e[ discutée au chapilre 4.
Les Péridiniens, qui constituent une classe aisénen[ reconnaissable,
=:1,/der
représontont la forme dominantc du phytoplancLon hivernal du lac du Brévent
(fig.lll.3) - commo dans de nombreux aulres lacs de montagne des Alpes (Rodhe eù
al., lX6 ; Devaux, comm. pers.) - et jusqu'à 99? du peuplement algal le 27 avril
1981.
Bien que I'aspect suivant ne puisse être discuté dans le cas du lac du Brévent,
remarquons que la composition spêcifique du phytoplancton des lacs alpins bien
étudiês prêsente quelquefois de longueslistes (1E3 espèces au Latnjajaure), le plus
souveot entre 50 et 100 espèces (Nauverck. 1966 ; Capblancq ,1972 in Pourriot & al.,
1982). Cependant, pou d'espèces ont ure importance quaotitativo dans les
successions saisoanières (Pechlaner, l97l'1. 28 espèces sur {8 sont considêrées
comrne doninantos dans le lac de Port-Bielh (Capblancq,lgT?l. Les variations
aaouelles de la composition spécifique des lacs alpins sont toujours plus faibles que
daos les lacs de plaine (Tilzer. 197il. Aucun changemeot qualitatif n'intervient
d uae anoêe à l'autre (Pec[laoer, l97l), ou alors ces variations sont de faible
isportrnce (Capblancq,l972l. Cetùe stabilitê est uoe consêqueÀce de l'oligotrophie.
22" - BIOMASSE ALGALE
En conséqueoco, la biomasse totale est caractérisêe par I'importance de la
biomasse nannoplanctonique. Il s'agit d'une caractéristique de l'oligotrophie
quantifiêe par le diagramme de Pavoni U96ÿ.
Au dêgel,l'êvolution de Ia biomase algale (fig.III.,{), montre une croissanco À
tendance erponentielle provoquant, une augmentation du stoct algal selon un
facteur de l:Zl en 32 jours (E juillet - ler aott l9E{) soit utre augmentation de 7E?.
par four. La biomasss atteint son marimun 3 semaines après le dégel et la période
suivaoüe poumait être uoe phaso d'6quilibre de la biomasse, Cependant, I'absence de
prélèvement entre le ler août et lo 2{ septembre ne peut confirmer ce qui n'est
qu'uÀe hypothèse. La biomasse estivale marimale atteint 2,1ù2b g PF/m3 , yaleur
beaucoup plus élevée que dans d'autres lacs alpins (tabt.III.3). La pêriode
d'isothermie voit uno chuüe du süoct ilgal, d'abord rapide (2{ æptembre - E octobre),
puis plus rêgulière jusqu'au gel et pendant le prenier nois de Ia pêriode hivernale
(8 octobre - l5 dêcembre). La période suivante est marquêe par une biomasse très
faible (< 0,1 g PF/m3; 15 décembre -lJ fêvrier), puis par une forte augmentation ea
mars et eo avril 0,2 g/a31, cetùe dernière étant imputable aux Dinophycées. [a
biomasse algale moyetroe de la pêriode hivernale représente 18% du stock estival
marimal. Mais le mininum hivsrnal (février) est de 1,37, de ce stoct, valeur bien
infêrieure aur l0[ annoncés par Pechlaner (t971). Â l'approche du dégel 198{. les
valeurs de biomasse retrouvent un niveau plus faible, comparable aur conditions
observêes au dégel l,|)E3.
o
0
5-
,o-
1t-
-
8l
I
;: / degell
ioz
m9 nrTml
lo9Cel lulesT m3
.UGUP|
Iil.f ;
Bio.aasse atgate fioyeûae (hauil, biomdse moye.a.de des
Péridnieas (ht'stogramme), deasité algale aoyeaae (bad.
3.-ETUDE DES TTNTURS ENCHLOROPHYLI^E 4
3.I - INTERET
ET SIGNIFICATION
La chlorophylle a composé spécifique du règne végétal, intervient comme
élément majeur dans les processus photosynthétiques. Aussi, l'étude de ce pigment
permet une aporoche globale de la biomasse du compartiment phytoplanctonique.
Cependant, la conceotration d'une eau en chlorophylle a Â'est pas directement
proportionnelle à la biomasse algale ca;r la teneur cellulaire peut varier, Cette
variation est principalement gouvernêe par l'origine taronomique de. l'algue
concernée, per l'âge de la cellule et par les conditions environnementales : facteurc
thermiques, facteurs lumineux ot nutritifs qui conditionnent le métabolisme
cellulaire.
L'expression de la toneur en chlorophylle ("biomasse pigmentaire") rapportée
à la biomasse dénombrée ("biomasse comp[age") permet toutefois de pallier
partiellemen[ cet inconvénient. Comme "Ia biomasse comptage" est fatalement sousostimêe par l'êclatement de aombreux petits flagellés à Ia fixation au lugol,
l'êvolutioa du rapport "biomasse pigmeataire"/"biomasse comptage" traduit les
variations des teneurs en chlorophylle par unité de biomasse nais aussi les
variations de la biomasse rol dénombrêe.
Malgré cette remarque, la relative facilité de mise en oouyre des néthodes
d'estimation des teneurs en chlorophylle, et zurtout la qualité des renseignements
qu'apporte ce paremètre en tant qu'êvaluaüon relaüve de I'abondance instantanée
-82
CIILOROPIIYLLE
E
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o
z
o
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É
G
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Âvn'Ml'JUIN'.^rL
ûIGLIRE
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avn'
lma
rû l'
.rulN'
III.j : Di-çllibutioa
tlaas I'espace el tlaas le temps des tcaeu>^ en
cb to tvp h yttc g (m g,tmi ) e t p o ia ts d é aû aa tillo a n age.
du phytoplancton eü de sa biomasse. iustifie grandement l'intérêt que oous devons
porter à cetle variable de milieu.
3
2..
YARIATIONS SAISONNIERES
figure lll.) représente les variations de la concentration en chlorophylle a,
en fosction de la profondeur et du temps, du 30 mars 1983 au 20 juillet 198{.
L'annexe { réunit les valeurs ponctuelles des mesures.
La
3.2.1.
- Isothermie
de dégel
A l'isothermie de dêgel,la distribution verticale de la chlorophylle aprésente
un maximum entre 17 eL20 mètres de profondeur. A cette époque, la chlorophylle
n'est pas décelable (< 0,1 mg/m3 ) entre la surface et -9 mètres, indiquant la faible
biomasse algale de cette strate fortoment perturbêe par les apports hydrologiques et
par le brassage consécutif au dégel. Ces teneurs très faibles pourraient également
être une cotrséquence de l'augmentation du rapport des pigments
IcarotênotdesJ / [chlorophyllel intervenant aur hautes intensitês lumineuses du
fait du rôle protecteur des carotéÀoldes yis à vis des lumières fortes (Golterman,
te71).
3.2.2. - Pêriods estivale
La teneur moyetrÂe en Chlorophylle a de la période estivale est com.prise
entre 2 et 4 mg/m3.La zone euphotique bl% de l'irradiance de surface) est donc
largement supêrieure à la profondeur marimale du lac du Brévent d'après la
relation êtablie par Yeuel (19E3, p.3El). La pêriode estivale es[ caractêrisée par des
teneurs infêrieures à I mglm3 au dessus de 12 mètres et par une quantité de
chlorophylle plus imporlante en profoadeur. Cette distribution fortement
clinograde est classiquement observée dans les lacs alpins où les trop fortes
intensi[és lumineuses épilimniques dues à une transparence élevée, provoquent le
maintien des populations algales en profondeur par phototarie négative (Rodhe &
JUIL
_83
g.l/écecl--------:a
crtoRoPilYLLt
/
mg/ m3
AOUT
;iaf-Àn-r
.-;;i-;;-
ru;-1-;;;-1-;;"
M
EIGIIRî III.6
I-
Jixi-
190 4
19A3
rætÉ
ærL
: Ilanaüoas sisvanièrcs
de la teaeur ûoye.aîe ea c,hlonp.hylle g
(haud aî de la leaeur moyeaao ea chlorp.âylle d rappoftée d
le bioaase algale .ûoyedao (bad.
e,l., 1966 ;Nauverck,l966, 1968 ; Holmgren, l96E ; Tilzer, 1972, 1973). Cette
diskibution peut êgalement être due à uoe meilleure dispooibitité des nutriments à
l'approche du fond, comme c'est le cas Eu lac du Brévent (chapitre 2). Pechlaner
(l%1,19711eLHaves (1983) ont êgalementproposê cette explication ainsi que le rôle
de la stratification thermique. Par ailleurs, la baisse de la densité de l'atmosphère en
fonction de l'altitude Ç227, à 2100n) , (Golterman, l97J) a pour conséquence une
considêrable augmentation de la radiation ultra-violette renforçant la photoinhibition de surface (Findenegg, l966). D'après Yill (J9771, cehLe accumulation des
algues en profondeur n'est pas due aur courtes radiations, mais à la disproportion
entre la forte énergie radiante et la faible disponibilité des nutriments datrs
l'épilimnioo. Sous Ia strate de concentration maximale, la dêcroissance des teneurs
en chlorophylle témoigne d'une faible biomasse algale soumise à un éclairement
restreint, conséquence de I'ebsorbtion des radiatioos par I'eau (radiations rouges) et
par l'6cran phyùoplanctonique sus-jacent qui provoque une atténuation maximum
des radiations bleues et minimum des radiaüoo.s rouges-oraoges (Talling, 1960,1970 ;
-84
Gaof, 197il, Deux pics de teoeur maximale apparaissent,l'uo dêbut août à -15 mètres
t7,Zmg/ml), l'autre le l0 octobre ù -12,) mètres (9,)mglm3). La biomasse marimale
se trouve donc en permonence sous la thermocline.
?.2.3 - Période automnale
L'isothermie d'automne vient perturber fortement ce deurième pic, d'une part
par uoe action directe du fait du brassage effectif de Ia masse d'eau ramenant à une
distribution verticale orthograde (en moyen ne ?,6 mg/rn3), d'autre part par une
action indirecte ; le brassage automnal apporte de I'orygètre aur sêdiments et
proyollue le piègeage des orthophosphates dont les concentrations passent en
dessous du seuil de I ttg/l considêré comne limitant..
Peu avant le début de la période de gel, les teneurs en chlorophylle a subissent
une légère augmentation, Les figures IIL) et IIL6 montrent que celle-ci correspond
Âon pas à l'augmentation des densités algales, mais À une forte élévation des teneurs
cellulaires en réponse à l'approche des conditioas hivernales, réaction à la baisse de
l'ênergie lumineuse disponible, Rappelons toutefois, conformêment aur rêserves
exposées ci-dessus, qu'il pourrait êgalement s'agir d'uoe augnetrtatioo du nombre de
cellules non dénombrées. Stæemann-Nielsen & Jorgensen (l9(i2) ont montré que la
variation do la toneur cellulaire en pigment était une réponse métabolique à Ia
variation de I'intensité lunineuse, et que los cellules croissant aux faibles intensités
lumineuses augmentontlour contenu chlorophyllien. Yontch & Reichert (l%3) ont
fait la même constatatioo. sur des cellules sounises à l'obscuritê. Tilzer & Schvarz
U9761ont montrê que, dans le cas des lacs alpins, cette adaptation était uae réponse
rapide de la biocênose phytoplenctonique à I'êvolution des conditions
environnemetrtales de la pêriode automnale, afin de marimiser I'utilisation
photosynthêtique de l'éaergie radiante,
3.?,1.
- Période de gel
La période hivernale est marquée par la chute régulière des teneurs en
chlorophylle a. Elles se maintienaent d'abord en dessous de 3mglm3, puis
deviennent inférieures à lmg/m3 è parüir de fêvrier-mars. La distribution verticale
moÀtre alors un maximum entre E et l? mètres de profoadeur, sauf au printemps
l9E{ où ce maximum se déyeloppe Bu voisinage du fond, Un autre naximum apparait
sporadiquemoot au voisinage do la glace, consêquenco d'uoo 6norgie lumineuse
disponible plus 6levée. La teneur cellulaire augmente jusqu'en février (fig.III.6), où
elle atteint, à l0 fois sa moyenne estivale. Cette augmentatioa est en accord avec les
informatioas rapportées pour les lacs polaires par Kalff &, il, Ug72), alpins par
Tilzer & Schvare U9761et scandinaves par Jones & Ilmavirta U97S).Cette adaptation
ao permet pas è la biocênose algale de franchir Ia pêriode hivernale et la chute
brutale des teneurs cellulaires en mars confirrne bien te dêclin du peuplement
phytoplanctonique à cette période,
-85
ARENCE ZDS
(m)
tsHLOROPl.IYLLE
1rç/r31
C
or5
o,1
flÇtlRî IILZ
:
la kaasparcace et la coaceatratioa
moyoaao oa c.ûloruphylle a au dosus de la
Relaüoa edile
prufoadeur de ù'spariüoa du disgue de Secc.âi : lac du
Bréveat déseléÇ--a-),lac du RtÉveat gelé (-0-) .'
coaparuima arec le léaaa Ifr5E-1980 G---) d'apÉs
Baluay&al. l9Ef.
3.3, - RELATION CHLOROPHYLLE - TRÂNSPÂRENCE
Nous avons yu au chapiüre 2 l'évolutio saisootrière de
la transparence,
La
teneur en chlorophylle a de la couche d'eau surplombant la profondeur de
disparition du disque de Secchi est fortement, comêlëe avec la transparence
(fig.lll,7), La linéarité de la relation est. partiellement dte au faible nombre de
points, Elle montre cependant que les natières eû suspersion (M-E.S) sont surtout de
nature phytoplanctonique. L'êvaluation des M-E.S, pÈr filtration confirme ce
résultat (chapitre 2) de même que le confirme l'examen microscopique du seston.
Remarquons que la mesure sous la glace subit uÀe sous-estimation de ?4% par
rapporû aur mesures effecüuées en période es[ivale. Cette sous-estimation, due à une
chute de la sensibitité rêtinienne à la pénombre, montre qu'il est incorrect de
comparer tel quel ces deux types de mesures bien que cette pfatique soit couraote
chez d'autres auteurs.
Le fort décalage entre les droites de régression êtablies au lac Léman (Balvay &
al,, 1984) et au lac du Brévent est dû, au moins en partie, au pouvoir élevé de
diffusion de la lumière par les particules de petites'tailles représentées dans le cas
-85
du lac du Brévent, comme nous l'avoss vu prêcédeomeat, par d'abondantes algues
nannoplanctoniques.
La corrêlation nêgative fortement si3nificative entre transparence et teneur
moyenne en chlorophylle a de la couche d eau surplombaat Zp5, indique que la
transparenco est un boo indico approximatif de la biomasse phytoplanctonique de
cetts strate. Malgrê sa simplicité, la mesure de la profoodeur de disparition du disque
de Secchi s'avère donc ici très instructive.0n évitera par contre toute formulation
de biomasse ou de production tenant compte de Zp5 du type P = K. chl. Zp5
(où K = constante), car conme nous le yerrons ultérieurement, la production des
strates profondes est très inportante et les variatioas spatiales de
obéissent à des lois non linéaires (Margal e[, 1971)
.
la productivitê
-87
,{. - TTUDE DE LA PRODUMION PRIMÀIRE PHYTOPLÂNTTONIOUE
Différente de la biomasse algale qui exprime la notion de stock insLantané, la
production primaire reprêsente la quantitè de matière organique vêgêtale élaborée
par photosynthèse pendanl un intervalle de temps donné, c'est à dire la vitesse de
renouvellement de la matière vivnnte, Pour l'individu, la production représente Ia
croissance corporelle ;pour l'écosystème, la production esL la quantitê d'énergie
disponible pour le niveau trophique suivant,
Dopuis Rodhe (1967.J qui, le premier, s'istéressa à la production primaire des
lacs de montagne, on sait que ceux-ci présentent quelquefois des niveaux de
production identiques à ceux des lacs les plus productifs,
L'étttde de Ia production primaire phytoplanctonique du lac du Brér'ent,
abordée ici pendant un cycle annuel complet, devrait permettre la mise en évidence
d'au[res adaptations du compartiment phytoplanctonique aux conditions
environnemen[ales et ses réactions face aux fluctuafions de celles-ci. Elle devrait
égalernent permettre une approche de la quantité de matière disponible pour les
consommateurs primaires du lac du Bréven[, grilce à l'évaluation de la producfivité.
{,1.
-
EVOLUTION SAISONNIERE DES PROFILS VERTICAUX DE PRODUffION PRIMÀIRE
)
prêsente les valeurs ponctuelles des mesures de production
L'annere
primaire, La figure IILE représente l'évolution saisonnière des profils verticaux de
production primaire. Rappelons ilue pour toul.e mesure réalisée en écologie, et toul.
particulièrement dans le cas de la production primaire aqua[ique, il ne s'agit que
d'une image instantanée au jour (et à I'heure l) de la mesure.
4,1.1. - Période de dégel et période estiÿale
Peu avant le dêgel total, le profil vertical presque orthograde franchit les
valeurs moyennes de 0,1 puis de I mg C/m3/üers jour solaire. Le pa-ssage brutal des
conditions hivernales aux conditions esûivales conduit aur plus f<rrtes
photoassirnilations de I'année. Le marimum absolu est atLeiot le ler août avec
38 mg C/m3ltiers jour solaire (soit 7,6 rr.gC/m3/heure).
Les profils verticaux estivaux présenteot une très forte photo-inhibition de
surface qui maintient, des taux d'assimilation inférieurs à 1.1 mg C/m3/tiers jour
solairedanslasürate de surface d'une êpaisseur êvaluêe à l,) mètres, Une partie de
cette iÀhibition est, partiellemeÀt imputable, d'une püL à l'absence de circulation
naüurelle dans les flacons d'expêrience corDme I'ont proposé Rodhe (1958) et Talling
(1961) confirmês par Jevson & §'ood U975) qui ont mesurê la photosynthèse
directement sur du phyfoplanctoû er circulation, et d'autre part à la période
d'exposilion choisie, qui conduit à une photo-inhibition bien marquée (Pelletier,
l97Z). L'amplitude de la photo-inhibitioo est égalemeot due à une quantité etcessive
de lumière provoquant une photo-orydation d'enzymes au sein des chloroplastes
(Steemann'Nielsen &Jorgensen,l96il maispasdelachlorophylle (Yetzel, l9B3), EIle
est, renforcee pa.r I'abondance des radiations U.V., soit du fait de longueurs d'ondes
plus courtes, soit car l'énergie totale s'eo trouve augmentée (Golterman ,1971).
6E
PRODUCTION PRll't^IRE
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II
îIGIIRî III.S .'Disü'ibutton daas l'espace et daas /e teaps de la productioa
prim a it e p b t'top laa c t o n i q u e (m g C,'a 3,/ tiers i. s, ).
Cependant, comme l'a remarquè \Yetzel (1983), sur des cultures de Clt/orcl/a. aut
hautes intensités lumineuses et sous photrr-inhibition, la photusynthôse reste
supêrieure à celle rèalisèe aux faibles éclairements. C'est ici Ie cas, si on compare le
comportemen[ de ia straLe l-3 mèLres, sous photo-inhibition, avec celui de la sfrate
16-20 mètres, sous photo-limitation.
Entre août et septembre, la diminulion de la transparence ralproche Ia
biocênose phytoplanctonique de conditions de lumière favorables. Les profils de
producLion prennent alors une allure bimodale, avec un maximum épilimnique
proYoquanllazone de pH maximal pour l'ensernble de I'année (chapitre 2), et un
maximum hypolimnique supêrieur Êu précràdenL. Il est probable que le maximum
épilimnique corresponde à des conditions photiques optimales eL à un
environnement frophique peu favorable car déficient en C02 et en P04, alors que le
maximum hypolimnique correspond à une meilleure disponibilité des nutriments
qui favorise la. croissance à partir d'une intensité lumineuse plus faible.
Rappelons qu'il s'opère des changemen[s impor[ants dans la compositir:n du
plancton entre ces rleux dates : Ie ler aotù les Dinophycéés représentent en
moyenne 5l% du peuplemenùalors que ce [axon n'en reprÉsente que l% le 28 aor]t.
Bien que cet aspect ne puisse pâs être développé davaniage ù partir des
renseignemenLs qualitatifs de cette éfude, on peut supposer que, dans les jours qui
suivent le dégel, la. composition de la biocénose, dominée par la présence des
Dinophycées, es! adapLêe aux forts éclairemenls de cette période. Il s'opère plus tard
un changement de communauté avec, enfre au[res, la dispariLion des Dinophycêes,
aux dépens d'une adaptation aux forts éclairements certainement moiÀs efficace.
1.1.2.
-
Période aubomnale
À l'approche des conditions d'isothermie, les taux d'assimilation chufent ef la
profondeur de photoassimilation marimale se rapproche de la surface, Ceci est d0
il,1l"€ÂA IILJ .' Cuaclérlcaques du coapartt'mea t ph.rrop/tto clooiquo do queklues,lac-\';t/ptb-: et seuils
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-90
aur effe[s cumulés de la baisse de l'énergie luoineuse disponible, de la diminution
de la tempêrature et de l'êpuisement des subsuDces trutritives. Cet aspecl sera
envisagé au 3 4.2.
4,1,3.
-
Pêriode hivernale
s
J
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ô
È
La création de la couche de glace, puis son épaississement marquent une
décroissance régulière de Ia pho[osynthèse jusqu'à la valeur de I ug C/m3/ûers
j.solaire proche du seuil de signification de la méthode, La photoassimilation est
dêcelable immêdiatement sous la glace dans les prélèyements de février et d'avril, Il
es[ possible que les échantillons correspondants aient bênêficiê d'une lumière
faibie diffusée par les contours du puit de forage, malgrê les précautions prises afin
de reconstiLuer les conditions naturelles, L'assimilation hivernalo moyenne est [rès
proche de celle qui fut trouvée dans d'autres lacs alpins (tâbl,III.3).
4,2. - TÀUX D'ASSIMILATION MAXIMUM
::' ,/ét
-9C
L'évolution de la profondeur du laux d'assimilation maximum suit assez bien
celle de Ia teneur marimale en chlorophylle a (fig,lll.9), surlout en période de
dégel; en pêriode hivernale, la chlorophylle , est, comme nous l'avons yu
précédemment, un moins bon descripteur de la biomasse. Le dégel et l'augmentalion
dc l'éclairement qui I'accompagne provoque uDe rapide augmentation des
profondeurs optimales. Celles-ci rejoignent ensuite la surface et demeurent daos les
couches supérieures pendanf la période hiveraale. L'évolution de Ia profondeur de
photosynthèse maximale et l'êvolution du taux de photosynthèse maximale (fig,III.9
et fig.lII.l0 ) montrent que :
3
2
I
- La profondeur de photosynthèse marimale et ta profondeur de biomasse
maximale évoluent de manière ideotique face aux modifica[ions de
['environneme[t.
- La profondeur
de photosynthèse maxi.oale et le taux de photosynthèse
maximale sont, avant tout, des expressions de l'énergie lumineuse utilisable à
un insüant et en un endroit donné par la biomasse prêsente, donc des
fonctions de la disüance qui les sépare de la surface (effet lumière-fig.lII.ll)
et non pas de la distance qui les sépare du fond (effet nutriment, voir
Pechlaner 1971, H*ves 1983). Ce dernier mécanisme est masquê par la
pr6dominaoce du premier, car la profondeur maximale du lac du Brévent (20
m) ne permet pas uoe séparation oette de ces deux mécanismes.
- Les producteurs primaires n'exploifent que partiellement les ressources
trophiques car, eo pêriode de disponibilité maximale des nutrimeûts, Ia
lumière agiL comme facteur limitant de mauière drastique. Aussi, la
concentration en nutriments n'intervient que secondairement pour fixer le
taur
de photosynthèse
marimal.
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de laprufoddour de teaeur.aerimele ca c,hloruphylle a (I) ot de la
tra.aspete.ace(0).
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; Ûistnbutioa daas l'espace et daas le te.aps de l'asstmilaüoa
carboo ée à / bbscurité hS C/a3/tten i.s).
4.3. - ASSIMILÂTION CÀRBOI'IEE A L'OBSCURIIE
{.3.1. - P6riode eslivale
du 14C n'est famais ùotalement nutle du
fait de l'activité hétérotrophe (principalement bactérienne) au sein des
échantillons (fig.lll.lD. En période eslivale, elle sui[ approximaùivemenL les
variations de la photosynthèse, eL motrtre également une distribution clinograde
avec un marimum à prorimité du fond.
Comme le rappelait Salonen (1981), nos connaissonces sur la biomasse eù [a
production du bactérioplancùon sont lrès resüreintos en comparaison de celle des
autres organismes. Ce compariiment a pourüant uno importance non négligeablo
dans la production des écosystèmes aquatiques (Romanenko, 196{, l98l ; Salonen,
lgEt). Les rares études conceroaot la production bactérienne ont montrÉ qu'elle
pouvai[ approcher la production phytoplanctronique (lac Autrichien, Tilzel,l97Z ;
lac Scandineye, Salonen, l98l). Au lac du Brévent, l'assimilation carbonée à
l'obscurité reprÉsenùe l7?, de la phot,oassimilaLion (moyenne pour la période de
dégel). La relaLion photosynùhèse-hétérotrophie csù cerùainement due au fait que les
bectéries aérobies hétéroùrophes uülisent- des subsüances oxcrétées per lo
Daos les flacons obscurs, t'assimilation
phytoplancùon.
4.3.2. - Période
hivernale
Les figures III.l2 et III.l3 montrent que l'assimilation à l'obscurité est très
faible pendant la pêriode hivernale, mais qu'elle est. cependant l0 fois supérieure à
la photosynthèse. Les processus hêtêrotrophes représentent alors 727. (tL9T,l de
l'assimilation carbonée totale (moyonne pour I'eûsemble des mesures effectu6es
sous glace).
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fIGtlR[ III.I3 : Ptducüoa pdûatre pélagique noyeine
péIagique aoyeaoe à lbbscurité (--o--)
(-o-)
et assimilatioa
Dans des mesures orientêes sur CrTptomonas (Radh.e, l91J), Sceaedesnus
(Saunders, 1917), ülorclla eL Crypto.aoaas(Yright, 1964), .furidiniua (Rodhe & al.
1966), il a été montré quê sous des iÀteositês lumineuses très feibles, les algues
pouvaioot suppléer à I'autotrophio par l'hêtêrotrophie. C'est probablement le cas
dans les premiers mois de la période de gel : seuls les échanüllons de décembre sont
significativement corrélés avec la photosynthèse (0.89), soit du fait du parallélisme
bactérie-excrët*Lphyto-planctonique se poursuivant au dêbut de l'hiver, soit du fait
de la tendance des algues à surmooter la considérable chute de la photosynthèse par
l'exploitation accrue de leur capacité hêtérotrophe. L'assimilation hêtérotrophe
n'est ensuite jamais corrêlêe avec la photosynthèse. Pendant la majeure partie de la
période hivernale, I'hêtêrotrophie est donc surtout attribuable au bactérioplancton.
Rodhe & al. (1%5) ont montré quo I'hétérotrophie ne pouvait oxpliquer à elle seule
les taur d'assimilation mesurés à l'obscurité, surtout pour lo nannoplancton qui doit
faire appel à une combinaison de plusieurs mécanisnes : faible photosynthèse,
rèserves nutritives cellulaires et prélèvemeût limitê de substances organiques
dissoutes. Ces auteurs ont êgalement proposé la phagotrophie comme mécanisme
utilisé par Peridraiua aciculiferumen hiver.
L'importance de la nutrition hétérotrophe a depuis été largement discutée par
Pechlaner (1971), Pechlaner & al. (1972), Kalff & Yelch (197$, Tilzer & Schvarz
(19761, Jones & Ilmavirta (1978) qui ont tous montrê que de très faibles énergies
lumineuses pouvaient ètre utilisées par les algues et qu'il n'eristait aucur substrat
adéquat pour Ia nutrition hétérotrophe des algues présentes sous la glace, car il y a
compêtition avec les bactéries qui utilisent mieux les subs[ances organiques
dissoutes,
Les résultats du lac du Brévent tendent à montrer que Ia photosynthèse
persiste è des niveaur extrêmement faibles peadaat plusieurs mois sous la glace e[
que I'hétêrotrophie a'est utilisée avec succès que dens la deuxième partie de la
-94
pêriode hivernale lorsque, comme aous I tsoos vu précédemment, disparait
totalement la biomasse phoùotrophe issue du peuplemeat estival et en étroite
corrélation avec I'apparit"ion des Dinophycées.
Aur très faibles intensités lumineuses, I assimilation hêtêrotrophe est très
limitêe dans les flacons clairs, comme si I acüçitê hêtérotrophe êtait inhibée par la
lumière, II n'existe etrcore pas d'erplicaüon ù ce phénomène observé par de
aombreux auüeurs (Devaux, comm. pers).
{,1. - PRODUCTION PRIMAIRE MOYENNE
L'examen des valeurs de producüion moyenne (intégrale profondeur) permet
d'obüenir une image plus synthétique des variations saisonnières.
L'évolution de la production primaire moyeooe es[ représentée sur la figure
III.l3. Peu avant le dégel, la production primaire est faible (10 mg C/m3/tiers iour
solairs le 6 juillet). 25 iours avant le dégel complet, la production moyenna croit
selon une ùendanco exponenüielle iusqu'au ler août où le maximum esi alleint avec
207 mg C/m?tiers iour solairo. Ainsi, la production primairo triple pendant les 12
jours qui suivent le dégel !o[al, et augmenùe selon un facùeur de l:25 en 37 jours. Elle
reste élevée jusqu'à mi-sepùembre (193 ng Clû3/Liers jour solaire) puis diminue
progressivement iusqu'au gel. Cette chute se poursuit iusqu'en hivor où la valeur
moyertre de production approche de zérr. la, quaotité de malière synthétisée
pendanù les quaùre mois de dégel correspond à 9S.![ de la producùion prinaire
annuelle, résultat identique à celui trouvé au lac de Port-Bielh (998 ; Capblancq &
Laville, 1983). [æ tableau IILJ permetla comparaison avec d'aulres lacs.
Conme le fair rêmârqu€r GolLerman [gTJ], aucunê approche théorique n'es[
dispooible pour évaluer la variaüon iournalière de la production primaire. Seules
les approxima[ions sont possibles. Cependant, afin de dépasser le stade de la période
d'incubaüion, et dans l'esprit d'une approche globalo du comparlimenù
phytoplanctoÀique, on évitera cet obstacle tout en restan[ conscient des limiæs de
si gnifica[ion des résult ats suivan ts.
Capblaacq U972t a montré que I'assimilation n'esü proportionnelle à l'énergie
lumineuse disponible quô pour la zone profonde des lacs qui subissent uno photoinhibiüon important,e. Il sorait donc nécessaire d'appliquer un facùeur de
correction variable avec Ia profondeur. Cependant, l'absence de courbe
d'ensoleillemenl aous conduit, à supposer, d'après Vollenveider (t%9), Pelletier
(1973) et Garnier (lgEZ) que Ia production primaire du tiers mêdian de iournêe
solaire représente 4)7, de laproduction journalière.
{.,.
- PRODUCTION NETTEET PRODUCTION BRUTT
Les donn6es éüant oblenues à parür d'expêriences de courtes durêes, rappelons
que les résultats précédents sont proches d'une eslimation de la oroduction brute.0r,
dans l'êtude d'un écosystème, la oroduction nette est plus intéressante car elle
intê8re les pertos principalement dues ô la respira[ioa, et secondairement à la
sêcrêtion ou à l'excrêtion (Fogg,1962, lg7lr, et permet donc une approche de la
quentité de matière orgmique disponible pour les coosonnateurs primaires. Les
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_e5
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;
I
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pertes de carbone sont très variables avec les conditions de milieu et suivant les
conditions expêrimentales, aussi aucune standardisation de la conversion brutenette ne peut exister. Steenann-Nielsen (l9rr) a proposé un coefficient de
correction de la production brute de 40% de perte par respiration, Cette corection
avait été auparevant discutée par Ryther (191{). Andersen & Sand-Jensen (1980)
estiment que la méthode du I4C ne permet une êvaluation ni de la production brul,s,
ni de Ia production nette. 0n peut en effet considêrer que cette méthode conduit à
l'évaluation d'une mesure intermêdiaire entre la production nette et la production
brute (Pelletier, comm. pers.).
La correction de Steemann-Nielsen est cependaot adoptêe ici et sera appliquêe
aux rêsultats suivants.
{.6. - PRODUCTIVITE DU LAC DU BREVENT
0o parlera de productivitê après ertrapolation des mesures de productioo à
l'échelle de l'écosystème. Ainsi, on considèrera ici Ia productivité annuelle comme Ia
quantité de matière oroduite par les producteurs primaires pendant 12 mois, dans
l'ensemble de la nasse d'eau, le rêsultat étant rapporté au n2 à la profondeur
lnoyenDe.
En supposant, d'une
part d'après Vollenveider (l%9), Pelletier (1973) et
(1982)
que la production primaire du tiers mêdian de journêe soleire
Garnier
représente 4)% de la production journalière et d'autre part, en considérant d'après
Yetzel (1983) que les variations horizontales de la producüon prinaire sont
mineures ((10%) par rapport à la sensibilité expêrimentale, alors il est possible de
calculer la oroductivité du lac du Brévent. L'intégrale utilisêe est :
ü7+;ü7
It ,Iz Pt,z.
üz-üz-
|
+
avec
Pl,z
=
Uar-Uz
- Volume de l'êlêmenl hydraulique compris etrtre les profondeurs
Production d'un échanülloa issu de la profondeur z au temps
t (mg c/rr3/il.
Z eL Z+
I (m').
La rêalisation de cetle intégraùion sirat€-profondeur-temps avec une
correcLion de -{0![ pour la conversion brute-nette permet tout d'abord des
évaluations de la productivité iournalière, puis une approche de la productivité
annuelle. Le tableau III.,( présents ces résultats au lac du Brévent en foncüon de la
profondeur. Nousvoyoos que {27. de la productivité annuelle provieat d'une sùraùe
de 2,5 mètres d'épaisseur représentant seulement 14% du volume du lac et que 70%
-95
productivité annuelle est imputable à I ectirite de la couche d'eau sitlêe entre
la profondeur -ll mètres et le fond bien qua son çolume ne soit que de 297. du
volume total du lac. La produc[ivité annuelle calnrlÉe srr I'ensemble du lac à I'aide
de l'équation prêcédenùe, esL de 3,]l g Clm,2 , soit uae raoyeaoe de 9,7 mg Clmz/i.
Cette valeur révèle une faiblo capacité de preducüoa de l0{ Kg de carbone sous
forme de matériel phytoplanctonique pour I eaaée l9t{. Le lableau IIL3 pernsù une
de la
comparaison avec d'autres lacs.
4.7, . TA1IX D'ÀSSIMILATION RELATIYE (P/B) TT CAPACI]T
(P/B mar)
PHCITOSYT,ITHETIQTIE
Le rapport "P/8" ou ohoùoassimilatioo oar unité de biomasse ou taur
d'assimilation relative ou encore coefficient d'activité. gtesure la vitesse de
renouvellenent du stock algal,Il permet une co!ûparaison des stratégies adoptées
par la biocénose phytoplanctonique face eux différentes conditions
environnemenûales, II permet également b comparaison de I'efficience
phoüosynthêtique de populations apparùenant à des milieur diffêrents ou à un même
milieu à des instants diffêrents (Yestlake, l9E0),
Le rapport "P/B max" ou ohotoassimilation maximale oar ugité de biomasse ou
capacité photosvathêtique ou eDcore indice d'assimilaûion est êgalement une mesure
de l'aptitude d'une population è optimiser l'exploitation de son environoement et
rensoigno zur les carences en élêments outritifs (Glooschenko & al., lg74|.
tABIIAA
[il.{ :
Prtductrrité .ûoye.oae des différcats éléaents
bydnuligues
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24,3
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; Di-ctribution daas l'espace cl daas le tcmps du laux tlb-vimilation
rclative h"B @g C"'ng CI{LOROIh.).
r-----------r
mg C/mg CllLORO/heure
AOUI
19A3
ilGLtREIII.IS ; I;aciation siænaière de la æpacitc photoqntâëtigue R'E mar.
forts üaur d'assimilafion relative de l'année inÙerviennsnt au dégel
(fig.lll.la). Ces valeurs particulièreoent élevées sont issues de teneurs en
chlorophylle très faibles et sont dues au fait que les cellules algales sont de petiÙe
taille, ce qui favorise des P/B très élevés (Findenegg, l%5). Le coefficient d'activité
le plus êlevê est de 33mgC/mgChloro/h ce qui suppoæ, en prenan[ une æneur en
carbone très approximative de )0? du poids sec (Golærman, 1975), un temps de
renouvellement de 2 à 3 heures I La baisse du P/B dans l'hypolimnion au début. de
la périodo estivale doit être mise en relation avec la taille des algues, car un8
biomasse donnée D'a pas la même capacité photosynthétique chez des algues de
tailles différentes. Àu lac du Bréreal h biomasse des couches supérieures est
Les plus
-98
dominée par le nannoplancton qui esl plus a.daplb aur fortes intensités lumineuses,
alors que le phytoplancùon des sLrates inférieures esL représenté par des cellules de
plus grande taille.Lafin du dégelmarque le début d une période de décroissance du
rapport P/8, période de durée annuelle pendan[ laquelle le [emps de recyclage
moyen passe de 16 heures en aoûtà 340 fours au débutdu gel (novembre).
La variation do l* capacité phoùosynlhétique (fig.IIL1)) ost largemenL
atLribuée aux varia[ions du contenu cellulaire en pigments (Tilzer et Schva.rz , l-976 ;
Kalff e[ Yelch, 1974J. Margalef (1961) relie ces variations à l'évoluLion de la
diversité. L'évolu[ion spaLio-temporelle de la capacité phot.,osynLhé[ique est ici une
représen[ation typique de la colonisation d'un milieu vierge. La diminuLion du
rapport "P/B max" est considérée comrne un indice de la maturat.ion de l'écosyst-ème,
évolution du peuplement pionoisr vers le climax (Frontier,l977 ; Adivilaga & al.,
te8,{).
5. - CONCLUSIONS
La flore planctonique du lac du Brêvent est dominêe par l'abondance du
naonoplanctor et celui-ci par les Dinophycées. La présence de ces algues esl la
première adaptation du phytoplancton à I'environnement particulier du milieu
lacustre alpin : variations extrêmes des quanûitês de lumière disponibles,
températures basses et faibles disponibilités en nutriments, Du fait de sa
composition spectrale of des fortes intonsités qui lui sont associêes, la lurnière
estivale provoque une forte photo-inhibition de l'épilimnion dont résulte la.
stratification verticale de la biomasse et de la production primaire. Par conséquent,.
le phytoplancton 0ccupe la zone la moins favorable sur le plan thermique.
Au lac du Brêvent, I'oligotrophie revêt une lorme très particulière du fait de la
présence de relativement fortes teneurs en orthophosphates dissous au début de I'êté
et de l'importance de l'aeoæ ammoniacal. Ces caractères vont se traduire au niyeau
de le biomasse meis pas sur la production. Le pic de biomasse maximale est beaucoup
plus élové que dans d'autres lacs de ce type pour des niveaux de productions
similaires, Ainsi, le lac du Brévent présente une biomasse marimale (2500 yg/l)
beaucoup plus forte que Ia limite supêrieure re[enue dans le cas des lacs
oligotrophes (lû00 yg/l). La biomasse reflétêe par la chlorophylle
présente une
^a
réaction moins specteculaire, mais le pic de chlorophylle (9,) mg/m' ) représente le
limite du seuil inférieur de la mêsotrophie. La production maximale (180 mg Ctrz / j)
est proche du seuil supêrieur retenu dans le cas des laci oligotrophes (Fricker, l98l ;
0CDE, 1982). Witt (1977) a observé que la fertilisation d'un lac d'altitude eÀ
ort-hophosphates provoquaitune très forte augmsntation de la producüon primaire
pour des biomasses relativement inchangées.
Le rythme saisonnier s'accompagne de variations spectaculaires des processus
de production se soldant par la restriction totale de la synthèse organique à Ia
pêriode esüivale. Les apports nutritifs maximaux De sont pas erploités de manière
optimale du fait de la limitation photique vernale. Le passage des condiüions
hivernales aux conditioas estivales conduit aux plus fortes photoassimilations de
l'année, du fait d'une combinaison favorebls de outriments st de lumière
disponibles. La phase de dégel esl une période charnière petrdant laquelle s'exprime
le remarquable potentiel de colonisaüoa du milieu par Ia biocénose
-99
phytoplanctonique pionnière dont le P/B atteint la valeur très élevêe de
33 mg C/mg Chlorophylle/h. En effet, comme le développemeût du phytoplsncton
s pour conséqueoce une augrnentation suffisante de pH pour proYoquer la
précipitation des phosphates, les producteurs doivent ninimiser le temps nécessaire
pour atteindre lo taur de renouvellement maximum.
Lo passage des conditions estivales aur conditions hivernales brise l'évoluüion
pré-climacique de ce peuplement. La période hivernale voit son adaptaüon aur
rrouveaur facteurs enviroaoemeataur. Cette adaptation consiste d'abord en utre
augmentation des teneurs cellulaires en pigments photosynthêtiques, C,elLe
concentration permet la persistaoce de très faibles niveaur de photosynthèse
pendant les quatre premiers mois de la période de gel, Ensuite, le déclin rapide du
compartiment phytoplanctonique survient. Sinultanément les processus
hêtérotrophes atteignent des valeurs significatiyes gu'on peut attribuer er partie
aux cellules algales, L'apparition de l'hêtérotrophie après plusieurs mois d'obscurité
est une réaction de l'écosystème alpin à la persistance des conditions hiverneles,
Bien que Ia période de dêgel voie une augmenüation expo.oentielle de Ia
biomasse 0 :23) comparable à celle de la photoassimilation intégrêe 0 : Zjl, et bien
que les fluctuations de la productioo intêgrêe suivent celles de la biom,Lsse, ces
fluctuations annuelles de la production intégrêe sont beaucoup plus importantes
(l : 900) que celles de la biomasse (1 t 32) ca;r la biomasse est une intêgration de
facteurs affectant la croissance pendant une période plus longue que celle de le
mesuro de la production.
Malgrê des difficultés certaines de standardisation des résultats (conversion
"brut-Àet" ; conversion temporelle et cooversion spatiale). le calcul de la
productivitê primaire e pu être rêalisë. 987'. de la metière organique vêgéüale est
synthétisée pendant la pêriode estiyale. L'éIément spatial le plus actif dans les
phênomènes de production est représenté par Ia strate hydraulique comprise entre
1l et 14 mètres de profondeur. Celle-ci est responsable de l09t de la productivitê
annuelle en raison des conditions photiques pré-mentioanées. Cependant, le
productivité reste très faible et ne procuro eû conséquenco que de faibles
ressources aur herbivores.
CHÀPIÏRE IV
LE ZOOPLANCTON
DU LÀC DU BREVENT
irlï,I,ffi.Bqffi$r'.l,l§TW
. l0l
L'étude d". .o^^unautés zooplanctoniques des lacs d'alütude présento un
intérêt majeur car les contraintes environnementales influencent Ia structure de ce
compartimeot, Cette action s'êxerce soit directement sur le métabolisme individuel,
soit indirectement par l'intermêdiaire des ressources trophiques constituêes par les
producùeurs. Dès que le oiveau trophique des producteurs primaires est dépassê,
l'énergie est transmise par hétérotrophie.
1.
-
METHODOLOGIE
1.1.- PRELEVEMENT DES INDIVIDUS
Les prêlèvements pêlagiques sont réalisés à I'aide d'une bouteille de type
Friedinger de ) Iitres à la verticale du point milieu, Les profondeurs
d'êchantillonnage sont identiques à celles utilisêes pour l'étude physico-chimique et
pour la mesure de la chlorophylle $,3 2,, t 7,1 l0 l1;- l, 17,l 19 mètres), Chaque
échantillon de 5 litres est toLalement filtré sur ur tamis de maille 30 gm. Ces
échantillons sont complêtés paf, un trait vertical réalis6 avec un filet maillant d'une
ouverture de 17 cm de diamètre et de ma"ille 30 lm. Ce filet est remonté depuis un
mètre du fond jusqu'à la surface à une vitesse de 50 cm/sec. Les filtrats sont
conservês dans une solutioo de formaldêhyde à ,{%'.
1.2.
- DENOMBRTMENTS [T IDENTIFICATIONS
Le dénombrenenü des organismes est réalis6 à la loupe binoculaire dans Ie cas
des Crustac6s of au microscope invors6 après s$dimentation ê chambro pour les
Roüfères.
Pour Ia reconnaissance des stades de développement des Copépodes, Ies stades
naupliens (orthoneuplius et mêtanauplius 1,2,3,{) ont êtê considêrês globalement.
Chaque stade copépodite et le stade adulte ont étê distinguês par comptage des
segments abdominaux et tâoraciques. Chez les Copêpodes, le sexe mâ.le est distinguable
par la forme des antennules et par leur géniculat^ion. La taille nesurée ici est LT
(Dussart, l966, 1969) qui permet d'6viter une discontinuitê entre les stades naupliens
ot los premiers stades copépodites du fait de I'apparition des soies furcales (Botrell &
il.,19761.
I.3, - BIOVOLUIIEET BIOMASSE
Les biovolumes sont obtenus par assimilation des espèces à des formes
gêométriques simples (Edmonson & Yinberg , l97l ; Botrell &.a;1.,19761. Cette méthode
est biaiséE par la compression des orgaoismes dans la solution formolée, ce qui
proYoquo chez les Copépodes un emboiüement des segments. Cette erreur sst
cert*inement t^rès négligeable sur l'évaluation des paramètres de la populaüoo en
regard du biais in[roduiû par la variabilitê de Ia rêpartition naturelle des organismes
et par la variabilité naturelle de la taille des organismes. Cette source d'erreur
devient par contre importante dans l'évaluation des paramètres iodividuels, Ainsi, les
relations taille-poids ont été calculées à partir de mensurations réalisêes sur un lot
- 102
d'individus viyants. L'impossibilité d'obtenir uû nombre suffisamment élevé
d'individus de même stade n'a pas autorisé la mesre de la biomasse pû double pesée.
La biomasse est obtenue par conversion du rolune en masse en considérant que
106 tm3 = I ug de poids frais (Edmonson & §iaberg , l97l ; Ruttner-Kolisko ia
Botrell & al., 1976 t Pourriot & Champ, l9t2) puis eo utilisant les rapports
Poids sec/Poids frais admis pour les espèces en question.
I.{. - MEIIIODES
D'EVALUATION DE LA PRODUCTION
À la différence des producteurs primaires. l'activité de synthèse (ou production)
des consommateurs ne peut être abordée de manière globale par marqueur spécifique.
Aucune méthode de ce type n'existe encore. Une telle dêmarche se heurterait
d'ailleurs à le présence de niveaur trophiques différents dont les productions ne sont
pas additives (Yaters, 1977).Quelques ouvrages de synthèse existent sur la production
secondaire : Ricker (1963), Edmonson & Pindberg U97l), Yinberg (t97ll, Yaters
(1977). Il s'en dégage un cerüaia nombre de méthodes d'évaluation liées au Lype
d'organisme, à son type de croissance, et aux caractéristiques propres à leur
échantillon û.a.ge.0n les regroupera en deur types principaux :
-
METHODES DE S0MMATION DEs PERTES (REMovAL SUMMATION METH0DS, WATERS
I977)
:
Leur conceptde baso repose sur la considération suivante : la production d'une
cohorte est équivaleote à la mortalité annuelle de cette cohorte, plus la variation de la
biomasse des survivants pendant Ia période considérée, Pendant un cycle
d'observaiions la production est la somme des biomasses êliminêes entre deux
échantillonÀages successifs :
( IIt * iii t*t I
P=(Nt- Nt*t).
2
avec N=effectif,
t
= Poids moyen individuel,
t
et t+1= temps d'échantillonnages
successifs.
-
METHoDES pE soMMATroN
METHODS, }VATERS. 1977)
gEs AUGMENTATT0NSJE BtoMAssE (INCREMENT
SUMMATTQN
:
L'origine du concept est atüribuéo à Pechen' & Shushkina (l%{) et Yinberg &
1971). La production d'une cohorte est la somme des
al. (l%5) (.ra Yinberg,
augmentations de biomasse de cette cohorte pendant la période considérée.
{N1
P--
t:,
;,lilr
+ N111}
'(tt+r-liit]
'r
"l'i-?',^,,,
. 103
Quelques unes des méthodes qui reposeoü sur ces deux principes sont présentées
ci-dessous. Il ne s'agit pas d'un exposé détaillé ou exhausLif de ùoutes ces méùhodes, ce
qui dépasse le cadre de ce travail, mais une présenlation des méthodes utilisées ici, en
partant du princips que lorsque les conditions d'application lo permettcnt, est
il
souhaitable de diversifier les modes de calcul.
Du faiù de leur pouvoir de multiplicaùion rapido et de
leur poten[iel de croissance
élevé, les Rotifères représentent I'exemple type des populaüons à cohortes
indistincæs. Dans ce cas, la détermination de la viæssr de croissance ne peut être
effectuée que sur des cul[ures expêrimentales (Yaters, §n). La production est alors
esLimêe à partir de I'accroissemen[ numêrique eù du temps de renouvellemenl
(Pourriot & Champ,, 1982).
1.{.1.
- ùtaaéss
tle beæ
Le taux de reproduction (B) peut être calculé à partir du nombre d'oeufs par
femelle (E) et de la durêe du dêveloppemert embryonnaire (llB) puisque
t
Bf
De
[.e taux de natalité (b) est généralenent évalué par la formule d'Edmonson
0e7ù
:
b = Ln (B+l)
bien qu'il existe d'autres formulations (voir Edmonson 1968,1977,1979), Deur
résumês par la figure IV.l sont alors à prendre en considêration :
1.1.2.
-
Croiw,a
ce
cas
lné*rc
l'inùervalle de temps entre Z êchan[illoÂtrages successifs (ÏECh) est inférieur
au tÊmps minimum de gênêraüon (TME), oo admet qu'en I'absence de mortalitê,
l'accroissemert numêrique peut etre ajustê à une loi linêaire. Dans ce cas, l'effectif
théorique (Ngr) après un temps T est :
Si
Nu,=Nt.B.f
et le nombre d'iodividus éliminés (N") entre 2 êchantillonnages successifs est obüenu
par la différence entre effectif théorique et effectif observé mit
Ne=l.|1.8.I -N1+l
-
104
CRtjISSANCE EXP(]NENTI ELLE
< TEch
no. cb'f
TMG
N=
CR(]ISSANCT LINEAIRE
TEch < TMG
N:no. B'. T
E
F
F
E
C
T
E-'lll,/
T
I
F
1,
Ech
hr'il
TEMPS
no
ll
flÂtlRî II/.1 : fi,pes de cruissace
l2
dbspèces à cohortes cherauc.baates.
co.osidérÉs en fonctroa de la aaille tcaporclle
d'échaaülloa.oage (TEch) et du temps ataiaum de
géaéntton de l'espèce étudtée (TMG) ..
TMG ( TECH. ........... Crt'ssa ce e.q,o.o ea tt elle.
TMG ) IECH..........
,,-
..,,.......,.
l. l,i 'i, ïiilt
,'
...
Ctoi'sa
ce
ln
éairc.
:iH'n
;
.
'1tdfrB
.'Î.
l
.'
- l0)
La produc[ion numêrique d'une espèce donnée pendaot une périodeahest alors
êgale à la somme de la-variation de l'effectif de cette population pendaot cette période,
et de la quantité d'individus éliminés par mortalité :
-
P = Ne+ (N111
N1)
Il en est de même pour la production pondérale (Pr) en faisant intervenir Ie poids
d'un individu moyen
(t)
ae
l'effectif concerné
Pv.
1.4.3.
-
Ne.m +
:
(Nt+r.4*r
-
N,.4)
Crviæace expoaeatrblle
Lorsque ces conditiotrs ûe sont, pas respectées OME < ÏEch) (fie.IV.l) on admet,
toujours en l'absence de mortalité, une croissance numérique expoaentielle. L'effectif
théorique au temps t est alors :
Ntn=Nr'gh't
Dans ce cas, le laux d'accroissement réel de la population
(I)
est
r-(LnNt*r-Ln\)/at'
et par suiue le taur de mortalité (d) est la différencs entre le [aux de natalité e[ le Laux
d'accroissement :
d=b-r
Lorsque d*0. Ia croissance rêelle de la population est proportionnelle au taux
d'accroissement (I) et non au taux de fêcondité (b)
l'évolution réelle de la
population estdonc :
ün= Nt . g f. Àl'
et par suiùe, le pourcentage d'individus élimisés
M% = B +t
(MZ ) est :
- gr
La production numêrique d'une espèce donnée pendaut une périodeÀt-est êgale
au nombre moyen d'individus prêsents peodant cette période auquel on doit ajouter la
quantttê d'rndrvtrlus èlrmlnès par morttlrtê. La producirotr numèflque ,ournalrere esl
alors
:
Nt
P =M%
* hlt*r
+-
Nt*i- Nt
Ât
ru
I .{,.{.
106
- Coa dilha s dhpplitztba
Ces méthodes qui roposent sur I'accroissement numérique et le temps de
reaouvellement, ne s'appliquent pas à des populalioas chez qui la structure en âge
modifie la croissance et le poids des individus ElIe est bien adaptée aur organisnes
b
durée de dévoloppement est courte et chez qui h producüion est
essentiellement assurée par la reproductioo (Pouriot & Champ, 1982). Elle convient
dont
donc biea aur espèces de Rotifères. Elle conduit à suresümer la production puisque la
formulatior du taur de natalitê (b) suppose ua reÂouyellement constatrt du stoct
d'oeufs et une mortalité nulle, ce qui est rareneat le cas dans les conditions
naturelles
Notons qu'err cas d'importation aotable aur entrées et sorties de l'écosystème, des
corroctions adéquates doivent être introduites, ce qui est d'ailleurs valable pour toutes
les mêthodes d'êvaluation de Ia production.
.
t07
2. - STRUCTIIRE DU PEUPI*EME}-IT ZOOPLÀNCTONIOUE
?.,1,
-
COMPOS
ITION SPECIFIQUE ET ECOLOGIE GENERALE
Mentionnons ici la faune littorale de Rotifères st Crustacés bien qu'il s'agisse
d'espèces à affinité benthique (hélêoplancton) :les rotifères lecaae sp. et lepadella
qp, qui sont des espèces erratiques et peu abondaotes, les Chydoridés Biapertun
alli-as et Â,loaella erciæ et le Daphniidé .Çcap.âolaboris .ûudv.oata
Deux Rotifères et un Copépode se partagent le milieu pêlagique du lac du
Brévent
:
- Polydrfhn dolichoptcru üdelson, 192))
Il s'agit d'un Rotifère commun dans les eaux de faible trophie dont cette espèce
serait caractéristique d'aprèsRadvan Q976). Cependant, comms P, dolichoptert esL
sténotherme d'eau ffoide, ce n'est pÊs un bon indicateur trophique. Cette espèce a
déjà été lrouvée comme forme estivale de lacs alpins par Ruttner-Kolisko (1975). Bien
que Ie genre Polywthrz soit gênéralement herbivore, ce n'est p{rs u filtreur mais
un micro-prédateur (Pouriot & Champ. 198D.
- Kerutella hieaalis (Carlin, 19431
Le genre Kentella a un polynorphisne important. L'espèce .âieaalis est ici
représentés BÂ permaoence pÊr sB forme dépourvue d'épine caudale, K. bieaalisesl
une sténotherme d'eau froide consid6rée comme pérenne et acyclique (RuttnerKolisko, 19741.
- Cÿctops abSævrua tatricus (Kozminst.y,lgZT)
*
une espèce d'altitude et est rêpandue dans
ùout l'arc alpin. Cependant I'espèce est eurytherme (Herzig, 1983). Conme pour la
majorité des Cyclopotdes, les stades jeunes sont des microfiltreurs herbivores alors
que les stades agês sont des prédateurs omnivores (Glivicz ia Nauverck & al., 1980).
Le passage d'un type d'alimentation À uÀ Êutre se situe généralenent chez les
Cette espèce esl considérêe comme
Copépodes eÂtre les stades copêpodite 3 et copépodite
2.2,
- DISPARITI0N
DE
l.
.hphait
La surface du sédiment profond est recouverts de fortes densités d'éphippies de
.hphniaalors qu'aucun edulte n'e ét6 prélevé au cours des trois annéss d'êtude.
.hp.ûah lo.ogispiaeest présenùe dans le peüt lac du Creux aur Marmottes, voisin de
i Arrlannrs appelatlom (ln Dursard &, Drfaç, 1985) z t. slrtnnaw aÊlorttm, t
slrtnaus
ldtncw (KczrninskU, 192?), C. lolncæ (Kozminskg, 1932,19361, C. slruoaæ blncw
(Gurnrr;, t9tr3), t. lryranew (Baldl, t935), C. ldricur (Rulov,l948,1963, Thiébaud,
tùç**ram blricw
1953, Llndbcrg, 1957), t. ldricw ldricw, (Dusmrd, 1969),
( El nsl e, I 9 69, I 91 5 ; tb rn tu n ko, I 97 4 Kiclcr,l 97 B ; D ussa rd, I 97 9) .
;
t
'
l0E
quelques dizaines de mètres, hp.ùaiasemble rroir êtê erclue récemment du lac du
Brêvent. Mac Naught (197r) a montré que [r caEacitê des Daphnies à se reproduire
dans les milieux oligotrophes es[ inférieure I celle des Copépodes qui ont davantage
développé une stratégie de type K. Loffler (1953) et Pechlaner & Zaderer (1983)
mentionnenù également Ia disparitioo de hp.t.dtb .aiddeadorfft'aaa des lacs alpins
autrichiens commo conséquence de l'introducüoa des Salmonidés st do la pr6sence
simultanée de C. ebrrysorua, Les Daphnüdés coostitueot des proies très affectées par
la prédation piscicole ; bien visibles et incapables d échapper aur prédateurs. ils soat
plus aisêment capturês (Pourriot, l9l3?l.
2, 3 .
- VAR IATIONS SPATI GTTMPORELLB
D'
AIONDANCE
2.3.1, - Rotifères
- PolSa.rüru dolic.âopterz esl le Rotifère planctonique donioant au lec du
Brévent. Son développement est Iié au pæsage des conditions hivernales aur
conditions estivales (fig.IV.Z), La densitê maximale est de 330 ind/l (2E août). Cette
valeur rêvèle le faible aiveau trophique du lac du Brêvent. L'abondance maxinale se
situe en profondeur (10 à 12 mètres). Les varietions d'effectifs de PolSærün
dolichoptensuivent les variaüons de la biomasse phytoplanctonique saÀs qu'aucun
dêcalage ne soit perceptible à l'êchelle de la mesure. Du fait de tempêratures froides
(0-,{'C), le mêtalimnion hivernal n'est pas tolêrê par l'espèce qui fuit la prorimité de
la couche de glace et présente une abondance marimale à mi-eau peodant les trois
premiers mois de la pêriode hivernale. P, dolichopten disparait du milieu lacustre
etrtre février et mars alors qu'intervieonent les importantes modifications de Ia
structure du compartimeot primaire, Aucune migration verticale significative n'a pu
être mise en évidence peodant un nycthêmère d'êté (septembre 19t}2 - rh Chacornac,
le83),
- Kerztelle .hieaalis se développe plus tardivement que P, dolicÂoptetz , au
milieu de la pêriode estivale (fig.IV.3). Cette espèce présente des densités moyernes
(par date) très faibles, toujours infêrieures à 6ind/I. La densité maximale est de
lgind/l (l) novembre). La faible représentation de cette espèce n'autorise d'ailleurs
pas uoe dêtermination certaine de la densitê rêelle. Remarquons toutefois que
l'arrivée des conditions hivernales conduit à une distribution verticale rÉgulière,
certainenent du fait de la limitation du tropisme lunineur. L'espèce rêgresse
totalement sa fêvrier en même temps que .P dolichoptotz . Le Rotifère K. hieaalis
représonto un élément secondaire dass la structuro du peuplement zooplanctonique
du lac du Brévent.
2,3.2. - Copêpodes
ÿclops abysorua latricusesi l'êlément dominant du zooplancton du lac du
Brêvent. Uae certaine affinité dans la distribution spatiale des stades naupliens,
copépodites I et 2 d'une part, et des stades copépodites 3,4,J et adulte d'autre part,
conduit à une sêparatioo de ces deux groupes (fig.lV.{). 0o ne trouve pas de
Copépodes daas les couches
superficielles
des sêdiments du [ac du
Brévent. Eo période
-
E
109
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ùIGARî II/.2 ; .Eroluüoa spatil-teûporelle de I'aboadance du Rotr'fërc Poluarün
dolichootcrz 8a lac du Btéueot ea 1983-19816ad/il'
-
I l0
Keratella hierrralis
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1983
fICtlPf Iy.3 : .[ç,olutha spattb-temporclle de l'aboadaace du RotrTère Keralella
,hieaalis. au lac du Bréveat ea 1983-198{ fud/0.
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E
È
j,'.,.l,....:i
ll
l6
Iy.{ : Ewlutioa
spatio-temporclle de lb.boadaace du Copépode Çvclops
abvwrum letricus. eu lac du Bréveal ea I9S3-I9S{ (ind/D. en haut,
stados aaupliens et copépodites I, 2 ; ea bas, copépoditcs 3, I J et adultes.
tl?
estivale, la population est tout d'abord concentrÈe à une profondeur infêrieure à l0
mè[res, La densité es[ alors relativement faible (' 50 ind/l), et la population est
surtout représentêe pîr les stades jeunes L'isothermie d automne tre semble pas
affecter la distribution spatiale des individus Le gassate aur conditions hiveroales
proyoque le rapprochement d'une partie de la populaüon de la surface (novembre). A
partir de cette pêriode, on distingue un maximum au cootacl de la surface e! uo autre
marimum proche du fond, En Décembre, les prélèvements de surface présenteot de
forles densités de copêpodites 2, 1,4.ll semble que cette abondance soit artéfactuelle
par suite d'un phototropisme au voisinage de l orifice percé dans la glace, ce qui
justifie d'ailleurs la prêsence à proxirftê de la surface de stades âgês rc?, C3, C{) doot
la mobilité est bien meilleure que celle des stades naupliens ou copêpodite I absents
de ces prélèvements. La population présente à cette période sa densité maximale, Les
groupes de surface et de fond restent bien individualisés pendant ) nois, l'un parce
qu'il est cerlainement sous une influenco phoûotropique bien que l'ênergie
lumineuse atteignant la masse d'eau soit faible, l'autre parce qu'il est plongé dans une
obscurité totale. A partir des prélèvemen[s d'avril, le groupe de surface disparait
certainemeot par morlalité plus que par dêplacement spatial.
2.,{.
-
CYCLE BI0L0GIQUE DE Cyclops
absssorua tatricus
Le cycle biologique de Cyclops abyssorua tabicus en lac de montagne a été
étudiê par Praptokardiyo $979J . Cette espèce présente un développement à la fois
benthique et pélagique, sao.s qu'il y ait alteraance entre ces deux caractères. Ces deur
groupes se développent simultanément, sans diapavse, (ÿclops abyssorua tabicus a
un dêveloppement monocyclique ayec une ponte au dêgel, une population jeune
pendant l'êtê, et I'arrivêe à maturitê en période de gel comme chez beaucoup de
Crustacés habitaot les milieux d'altitude (Anderson, 1972 ; Rey & Capblancq, 1971 :
Praptokardiyo, 197il.
Au lac du Brévent, chaque sac ovigère comporte de 16 è l8 oeufs soit 32 è 36
oeufs par femelle ovigèro car dans un milieu pauvre en noumiture, les oeufs sont
peu aombreur e[ plus gros (Dussart, l%7). Au lac du Brévent en 1983, la ponte s'est
réalisée dès le dégel ffig.lV.5) et s'est poursuivie peodant les quatre mois d'étê. Les
slades naupliens reprêsentent alors de 6) à 7l% de I'effectif, alors que les adultes n'en
représentent que de I à 3 % (fig.lV.6). La sef,-ratio moyenne est lêgèrement favorable
aux femelles (0,97), Bien qu'il y ait des variations importantes d'abondance absolue
entre chacun des stades copépodites, le vieillissement des cohortes peut être suivi
jusqu'au stade adulte. Toutofois, une très forte diminution des effectifs intervient sur
les stades C5 et adultn, attribuable à une prédation sélective des poissons sur les
grands individus,
Chez les Copépodes, Iorsque la nourriture devient rare et que Ia mortalitê est
importante, la diapause est une stratégie indispeosable à la survie de l'espèce
(Nilssen, l9E0 ia Gabriel & Lampert, t9S{), Ici, l'êvolution des effectifs et des
cohortes et I'absence d'individus dans les sédiments montrent qu'il n'y a eu ni
diapause ni émergence de Copépodes pendant [e cycle d'étude du lac du Brêvent.
L'arrivêe des adultes de 1984, leur ponte immêdiate et l'apparition des jeunes
individus qui en découle, se déroulent en période hivernale donc daos des conditions
écologiques [otalement différentes de la ponte de 1983. La ponte de 1984 semble
'illi.
.
I t3
prêmaturêe ; il est possible qu'en rêaction à la présence d'une population piscicole
surdensitaire, la population de Copêpodes subisse actuellement de profondes
modifications liées à sa survie. Il n'est pas possible de prêciser Ie type ou la tendance
de ces modifications ayec des observations qui ne portent que sur 17 mois. 0n peut
néanmoins se demander ce que sont devenus les Copépodes du lac du Brêvent en 1985,
avoc une telle dynamique de populatioa.
@
@
@
,o' ,,,rrr',=
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5
o
,FIGARE
ly.j
,'Erolutiod tempoælle des strdæ de déreloppe.aent de C.vgloos abvsorua
talrictts, aboadaaces abslues. fa ponülûéc coataaiaalioa lalérale de
.Mcembrc Grplicaabo daas Ie îefid.
-
l14
lB JUILLET n=66
i-
27 JUIN n=227
ilGARf Iy.6':
îçoluüoa lemporclle des
6 JUIN
I
stades de dé relopp em en
de C).c/o os ab.ywrua talricua
ed
"=Â86
27 AVRTL n:392
aboa daa rvs wlatirrys.
15
MARS
n=t125
IJ FEVRIER n:523
15 DECE
MBRE n:
6 NOVEMBRE n:286
25 ocîoBRE
I OCTOBRE n:ô06
24 SEPfEMBRE n=242
8 SEPIEMBRE
2 AOUT
22 JUILLET
SJUILLEf
26 JUIN
6
N
c1lc2 cs
lcelc if
Ad
ov
JUIN
n=77
n=33
n=123
t556
-
I t5
3. - BIOMÀSSEET PRODUMION
3.I, - EVALUATION
DES
PARAMI]RES
3.1.1. - Durée de dêveloppement
embryonaaire
La durêe de dêveloppement embryonnaire (De) est étroitement liée à la
température, Cette relation ne peut être nise en êvidence que par des expériences
réalisées au laboraLoire (Pourriot &. Champ, 1982), I1 est sssez peu satisfaisant
d'utiliser les résultats de la littérature car la durée de développenent embryonnaire
est uqe variable mesurable avec beaucoup de précision. Aussi, il existe le plus
souvent des diffêrences entre plusieurs mesures effec[uées sur une espèce donnêe.
D'après Botrell &. al. (1976) ces diffêreoces sont dues eû partie à I'origine des
individus.
Pour .P dolichoptera j'ai utilisé les résul[ats de Poumiot- & Deluzarches (1971)
bien que leurs Rotifères fassent partie de populations d'élevage, Leur relation liant
0e a la Empérature (tr) est donnée pour des températures variant de 5' à ?0'C :
1/ÛE =0,073s-A,?.4
Le minimum des températures moyeÂtres utilisêes ici est de 3,2'C
soif
lêgèrement inférieur
qui avait eu recours ù ceLLe même approximation pour K, .âiemalts rappelle que
I'utilisation d'un mauvais temps de développement peut affecter la valeur ebsolue de
à la gamme testée par Pourriot et Deluzarche. Bosselman
( l9E I ),
l'estination de la production et de la mortalité mais ne doit pas influencer
significativement l'allure générale des paramètres de la dynamique des populations
et de la production.
Paur C. abyssvrum, i'ai utilisê les durées de développemeot de chaque stade en
fonction de la température, établies par Praptokardiyo Ü979) à partir d'une
population provenant d'un lac alpin autrichien.
3.1.2.
- Relations taille-poids
Chez les Rotifères, la relalion taille-poids est considérée comme constante du
laiL de l'absence de stades de dêveloppement distincts, 0n considère que le poids du
ûouveau nê ne diffère pas significativement de celui de I'adulte, aussi le poids est
cotrsidêrê comme co.ostatrt dans tous les calculs de production. Doohan (1973) a ètabli
un rapportPS/PF êgalù0,1 chez fulyarthn vulgariselchez Kentella quadrata qvi
a été appliqué aux Rotifères du lac du Brévent, Le poids iadividuel de fulyarün
dolichopteruest en moyentrs de 0,52 gg (0,18 - 0,94 1rg). Ces valeurs s'élèvent à 0,39 trg
(0,11 - 0,47 »ù chez Kentolle.âieaalis, Botrell & al. (1976) indiquent pour ces 2
espèces les valeurs respecüves de 027 à0,60 et de 0,û5 à 0,30 Ug par individu.
Chez les Copépodes, les relations taille-poids sec suiveÀt gènêralement une loi
exponentielle où P§+.Llt.
- I l6
La relation taille-poids de C. ab1'ænt.a îâsrcu-ç (fig.lV.7) est dêcrite par
l'êquation
P§(ug)=
2,96,LTç*r)?Fgq
(r=0,99{)
qui couvro la totalité du cycle de vie, Les indiridus du lac du Brêvent présentent un
rapport poids/taille relativement faible. Le poids iadiriduel e$. 1,5 fois moins êlevé au
lac du Brévent qu'au Gossenkollesee (Autriche. Praptokardiyo, 1979). Des variations
de poids encore plus importantes ont été trouvêes chez d autres Copêpodes ({ à ) chez
Iiaa o calaa as .ûa crurus, Nauverck & al., I 9E0 ).
Remarquons que C abyssorua , qui est une espèce de grande taille ( 1,6 - 2 mm;
Kozmiaski, ra Dussard, 1958), présente au lac du Brëvent uoe taille maximale élevée
(1,97 mm) alors qu'elle n'est que de I,8mm au lac de lvlontriond (alt. 1060 m), (Dussard,
1958). Dussard (1979) définit l'accroissement de taille des Copépodes en altitude c0mrne
une fonction inverse de la [empêrature moyeÂne du milieu. 0n peut d'ailleurs
comparer cette relation à une tendance à la stratégie "K" dans les milieux froids.
Ps ps
/o"'
orr,/
t,
/
tc5?
C,sJ./
N
_--t/
cr .-/i.,
o.5
-/'cl
ç2
._.-1-I-.î--_r--1
r5
fIÇt/Rî If/.7: Relakoa taille-poids cûet [Vcloos abyssvrua tatricusau lac du Brévent,
-
tt7
3.2. - RE5ULTATS
3.2.1. - Rotifères
Parmi les deux espèces de RoLifères présentes au lac du Brêvent, seul le nombre
de femelles ovigères dePolyarüru dolichoptctz t été êvalué avec suffisamment de
cerütude pour aborder uo.e évaluation de la production. Les faibles effectifs de
Kerzlella hiemahsn'autorisent même pas l'êvaluation de la biomasse de cette espèce.
La production a été esûimée par la mêthode exponentielle dêcrite prêcédement.
En effet, I'intervalle de æmps qui sépare 2 prélèvemeûts est supérieur au temps de
génêraLion des individus. D'après Pourriot & Deluzarche U97l), le temps de
génération varie de 4,3 iours à]'C à 1,9 jours à 11'C, ce qui nous place effectivemenü
dans le cas d'uoe croissance exponentielle,
Les caractéristiques numériques de La dynanique de population
de P. dolichopteta figurent dans Ie tableau IV.l. La présence de taux de mortalité
négatifs peut être interprétée comme la conséqueoce de l'éclosion d'oeufs de durée.
TABLîAAII/.1 : Rottfèrc Poluartltra dolichooten.: pamaètres de la dlaamique
p op u la.tioa e t p ru du c üoa, I egea des ci - desso u s,
fiff,l
llDe
NHÏE
zt-Yil/t3
4,2 0,067 0,10)
3 560
4-!lll/,.13 7,2 îJ,ZE6 0,692
zE-lx-.-24 7 ,e 0,337 0,3e3
?4-1X _-27 8,0 a341 û,6t1
4730
8,2 0,35e
6,8 0,256 0.108
_-lï-xl_.-22 3,s 0,037 0,3re
11-Nlt--_-30 3,8 0,037 0,166
l3-ll_--62 3,8 0,037 0,1l0
l)-lll,-- 28 3,6 0,023 0,111
l}-N,
_,--
z4-x
16
0,221
14
0,{r07
4,227
0,12,{
-0,184
0,206 23,3 1060
-0,006 -0,6 4 320
0,228 24,9 Z0 420
,5 0e0
l2z8e30
0,2a?.
a,077
0,053
46 090
0,027
-4,071
47 730
0,013
û,001
15 000
0,006
-0,03e
2Z 470
0,00{
0,006
0,û02
-0,113
310
PlB
-20,2 z>0 0,27
0,190
0,û21
0,130
-û,026
10E 490
de
0,49
0,15
0,48
0,023 2,6 7 040 0,15
0,100 9,8 8 660 0,19
0,011 1,2 610 0,03
0,044 4,4 l3e0 0,09
-0,0ûz -0,1 lz0
0,114 14,4 l610
0,01
0,28
t
Tomps
T
Tempéraüure moyeo.ne du milieu ('C)
Temps de développemen[ de l'oeuf (en jours).
Taux de femelles ovigères dans la populatior.
Effectif observé ( ind/m3 ).
.h=Ln(E/lle* 1)
Taux de natalité......
Taux d'accroissement.. ...............r=(LnN1+ 1-LnN1)/At
..d=b-r
Taux de mortalite...
0e
E
N
b
r
d
M
P
sé
paran ù deu x p ré lèvemonts consé cu Lifs
(
j ).
Pourcentage de mortaliæ f ournalière......,.M=E/0e* 1 * gr
Production jouraalière (ind/n3/j) estimée par [a méthode
expooeÀrielle.... ..P=M . [(N1+p,*r)/2 + (Nt*t-Nt)/Àt
I
-
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200 000
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AOUT
SEP'T
1s,Af,
ilÇtlRf IL,9 : Roliféæ hù.tuttâru. dolit:hoptcrz. : ea hûut érolulion de la. dea§îé
orufaae kvutùe bri§d et effectifs îûéoritlues obtenus pour uae
rzvt-æacr- erpoaeatielle el pour une crotfunæ liaéairc Uleche-c) ,' en ba§
évoluttba tle lapnductioa (histognaae) ettlu ruppottfu'B kvut*e brr'§e)
r 19
ce qui est habiiuel en dêbut et en fin de cycle de développement. La produclion
maximale (fig.lY.E) esù alt€iole peu après le pic de production primaire (avec un
décalage de I prélèvement, soit 3 semaines). Le développement de la populaLion est.
largement favorisé, d'une parü par la disponibilité maximale des ressources
Lrophiques e[ notomment par la présence de neonoplancton comrne l'a montr6
Radvan (1980), ef d'autre parL, pu une prédalion faible due à la fuv6nilité de la
population de Copépodes. L'évolution du rapport P/B est globalement une foncLion
décroissante enùre les valeurs 0,5 au dégel et 0.13 etr moyenne pour la période
hivernale (fig.IV.E). Le temps de recyclage de la biomasse, soit l'inverse du rapport
P/8, varie de 2 jours au dêgel à E iours en pêriode hivernale. La chute auùomnale des
effectifs est à la fois une conséquence de modifications abiotiques maieures (lumière,
température), de la diminution des ressources nuùritives, et de l'augmenüa[ion de la
prédation par los Copépodes dont les stades c*rnivores ariven[ à maturité.
3.2.?..
-
Copépodes
:
abysmrua latricus, il n'est pas
possible de se livrer aux calculs de productioo, ce qui serait d'autant plus
présomptueur que l'interface eau-sêdiment n'a pas étê étudiée avec suffisamment de
précision ni de régulariLë, comme ce fut d'ailleurs le cas dans l'êtude du Vorderer
Finstortaler See (Nauverck & al., 1980), L'évolution de le biomasse ot du poids
individuel moyen (fig.lV,9) reflètnnt la maturation de la population. Le maximum est
atteint sous la glace (mars), après une augmentation hiveraale assez régulière, par
opposition à Ia période estivale lors de Iaquelle des fluctuations de mortalité et de
recrutemert se superposent. La biomasse maximale O mg/mZ) est comparable à celle
du Gossenkollesee 17,) mg/mZ) (Praptotardiyo, 1979).
Avec une telle dynamique de population chez
C.
i
AOUT
1983
AVN
,904
btricus . éç'olutioa de la bioadse
et du poids moye.a iadiç,t'duel ftnit plera).
FIGARE IY.9 : CYcloos abyssvrum
fV\AI
(tfiit
dtscoahnu)
120
<,
-
DISCUSSI0N :RELATI0NS ENTRE PR0DL:ÇIE1-'ES CÆïS0IIIMATTURS HERBIYCIRES ET
CONSOMMATTURS CARNIVORTS
biooa.se ou de production sont utilisês en
écologie comme indicateurs d'équilibre, ou de désequilibre, entre les différents
constituants de la biocénose : les producteurs et les coasommateurs, et parmi ceux-ci
les herbivores et les carnivores. Nous ne coosidêreroos ici qu'un fragment du réseau
alimentaire,la chalne dite "principile" ou 'pélagique' pissant par le plancton.
Au lac du Brêvent, les consommateurs herbivores sont reprêsentês par les
Rotifères et par les stades jeunes des Copêpodes, bien que le rêgime de ces invertébrês
soit en par[ie détritivore. Les carniyores de premier ordre sont par définition ceux
qui consomment des herbivores, soit dans le plancton, exclusivement les Copépodes.
Dans cette chaine alimentaire pélagique, les poissoos apparaissent tôt, dès le niveau
des carnivores de deuxième ordre et peuveot constituer par cannibalisme plusieurs
niveaux successifs.
De nombreux rapports en terme de
{,I, - CONSOMMATEURS DE PREMIER
ORDRE E'T PRODU TTURS
En terme de biomasse, il existe le plus souvent au lac du Brévent, une nette
prêdominance des producteurs sur les consommateurs (fig,lV.l0). Il est possible que
certains consommateurs non pris en compte, tels les protozoaires, représentent une
forte biomasse. Il est êgalement possible qu'il y ait dès I'interface compartiment
primaire - herbivores, une mauvaise transmission de l'énergie pendant la période
estivale, du fait d'impasses trophiques chez le phytoplancton. Globalement, ce type de
déséquilibre pourrait signifier une bien meilleure potentialitê d'occupation de ce
type d'êcosystème par les sùratèges "r". Dans ce cas de figure, le broutage o'est
certainement pas suffisan[ pour limiter la quantitê de matière végétale minéralisée.
L'absence de cette régulation provoque une utilisation accrue des chaines trophiques
gelldegell
I
9
I
7
6
5
4
3
2
I
o
JUIL
'AOUI
19t13
FIGant
lfi.fi:
DEC .JAN
/vratr ' avn
1984
Rapports de brbaase : Prducteurs/Coasoamateun fuart coatraù et
I{erbiw,res,/Cara iwres fuzit discoa üa u ).
t2l
partant des détritus et baisse la productivité du système, car ce sont ces chaines qui
oni le ptus faible rendement ênergêtique (Lamotæ & Bourlière, 19E3). Toutefois, au
lac du Brévent, le passage des conditions estivales aur conditions hivernales entraine
une prédominance du compartiment consomtnateur (fig.IV.10), En effet, la.
diminution brutale de la biomasse phytoplanctonique à I'approche de l'hiver et la
persévérance du brou[age s'opèronI simulüanémen[. Cette nouvelle répartilion accuse
le déséquilibre des biomasses jusqu'à l'apparition de l'hétérotrophie chez les
producteurs.
4.2,
-
CONSOMMATEURS DE PREMIER ET DE DEUXIEME ORDRE
ll existe, au moins err apparence, une importance
prêpondérante
des
prédateurs sur les consommateurs herbivores (fig.lv.l0). En effet, les prédateurs
considérés ici ne sont que des prédateurs potentiels. Cyclops abyssorua talricus esL
omnivore et n'a donc pas uniquementrecours aux herbivores pour s'alimenter. Bien
qu'il puisse exister des fluctuations de régime en fonctiotr des disponibilités, nous ne
pouyons guère développer cet aspect avec les éléments qui soot, à notre portée.
{.3. - INFLUENCE
DE
LA PREDATION SI]R LE ZOOPLANCTON
0n sait qu'une prédation intense et sélective
comme celle qu'exercs le
peuplemen[ piscicolo sur le zooplancùon du lac du Brévoo[ (chapiüre 5) êlinine les
grandes formes, que celles-ci soient herbivores ou prédatrices. La principale
conséquence de ce qu'oo nomme "l'hypothèse de I'efficience de taille" (Brooks, 1968
in Pourriot, 1982) est une prépondêrance des espèces de petites tailles, non
attaquêes, qui profitent de la biomasse nannoplasctonique laissêe disponible par la
disparition des grands individus. Ce cas de figure correspond bien à la situation du
peuplement plaactonique du lac du Brévent, en auùorone.
5.
-
CONCLUSIONS
L'influence du milieu sur le peuplementzooplanctotrique se traduit à la fois sur
la composition spêcifique et sur le nombre d'individus : la densitê des populations est
toujours faible, caractêristique du milieu oligotrophe. Le zooplancton du lac du
Brévent représente un des plus simples niveaux de complexité biocénotique (Patalas,
1971) du fait de la présence d'un seul Cyclopoide et de deux Rolifèrss, au[rement dit de
l'ebsence de Cladocères et de Calanotdes pélagiques. Cetts sélection a été eccentuéo pÊr
I'acüon de I'homms, puisque kphaie tr 3§çsmmênt disparu du lac du Brêvent, très
certainement par suitc des introductions de poissons. 0n peut attribuer la structure
simple de la communauté planctonique du lac du Brévent à Ia réduction du nombre de
niches êcologiques en rnilieu oligotrophe. Elle est favorable À de relativement fortes
densités de Rotifères par suite d'uoe moiadre rêgulation par coactioo etrtre
organismes.
Chez les Rotifères, le cycle biologique est marqué par I'alterÂance d'une phase
de repos, pendan[ la deuxième moitié de le période hivernale, et d'une phase de
reproduction estivale. Chez les Copépodes des lacs d'altitude, la ponto débute au dégel et
la population arrive à maturité en hiver" Âussi, les premiers passent la période
-
tzz
forme d'adultes puis d'oeufs de ûu-e alors que les seconds Ia passent
sous forme de juvêniles puis d'adultes. Les cycles debureot tous au dégel, où Ie stimulus
thermique semble déterminant.
Les Copépodes consùituent d'une certaiae maaiàre le maillon naturel terminal de
la chaine alimenüaire pélagique. La pêrennité de ce compartiment, incompatible avec
une alimentation exclusivement carnivore, est certaioement assurée par ure
erploiLa[ion accrue des particules inertes (triptoa ).
Les Rotifères cotrstituent un maillon ilærmédiaire utile pour Ie transport de
l'ênergie dans la chaîne trophique. Leur cycle de vie court permet une rapide
colonisation du milieu vierge au dêgel. Grâce à un recyclage efficace de la matière, ils
permettent une optimisatioo de l'utilisation de la matière organique primaire,
dispoaible dès les premiers jours de Ia période esüvale.
hivernale
sous
i
$
$
{
$
l
§
f
{
CHAPITRE V
LE PIIJPLEMENT PISCICOLE
DU LAC DU BREVENÏ
t23
i
fr
$
En raisoo de l'altitude élevée du lac du Brévent et des obstacles naturels qui
l'isolent du réseau hydrographique de vallée, l'origine du peuplement piscicole de ce
lac es[ due, comme dans la presque totalité des autres lacs alpins, à I'intervention de
l'homme. Ces interventions qui peuvent êLre assez anciennes ne se sonl généralisées
qu'avec l'utilisation de l'hélicoptêre, Depuis, en raisoo de leur intérêt halieutique, la
majorité des lacs d'altitude est empoissonnée en gênéral une fois par en.
Au lac du Brêvent, cinq espèces sont en présenco, doat { Salmonidés : lruite arc
en ciel (Salmo gahdaeri RICHARDSON, 1936), truite fario (Salmo trutta LINNE,
1718), omble chevalier (salveliaus alpiaus MITCIIELL, 18tr), saumon de fontaine
(Salveliaus foaüaalis LINNE, 1758), et un Cyprinidé, le vairon (Phoriaus phoxiaus
LINNE, 1758). Ce peuplement piscicole est d'origine allochùone et régulièrement
entreteou, à l'exception du vairon, par des déversements estivaux de ieunes individus
$ ù 12 cm) ou, plus exceptionnellement, d'individus adulæs daos le cas de la truiæ arc
en ciel. Les prenières introductions mestionnées reno.ntent au début du siècle
(Crettiez, 1906), Le tableau V.l. présente les quantités introduites au lac du Brévent ces
vingt dernièros années*. Pendant la période de dégel, le lac est ouvert à la pêche, Les
tailles minimales de capture légale sost de 21 cm pour la truitp arc en ciel, la truite
fario et le saumon de fontaine, et de 23 cm pour l'omble chevalier.
Nous avons vu au cours du chapitre précédent une des influences du peuplemenü
piscicole sur le développement des populations zooplanctoniques. Nous [enterons au
cours de ce chapitre d'envisager deux problèmes d'ailleurs étroitement liês entre eux :
- Préciser le résultat de la mise en place et de l'entretiea de ce peuplenent
artificiel : effets de la coexistetrce de plusieurs populations et degré d'adéquation
entre ce pouplemoat ot l'écosystème.
- Evaluer le degré d'exploitation des ressources alimentaires par le peuplement
piscicole eù préciser la répercussion de la forte contrainüe exercêe par les facteurs
abiotiques sur cet échange de matière.
1.
-
1.1.
LES PECHES
- MA]TRIELET
1.1.1 1.1.1.1.
METHODES DE CAPTT]RE
Engins de capture
-
Péc.âe
électrigue
Le matériel utilisé en pêche électrique est constitué par un générateur TITAN
KOMBI associé à un transformatsur HER0N. La tension utilisée est de 6)0 volts. Le
pêche électrique permet l'échantillonoage de lazone littorale jusqu'à une profondeur
de 2,5 à 3 m. Un sondage périmétrique conplet de [a zone litüorale est réalisé en 5
heures.
*
Renseignements ainablement transm.is par I'Association de Pêche et de Pisciculture
du Faucigny,
-
t24
des dévetæaedts piscicoles
198{, au lat: du Brÿredt.
îABIIAA V,L. Cateadrier
ANNEES
S.
gdnlaeri
1964
t0 000
Le6)
7 000
1966
7 000
1967
,
.1.
trutta
§.
alpiaus
Éalisés de
S.
l%{
à
fonünalis
3 000
000
196E
4 000
1969
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1 000
1976
1977
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1978
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I
1981
1 500
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I 300*
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19E3
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1979
2 00û
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I.IA I
4 000
500
2 e00
* plus )0 Kg de trui[es de taille légale
.
2 000
2100
3 000
de capture.
LLES
3-1 Aoûê 1981
20m
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+ +-+-
ts
32m
26-27-28 0cëobra
19
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10m
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JSm
46m
1S Décenbre 1983
l5 m
fIGüRt Ir.L'Disposiüoa
des
ftlets
do
péche uüli#s ea lgEj au lac du Brérryat.
_
l.l.l.Z. -
Péche aux
125
lilels aaillaats
filets de maille ?0,27 , 32 mm
(août 1983) etl0, 15, 35, et 4J mm (ocLobre l933). Ces filets de type "Fiç", "stJrface" 0r,r
"araignée" sont posés en fin de journée, soi[ en bord do rive, soit d'une rive ù l'*utre
(fig. Y.l). la relève o lieu au lever du jour suivan[. En période de gel, les filets on[
également été utilisés tendus sous la couche de glace à mi-profoodeur (annexe 7).
La pêche aux filets
1.1.1.3.
-
Péche
d. la.
maillanls
à été réalisée avec des
hgae
En raison de son aspect pratique, la pêche à la ligne est surtout pratiquée en
période de gel, Le matêriel utilisé es! constituê d'une ligne lestée porteuse d'une série
de hameçons appatés (lombrics) et espacés de 2m en 2m. La ligne est laissée immobile
à la verticale d'un orifice percé à travers la couche de glace. Les relevês sont
réguliers, dans la mesure du possible horaires.
l.l.?. - Calendrier
des pêches
ont été pratiquées de juin l963 à juin l9E4 à la ligne en iuin, juillet
1983, février, mars, avril et juin 198{, à I'aide de filets en aott, octobre et décembre
1983, ou par éloctricité en novembre 1983. Les dates précises des pêches figurent dans
l'en-tête du tableau V.2.
Les pêches
1.2.
- RESULTATS
t,Z.l. - Efficacitê
des pêches
En raison des différents engins de pêche utilisés, e[ d'efforts de pêche
irrêguliers et par suite de la distribution spatiale de certaines espèces, les effectifs
capturés ont été relativement variables d'une date à I'autre et d'une espèce à l'autre
(tabl,V.z).En période hivernale les captures ont été peu abondantes :4 individus ont
été capturés en décembre. 4 en mars et aucuo en février et, en avril. Les captures
rêalisées en juin 1963 ou juin 1964, pourtant rêalisées sous une êpaisseur de glace de Z
mètres avec le même matêriel et ua effort de pêche ideatique ont êté plus fructueuses.
L'ensemble des pêches a permis la capture de 174 S, gairdaeri,?7 S. trutt4 38 S.
alptaus ?3 S.foatuaalis eLllS P.phoxtaus soitau totî|37> individus.
1.2.2.
- Sélectivité
des
engins de capture
Même dans des conditions hypothéuir:es idéales, les différentes méthodes de
capture n'amônent jamais à des rêsulta:s ijeetiques car chaque engin de pêche
sêlectionne uûe por[ion d'espace ou far:::se la capture d'individus d'une certaine
classe de taille, ou bien et c'est notre cL< c- deur dêfauts sont cumulês, Les individus
de grande taille ont étê capturés soit à la !:g.: i S gatraeri eL S. alpidus ) soit au filet
(5. trutta )alorsque les petits individus,-ie.lEi3 capturés au filetou àl'électricité. Le
vairon a principalement été capturé ea çÉ:ee enectrique.
126
ruBLIAU v.z .' [ffectifs et lo.aguearï anrhu.a. .aoye.dae
et .aaxi.au.a, des potsoas
capturé', par espèce et prl eDgr.a de péche,
a.u /a.c du ,&érent
0esî_tesil.
Salno gairtbterï
t-T?t-_l
Salno
3 -i.-'ç
ttutta
l;::us alpinus
!FFTçI
IF
L!.m11,
LI n)gyl
LT rnax.
Saluelïnus fontinalis
Ehcæittus phoæinus
EFFECI IF TOTAL
-
t27
TABLîAA VJ .'Sélectruité des ftlets marllaats sur la uille des iadiridus ca.pturés OT),
effecîifs (/{) et pourceatages de mortalité imaédr'are (fr{).
r I LET§
MAILLE
(mm)
P0t§§0N§
Longueur-Hauùeur
(m)
N
IO
20-z
29
l0
l5
2l
1)
?0-2
z0-2,?
2s-2,2
7
It
20-2,2
5
6
l,
,
l)
te-z
te-z
?0
60-6
3
27
E0-6
3l
32
l0-6
Js-Z,)
7)-r,e
3'
11
I
3
9
6
1
LTmin. LTmoy. LTmax.
(mm)
82 116
76 98
l?4 114
M
q
?E6
32
116
27
166
0
lz5 l5i 187
t7t 247 300
ll5 151 205
128 t7E 238
tEz 203 z3J
94 ?09 267
t27 220 137
l4e 227 278
_ 401
l4
0
l6
0
0
t2
0
l6
0
La sélectivitê des filets apparait à l'examen des classes de taille échantilloonées
plus que par le nombre d'individus capturé (tabl.V.3) qui répond à d'auùres crifères de
sélection, notamment la répartition spatiale.La limite inférieure d'efficacité des filets
maillanüs est représentée par la taille minimale échantillonnée par le filet de lOmm de
maille soit uno LT de 76mm.
1.2.3. - Mortalité due aux captures
La capture des poissons s'avère souvent lraumatisante. La mortalité qui peut eÀ
découler se présente sous deux formes : la mortalité immédiate obseryable
instantanêment pendant la capture ou peu après lorsque f individu est toujours sous le
contrôle du pêcheur, et la mortalité différée iotervenant consécutivemeot À la
capture après une remise en liberté. Cette dernière fait rarement l'objet d'une
évaluation vu les difficultés que celle-ci représente.
En pêche éleclrique la mortalité immédiate a été de l0?. chez les vairons et nulle
chez les Salmonidés, La morLalité immédiate observêe pendant les pêches aux filets et
prêsentée dans le tableau V.3 est très variable, Les filets de 10 et ll mm oÀt causé les
mortalités les plus élevées car les individus présents étaient surtout de petite taille
(80-120mm) et difficilemenI démaillables. Les autres filets se sont avérés relativement
peu traumatisasts malgrê un tomps de pose de 12 À l4 heures, certainement en raison
de la température relativement basse. Fabre & Senocq (1981) ont montré chez les
Salmoaidés qu'un des facteurs de diminuüon du traumatisme de [a pêche au filet
l2E
maillant était la tempêrature de l'eau et meaürnneat une baisse de la mortalité
immêdiate de 39?o à20'c àLl,)?, à 10'c. Au lrc üu Brêrent, la température littorale
plus élevée (1)'C) est probablement la cause de la forte mortalité du filet de l0mm
dans lequel les individus s'étaient visiblement debauus.
L.2.1,
- Répar[ition spatiale des captures
L'utilisation de fileh permet d'obserrer la répartition des individus dans leur
biotope. Pour la répartition horizonüale, les ceptures soot toujours observées à
proximitê de lazone littorale. En période esLiyale,le biotope est verticalement partagë
avoc P. phorinus inféodé à la zone littorale, conformément à son écologie habituelle
(voir Lien, 19S1). S. gairaeri exploite les strates superficielles et §, truüa et surtout 5.
elpiaus les strates profondes (l'omble chevalier est toujours capùuré à environ 10cm
du fond), En période estivale, toutcs les espèces semblent exclues de la strate
inférieure à 15 mètres de profondeur, sans doute par suite de la diminuüon des
[eoeurs er orygère dissous à l'approche du fond (moins de 4mel0Zl/l jusqu'eo
octobre). Des informations visuelles obtenues en plongée en scapheodre autonome
onù indiqué de plus grandes coocetrtratioos de Salmonidés sur le grand éboulis sud. Etr
période hivernale, la distribution spatiale est difficilement abordable en raison de
l'épaisseur de la couche de glace, 0n a cependant pu remarquer que le peuplemen[
senble totalement confiné à la strate do température égale ù 4'C (æmpéraùure la
moins froide du milieu). Cet[e exclusion des couches les plus froides a une
conséquence considêrable : au début du mois de juillet le morcèlement de la couche de
glace (qui a encore I à 1,, m d'épaisseur) donne un libre accès à la surface sur de
grandes étendues et aux nombreux apports d'insecües consüatês à cette pêriode. Jamais
pendant cette période aucun moucheronnage de surface tr'a pu être observé car les
poissons sont séparés de cette manne par le gradient thermique métalimnique qu'ils
ne franchissent pas. Rappelons le, la faible efficacité des pèches hivernales indique
qu'entre décembre et juin l'activité locomotrico pourrait être très limitée, voire
restreinto aux seuls besoins respiratoires.
129
2. - E'TUDE DU PEUPLE]\trNT
2.1. - MESUPJS ET PRELEVEMTNTS
Les individus sont mesurês (prêcision *lmm) et pesés (prêcision 11g). Des
écailles sont prélevées dorsalement à la hauteur de la partie antérieure de la nageoire
dorsale pour l'étude scalimétrique, Une parlie de l'échantillon est sacrifiée pour le
prélèvement des gonades et du tube digestif (ce dernier prélèvement sere détâillé
ultérieurement), Les autres iodividus sont relachés dès la fin des mensurations. Le
biovolume des gonades des individus sacrifiés est évalué à l'aide d'une pipette
volumétrique (fig,V.2). Il s'agit d'une pipette remplie d'eau et nunie d'une cellule
supêrieure pouvant recevoir la fraction dont le volume doit être mesuré. Une
seringue branchée sur l'ertrémité infêrieure et remplie de mercure (fig.V,2.a)
permet un ajustement du niveau d'eau en face du repère supérieur (fig.V.2.b). Le
volume inconnu es[ êvalué par double mesure, La pipette la plus sensible permet une
mesure au 1/1000 ème de ml,
Les résulüats suivants ont été obtenus à partir des examens de 48 S, gaitlaeri, l0
S. truttaTS S. alpiaus et5 S, .fontudalis,
2.2. - RESULTATS
lt
2.2.1.
- Identification
des classes d'âge
fr
*
la croissance dos poissons sont enregistrées par
l'augmentation de la üaille de leurs écailles qui présentent des stries concentriques
(circuli) autours de lazone centrale (nucleus). La périodicité annuelle des variations
saisonnières se reflèùe par la succession de zones (annuli) de circuli ressemés
(pêriode hivernale) et de zones de circuli plus espacés (pêriode estivale),
Les variations seisonoières de
-o-
-b-
Re
Dère
Pipette
R
occord
Rodoge
Seri ngue
Cellule
EIGLRE Y.Z : Pipetle
wluaétrigue .'8 = eaæable
du drbposilif ,'b
=
padie supédeurc.
. 130
De faux anneaux de croissance peu\reot cependant
être présenüs du fait d'un
s[ress de l'animal (capture, changement de biotope, maladie, reproduction..,) (Sych,
1973 ;Carlander, 1973 ;0tLovay&Simkiss, 1977 :Campbell, 1979),
Bien que les écailles soient prélevées dans une région présenüant un nombre
réduit d'écailles de remplacenent, certaias individus en ont présenté un grand
nombre qui ne pormottent pas uoe bonne identification des aonoaur do croissance.
D'après Tesh (1968 ia Ricker, 1968) on peut trouver jusqu'à 72% d'écailles de
remplacement à partir de l'âge de 2 ans.
Les tailles moyeûnes de chaque classe d'âge ont êté calculêes chez .9. gardaeri ,
S. trutta eL S. alpiaus (üabl.V,4). Chez touæs les classes d'âge de S, alpinus et chez les
classes 0*, l* eL 2* de S, ga,irdneri, les échantillons n'ont pas permis un
recouyrement du maximum d'une classe au minimum de la classe suivante, Par contre,
chez -f. gaitneri,le chevauchement des classes d'ùge 2* eLJ* est très important,
reflétant une vitesso de croissarce très inégale chez les individus les plus
âgés,
conséquence directe de la présence d'individus introduits au stade adulte.
clases de taille (ma) corryspoadantes chez
aloiaua S. k'uüa elS. sa,irlaeri.
TABI^EAA T/.i : Ages et
S.
alpiaus
l+
AGE
LT
2?,4-231-237
l+
244-212-216
j+
zea-ze7-308
§,
l+
\za
S. l"rutta.
l+
ÀGE
LT
S.
136-164-193
!+
?
Q+
401-42l-437
gainlaeri
ÀGE
LT
2.2.2. -
[+
{5-75-118
Distribution
l+
124-160-t87
l+
19L-?32-?85
l+
210-252-ze5
des üailles cap[urées
(fig,V.3) est, dans
I'ensemble, fortement influencée par les apports de déversements auxquels il est
possible de relier l'origine de certains individus,
Le répartition
des captures en üaille toutes dates confondues
2.2.2.t.- Yaina
La répartition unimodale des tailles est centrée sur la classe 70-80 mm qui
représente 3?% de l'effectif. L'ebsence des petiæs classes de taille témoigne
certainement d'un nauvais êchantillonnago des nombreuses anfractuosités du
substrat littoral.
- r3l
tt
c^nllnts
M)i rSnt
M, BnE 0e
P, plrorrlrrus
c^prulE3
l5
l0
25
J
20
t5
t0
o
60 70 00 90
loo
o
I lo
[r, Dnt Df
c^F l trlÉs
7
I
6
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l
I
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M' Bnt
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C FINES
§.
golrdnerl
ào
l5
f0
25
20
l5
t0
5
Ll (lm,
0
EIGARE
ï.3 : Répartiltba des tatllcs
des iadiuidus c*pturés chez
S. lontidahs, S. atoraus. S. trutta etS, gatnlaeri.
P.
o.boriaus.
Z.Z.?..?..
-
132
Truiîe fario
répartition des tailles montre uoe neue prédominance des classes inférieures
à 225mm (ilge 2*), cotncidant bien avec les ratroductions de 1982 ({000 individus) et
de 1983 (1000 individus). A l'opposé, oo trouve deux individus dont les tailles sont de
{05 et 437mm (âge {*) correspondantaur introductions de 1979, Notons I'absence de
sujets de ?21à 405 mm qui sera discutée plus loin.
La
2,2.2,3.
-
Truite arc ea ciel
Chezlatruiæ arc en ciel on retrouve également une prédominance des petites
tailles ({0-l20mm) corespondant eux individus d'àge 0* s1 l* pêchés en aovembre
1983 et provenant d'une introduction de la même année (aott). A la différence de la
truite fario, toutes les classes de tailles supérieures sont représentées jusqu'à une
longueur totale de 300mm, soit une classe d'àge 1+. Hormis une représentation
meilleure des individus de 210 à 2{0mm qui peut proveoir au moins en partie d'un
dêversement, d'adultes rêalisé en l9E2,la distribution des captures ne montre pas de
stru cture significative.
?.22,{ - Sau.aoa
de
fontatae
Ici, l'absenco do capture avant et pendant l'été 1983 et l'étroite correspondance
entre taille introduite en 1.983 et taille des individus pêchés nontre que ceux-ci
proviecnent de cette dernière introducùion eù qu'aucun individu provenanI des
introductions précédentes (1976, 1978) ne s'est mainûenu.
2,2.2.r.
- 2able cûerulier
La répartition des captures d'omble chevalier montre deux groupes : petites
tailles (80-140mm) comespondant à cinq individus pêchês en aot! 1983 avant le
déversement estival annuel et tailles supérieures à 160mm avec effecüf marimum
centré surla classe 220-Z40mm. Les introductions ont eu lieu en 1977,1979 et 1981.
Les individus d'origine allochùone les plus rêcemment introduits sont donc au moins
d'ùge 2* ce qui correspond à la classe ??0-?40mm. Ainsi tous les individus de taille
inférieure ù 220mm (soit 34% des captures) pourraient être nés sur place
postérieuremen[.0n poumaitégalemoat attribuer une origine autochtone à cerlains
sujets de taille comprise entre 210 et 280mm qui ne semblent comespondre à aucun
des déversements réalisés au lac du Brévent, mais ce n'est qu'uoe hypothèse en
raison de la faible séparation des classes de tailles autorisée par la dimension de
I'effectif capturé, D'autre part, oous verroos plus loin que la vitesse de croissance est
très variable au sein d'un même groupe d'âge. Rappelons que l'omble chevalier
introduit dans les lacs de motrtagtre produif souveÀt dans un premier temps et selon
les ressources disponibles des sujets "oormautr". La faible mortalité et Ia bonne
fécondité de l'espèce donne ensuite naissance à des sujets nains par suite de
compétition trophique intraspêcifique. La population d'ombles chevaliers du lac du
Brévent semble actuellement exempte de nanisme.
_
2.2.3.
133
- Rela[ion lon gueur-masse
Comme la déærmination des sexes nécessitp le sacrifice de I'animal et que peu de
jets
su
ont été sacrifiés, la séparation des sexes o'a pu être conservée dans l'éLude de la
relation longueur-masse. Les groupes issus de chaque pêche ont également dû être
regroupés.
Un ajustement à une relation de type puissance (M=a.LTb avec M=masse en
grammes et LT=longueur totale en millimètres) est satisfaisant chez la truite fario et
la truiLe arc ert ciel alors que chez l'omble chevalier, le meilleur aiustemenL est
obtenu par une relation linéaire (fig.V.{), La croissance pondérale des Salmonidês du
lac du Brévent répond aux êquations suivanLes :
S.
gaidaeri
M - 0,132. to-5. LT3,ll6
S.
fario
M
S.
alpinus
M-o,e6s.Lï-qq,eg
-
0,13s . l0-5. LI3'138
r-
0,991
r
- 0,991
r
- 0,910
Les relations taille-poids subissen[ dans l'eosemble une dispersion beaucoup
plus élevêe gue chez d'autres populations naturelles ou semi-naturelles.
Cette
dispersion des points augmente dans les classes de taille correspotrdatrt aur tailles de
déversements d'adulLes chez S, gafudaeri, chez les jeunes de §. lrutta et sur t,out
l'effectif pour J alpinus. Aucune liaison significative û'apu être êtablie entre cette
variabilitÉ e[ Ie sexe ou entre cette variabilité et la période de capture. Cefte
augmenùation de la variance esù probablement le rêsultat du mélange des lots
d'individus introduits su ccessivement.
2.2.4.
- Coefficient de condition
Le coefficietrt de condirion (K = 10s. M / LT3) subit des variations saisonnières
no[ables (fig,V.],), En pêriode de gel, K est toujours inférieur à I, reflélant le faible
poids relatif des individus et traduisant l'utilisation des réserves accumulées sous
formes de lipides (voir Svift, 1960). Les valeurs moyennes les plus faibles sont
trouvées chez I'omble chevalier en juia 1983, fin de Ia période hivernale (K=0,621).
Le passage des conditions hivernales aur conditions estivales s'accompagne d'une
forLe augmenla[ion du coefficient de condition qui atteint les valeurs de 1,125 (omble
chevalier),1,026 (truit,e arc en ciel) et0,990 (truiùe fario) du fait d'un changement
ùotal du mode de vie des individus, avec reprise des activitês sous I'effel de l'apparition
de la lunière et de l'êlévation des tempéralures. Lorsque les captures ont permis une
séparation des deux sexes, on a pu obserçer un coefficient de condition supérieur
chez les mâles (truites arc e ciel et oobles chevaliors) certainemeot dû à des besoins
métaboliques plus importants chez les femelles que chez les mâles pour le
développement des gonades.
i_-:.._-l
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JoO
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'
'T,*, '*
2so soo
lso
. .':
FIûUnt
Y.{: Relaüon ra.ille-poids c.hez S. alpiauc S. tuaa etS, sa.ùdaeri.
-
135
§, pairôrcri
À,
TEIl
nîUnt
V,5
PS
: îwlutioa xisaaiérc du coefficieat de conditioa (K\
chez§-fog-ttaalb S. aloraas, S. truîta, etS. gaitdaeri.
2.2.1. - Etat des gonades
L'eramen visuel des gonades ainsi que la mesure de leur biovolume donnent des
indications sur le cycle de maturation sexuelle des espèces. Les jeunes saumoos de
fontaine présents au lac du Brévent sont tous immatures.
2.2 .)
.l
.
-
Truitc arc ea ciel
J
gairdaeri,64% des sujets observês sotrt immaüures (gonades filiformes,
biovolume inférieur à 0,1n1). Les gonades femelles sont très peu développées
(biovolume inférieur ù?mD, alors que certaiaes gonadesmâles sont à des niveaux de
développement variables (fig.Y,6). Aucua appareil reproducteur mature n'a é1.ê
observé bien que les sujots de grande taille êlaÉinés soient roprésontés dens les
Chez
captures à toutes les saisons.
2.2,1.2.-
lruitefario
Al'exceptiondesdeuxgrandsindlçidus d'tge4r,tout€slestruitesfariosesont
révélées immatures, Ces deux indiridus 'âgés" étaient des femelles &rrec des
biovolumes gonadiques respectifs de EoI pour uoe LT de {37mm et de 6ml pour une LT
de {0) mm. Ces deux appareils ovarieos rnêtures ont présenté des ovocytes è tous les
stades de développement dont une dira,ns d oçocytes
IV
(O={mm).
- t36
V (ml)
o
4
?
I
0
0o
r50
200
250
300
o
50
lO0
150
2OO
250
EIÇURI ï,6 : Répariltioa du rolume goaddo-sürîatugue eû fonclion de la.
aHæ et du ære chez§-gaitlnerl
V (ml)
t0
I
I
7
6
5
4
3
2
I
11
200
(9)
N (9)
O
0
25
EIOURE V.7 : Répartitioa du wlume gonsdo-§ûaligue
ûaæ et du sexe chezS, üpia_qs,
?.2,7.3,
200
eû .foactba de ta
- 0mble cherqlier
Chez doux femelles et
importants (8 à l0 ml),
septembre (fig,V.7).
2.2.6.
125 150 t75
- Possibilités
de
Il
un mâle, les gonades atteigneÂt des volumes relativement
s'agit de sujets d'ûge 2+ pêchés respsctivsment en août et
reproduction
La population de saumons de fontaine est actuellement composée de jeunes
individus inaptes à la reproduc[ion. Il est très improbable que la truiie arc en ciel se
reproduise d'après l'état de dêveloppement des gonades éxaminées. La reproduction de
cette espèce d'origine américaine est d'ailleurs inconnue dans les eaux stagnantes
d'Europe.
137
Les moyens de capture mis en oeuvre pouvant êchantjllonner toutes les classes
de tailles,l'absence d'individus de truite fario de taille comprise entre ??J eL 40)mm,
mise en relation avec Ie calendrier d'empoissonnemenl de l'espèce tend à indiquer
son impossibilité de reproduction dans le lac du Brévent, Des femelles âgées prêtes à
pondre ont été observées. L'absence d'annexe lotique est très défavorable au frai de
cetlo espèce (Mills, l97l).
Nous avons vu précédemment que chez S. atpiaus la présence de certaines
classes de tailles e[ I'observation de gonades màles et femelles en voie de maturalion
tend à indiquer que cet[e espèce pourrait se reproduire sporadiquement au Iac du
Brévent, Si la reproduction de S. alpidls est possible dès l'âge 2* comme nous
pouyons le penser, cette espèce s'avère particulièrement intéressante pour Ia gestion
piscicole de ce lac. D'après Dussart (195r), l'espèce fraie en profondeur sur fond
pierreux en septembre-octobre, La profondeur aurait peu d'importance alors que la
nalure du substrat serai[ prépondérante (Runnstrôm, l9)l id Dussart, 1955).
2.2.7 , - Croissance
L'examen du type de croissance d'un groupe d'âge doit por[er si possible sur
quatre groupes d'individus car lesvitesses de croissance peuvent y être différentes
màles immatures, femelles immatures, mâles natures et femelles fiatures (Philippart,
1975). Au lac du Brévent, ces deux derniers groupes ne sont pas sigoificativement
représentés. D'autre part, aucune diffêrence significative n'a pu être observée sur ce
point entre mâles et femelles. Cependant les faibles effectifs examinés ne confèrent
aucuoe dimension statistique à cette observation.
:
?.2.7 .1.
- Faûeurs
de
unküfe
de
la i:;rviswtatv
La croissance des poissons en monlagne est nécessairemen[ faible par suite du
régime climatique et des conséquences qui en découlent, qu'on résumera par
I'oligotrophie.
observation es[en général amplifiée lorsque les milieux observés
sont, com,me le lac du Brévent, situés en contexte cristallin. Yalters & Vincenl (L973)
remarquent. que la croissance piscicole dans les eaux alpines est souvent si lente
qu'aucun poisson n'atteint une "Laille acceplable" (du point de vue halieutique).
PhilipparL (197)) distingue lt dépendance des facteurs abiotiques, donl la
température est le plus puissant, et la dépendance des facùeurs bioLiques, noLamment
les compé [i[ions in traspé cifi qu e e L in te rspé cifiqu e.
La lempérature maximale des eaux du lac du Brévont esù inférieure à la
température optimalo la plus basse de ces 4 espèces de Salmonidés, 14,7'C à 17,5'C
(Petterson & al., 1979). La ùempéralure léLale minimale est de 0'C pour ùous les
Salmonidés (Elliotù, l gEZ).
Les facteurs trophiques iofluencent la croissance par leurs caractéristiques
qualitatives au[atrt que quantitatives. Leurs variations saisonnières s'accompagrent
d'une variation de la vitesse de croissance. Cet aspect sera développê ci-dessous.
Cetùe
l3E
2.2.7.2.
- Relatioa Rayoa de / écaille-Iooguear tatate
La recherche de
Ia relation liant la croissance de l'écaille à la croissance en
loogueur permetd'établirles courbesde croissaace c es!à dire do connaitre la taille
des individus d'une espèce donoée à tout tnoroeot de leur croissance. La mélhode
proportionnolle directo esL basée sur I'égaüté des deux rapports de Mills ( l97l )
:
Re/LT1 = Ra/LTt'
avec
Re
LTt
Ra
LTto
Rayon êcaille
= Longueur totale Poisson
=Rayon aoneau
= Longueur totale du poisson à l'époque de la formation de l'anneau
=
Nos résulùats
ténoignent d'une forte dispersion n'autorisant
ni les rétrocalculs de longueurs totales.
ni I'établissement
des courbes de croissance,
2.2,7 .3.
- Taux de cliwa
ce aan
uelle
Le changement de milieu de vie d'un poissoo provoque une répercussioo sur sû
croissance, d'autant plus importante qu'il existe des différetrces eotre le milieu
d'origine et le milieu de destination. Cette rêpercussion sur le taur de croissance
annuelle se présente sous les deur possibilités théoriques suivantes:
Jer cas : Pendant la première annêe de vie dans le nouveau milieu, le taux de
croissance annuel est faible par suite de difficultês d'adaptation liêes au changement
qui provoquent une faible croissance. Les années suivantes voient une augmentation
du taux de croissance traduisant une adapüation progressive des individus, 0n peut
dire daos ce cas qu'il y a globalemsnt uno bonne adaptation du groupe introduit.
Toutefois le vieillissemont du groupe peut lui confêrer progressivement le type de
croissante exposé ci-après.
cas :Pendantlapremièreannée, le taux de croissance est plus élevê que
par La suite et il y a une diminuûion progressive du taux de croissance annuel. Dans ce
cas, il y a donc une mauvaise adaptatiotr au milieu se traduisant par une limitation de
la croissance des sujets les plus àgés, qui peut 6tre accompagûêe d'une augmontation
de leur mor[alité.
Zème
informations attribuent cettc deuxième possibilité aux truites arc en ciel et
aux ombles chevaliers du lac du Brévent (tabl.V,{).0n ne peut conclure dacs le cas de
la truite fario, pour laquelle les résultats sont trop fragmentaires. C'est l'omble
chevalier qui présente la croissaÀce la plus rapide, atteignant la taille légale de
capture en I an, alors qu'il faut au moins 2 ans pour la truiæ fario et 3 ans pour la
truito arc eû ciel dont la croissance est relativement faible bien qu'elle prêsente en
général une croissance plus rapide que la truite fario (Mills, l97l ).
Nos
-
139
3. - REGIME ALII{EI'iTAIRE
la qualité autritive de l'alimentation sous le
terme de ressources trophiques disponibles, Les investigations réalisées ici
prêsentent de nombreuses faiblesses qui nous conduisent à une approche très
statique de cet aspect pourtentfondamental dans la problématique de notre étude, car
de ces notions découlent directement [a croissance pondêrale individuelle el. la
croissance numérique du peuplemont qui sont les deux critères d'évaluation de la
Nous regrouperons la quantité et
production.
3.1. - PRELEYEÀMNT
M
ANÀLYSE DES CONTENUS STOMÂCAUX
Pour les contenus stomacaux, le nombre et le biovolume des proies ont étê
évalués. Le biovolume de chaque fraction identifiable est évalué, après essorage sur
tamis fin, à l'aide de pipettes volumétriques identiques à celles utilisées pour
l'éveluetion du volume des gonades (voir fig.V,2), graduées au 1/10ame, [/100ème ou
1/10000me de ml. Toutefois la précision est inférisure d'snviron 50% (soit *0,005m1) à
la précision de la lecture des graduations car l'étimination de [a fraction liquide peut
varier en fonction de la structure physique des différentes fractions solides.
Le volume d'une catégorie de proies est exprimê en pourcenLage par rapport au
volume total de l'ensemble des proies (pourcen[age volumétrique), Cette mêthode
présente I'avantage de conserver I'information sur l'importance relative d'une proie
dans le contenu stomacal, donc dans le régime alimentaire (Thiero-Yatabary,198l ).
Les résultats seront également présentés sous forme de pourcentage
d'occurrence qui représente le pourcentage d'une catégorie de proie par rapport à
I'effectif de toutes les proies présentes dans le contenu stomacal, Cette expression ne
permet toutefois pas de prendre en compte les fractions inertes (végétaux, minéraux)
et les fractions animales non-identifiables.
3.2. - RESULTATS
3.2.1. - Comparaison
qualitative
des ressources disponibles et des ressources exploitées
L'alimenlation des Salmonidés est composêe de quatre types de nourriture : les
macroinvertébrés benthiques, le Copépode planctonique ûclops ab.rxvrua
îaîîicas, les invertébrês exogènes (insectes [erfestres ou aériens) et les poissons. Les
taxons benthiques représentés dans les contenus stornacaux apparüennent tous à la
zooe littorale. D'autre part, t,ous les ùaxons inféodés à la zone littorale sont présents
dens les contenus stomaceur (tsbt.Y.5). Les cas d'ichtyophagie consLatés concernent
soit dos vairons, soit des Salmonidés de taille inférieure à 125mm, La zona benthique
profonde n'est pas exploitêe du fait de sa nature v{§euse et de la très faible densité des
proies (60 Oligochètes/mz et 20 Chironomidés/mz en moyenne).
-
140
TÀRLîAA l/,J .' Iiste ta"roaoaique et réparutioa spatiale des idrertébrés
beatûigues (E-exutoirc, laoe littorule ; P-zone prvfoade ,'et
tamas rcprésealés daas les coatca us sloaacaur des Salmoaidés
du lac du Btéreal (6).
TAXONS
CS
TURBELLARIES
Planariidae
Cteaobia alpiaa
OLIGOCHflES
Natdidae
o
Tubificidae
Lumbriculidae
a
I
MOLLUSQUES B}VALVES
Sphoeriidae
Pisdtum casertanu.a
INSECTES
Ephémêroptères
Baetidae
Plécoptères
Némouridae
Perlodidae
Mégalop[ères
Sialidae
Coléoptêres
Dytiscidae
Trichoptèros
Rhyacophilidar
Diptères
Simulidae
Baetts Yeraus
Nemoutamortoai
IlIemurcla picteti
læperla.sp.
Siafus
lutaaa
Âgaôus ælieri
IlS.dwp o ru s fo rry o lat us
i
Rh jz. c oph ila p ilop o ta"a olde s
Cn e th
a lartp es (Mei g . I 80a )
Prvsim u lium h irttpes$r. I 82{ )
îusia uliua aurcua (l r .lSZ4)
Limoniidae
Chironomidae
+
+
+
+
Tanypodinae
Orthocladiinae
Chironominae Chirotromini
Corynoneurinae
+
+
a
+
a
+
o
+
o
3.2.2, - Evolution saisonnière de la composition des conüenus süomacaux
Chez S. ga,ùdaeri, l'alimentation estivale est principalement constituée
d'insectes exogènes happés en surface et de Diptères soil au stade larvaire, soit e[
surtout au stade nymphal (fig.V.8). Dans ce dernier cas I'absorbtion massive de ces
proies ponctuellement très abondantes proyoque un rernplissage complet du tube
- t4t
§. golrdnerl
[l]l
Non idenUrrâ!
Nl
Potssons
Zl
lnsecLes
El
Cooépocrs
El
ntnêraux
D
vêgét-rrt
§l
stattoas
El
Spnaerldé:
er::l
E3 0ttgochèLrs
EE Dtotàres lrrves
Zl
S.
Dtptères nymDh€s
lrutla
§..alplnus
:AOUT
I
OCIOERE
983
fIOAkE
JIJIN
r
V.8
984
t9B3
: Yariatioas têapoftlles ùt pcrtealzg:e voluaétrique de chague Iizckoa
aliaeatairc chez S *slags S trutta, et S. gairlaeri. (offectifs, roir
lableau I/.il.
-
112
TABI-îAA ï,6 : Coaposiüon îloyenoe et ç'cluae (ail des conteaus slomacaur de §.
sa.r'rdneri, S. alpinus, S t uttz et S. foattaalis,' '\ - vo,lume iaférieur à
I ml ,'pourcentage d'occurteace -r}C el pourceatage w/umétngue
%Y; n=
Salmo.
aoabr
d'eslo-aacs exa.ætaés.
gair,&rcri
-...................
q1!e.o!!l!9:.......................
SDhtlrlld6r
.......?.91: s..o.t!....-.-.
!nr::13.!..! r9e!t! !.
.r.r.!
! t !9r.
trrrllon
rie!!.cl!
hlna
!.mÈ,!mov.ndlnÿr'lâbra!
orrr:lomrc I
50
i
30
:
l?5
:
lllo
:
2337
|
5ol
i
1450
o
i
o
i
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Four(rntrq.d.ltomlcrvld!!
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§a Lxelinus. alpinus
I
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!...!),T!ll! !...................
Dlôtàra! Irrvi!
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..................9rp!èr !
Slrllda!
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Y-o.l9T!.r9y,!t.q v!.! 9't!!lt!1.!!.9.T 4.9 !l .1 T! )
d
êstomrc! vldr3
-t43
digestif, Entre aotI et octobre, la diminution des ressources benthiques s'accompagne
d'un changement toüal d'alimentation tyec l'apparition de la nourriture
zooplanctonique (Copépodes) qui représente 75% du régime alimentaire des captures
d'octobre et de décembro, alors que les Copépodes ne sont génêralenent pas utilisês
par les truites (Aass, 1973), En période hivernale, rappelons que l'immobilité des
individus de décembre à juin suppose un jetne de plusieurs semaines. Easuite, les cas
d'ichtyophagie apparaissent, la fraction végétale et la fraction minérale prennent
une importance plus grande, les Copépodes sootégalement consommés, bien que cette
capture entraine une grande dêpense ênergêtique (Frost & Brovn, za Johnsen , 197E)
et le nombre d'estomacs vides augmente (tabl.V.6), Les nollusques sont consommés,
bien que ce type de proie très vulnérable soit génêralement peu apprécié (Fabre &
Senocq,1981).
Cbez S, truüa eL S. alpnue Les captures moins régulières apportent moins de
précision. Chez -1 trutla, on retrouve égalemenü les aymphes de Diptères en juia, les
prélèvements d'octobre sont dominês par uâ cas de cannibalisme (truite fario de 12J
mm corsommée par utre truite fario de {0} mm). Le régime aliment"aire de -i alpiaus
reflèk celui de S, gairlneri hormis en iuin 1983 où deux cas d'ichtyophagie eL la
prêsence de matières minérales ont êüê observês,
3.3. - DISCUSSION
: SIGNIFICATION
DU REGIÀM ALIMENTAIRE
La diversité des proies ost sensiblemen[ identique chez les trois espèces Salao
gaitdaeri , Salao trutla eL Salvelnus alpraus . A tout moment il existe une proie
fortement dominanüe représentant toujours plus de 50% et souvent plus de 707, du
contenu stomacal (l exceptioo, S, alpi.ousjuin 1983 ;tabl.V.6). 0n peut ratüacher ce[te
dominance aux remarques de Yare (1972) qui a motrtrê que chez S. gairdaeri iL
T
_J
I
eriste un seuil limite dans la fréquence de rencoatre d'une proie pour que celle-ci
soit ingérée. Le choix des proies est rarement le résultat d'uae préféreoce
nutritionnelle (cas des nymphes de Diptères) mais le plus souveat do l'opportunisme,
c'est à dire uno spêcialisation saisonaière sur les espèces accessibles. Aussi sur la
période considérée, le chevauchement alimentaire, c'es[ è dire [e nombre de proies
communes à 2 espèces, est relativement important du fait des faibles ressources
alimentaires du milieu. Les trois espèces 5 §:audneri , S. îrulla et S. alpiaas entrenû
forcément en conpêtition à certaiÂes pêriodes de l'annêe. La faible capacitè
biogénique du milieu proyoque globaleeeof uae diversification des proies capturées.
A part une périodo de 2 à 3 semainas débutant à partir de la datn de dégel, les
ressources alimenüaires dispooibles s arrêreot limitées. Lo recours è la noumiture
plasctooique r6vèle la pauvreté de lr deur.ième moitié de la période de dégel. Ces
difficultés s'accroissent fortemeû.t el axüoüûe et pendant la période hiveraale
jusqu'au mois de juin suivant. D?es 1g :lgs.rre ou cette absorption de plancl.on est
sêlective sur les grands iodirifus elJe s.rppose uoe capture individuelle, voire
accidentellement multiple et aoe u..: ÉsE:ltion massive, Ce comportement entralne
forcément une importante dépesse !::igeüque au moment le plus difficile de la
croissance aanuelle. Le défici.l, e-"+:aiei.re hivernal affecte la condition des
individus qui exploitent leurs rÉsÊ-.es caergéLiques pendant cette période. Malgré
cele, i[ erists uoe assez boo.a,c Ef,:ssu!;ü i-adividuelle. La croissaÀco du Copêpode
Cÿclops abfsrua tatricus l-;ire
du zooplancton crustacéen, est
=:ç.ituaot
144
perturbêe par cette prêdation qui affecte foræneot les stades copêpodites 5 et adultes
(voir chapitre {). Ce type de spêcialisalroo oe se renarque que dans les lacs très
psuvres (Nilsson, l95l ; Yal[ers & Viscest l9?3 : Johnseo, l97E ; Fabre & Senocq,
1981 ; Brun & a1,, 1983 ; Glivicz & Roraa 198,1) oÙ les poissons développent
l'exploitation des ressources exogènes dispoaibles en surface ainsi que I'exploitation
du zooplancton et de certains élément-ç beothiques à moios bon rondement
énergétique (Mollusques), Ce type de spéciaiisatioa a également étê remarqué sur un
autre vertébre d'altitude,le Triton alpestre, par Chacornac & Joly (1985) qui pensenl,
que "cette orieniation est une convergence éco-êfhologique des vertébrés aquatiques
des milieux à capacitê biogénique limitêe". Fabre & Senocq (19S1) estiment que
lorsque la potentialité nutritionnelle est faible et la population trop dense, les
contenus stomacaux reflètent la productivité du milieu,
{. -
CONCLUSIONS
L'examen scalimétrique n'a révélê que des âges inférieurs à 4* bien que les
introductions rêgulières remotrtent à 1964 pour J. gaidaed,1967 pour S. fario,1976
pour §. fontiaalis eL 1977 pour J alptaus. Il semble donc qu'aucun des individus
des déversements antérieurs à 1979 ne se soit maintenu. Chaque population
spécifique est reprêsentêe par lo mélange d'individus issus de déversements
successifs. Ce cosmopolitisme se traduit sur la croissance individuelle eü sur l'étaL
physiologique des individus. Les variations naturelles des effectifs (mortalité et
éventuellemenI recrutement.) sont largemenl masquées par des variations
imporLantes et brutales (empoissoÂnement) ou inquantifiables (pêche), Dans ce
conterte, l'êvaluation de la tr,ille des populations piscicoles et, par suite, la
productivité piscicole est impossible.
L'ensemble des observations pratiquées sur le peuplement de Salmonidës du lac
du Brévont : absence de tout individu atteignant utr àgo supérieur à {*, type de
croissance, absence de reproducüion de tout,es les espèces (bien qu'il subsiste un douûe
pour Salueliaus alpious l, type d'alimentation, témoignent de La mauvaise
correspondance entre le peuplement piscicole et l'écosystème. D'autre par[ nous
aYoÂs Yu au cours du chapitre précédent que la présence de poissons avait déià
cerLainement enùralné la disparition d'un des éléments crusüacéens du zooplanctotr et
que son dernier élément erploitable était fortement affecté dans sa croissance, à la
limite de l'équilibre do la population, Il est probable que l'alimentation se fasse aur
dépends des stocks d'empoissonnement. La présence du vairon est un élément
intéressant car il constitue un intermêdiaire trophique entre plancton et benthos
d'uoe part, et Salmonidés ichtyophages d'autre part.
Bien que nos investigations limitées rendent I'exploitation des résulüats
forcément s[atique, il est évident que les biocénoses ooo-piscicoles supporteot mal
les effets de la prêsence d'un tel peuplemetrt de poissons. Dans un tel contexte, cette
inadêquation entre un des compartiments de l'écosystème et l'ensemble des autres
compartiments conduira, à plus ou moins brève échéance, è une dégradation des
ressources trophiques eü à sa propre disparition. Il n'est pas possible d'êvaluer le
degré de réversibilité de cos modifications.
t45
Ce constat n0us rappelle qu'il est fondamental que la gestion du peuplement
piscicole passe par la connaissance de I'influence des charges d'introduction sur les
producteurs secondaires afin d'optimiser les quantites introduites et d'a-ssurer leur
survie. 0n petrt actuellement dégager une perspective d'action réalisëe en deux
temps : arrèt des déversements de poissons dans un premier temps, et ensuite reprise
d'une activité modérée. L'arrêt des déversements représente un retour à un
fonctionnement basé sur l'équilibre naturel du peuplement* : en absence
d'introductions nouvelles, le stock actuel devrait tendre à une régulation naturelle
rêgie par des processus êcologiques dont on connait les lois gênérales. Les
principales conséquences à court terme seraient I'exclusion totale de certaines
espèces (saumon de fontaine) et la rêgulation de la densité des autres especes,
ramenée à un niveau correspondant aux possibili[ês nutritionnelles du lac. La
reprise de déversements limites par rapport aux quantités introduites actuellement
poserait toutefois les quesûions suivantes : quand, quelles espèces et en quelles
quantités 7 Il est possible d'apporter quelques éléments de réponse à ces questions,
Insis[ons cependant sur Ie fait qu'il ne s'agit, dans l'ensemble. que d'indications
deman dant une confirmation.
- Dates : Les dates d'introductioûs de poissons doivent tenir compte des
variations saisonnières de la capacité nutritionnelle des lacs. Dans Ie cas dr: lac du
Brêvent, on pourrait penser que la meilleure période se situe au cours des 2 à 3
semaines qui suivent le dégel. Cependant, un complément d'étude s'avère nécessaire
pour confirmer cette remargue.
- Espèces: Le saumon de fontaine ne peut pas se maintenir en présence des
trois autres Salmonidés du lac du Brévent. La truite arc en ciel témoigne de difficultes
d'adaptation qui sont. certainement liées aux quantités excessives qui ont été
introduites. Cette espèce présente cependant l'intérêt d'exploiter fortement les
aFport.s extérieurs et établit un contact visuel poisson-pècheur favrrrahle aux
activilés halieu[iques, L'omble chevalier et la truite fario se livrent nécessairement
une concurence car leurs places dans ceù écosystème (niches écologiques) sonI l.res
proches. L'omble chevalier s'avère beaucoup plus adapte of témoigne de qualitês
erploitables (croissance, reproduction). Des informations d'ordre quantitatif seraient
souhaitables afin de préciser les modalités de ce type de compétition.
- fttSnlilʧ : Rêpondre scientifiquement à cette question nécessite une
connaissance plus approfondie du peuplement actuel, connaissance que n0us n'avons
pas. Il esL foulefois possible d'approcher la réponse en commettant vo.lontairement
uûe erreur par excès. Dans des condifions de peuplement comparable mais rle climat
plus clément, de nourriture plus abondante, d'accès au faciès lotique, donc
globalement plus favorables à [a vie piscicole, Fabre & Senocq ( 1981) ont êvalué avec
suffisamment de précision que la densité marimale admissible d'un lac pyrénéen
situé à 1536 mètres d'altitude étaiL de 0.0E indlmT.En appliquant cette surestimation
volontaire dans Ie ca^s du lac du Brér'ent. Ie stoc[ maximal admissible serait de Z4)0
poissons (Salmonidês exclusivemenl), chiffre qu'il faut comparer aux quantitês
actuellement introduites annuellemeDr. ( tabl V.1 ).
* Il ,r" s'agit tlonc pas d'un retour a,.rr condiLions naturelles, retour qui supposerait
l'éliminatioo totale du peuplemeot piscicole
I
i45
court dêveloppement ne constitue 0u une approche relativement théorique
et très lragmentaire de ces questions, et noa C une prise eo compte exhaustive des
problèmes de Ia gestion piscicole, LIne êtuie plus complète serait nécessaire afin de
préciser les grands traits de ce peuplemeat E.lie permet[rait en outre, tle confirmer
cerlaine de nos conclusions qui, pour I insraot, posent plus de problèmes qu'elles
n'en résolvent. Toutefois, dans Ia situation actuelle, la société gestionnaire devrait
d'ores et déjà choisir entre poursuivre indefiniment les dêversements ou voir un
équilihre naturel prendre le relais.
Ce
CHAPIÏRE VI
APPROCHE TYPOLOGIQUE
DES LÀCS D'ÀLÏITUDE
147
Le patrimoine lacus[re des massifs montagneux français comprend environ 3000
masses d'eau dont 2150 sont naturelles, parmi lesquelles 1650 sont des lacs (Edouard,
1983, Mathys, 1984). L'amëboration de la connaissance génërale des lacs d'altitude
permet la mise en oeuvre d'une süratêgie de gestion : adoption d'un niveau d'effort de
préservation adaptê aux caractéristiques intrinsèques du plan d'eau considérê. D'autre
parL,laportÉe des enseigoements acquis lors de l'étude du lac du Brévent, aussi bien
dans une optique purement scientifique quo dans l'optique de la gestion rationnelle
des écosystèmes lacustres alpins, serait positivement accrue s'il était possible de situer
le lac du Brévent au sein du "groupe" des lacs de montagne. Enfin, rappelons que
f influence du milieu alpin sur la structure des biocéûoses lacustres répond bien à la
logique de l'approche globaliste définie au dêbut de ce rapport.
Une partie de ce chapiLre, La typologie dite "des descripteurs invariants", est
d'ores et déjà intêgrée dans les rêsultats du programme de typologie des lacs
d'altitude* Ce programme inter-espaces protégês mentionné au dÉbut de ce
*
document, rassemble 5 Parcs et un groupe de Réserves Naturell"s*
1. - LA DEMARCHITYPOLOGIOUE
l.l. - oBJECTTFS
Nous en distinguerons trois
:
- OBJECTIF N'l : Recherche des caractères les plus performants sous les angles de la
descrip[ion tvpologique ot du rsndement informatif :
En 1984, je disais à ce propos : ".,.1a deuxième phase consistera à comparer ces
résulLats "biotopiques" à uoe exploitation similaire des variables "biocénotiques", cette
démarche devanl permettre l'approche d'une typologie "êcosystémique" des lacs
d'altitude...", Il s'agit eo fait de répondre à la question suivante :dans quelle mesure la
caractérisation diæ "biotopique" (ou primaire) d'un lac de montagne, qui reste une
approche relativement aisée et qui préseate uû iatérêt pratique pour les
administrations gestionnaires, peut-elle apporter des renseignements sur
l'écosystème ? Répondre à cette question représeote uoe phase d'optimisation de
1'ouül descripteur r choix préalable, critique et ajusteme tL a posteriori, établissement
d'une stratégie d'échantilloûnage adaplée aur erigences des objectifs suivants.
- 0B IECTIF N'2 : Regrouoement
de
finalité choisie
des lacs au
sein de rroes ecolosioues sous la conùrainte
:
0n adoptera ici comme contrainte de finalite la recherche du niveau trophique,
de la capacité biogénique et l'évaluation de I iapacr. de Ia rigueur climatique. Produit
final de la réussite de la démarche précédeaæ, ie r.rpe écologique autoris€ la
*
**
Rapport du MINISTERE
DE
L'ENVIROUü}f;1iT
l9!{
Réserves Naturelles de Haute-Sevoie Frc §c.=rrel rêgiooal de Corse. Parcs
Nationaux : Vanoise, Ecrins, Mercaatour, §æ- res
,
l4E
comparaison de diffêrentes situatioos à conditions de milieux semblables. C'est en
outre uûe précieuse (mais dêlicate) schêmaüsation de la structure de répartition des
lacs.
- OBIECTIF N'3;Recherche de lacs "modèles"
(tyoiques) désignés oar leur forte
capacité de reorésentation de l'ensemble des caractères de leur groupe ["Referenco
types" in Estrada (197)) et Margalef (1975) I :
L'analyse qualitative de la contributioo d'un écosystème à la définition d'un
type écologique, devrait permettre la mise en évidence de modèles lacustres
représentatifs des structures mises en êvidence précédemme[t. Ces lacs poumaient
alors faire l'objet d'invesligations plus complètes.
1.2. - MTTHODOLOGIE
définiüon, mais aussi et surtout parce
que ,rous traitons d'écologie, un investissemenl considérable. Aussi, la maximisation
du rendement informatif
La démarche typologique représente, par
gain d'information * sensibilité
investissement ùemps * matériel
déjà citée, doit être ici particulièrement performante. Concrèùement, il s'agit de mettre
au point une méLhodologie de travail compatible avec un grand nombre de caractères,
un aussi grand nombre de lacs que possible e[ me[tant en oeuvre un personnel assez
limité.
Ces
cooraintes excluent l'approche direcæ de la produc[i0n.
1.2.1.- Stratégie d'échantillotrnage
Les stratégies d'échantillonnage adoptées dans ce travail doivent maximiser la
représentativité de I'échantillon qui ne coaslitue, comme le rappellent clairement
Chessel & al. (1982). "qu'uoe portion d'espace et. d'ua intervalle de temps dans lesquels
s'expriment les relations faune-milieu comme accord des processus biologiques et
physico-chimiques".
- Temos : La réparv'ition des prélèvements dans le temps srrppose une mise en
oeuvre très importante. Il apparait donc nécessaire de maximiser la reprêsenlaLivité
de la mesure pooctuelle, ce qui revient è s'affranchir de la variebilité temporelle.
L'ensemble des informations ne pouvatrt être issu que d'uno seule visite (parfois
deur), la fin de la période de stratification estivale est choisie pour ses propriétés
d'inertie et de représentativité que ûous avoûs d'ailleurs mis en évidence lors de
l'êtude du lac du Brêvent. La reprêsentativité des mesures esû augmentée en
coocentraot l'ensemble des visites sur une courte pêriode (20 aott - l0 septembre
I9E4), ce qui permet de s'affraochir des microfluctuatioas d'origine météorologique
considérêes ici comme source de biais.
- Espace : Les lacs étudiés se situent sur le temitoire du département de la HauteSavoie. L'hétérogénéIté spatiale de l'êcosystème lacustre est abordée de manière
simple, Globalement, la dimension horizontale de I'espace est appréhendée par la
- 149
zonefion littoral-pelagos. La dimension verticale de l'espace n'est abordêe que pour Ia
zone pëltgique. Deux stâ[ions de prêlèveme[ts soÎrt reteoues :
. zone littorale : ceinture périphérique de profondeur thFérieure à I mètre ;
région prise en glace pendanLlapériode de gel.
. zone oélagique : point à le verticele de la plus grande profoodeur ; point
intégran[ l'eosemble des variations ds l'axe vertical : "point milieu".
1.2.2.
- Mesures et prélèvements
Les 30lacs d'altitude du départemer[ de la Haute-Savoie qui ont été yisitês pour
cette étude ont été menüionnés et localisés géographiquement au chapitre I (tabl,I.l et
fig.l.l
),
1.2.2.1.
-
bscriplcurs n uariaats
0n entend , sous le terme de descripteurs invariants, les caractères échappant à
la variabiliLé temporelle d'un cycle annuel. Il s'agit principalement de caractères
gêographiques ou morphométriques concerrratrt le lac et sotr bassin versant. Ils sont
obtenus à partir des cartes I.G.N. au l/21000 eL par des mesures effectuées sur place
(tableau VLl,), Le choix des variables et des modalitês es[ le fruit d'une concerüation
inter-espaces proté gés,
LZ
.2.?. .
-
Caractérisüques p.hysico-cûiaiques
la verticale du point milieu.
Pour les lacs de profondeur supérieure à 2 mètres, à l'exception des paramètres
Les analyses physico-chimiques sont pratiquêes à
tempéralure, transparence, pH et orygène dissous, I'ensemble des mesures e[ analyses
est pratiqué sur un échantillon d'eau "intégré" c'est à dire une colonne d'eau prélevée
de la surface à la proximité du fond par la méthode du iuyau souple immergé (Balvay
e[ Blanc, 1975). Les prélèvements intégrés sont remplacés par des prélèvements
ponctuels dans le cas des lacs de profondeur inférieure à 2 mètres, La totalité des
analyses chimiques est pratiquée dans les heures qui suiÿent le prélèvement de
l'échantillon. L'annexe E résume la nêthodologie pratiquée.
1.2.?.3.
-
Pigaeats
ctoniques
Un prélèvemont intégré réalisé au point milieu est filtré sur place selon la
méthodologie utilisée au lac du Brévent (méthode de Strickland e! Parsons, 1960 chapitre 3, § 1.3.1.).
L2.2.4.
-
Peuplemea ls zooplaa ctoa iq ues
littorale sont réalisês deur traits de filet à planctan (0 = l) cm, vide de
maille = 30 Um) d'une longueur staodard de l0 mètres,
En zone pélagique, sont réalisés avec te filet prêcédent un ürait vertical du fond
vers la surface, complété par u trait horizootal de 10 mètros à proximité de la
surface, et par un échantiilon vertical iategré prélevé au tuyau souple. La vitesse de
En zone
r <^
îABLîAA YLI : kscripîeu.!:lEtzna-oL<, lisle
des variables.
uaités de .aesure et.aodalilés.
âBPSiIATIONS
VARIABLES
UNIIES
Altitude du plan d'eau
ALT
ÀltiLude maximum du bassin versant
ÀÀ{x
Altitude moyenne du bassin versant
ÀMY
m
Exposition
EXP
N= I ,NE=2,E=3,5E=4,
s-5,s0-6,0-7,N0-8
Neiges persistanLes
NG
%surface
Surfece du bassin YersaÀt
Â0
ha
Couverture du bassin versant
Forêt feuillue
Forêt de conifères
Lande alpine
Pelouse alpine
Roches nues
TT
FC
LA
PL
RN
%surface
%surface
%surface
% surface
%surface
Lithologie
LTH
1-quartzite
l=gn eiss, granite
3-schisæ non calcaire
4=schiste calcaire
5-grès non calcaire
5=grès calcaire
7-calcaire
E =cal caire dolomiti que
9=gypse etcargneule
DurÉe du gel lacusüre
GEL
mois
Surface lacustre
Ad
ha
PérimèLre lacuslre
PER
Profondeur maximum
Za
Marnage
MNG
déplacement du filet à plancLon est fixée à )ü cm/seconde. Les prélèvements verticaux
(filet et tuyau) sonL supprimés dans les lacs de profondeur ioférieure à 2 mèLres et
remplacês par uÀ traiù horizonüal sLandardisé (10 mètres). Les organismes son[
conservés dans le formol ù 4%, puis idenLifiés et dénombrés au laboratoire. Leur
biovolume et leur biomasse sont estimés suivant la méthode déià exposée au chapitre {.
Laperfe d'efficacité du filetpar colmaüage estesLimée à l0% d'après la faible quantité
de matières en suspension, sauf dans deux cas présents dans cetLe éLude (lacs à fleur
l5l
d'eau) où le coefiicieot est porté à,4Af, (Ravson l9)6, Patalas 1971). Le volume ainsi
filtré varie de 130 à 210 litres,
l.Z.?.J.
-
Macnia rertébtés bea üiques
un prélèvement de type "Lroubloau" parliculior car
it comprend uo prélèvemenü de substrat benthique intégral : il s'agit de
l'échantillonnage d'une partie du sédiment superficiel à l'aide d'un filet emmaoché
(10 x l) cm, vide de maille l00Um) puis de larëcolle, avec ce même filet, de I'ensemble
des parlicules soulevées par l'extraction du benthos. En présence de macrophyæs
litloraux, ceux-ci sont inclus de la même manière dans l'échantillon. En zone
pélagique, un prélèvemen[ do sédiment par benno Ekman esü réalisé (ouverlurs
l5 r l) cm),
L'évalualion des quantités de matières sèches minérales e[ organiques es[
pratiquée : pour les échantillons littoraux, sur la ùotalité du prélèvement après
ertraction du benthos ; pour les échantillons du point milieu . sur un sous échantillon
brul, Les organismes benühiques sont extraits après lavage des échahtillons sur uo
En zono littorale eslrêalisé
tamis de
3l) ltm,
La biomasse esl éyaluêe par mensuration des iodividus, Cette méthode
permet d'éviter le prise en compto de la fraction alimentaire, source importante
d'erreur d'évaluation de la biomasse chez les larves ds Chirononides et chez les
Oligo chètes.
1.2.3.
- Analyse des données
Les analyses ont êtê pratiquêes sur les tableaux partiels schématisés sur la
figure YI,l. La nécessité de ne pas utiliser un nombre excessif .de variables par
rapport au nombre de lacs en présence, ce qui augmente les seuils de corrélation
significatives, condui[ auüaot quo possible à sélectionner les variables les plus
discriminantes ( cf, ob joctif n' I ).
Lorsque los données se préseotent sous la formo d'uns malrics traitable
sLatistiquement, la démarche analytique est partagée en,? temps.
OE§CEIPIEUR§ INUSEIRMT§
5 ÿARTABLIS
0!ârfitIlTlvEs
I
I
3'
I
LACS
I
7 LACS
I
PHYStC0-CHtMtf Cgt0B0PflYtlt
2 YARIAELT5
200P1ÊNgI0N
r9
T§I)|iS I t6IAm§
Pfl.i6t0ut5 I
0rJ^LtIaItYtl
L|TTDR^TI)(
ËT
.ilGtlHî IU.L'Scâéat
*
tnascrtpüoa
des doaaées.
z008tNTü0s
rsTAmtc I
lsuBsTpÀT
0UmHEIES | ÀUIRIS Irrernnc^
ll TTm{,
PRoFOO
I s7
1.2.3.1.
-
An alS'æ fa
ctorielle
un premier temps, l'analyse facærieile permet d'attirer l'atlention sur la
ou les structures principales des doooees et donne uD.e première indication
typologique, en gênéral meilleure pour ia rypoiogie des variables que pour celle des
individus. L'analyso factorielle consisæ le plus fréquemment en une analyse eo
composaotes priocipales aormées (ÀCli) CoaL le priocipe a été brièvement rappelé au
chapilre 2 (§ r), permetüaût de traiter les Lableaux quantitatifs ou mixtes,0u utre
analyse factorielle des correspoodaoces (AFC) pour les tableaux faunistiques.
D'une manière gênérale, la typologie de d individus dêcrits par .p variables
peut quelquefois s'identifier à 1'étude de l'espace ù p-/ dimensions issu de la
concrétisation géométrique de l'analyse factorielle, ce qui revient fréquemmenf à
l'analyse d'une matrice de distances, Cependeot, l'étude du nuage multispatial issu de
I'analyso factorielle ne pêrmet gu'uoe aoalyse des projections oplimales au sens d'un
criêre parüculier, Aussi, la typologie des individus est réalisée de façon plus
satisfaisante Par des méthodes de classificatioo permettant la construction de
partitions caractârisant 1'homogénétté de certaines parties des données.
Daos
l.?.3.2.
-
üassr.û cattba
a
utoaatique
Les mêühodes de classification automatique produisent des groupements
d'individus eÀ u nombre restreint de classes homogènes. Les différenles méfhodes de
classification travaillenL toutes de manière progressive, Cette progression est
caractérisée par les deux distinctiors suivantes :
Caractère ascendant ou descendant, ea fonction du sens de l'êxécution de cette
progression : soit un effectif de a isdividus et une partition de * classes ( .É = niveau
taxinomique* )
'
- méthode asceodante : suits de partiiions depuis a classes composées de I seul
individu, puis a-./ classes après 1 regroupement,........, jusqu'à a-* classes
après .f, regroupements.
- méihode descendante:suile de parlitions depuis I classe composée de a
individus, puis Z classes,......., jusqu'à .,f classes.
La deuxième distinction fondamen[ale esf le caractère hiêrarchique ou non
hiérarchique de la classificaLion, en fonction de la nature des relations entre les
niveaux taxinomiques :
- mélhodo hiérarchique : partitions successives emboitées (la partition du
niveau .trl esL incluse daas lapartition du niveau .É ).
- méthode non hiérarchique : partifions successiyes À0o emboitées, Ies
échanges d'individus entre deux groupes lors du passage d'un niveau
taxinomique à un auLre son! possibles,
* 0n parlera de taxlnomie
pour qualifier uDe slructure de classifica[ion
malhématique. 0a réservera par contre le terme de taxonomie à la systématique
biologique.
- 153
Les méthodes les plus courantes sont le plus souvent, soit hiêrarchiques
ascendantes, soit non hiêrarchiques ascendantes, plus rarement non hiérarchiques
descendan tes. 0r à moins que le problème posê soit de trouver u ne hiérarch ie, ce qui
n'est pas nofre cas, la sfructure hiérarchique imposêe par de nombreux algorithmes
de classification (Yard, 1963 ; Lance & Yilliam, 1966 ; Diday, 1972) utilisée pour la
caractérisation primairo des lacs d'alti[ude (Ministère de I'Environnemen[, 1984) ou
pour la classification des lacs d'altitude du Parc National de la Vanoise (Martinot &
Rivel,, 1985) est contraignante. La méthode originale de Fages & Emptoz n979) perme[
une classification automatique d'individus dont l'intêrêt réside er son caractère non
hiérarchique descendant (méthode NHD, programme TAXI), la diffêrenciant
foncièrement de la plupart des autres méthodes. Cette méthode s'avère bien adaptée
aux problèmes de la typologie êcologique (Lebreton & al., 1976), Son caractère
performaot consiste è fournir une oartilion locelement optimale pour chaque niveau
taxinomique tout en réalisant sinultanément une typologie des variables
(quantitatives et qualitatives) et des individus. Enfin, cette partition présente
l'avantage d'être interprétée par toutes les variables.
TABIHA ïL2 : Cancldres nvedaats mosurés sur.10 lacs d'altttudo
do
ilauts-Saroia.
I t | ? : J :.1 :5 : 6 :7 :8 :9 :10 :ll :lZ:13: lq : 15
ALf :AHX: /À|1Y:EXP:NE6: Ao :FF;FC:LA:PLiRN:LIH:CEL: A0 : ptR
:mois ha : m
:7I
unrté I m i m i m :
: \ i ha : I :I :7::
VARIABLEI
16
ZN
m
:17
:HNG
:dm
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.1.119..:..?000. :..17!0 .:. .l .,. .9 .,....7,9 , ?O ., .q9 , .o ,..2,0..:. ?,0 ,..7..,. .1 .,..9!30 .?!0.. ....:'q ,...!
9.,..30..,..7,7',..9,.0,.9,. 5,95,
?t6z eB15:?i50:.4,0:.12,5
0 0 o 40:60
2099 2660 : Z{00 ...7..,.60.,..20.0 0.,.0 . 0 O ,100
1950 ?757; Zl00: 4 30:29,0 0 0: 0 30 :70
l5!3..;.?8t9.:..?610.
2.,..9,..9,83 980 ..!'l
I
2 7 o,z4 rBO 5'B '..
7 12 : 4,00 ç00 .. 1,0 0
? B 75.00 ttoo 2,0 r0
1
.
- lt5
2.
- DESCRIMTURS INVAXIANIS
Les caractérisfiques des lacs êtudiés sont présentées dans Ie tablear Yl.Z
ci-contre.
2,1. - TYPOLOGIEDES VARIABLES
Z,l.l, - Approche préliminaire
Une première description de cette matrice de taille 30(lacs)xlE(variables)
étudiée par ACN (Chacornac, 1984) à donnê lieu aux remarques suivantes
Les { premières composanLes principales présentenL6T% de l'information dont
:
S
lnertie
CI
33,9
c?
13,9
10,0
C3
c4
RÊcidtr
S
;
CumulË
33,8
41,?
9rts
57,7
67,0
3gr0
100,0
La première composante regroupe les variables liées è I'altitude du
milieu (ALT,
ÀMY, AIUX, GEL, RN) qui représeolenLTlTo de I'inertie de l'axe eL24% de l'inerLie
lnlzle. CeLte composanùe reconstitue donc la rigueur climatique, Cette structure esù
résun}êe er tÊrmes de pourcentage d'inertie par rapport à l'inertie totale par
:
Cl = 0,24 (Rigueur climatique)+0,1 0 (Râsidu)
avec
Rigræur cli rnatlque = 0,o5o(At'î(»0,04§(ÀLT)+0,t).tB(Rt{)+0,0r8(At-,ff)+0,0æ(grt) +o,oza(Fm)
Les relations de causalité eo,tre ces caractêres de rigueur climatique sont
schématisées dans la figure VL2
La deuxième composaûte principale exprime les variables Ad, À0, Zm eû constitue
donc un axe morphométrique. L'are 3 esL redondant avec I'are 2. Les autres variables
sont erprimées à des niveaux inférieurs
2.1.2.- [ndividus actifs et individus supplÊmeûtaires
Un traitement identique a été reai-isé en mettant en individus supplémentaires
les lacs qui ne seront pas suivis dans les autres analyses. La carte des individus
(individus actifs * individus suppleneo:aires) est proche de [a précédente et les
quatre pren ières composant es p riocipd.?s coose ryent leur si goification.
NIGUIUN CLIMNIIOUE
ALT
lI
i':.:.x
ALÏIT. iNY
NEIGES PENSI5ÏANTE5
EXP0SIT lOt'l
NOCIIES DECOUVENTES
FIÇtæt llLZ : Relatr'oas de causlité eatre pannètrcs
do
rigueur
c'Itatüque ; coelït'cie.aîs de cor:rélaüoa.
?..t.3.
- Yariables sélectionnées
Suite è ce[te promière approche, après élimination des redondÊnces, seules 6
variables semblenf devoir êürs conservéos pour une première typologie des lacs
d'alütude. II s'agit de :
41T..................... Altliude du plan d'eau
AMY ................... Altitude mogenne du basln versant
0E1......................Durée du gel
4d.......................Superfioic du brssin vtrsrnt
40.......................Superfi0ie laoustre
2m..............-.......Profondeur maximum
Elles permetteÂt la conservation des informaLions "rigueur climatique" et
"morphométrie". Dans use ACN de ce type, toutes les variables sont exprimêes en
coordonnées positives (fig.VL3 ), soit sur l'axe I (variables climatiques), soit sur l'axe 2
(variables norphométriques), L'information portée par la variable "lithologie" oon
incorporée volooLairemenl à l'ÀCN se réduit à une sLructure binaire basée sur la
présence ou l'absence d'un eovironnemeot calcaire.
-
157
fI
RTTITUOT I.RC
DD.
üÉD
r',t sr'E
nlilï.
M0ÿ.
BRSSIN UER§flNI
Irl
trqrio
.ÏFÜ
0untt
GflI
-1éI
§urEnrtcIE
PLNN D'ERU
,T-rf
§urEnilctt
BRS§IN UIR§RM
ril
'ïtr iF{
PNfTONOTUB
MIIHIMRTT
1E
a6ÏrI
fl
l
ttl5 tr
rI
?rr
ffr
I,
.Jf
ftflt)Rf YLJ : Plan des conrpoentes priacipales I ûorimatald et 2 (rerticalil
de
I'ACIY 'Aescripteun iaçzriants" : à rauc.be, carlognphie des indiriduslaca la taille des aflts est pruportioaaelle t la variable ceakée
réduito (ualeurc aégaüves en aoir et raleurc posiüvos ea blaad ,' à
ûvitc, taille et oriedtatiod du rectcur asocié à la ranable représvntée.
- llE
2
2..
TYPOLOGIE DES LACS
2.2.1. -
0rdination
La distribution des masses d'oau dans le plao priocipal de I'ACN est irrégulière
(fig.VI.3), et il semble à co stade difficile de distinguer des limites précises
individualisant des groupes. La nouvelle variable 'rigueur climatique" obtenue à
l'aide de l'équation exposée ci-dessus, et qui varie eotre -0,3 et *0,{, permet toutefois
une ordination des plans d'eau. Cette ordination, reprêsentée sur Ia figure VI.,l, reflète
le message climatique porté par chacun de ces milieux et montre la position médiane
du lac du Brévent parmi l'ensemble des lacs d'altitude.
FIGtæt |ry,{ : Otlnatioa des plaas d'eau par la prcmièæ compofiate
pri.ocipale de IACIY eî flgueur cliaaügue associée par
l'aaalSaY
2,.2.2
(il' 7 = lac du.Brérrynil.
- Parlition
L'analyse NIID permeù d'obtenir une autre séparatioa des milieux sous l'action
des 6 variables conservées. Elle donne une bonne individualisatioo des groupes au
niveau taxinomique E qui correspond à un regroupemen[ de EZT' de la variance
initiale. La figure VI.) reprêsente l'êvolutioo des partitiotrs lors de l'augmentation du
niveau taxinomique jusqu'à E classes. Seuls 2 changements dans cette arborescence
soa[ non hiérarchiques (du niveau 3 au niveau { e[ du niyeau 7 au niveau 8). Comme
la méthode NHD n'imposo pas de structure hiérarchique, cette dichotomie globalemont
emboitéo os[ une structuro propre aux donnéos et non le reflot de la mêthodologie. La
significaüon du dendrogramme créant Ia coastruction de la partition finale obteaue
au 8ène niveau tarinomique (fig.VI.j) est décrite ci-dessous :
- 2 classes. I
classes, 7 classes : individualisation des individus les plus
extrêmes : lac de la Vogealle et lac d'Anterne (très grande surface lacustre), lac des
Chambres (ne dêgète pratiquement jamais), Ces séparations sont cooservêes sans
modification pendan[ touto I'analyse.
- 3 classes : individualisation des lacs les moios froids de l'élage rnonLagnard
(alt: 1200-2000m, gel<8mois), des lacs de l'éLage alpin (att: 1800-2600m, ge[>6mois).
I
- r59
r!URCEI.IIAGE
]
I'IIVTAUX
]ERTIE
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I
TAXIt{Or-ilOUES
VE
c\.1
f60
6b
5t4
2
5
6c
N"O[§ GNOUPE§
(volr texte)
ilÇUrc IU.J: Gnphe de liliatioa de t eaet.cæ Àry{D à 6 descripteurs invariants, pour E
aiveaur tannomiques . le coalenu des cases iadique lbffecttT du
gyvupe ,' ca échelûe. 1æ ojt'eeur taxtaoaiques (abrc de claseil ct le
pour'.:è.dtâgc dibente tcüîê tvsiduelle ,' àn bas, auaéws
dideakfication
des
gnupes fiaaux.
t 6t,
TABLîAU IU.3:Iaterprébttoa desgruupes#,ferspar les descripteurc iarqriants,'ÊA
nAA, liste des lacs, le î2,.ÿîr ryF:çue est une mesure associée à la
densité de lûyperspeæ tspheæ t p dimeasionil coatenant les
iadiuidus ,' en bas, conespaæate ,vec les ueuables, moyeaaes et
écaîls-ry,pes le 1:hague groupe
6POUPE 6
n=3
reuon tgnique=O
LAC D'AR\iOUII.I
TÀC DES CONFII.IS
LAC BENIT
DE PoRilEf.lAz
LAC DE FLAINE
tÀc
tac 0AH0z
L
L:: î:
AOUCHET
LAC DE TÂVÀIIEUSE
LÀC DE VERNANT
LAC VERT
DEs 110u1.
TÂC DE OARBON
LAC DE 6EPS
LAC LtSS/
I
Li:
L
AC
O!
LAC D'ÀIITEPtIE
r ac DEs cHÂt rBRES
LAC OE LA VOGEALLE
LÂC CORIIU
LÀCS NOIRS
CqEUX AUX NAR
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LÀC CU PLI|II OU 8UE]
DE LÂ PEIIUA:
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L
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I
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0,5
I
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0
I
o
I
-
161
4 classes : sêparation des grands bassins versants (>70ha) (lac Bénit, lac
Flaine, lac de Pormenaz).
- 6 classes : séparation des lacs les plus profonds (voisins de 20m
Brévent, lac Noir, lac Cornu),
de
; lac du
Remarquons que la sêparation altitudinale comespond bien à la stratification
altitudinale de la partie terrestre du biome. Le tableau VI.3 résume I'interprêtatios de
cette
2,3.
-
par[ition.
VALEURS LIMITES DES VARIABLES
La structure de cette parüiüion permet de retenir des valeurs limites pour
chacune des variables utilisées, de part e! d'autre desquelles s'opèrent les
regroupemenüs
:
d'eau...........
Altitude du plan
,.2100n
Altltude mogenne du Dassln versant...........2150 m
Durêe du
3 u pe
rfi
9e1...............
ci e
d
u bassi n ve rso nt......................
locurtra......
Profondeur maximale....
Suprficic
Ces
?,5 rnols
0 ha
I hc, 5 hr
l0m,( l8m ?)
?
valeurs indicatrices dépendent évidemment du groupe étudié et ne sont donc
pas généralisables telles quelles. 0n aioulcra à cette typologie, I'information
lithologique sous la forme "milieu calcaire" ou "milieu non calcaire", apparue daos
l'analyse prêliminaire.
rAtsrf,n a yr'{
"
ca'rzctérrsücJues p-âysico-c.âtat'ques
de 17 lacs d alütude de Eaute-sa,oie.
- t63
ruBII"4A YL| . Coaceatrtüoased c-hloruphSüe4 (prélèueaeat
n tégré, Septe.abrc I 98 0.
ug CHL0/I
N'
I
2
3
4
5
6
7
E
9
l0
ll
L2
r3
l4
1)
l6
t7
Lac
Lac
Lac
Lac
l'Aiguillette
d'Antsrne
d'Arvouin
Bénit
0,2
de
Lac Blanc
Lac Bleu
Lac du Brévent
Lac des Cheserys
Creux aux Marmottes
Lac Damoz des Moulins
Lac de Darbon
Lac de Flaioe
Lac de Pormenaz
Lac de Roi
Lac de Tavaneuse
Lac de Yernant
Lac Vert
5,t
rc,2
4,1
0,6
0,1
3,3
1,5
t,7
12,6
10,0
10,1
3,7
6,1
2,1
1,2
t
l,9
3. - YARIABLES PHYSICO-CHIMIOIIES ET CHLOROPHYLLE A
Les résulüats des analyses chimiques sont consignés dans le tableau VI.{. Les
teneurs en chlorophytle a, seules informations directes portant sur le compartiment
primaire (tabl.Vl.l) ont été intégrées à ce traitement des données.
3.I. - OBSERVATIONS
3.1,1.
-
Tempêrature
Les lacs de moios de 2 mètres de profoodeur préseotent des conditions
d'homothernie pendant toute la période esLivale (Chacornac, 1983). Des profils
thermiques ontêtê réalisés sur les lacs de plus de Z mètres de profondeur (fig.Vl6).
Seul le lac Blanc prêsente une tempéralur,e de surface plus froide que celle du fond
(stratification inverse), ce lac étant encore en cours de dégel en septembre, Les Butres
lacs sont, soit proches de l'homothero-ie soit encore stratifiês (stratification directe).
Cependant la stratification n'est iamai-ç très stable, le gradient thermique est toujours
inférieur à l'Clm. Au lac d'Àrvouia, h chuæ de la températuro à I'approche du fond
est due à la présence de sources sous-lasusi.res.
-
l
EI IITERAl URE
164
OC
2e
L--Ll
l
Loc de Pol menoz
Lg!-!l-[-sl
Loc de Uetnont
toc d'tlruoulrr
[ps-d-q ]s-u-o.æu:t
Ioc d']lnlerna
Loc du Dr êrrenl
[----i-.r-i'
1
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tac Bleu
toc
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1
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o
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Loc Uort
toc de Uor tron
OlO2(,
o-f ,, ,,lr
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/
"l
I
toc des Cheserus
:
Prtftls üermiques
des lacs de
mariaum, ea æptcabrc
1961.
plus
de 2
aêtrvs
de
prufondeur
-
165
3.1.2. - Teneurs en orygène dissous
tlt
I
t
I
Les teneurs en orygène dissous (tsbl.Vl6) ne sont notoirement faibles à
I'approche du fond (,{ppm) qu'au lac d'Arvouin (récente surélévalion par digue) et au
lac du Brévent (profondeur imporûanùe). Partout ailleurs. la distribution verticale est
orthograde avec ure amplitude de -Zppm de la surface a.u fond. Le pourcentage de
saturationau contactdu fondestassez élevé, proche ou même supérieur à 100%, sauf
au lac d'Arvouin déjà cité U2%).
3.1.3.
-o-l
-
pH
A l'ereption du lac des Cheserys, tous les lacs sont proches de la neutralité ou
faiblement alcalins (tabl.Vl,6) par suite de l'activité photosynthétique maximale à
cette période de I'année. Au lac Damoz des moulins, uÂe "fleur d'eau" à algues
filamenteuses a proyoqué une alcalinisation jusqu'à un pH de 9,6.
fAilîAA
YI.6 : îeaeun ea oq,gèae
dissus
d I aèke des#draeats.
oz (ppm)
LACS
,,t
surface fond
Lac d'Arvouin
Lac Bénit
Lac du Bréveot.
Lac des Cheserys
Creux aur Marmottes
Lac Damoz des Moulins
Lac de Darbon
Lac de Flaine
Lac de Pormenaz
rUle
Lac de Roi
Lac de Tavaneuse
Lac de Vernant
3.1.4.
- Transparen
8,'
3,e
7,8
1,2
8,2
2,1
7,6
7,1
8,8
8,9
I 1,0
9,'
E,9
8,E
10,2
l0,z
8,6
7,0
8,9
8,0
8,9
9,1
et
pII ea surface Gla) et
pH
surface fond
9,7
8,3
7,6
6,8
7,2
9,6
E,I
E,'
7,t
8,3
7,s
8,0
7,1
7,3
6,9
6,7
7,3
9,6
E,)
E,'
7,1
8,4
8,7
8,1
ce
La transparence êtant gênéraleneat êlevêe, la profondeur de disparition du
disque de Secchi est souvent superieure à la profondeur maximale. Les valeurs
extrêmes sont de 0,1 et l0 mètres, varirnI en fonction de la turbidité des lacs étudiés.
tii
3.1
.). - Conduclivité élecfrique
La conductivité varie de { à 100 s5 := La preseoce d'un environnement
calcaire se traduit par des valeurs supérieur- t, 3l ES,cm aisément distinguables de
celles des lacs situês en temains cristallios { ÿ $ cn)
3.1,6.
- Matières azotées
Une forte concentration d'ammoniaque drssous a êté trouvée et confirmêe dans
l'êchantillon au lac de Pormenaz (3ppm). sa representativité ne peut toutefois pas être
affirmêe,
3.1.7,
- 0rthophosphates
concentrations élevées d'orthophosphates dissous étaient présentes aur lacs
Damoz des moulins (3ppm).de Roi (2,9ppm) et de Tavaneuse (3ppm), Iacs qui ont en
commun leur appartenance à un environnement paturê par des bovins. Sauf au lac
Damoz des moulins très affectê par I'activitê pastorale, ces teneurs élevêes sont
probablement dues à des relargsges par les sédiments réorygënés à cette période.
Des
3.1,8, -
Chlorophylle
a
Cinq lacs présentent des concentrations "élevées", c'est à dire de I'ordre de
l0 ye/l (tâbl.VI.5), II s'agit de lacs riches en matière organique par suite de I'activité
pasforale sur leur bassin versant, Parbut ailleurs,les concentrations sont infêrieures
à, I ttg/l,quelquefois û0r décelables,
3.2, - TYPOLOGIE DES VARIABI.^ES
3.2.1. - Ànalyse
préliminaire
L'ACN pratiquée sur le lableau VL4 (sans les valeurs de transparence)
[l7(lacs)xlZ(variables)] se rêduit à un tri des lacs en fonction des concen[rations en
sels dissous (fig.VI.7), La composante I de l'analyse (3ZZ Oe l'inertie ùotale) esf un axe
de minéralisa[ion croissante regr0upanI principalemenL les ùrois variables
suivantes : conduc[ivité (CDV), dureté totale (TH), alcalinité (TÀC) dont les liens de
redondance soot exprimés par les corrélations fortement significatives suivanùes :
CDV
TAC
TÀC
TH
0,94
0,98
0,93
L'analyse n'interpréte le contexte géologique (silice eù calcium) qu'ensuiùe, car
quel que soit leur conductivité, les lacs de montagne sont tous dominés par une forLe
charge en sulfafes qui reflète, par l'internêdiaire des apports mêtéoriques, la
pollution atmosphêrique par les dégagements de soufre. Rappelons que l'é[ude du lac
du Bréven[ nous a permis d'évaluer les apports des précipitations directes qui
-
flÇtRf
t67
VL7: Cercle des corrÉlatioas sur les æmpoxates Ct et
E de I ACIV "descrrpteun inçariaats".
s'élèventà 166 Kg de sulfates par hecLare et par an, alors que les appor[s d'azote el de
phosphates sont respec[ivemeot de 23 et 9 Kg (v. chapitre 2, § 2,1), Cet impact du
soufre sur la composition des lacs de mosüagoe est le mème dans t,out l'arc alpin
(Ministère de l'Environnement, 1984).
Schindler ( l97l ) a.tentÉ de relier le degré de minéralisation des lacs du bouclier
canadien à la superficie de drainage rapportée au volume du lac, exprimée sous la
forme du rapport B=(ffd+Ho)/U (atrcriatioos dans le t^bl.l.D, c'est à dire à une
variable théoriquement proportioonelle au flux de substances dissoutes importées au
lac. Dans notre cas. et er prenant I /2.(flo.Zm) comme aproximation de U, le rapport.
Hn'estpasutrefonctiondelaconductirité cat,ùladiffêrencedeslacscanadiens, les
lacs de Haute-Savoie occupent des sols géologiquement diffêrents. D'après
Brylinsky & Mann (197)), cet indice r.lrile pour des conditions homogènes, présente
un intérêü limité pour une applicariaa p.tus 3énérale.
-
l6E
3.2.2 - Variables sélec[ionnées
A la suite de ce traitement, les variables suivantes ont étê retenues pour Ia
typologie des individus :
- Te mpêrature de surface
- Amplitude de tempéroiure
- Conductlvlté
- Almlinité (TAC)
surfsce-fond
- Dureté totale
-
Azote
totsl (llH4+N02+N03)
0rthophosphates
Chlorophglle q
3 3. - TYPOLOGIEDES LACS
Le dêpouillement de I'ACN montre d'une part une mauvaise sêparation de la
naiorité des lacs (fig,VLE) et d'autre par|? fortes individualités :le lac d'Arvouin et Ie
iac Vert. à cause d'une minéralisation forte due aux silicates eI au calcium dissous,
dooc un critere à connotation plutôl abiotique (bassin versanù).
L aoalyse NHD permeû de préciser la structure du groupe ÀoD dissocié par l'ÂCN.
La construction de I'arborescence (fig,VI.9) créant la parütion au niveau taxinomique
5, est décrite ci-dessous. Un seul échange non hiérarchique intervien[ dans I'analyse
(du niveau 4 au niveau ))
'.
os cRÉ
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3
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03Æ
-4
-2
o
FIG|IRI IU.8 .'Cafiographie des lacs daas le plaa des coûposa.otes prtncipales I et 2 G
gaucbe) et I et 3 (à dlitd de /ACIV "uanbblesphysico-cûimiques".
2
-
169
POUNCEIIIAGE
I.JIVE
D'II.]ERT IE
UX
TAXINOI-IIOUES
ACTI VE
loo
6
2
5
9
5
5
5
5
I
5
4
N"DTS ENOUPES
(volr texte)
flÇtlRî
VL9
:îrzp,he de fiTtatba de lbaalyæ II|IID à E wrt'ables
imiques.
pourJ aireaur laxtaoaiques; legeade ideaîiqae à celle de la ltgure YLf.
- 2 classes : Ce premier traitement distingue les lacs les moins minêralisês
(<100 US/cm), à dureté feible (<100 meq/l) et teneurs so chlorophylle infêrieures à
5 yS/\, généralement froids
(<16'c en surface), des lacs inversement moins froids
(rl6'C), les plus minéralisês (conductivité >100 lS/cm, dureté >{50 meq), donc plus
productifs (chlorophylle >6 ye/D.
- 3 classes : Ce traitement permet de sêparer les 2 individus
les plus extrêmes
(lac Ver[, lac d'Arvouin), originaur sur le plan Cl.C2 de I'ACN par leur forte
condu
ctivitê, alcalinil,é et dureté.
- 4 classes : Ce niveau discrimi-oe entre eux les deux lacs précédents.
ces lacs très typés soieot séparés dès
Bien que
les premiers niveaux taxinomiques de l'analyse et
170
qu'ils conduisent à ces 2 groupes formês par un seul individu, les structures
correspondantes (groupes 2et3 ci dessous) ont êlê conservées car elles représentent
une réalité.
- § classes : Ce niveau scinde Ie groupe des lacs peu minéralisés
groupes décrits ci-dessous ( groupes I eL5).
et froids en
2
Au dela du niveau J, les effectifs de chacune des classes sont très réduits, il ne se
passe plus de discrimination significative, à parf l'êclatement de la classe 4 au niveau
E du fait d'une discrimination portant sur le TAC qui provoque une séparation des lacs
peu profonds (<lm ;lac de l'Aiguillette,lac du Creux aux Marmottes, lac des Cheserys)
de lacs plus profonds qui sont d'ailleurs les moins productifs (lac Blanc et lac Bleu).
En résumé, les 15 lacs noo dissociés par I'ACN sont séparés en J groupes au
niveau taxinomique 5 qui correspond à un regroupement de 78% de la variance de
dêpart, Le descriptif de chacun des groupes est résumé dans le tableau VI.7, En voici
les traits principaux :
-
Grouoe I :Lacs les moins froids, à température de surface supêrieure ù l?'C,
relativement minéralisés (>100 uS/cm) &yec une charge en p0{ notable (>100 ugp/t) et
eo coosêquence, des ùeneurs notables en chlorophylle, at[eignant 12 ttg/1.
- Grouoe 2 :Lac corespondantàla définition du groupe prêcêdent, mais qui en
est exclu par suite des conséquerces de la récente surélévation artificielle de son
niveau : forte charge en matière organique (décollement des sols terrestres).
abondance des matières en supension et teneurs er ammooiaque êlevées (0,6 mgN/l).
- Groupe 3 : Lac isolé du fait de sa conductivité élevêe (>500 uS/cm) due à son
environnement ùotalement calcaire, Minêralisation et faible alti[ude auùorisent des
teneurs en Chlorophylla
a
plus élevées
(>l0lg/l).
- Grouoe 4 :Lacs froids ((14'C) à profil thermique orthograde car la profondeur
est faible et la transparerce importaate. Situés en temain cristallin, ils sont
faiblemeni minêralisês. 0r y [rouye moias de Zj ugP-PO4 /l eL de ? ÿg/l de
chlorophylle.
- Grouoe s :Lacs froids ((16'C) avec des êcarts verticaux de tempéraùure plus
élevés que ceux du groupe { par suiie d'une profondeur importante (8-20m). Les
leneurs en chlorophylle y sont moins limitées : roalgré une transparence élevée, la
profondeur autorise une stratification verticale des processus mêtaboliques.
- t7t ruBLEAU
Interpréîafion des gnupes de lacs par les rryriables phtsicorhtaiques,' explicatioas ideattques I celles du tableau lrl/.
Try,z
tr\C DAtl0i 0tS
tIOUL.
LAC D ARVOUIN
TAE'/TRT
AC OE L'AIGUILTEITE
LÂC DE D/\RBON
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f!mparttur!
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LÀC DE FIPI lEIIÀ:
LAC DE.,,ERIIÀIII
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Dlscli lt'lilrÂr I
0.53
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o, 95
0,9t
0, 92
0.8.r
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t5,4
Ecart-type
2,1
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Ecart-typc
1,7
1,3
llo\,rnnc
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Eca.t-lvo.
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r7.9
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I
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89
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0,5
85
247
0,6
0,5
0.0
3,4,
-
t72
VALEURS LIMITES DEs VARIABLES
Les principales valeurs limites dégagées de I alalyse soaL
directement
et
indirectement
:
- Tempéra1ure.................. .....'10 oC
- Conduclivitô (ô ZfC)
.......80 uS/cm
- Alcallnitê ............
1,5 meq/l
- Chlorophglle g ...........
........'l 0 xg/l
- Profondeur maxi mum.............................1
m
Le phosphore est ici un meilleur indicaEur d oligotrophie que l'azote. D'après
Goltermann (comm. pers.), c'est une caractéristique des milieux lacustres de
l'hémisphère nord, alors que le phénomène opposé se remârque en milieu équatorial.
Toutefois, bien que les phosphates soient peu abondants dans Ie groupe 4, ils ne
cons[iluent pas un fac[eur linitanù car dans les lacs de profondeur inférieure à 3
mèLres, le phosphore des sédiments est biodispooible, même en dehors des condilions
de relargage (Goltermaotr, comm. pers.).
_
4.
- VÀRIÀBLES
173
BIOLOGIOUES
4,1.-ZOOPLANCTON
ainsi que leurs abondances figurent en annexe 9.
D'un point de vue terminologique, aous appelerons limnoplancton, Ie plancton de la
zone pélagique, alors que la fauoe littorale étudiée correspond à la dêfinition de
I'héléoplancton (Hutchinson, 1967 ;Dussard, 1966).
La liste des espèces trouvées
4,1.1. - Zonation
littoral-pélagos
Le plancton des lacs de montagne est composê d'un faible nombre d'espèces.
L'examen des fréquences de prêsence-absence esl préférable à un examen eo termes
d'abondance. Les critères quantitatifs correspondent à une précision trop importante
par rapporü à la complexité des facteurs influeoçant la distribution numérique des
espèces d'un milieu à un autre, alors que la présence/absence permet de cerner dans
un premier temps les populations colonisant les mênes types de milieu (Ferraris,
1983), et les principaux traits écologiques de ces organismes :
Chydoridés et Ostracodes oût une affinité benthique alors que les Rotifères,
Bosminidés, Daphniidés et Cyclopoldes présents daos ces lacs sont généralement
absents de la zone littorale. Par contre, les Calanoldes se rouvetrt aussi bien en zone
pélagique qu'en zone littorale, Les Cyclopotdes sont soit strictement pélagiques, soit,
dans le cas de populations denses, présents à la fois eû. zone péIagique et en zone
littorale par envahissement.
La dominance est élevée, plus de 50% des espèces trouvées représentent plus de
10% de l'effectif total, ce qui est en partie dt au faible nombre d'espèces présentes.
Peu d'espèces semblent avoir un rôle aonexe, surtout eÀ zone littorale. 0n peut
d'ailleurs faire la même remarque en ne considêrant pas les prélèvements
monospécifiques. Les échantillons de la zone pélagique prêseûtert utr meilleur
rendement informatif car les seules informations qu'ils peuvent omettre concernent
les taxoas à affinité strictement benthique (Chydoridés et Ostracodes). En fait, il
n'oxiste en général pas do zone littorale, il a fallu prélever tellement près du substrat
benthiquo que le prélèvement littoral est pratiquement un prélèvement de
benthos 1... Rappelons qu'il demeure toujours une grande difficulté de définir la zone
littorale en milieu lacustre (Dubois & Lafont, 1984.),0n peut d'ailleurs petrser que dans
le cas des lacs de montagne il n'existe pas de zone littorale (telle qu'elle a êté
aprêhendêe ici), ni du point. de vue morphoméürique, ni du point de vue êcologique.
1.1,2.
- Limnoplancton
1.1.?.1.
- Àaaly'so faclortblle
des corresltoadaaces
Une analyse factorielle des correspondances (AFC) a été pratiquée
sur le tableau
des abondances spécifiques des prélèvements pélagiques. Le plan principal
représente 27% de l'inerrie totale du nuage de points (Fl: l4% ;lZ l3%). Compæ ænu
de la taille du tableau (288 ddl) et du type d'information traité, ces valeurs ne sont pas
-
1-4
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FIGtRf
saultaaée des lacs fta blaac) et des espètvs (en noir)
dans le plaa Fl.E de l'AfC "limnopladcton" et limites des gruupes
nterptétéspar la sll"uclutv de la coamuaa.uté ftoir texte).
fry.10 ; CartoSruphie
surpreûantes. Le plan principal de l'ÀIC (fig.VLl0) prêsente une sêparation triparlite
interprétée ci-dessous,
4.1.2.2.
- Tl,pologie
des espéces
Le tableau YLE montre la sêparation des espèces sur le plan principal de l'Af'C.
Chez les Cyclopotdes, seul CJ,clops ablrsorua latricus dont il a déjù été question au
chapitre 4, est considêré comme une espèce typique en altitude (Herzig, 1983). alors
que les autres espèces sont ubiquistes (Dussart, 1969). Chez les Calanotdes,
Acaatâodiaptomus deaticorais espèco ubiquiste bonthophile est séparé de
Arctodiaptoausalpiauc orophile. Chez les Cladocères, [a séparatioo individualise les
espèces benthiques (groupe 1) des espèces planctoniques (groupe 2) eL des espèces
plutôt ubiquistes (groupe 3). Globalemen[, ces regroupements spécifiques refletent
trois niveaux de complexité de la communautê, liês aux associations suivantes :
Êqclopo{dc + Caltnoîde + Cltdocàre
Cgclopoîde + Cladæèrc
Calanoîde + Cladocàra
_ t75
ruBLîAA ïLE .'lianoplaaclon ,'assvciaîions spéciftques issues
fa ctorielle des conesP oa daa ces.
GROUPE
CÀLANOIDES
CYCLOPOIDES
de
l'analy'se
CLADOCERES
I
AcanthocuglgpéJerndis-robuslgg Acanthodiap-lgpgElgg§gggg§ &p:rlg!-!üini§,
Alonella excisr
Çgclopgbgssorum tatricus
2
Hacrocgclopg :!b'!!gg
EgclopE
L-qqgdrltqglr
ftrgllgt
Holne macropa
DaphÈlongigpjnr
AcanthocA clop:_v h idis.
Bogminr longirostris
5
Arctodiaplsmus
àlpjnut
Çhgdorus sptræriqsg
Alonella exiqE
Travaillant sur des lacs Canadiens, Patalas ( l97l ) a mis en évidence une relaLion
entre les principales caractéristiques morphométriques de la nasse d'eau et ce type de
formulation de la complexité de la communauté planctonique. Une approche similaire
sur notre groupe de lacs étudiés perme[. malgré sa pelite taille, de re[rouver une
structure (fig.YI.l I ) basée sur les classes suivantes :
I Cçlopoïdc + I Crlonoîdc + Eladæères
I Cqclopoide + I Cdanoida
I Cgclopoîde + Cladocàrea
I Calanoîde + Cladocàres
I Cgclopoide
image des peuplements reflètc les conséquences de la compê[ifion en
milieu oligotrophe, qu'on peut résumer par les points suivants :
- Abseoce de peuplemen[s cons[itués uniquement de Calanoldes.
- Absence d'association de plus de deur Copépodes (çleyo;cle-5.
- Absence de plus d'un Copépode de même ordre systématique.
- Exclusion des Calanoides des lacs les plus profonds.
- Exclusion des Cyclopotdes des lacs doot la profondeur marimale est inférieure à 3
Ceùte
mètres.
1.1,2.3,
- ÿpotogie
Il
deslacs
est difficile de relier
le
regroupement des milieux aux partitions ou
ordinations déjà réalisées ci-dessus. Remarquons quo le groupe I de I'AFC contient un
regroupement biogéographique (BRE, AlG, CRE) et que le groupe 3 présente 2 lacs de
surfaces et profondeurs marimums idenüques. D'une manière générale, il n'est pas
t76
SURFACE (lO-rho)
P
R
o
F
o
o
N
o
P,o
U
R
20
(.)
frÇtRî YLIL'Relattoa eotrv les rurz.cténstrçues morpûoaétrigues des
lacs et re niveau de coaprerité de leur communauré
liaaoplaa ctoaigue :
l: lCalaaotde n
2: ICa"laaotde ,
3: lCalaaotde *
{ : 1 $,çlepotde +
-f : I (ÿ,clopotde
lf,ÿclopotde.
üadocèrps
lCj,clopotde *üadocères
üadocèrcs
possible de rapprocher cette partition ni de la
rigueur climatique du milieu, ni de son
type de minéralisatioq, du fait de l'ubiquité du plus grand
nombre d'espècos présentes.
{.2. - ZOOBENTHOS
4,2,1.
- Substrats benthiques
Le substrat littoral est décomposé en { classes granulométriques (vase,
sable,
gravier, pieffes) et 3 classes de végêta[ion (Bryophytes,
macrophytes, débris de
Gymnospermes) (tabl'lv.9.a). Les forLes tereurs en matière
organique sont liées À la
présence de vase (lac de Flaine, lac de Roi, lac
de Vernant), de végétaux nacrgphytes
(lac de Roi, Characées ; lac d'Arrouin et
lac Bénit, Potamots) ou de mousses 0ac du
TABI^îAU 11.9.'
177
a - hscrtpiton
et teneur ea aatière orgaaiçue
du subsuat lirbftl.
b - Teoeuren matière orgaaigue du sédiaeatprufoad.
I At6
2 AI{I
3 ARV
4 BEN
5 BLA
6 8LE
7 BRE
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3 POR
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5 ÏAV
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7 VEI
t0
t9
I
56
3
Creux aux Marmottes). Seuls trois lacs présentent un substrat totalement minéral : lac
Blanc et lac des Cheserys (gneiss) et lac de Darbon (calcaire).
En zone profonde, le substrat benthique est exclusivement va-seur, souvent très
fluide, à [eneur en matière organique généralement supérieure à 21% du poids sec.
sauf au lac Blanc et au lac des Cheserys dont le fond est sableux (tâbl.Vlg.b).
4.2.2. - Faune benLhique*
4.?..?.1.
-
Ta"roas
tÉcoltés
La lisæ des taxons récoltés figure do"s le tableau VI.l0, Du fait d'une abondance
généralement très faible (souvent un seul individu l) et de l'absence de "ûaxons
indica[eurs", ces rêsultats ont une très faible valeur biotypologique. Aussi, seuls les
Oligochètes feront ici l'objet d'une discussion, Leur intérêt biotypologique qui a êtê
* Que messieurs M. Lafon[ et J. Mouthon (C-E.M.A.G.R.E-F
Lyon] trouvent ici mes
sincères remerciemen[s pour leurs collaboralions en détermination spêcifique
d'Oligochèæs eI de Mollusques.
TABTIAA TI.IO
l7E
Lisîe laronomigue du ëeat.âos récollé dans les lacs
d'alîitude de lla u te -5t t-ore
AC'Ifl
ES
ùvoôdcl/t oclo.uhü
1.
pa/hdr Jobao:son......,.......lg: {: F:i
,,. I ct C: F:i
....,Lrc C: Drrtea.
-cltioa/rs.......................
frpoôdcllt c1, oclocu.ltlrptllidt
flcloltdellt
OI,ICOCIIETES
Natdidaa
commuis..
6rttsrÂeri..
À'ais ptrdilis.....,
Àfuîiap/ex,,'.,
Pnuetrcle ô/tttci.................
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L.ac du
Brôvent.
d: Vernnnt.
de Ve r n r n t.
d Ânternt.Lac Fenlt, Lac drr Drévcnt,
Damoz der moulins. Lre dc Darbon, Lac do Rol.
de favancuse, l-ac de Vernant,
.l.rc Benlt, Lrc de flaine. Lrc de Tavaneuse.
l-r c
....1.rc
..........,...1.ac
..,.,.........,..,,,..,.1.ac
luôtTet,
Iltbilct
rc T:rl.
rc d: I Ai;uillattr.
.,....,........l-ar de Darboa.
ïubilicidao
Iin
dr Brâreal, [-ac de lavaoeuse.
V:rt.
Slrimsnernilemx
Iublflrldés lmmoiuras I solct coplllolræ.................,.........Lac do Voroant.
Lumhrlcu lldao
luaôriculus
trriegrlus.......,,.
SQ'lotlrihrs
I eringna
lhriooios
c/.
...-.,....Lac do t Ai3uilletto, Lac du Brêvont,
.,....,.-,,...,.,-....fee rles Cheserys.
ut,..,,,.,,,-,,,,,.,..,....:,.,,,....,..,,,..,.....1-rc d'A n te rn e, La c Blan c,
...,,...,..Lrc d'Anternc, Lrc Blanc, Lrc do Ycrnaat.
Iumbrlculldæ lmmoluret............
Encbytraeidao
CaliDeilil !/rndu/o_çr.
........,,.,,,,.,,.,..,...1_rc Bleu.
rutrrr
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.-.........1.rc de L'Âlgulllette.
.,,...Lrc dc L'Âigulllottc, Lec dc
Enchyiru1du....,...............,...,.
Drbon"
l'::t-LU5CUE5
Gr-.tlropodet
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LruoctttuJt.,,.,,....
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Velv rtidra
l'rlrrlt piscitilh
..Lac de Derbon.
Iy'mnaot
L1'mneet
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crsêrfrlrua....,...
,,,..,....,....,..l.ar da L'Âlgulllatta, Lac d'Ânlernc, Lac d'Ârvouln.
..,....,.,...,..........1.rt du Brévent, Ler de Pormenrz,
,.,..,.,.,..,...,,,..,..1-cc ds Tsvaneuss, Lar ds Ycrnaot.
.....I.ac de flalne, Lec dc Rol.
....l.ac de Rol.
...,..I.ac Yert.
...Lac Benlt, Lac do Flalns, Lac de pomenar.
Pt-.idiun oiliun
Pi-cidiua nittdum
Pisidiun personâtun...........,......,,.
Pjsidium suôkundtuâ...............,...
cnusl
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de Rol, Lec do layancusc.
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.,......,..,......,...,....,t.ac
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Damoz des moullns.
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Llmonlldac.,.,...,,
Chirooonldæ Ïr"nypodlnre......
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......t.ac Benlt
....Lac de L'Âlguillette. Lrc des Cheseryr,
....,............1.ec Damoz dss f,loulins, Lac dc Vcrnant, Lec Vort.
.........:.::.::..'.:1.::l#;ii:Tii;itii,'illoâtv".o.ot.
...........,.....1.tc
vert.
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Tanytersinl.,.....,
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.....,..,........Lrc do ïavaaeuse, [-ac Yerl
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Àboadaaces absolues (iad/a2 des 0ligochètes kvuvés e-û .zo.ae
prrufonde khiffie de gauchil et en zone littorale khiffre de droitd.
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Lsillbrtc,l'ivrrtrqÉtur
ENCHYIRAEIDAE Cognc(1a glandulosa
llarionina cr. rlparia
autrrs Enchytra6idae
EFFECTIF TOIAL
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Stylodrllur horinglanur
Lu.nbrlculldtr lmmoturrt
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0/80
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16/96 lïllt?
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0/152 0/16 9zl108 tzlo
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0/184 8/0
0/804 0
0/E{ 64/316 252/108
zola
-
lE0
soulevé par de nombreux auteurs (Reynoldscn, I9-8, Yierderholm, 1980 ;Lafont &
Juget, 19E1, 198),.,,..,) tient principalemeat daos la longueur de leur pêriode
d'intégration des modifications environoemenlales. nef Lement. plus durable que celle
des Chironomides (Yiederholm, 1980).
1,2.2.?.
- 0lisochètes
A I'exeption de 3 lacs (lac d'Arvouin, iac de Pormenaz, Iac du Creux aux
Marmottes), chacun des prêlèvements soit littoral, soit profond, contient des
Oligochètes (tabl,Vlll). Tous les êchantillons de benthos profood sont composés
essentiellement d'0ligochètes et de larves de Chironomides ayec un rapport
Oligochètes/Chironomides très variable (fig.YI.l2). Dans I'ensemble, ces 0ligochètes
caractérisent des lacs froids ou très froids (lac Bleu et Stylodrilus beringianus ), peu
biogènes, à sêdiments limoneux (Tubificidae) ou tourbeux (Natdidae). La pollution
organique du lac de Flaine se manifeste bien sur la densité (>A00ind/m2). Partout
ailleurs, Ia densité est inférieure à 300 ind/ mz , donc faible,
D'après Yiederholm (19E0), comme la dominance des Oligochètes sur les
Chironomides augmeote avec la profondeur, l'examen de la valeur typologique des
variations de la richesse spêcifique et des variatioss de biomasse ne peut être pratiqué
qu'après uoe correction en fonction de la profondeur d'échantillonnage. Pour cet
auteur, cet ajustement consiste en une simple division de l'abondance par cette
profondeur, correction qui ne s'avère pas intéressante dans notre c.as car elle dêtruit
ies faibles structures mises en évidence sur ce groupe de lacs avec des densités
"brutes". Hormis Ie cas particulier du lac de Flaine, aucure structure de dominance
d'une population sur l'autre n'apparart dans le groupe de lacs êtudiês. Aucune relation
significative tr'a pu être mise en évidence entre les biomasses benthiques et les
indicafeurs de richesse trophique (phosphates dissous, chlorophylle a ). D'autre part,
le rapport 0ligochètes/Chironomides n'est pas liê à l'altitude du plan d'eau.
t50
100
(I.IGOCIIEÏES
fIÇtR[ yl.IZ .' bnsilés
des Cltirunomidae en fonctioa des densités
d'2/igo ch e tes find/Z?j cail.
- l8l
l.
- r'FC0SYSTÏÀ{E
la plus grande partie des conclusions de chacun des
traitements partiels (descripteurs invariants, variables physico-chimiques, variables
biologiques), une A-FC et une variante de l'analyse NHD otrt êtê pratiquêes sur une
matrice restreiate à 16lacs (lac Vertsupprimê du fait de son originalité ercessive) et
Dans le but de synthétiser
aux 8 variables qualitatives et modalitês suivantes
ProfondeurmÊximum....
TempÉraturadsBurfsce
ConductlyltÉ m0uenne......
Chlorophgllegintêgréc.
:
.....<l,l-10, rl0m
......<ll,
'ltoC
...(80, )80Is/cm
.....r10, rl0xg/l
00, I 00- I 000, r l 000 ml/m2
r0n0midea...............<100, r I 00 ml /m2
Biovol unre totol li mnop14nc10n...................................( t
Biovol ume t0t6l 0ligochètee+Chi
I-a parücularité de l'analyse NHD utilisée ici, est d'uüliser la métrique du chideux. Puisque la métrique est identique à celle de I'AIC, l'analyse NHD réalise un
traitement diffêrent sur le même espace vectoriel que celui de I'AFC,
Aucune des variables ne soot comélées sigaificatiÿemeût entre elles au seuil de
probabilitÉ 0,001. Le nombre de combinaisons de classes possibles avec l9 modalités est
proche de 400.
Les premiers facteurs prêsen[ent une ioertie importante (Fl : 0,37 ; F?: A,]J ;13.
0,13). Ainsi 70% de f information traitée par I'AFC est rassemblée dans le plan Fl -F2.
0n obtieat par l'analyse tarinomique une séparaüon optimale pour seulement
trois classes, ce qui est, dû à l'indépendance déjà observée des variables biologiques
par rîppott aux autres variables préseotes : la classe Z est bien individualisêe eo
coordoanées posiüves sur Fl, alors que les classes I et 3 lui sont opposées et sêparées
surF2 (fig.Vl.l3). 0n résumera ces 3 classes par Ie schêma suivant :
: læg peu proforÉ de faible altiiude.
2 : læs peu profords d'altitde êlevæ.
3 : lacs proforÉs d'rltituê élevêe.
1
bieo que l'information traitêe ne soit pas restreinte à ce type de renseignemeot.
Cette sêparation est due en premier lieu à l'importaoce de l'action de I'altitude et
de ses consêquences directes (température) ou indirectes (degré de minêralisation,
activité photosynthél.ique) et easuitc aur mécanismes liaat l'abondance du
limnoplancton à le profondeur lacusre laaritnale. En affet on sait que, lorsque la
profondeur augmente, la coexisæoce spariale est facilitée par diminution de la
compétition interspécifique. Paleies (19-1) a observé à l'ertrême que, daos les lacs
très profonds, deur espèces de Cruseces Copépodes du même ge.ûre pouvaient
coexister.
Cette relation liaot iadirec'æiaaar, par l'intermêdiaire de la profondeur, et
paradoxalement par rspport à Xa E!ü:c eligotrophie, le biovolume zooplanctonique
lE2
FZ
OB
OB
.t@
H
"@rP
1s'
&"'":,
Z
1
a
{
ûIGI/RE YLIS ; Cartogrupbie simultaaée des lacs Ldumérvs I d lil et des
ynables bbrériations ci-dexouil daas le plan fl,{Z de lAfC
'é t:osystè.a e " e t gw qt es (patatol des ) ia di uidu a h # s p ar /'aa alyæ
ItIllD fuoir tcxtd.
ÀLT = ,4ltitude du plaa d'eaü ; A0 = Superfictb du plaa d'eau ,'
ZM = Ptvfoadeur aaximua ,'TS = Teapéruturc de surface ea
æpteabrc, CDV = Conduclivité éleclngue, CHL = T eneur ea
cltlorup.h j'lle d ,BZ - Biovoluae limaoplaaclon. BOC - Riorolume
t ea tû itJ u e Ch inta oaitles, îligo ch ètes.
conséquence illustrée par l'opposition de la biomasse
zooplanctonique à la biomasso benthique (fig.VI.l3). En effet,les lacs les moins froids
sont également souvent peu profonds, ce qui conduit à une discordance entre fertilité
de la masse d'eau et fertilité du sédiment déjà observêe par ailleurs (Saether 1980 :
Yasson, l9E)), Pour une gamme de profondeur maximale comprise entre I et 20m, ce
sont les lacs les plus profonds qui ont la productivité pêlagique la plus êlevée par suite
de la forte transparence qui limite ailleurs Ia photosynthèse de surface, Ainsi, les lacs
les moins profonds onù certainenent uae production surtout benthique alors que les
plus profonds ont une productioo principalement pélagique cêr lorsque le
profondeur augmeoto, il se produit êgalement une augmentaLion des rapports de
biomasse ou de production pélagos/benthos (Yeteel, 1983).
à l'altitude, a utre autre
6.
-
183
CONCLUSIONS
Le relativement mauvais rendement typologique obtenu à partir de Àos
prélèvements de zooplancton est attribuable à une variarce trop élevêe due à un
nonbre de lacs trop resLreint pour effectuer uÂe approche typologique sur des
variables biologiques à partir du zooplancton. Egalement, bien que le zoobenthos soit
globalement une variable utile car elle intègre à la fois les phénomènes autotrophes
et les phênomènes hêtérotrophes, peu d'iÀformations peuvent être tirêes de nos
prélèvements, du fait du oombre restreint de lacs êtudiés, mais aussi d'un
êchantillonnage très ponctuel, ne donnaat probablement pas une bonne image du
peuplement,.
En résumé, si un échantillon de 20 ou 30 lacs est encore correct pour aborder
une typologie à partir de variables relativenent stables, à variance limitée dans
l'espace et dans le temps, tels les descripteurs iovariants, les variables physicochimiques eL la chlorophylle, par contre l'approche statistique de ce même
échantillon ne semble plus possible à partir des variables biologiques.
La nêcessité de ne pas utiliser un nombre excessif de variables par rapport au
nombre de lacs en présence et la recherche de caractères performants sous l'angle de
la description typologique ( cf. ob jectif n' I ) nous ont conduit à sélectionner cerfaines
variables en vertu de leur pouvoir discriminant, L'analyse de ces variables nous I
ameoé à cernor des valeurs limites de part et d'autre desquelles se rêvèlent des
affinités entre les lacs d'altitude de Haute-Savoie, Ces limites sont résumées ci-dessous.
d'eru...........
...21 00 m
versant....... ....2150 m
.............7,5 mois
Durêc du gû1...............
Suprficir du bosrin verrant....... ...............70 ht
I ha, 5 ha
Superficie lecwtre......
......... I m,l 0 m
Profondeur mui msle....
Altltude du plan
Altltude rnogenne du bassln
TempêraturÊ..................
Conductlvlté (à 20"C)
Alcall nlté....
Biovolume total
limnoplancton........
.........
ll
oC
............80 trS/cm
.........1
,5 meq/l
...........100,1000 ml/m2
/m2
Biovol ume total 0ligoctetes+Chi r0mmider................... I 00 ml
0n ne peut considêrer que les "affiaites" révélêes de part et d'autre de ces limites
défioissent rêellement des groupes à coaditions de milieu semblables (cf. obiectif n'2)
et il n'est pas possible de définir ici des lacs modèles (cf. objectif n'3). Cette similarité
semble plus aisé de
n'est d'ailleurs qu'une question de sruil de sensibilitê.
considérer la typologie des milieur e tan t que séparation de part et d'autre de valeurs
Il
TÀBIEAA YLI?.'Tab/es de cs-æsr::s iesparüüoas "
'ç'trsico-chimie"
a - "descripteu.rs ts re:Ë:('
b - "descriqtcun t-crx:æ:'' ''efiÿslèae"
'e:'-:$Tie'ee"
c - 'P'ûYsico-chi-ue' ''
TOT.
T
4
3
5
I
I
bDESCRIPT, INVAR.
I
3
?
4
3
?
4
5
5
I
6
I
oT
6
vAn. "Écosysr
AR,PI{YSICo-ClllmlAUES-l?3
-5
5
t6
(
lac Vert
)
l8)
limites eL non au sens d'un critêre d'homogénéttê, ce qui est une queslion ouverle aux
différentes parties prenanles d'une fuLure typologie des lacs d altilude*
Le Lableau YI.12 résume le croisementdes [rois parfitions obtenues ci-tlessus Les
correspond&nces les plus représentées monLrenL que
- L'analyse "écosysLème" sépare moins bien les lacs de faible altitucle entre eux
(<1800m) que les analyses "descripLours invariants" et "variables physico-chimiques".
- II existe dans les trois traiLemenLs une nette individualisation des lacs à la fois
les plus froids eI les moins profonds.
- Les lacs les moins froids, comme les lacs les plus minéralisês, on! des indices de
productivité plus élevês.
- Il existe une forte infltrence de la morphométrie sur le métaholisme des "petits
lacs", ce qui se comprend d'ailleurs aisément puisqu'une faible profondeur e[ un
faible volume les soumet plus aux influences externes.
Cette dernièro remarque est une carac!éristique des lacs d'altitude ; Brylinsky &
Mann (1973,1975) ont montré que pour uû ensemble très diversifié de lacs de toutes
latitudes et toutes al[itudes. les variables morphométriques n'apportaient que peu
d'informations.
Il existe dans I'approche typologique des lacs une certaine source
d'insatisfaction due au fait que les méthodes de classification imposent une structure
de partition aux dunnées, même si celles-ci font partie d'un continuum. Remarquons
d'autre pÊrt, que les rnodèles de classification qui conduisent à ces partitions
constiluenl des cellules mutuellement exclusives bien que les recouvremenls de
groupes puissent exister. Si un continuum peut toujours être considêré corn,De un
ensemble de groupes muni d'une représentation de cas intermédiaires (Legendre et
Legendre, 1979), auquel cas les groupes sont assimilables à des noyaux d'affinitê il
semble par coûtre plus dilÏicile de traduire une partition en terme de continuum et
cette consideration doit rester prêsente dans I'interprétation des structures
Remarquons enfin qu'il existe très fréquemment un recouyrement des domaines de
variation de chacune des variables étudiêes entre chaque regroupement d'un mème
niveau. Cette remarque est valable pour tous les types de variables, cs qui tend à
indiquer une certaine contiouité entre les types de lacs, donc I'exisLence de noyaur
d'affinités et non de classes tranchées.
Ces investigations dans la voie d'une typologie des lacs d'altitude ne constituent
qu'une approche de ce problème lvlalgrê les êcueils rencontrês, il est d'ores et dêiâ
possible d'envisager les contraintes de mise en place d'un plus vaste programme
d'é[ude. Pour cela, nous devons recourir aux enseignements de cette approche
typologique et à l'expérience acquise lors du suivi saisonnier du lac du Brévent,
Du point de vue saisonnier, ii exisæ deux types de démarches. Il est possible
d'approcher le cycle annuel par un sombre restreint de prélèvements saisonniers,
Ies périodes d'études étant choisies par eremple sur la base des conclusions du
chapitre Z: période de dégel, pêriode prê-gel et dêbut de la pêriode hivernale.
Toutefois, comme cela a dëià étë dit precedemment, I'intêrêt de la période de dêgel
réside essentiellement dans son asFect d.snznique : les processus limnologiques s'y
accompagnenl d'une variance maxioun icrs du pa:,sage des conditions hivernales aux
.
r
t
Les structures concernées
onl été meadcc.nées au début de ce chapitre (p.147).
- t::
condifions eslit'ales. Compte tenu de i.:-;::z--? == :es fluctuations et d'une
variabiliLe annuelle a priori inconnue, u' :--:î:-"":slctuel
n'y rel'et aucune
valeur. Face a cette remarque, l'adoptio! c: ?----.:--2^§ Donctuels dans Ie temps,
comme cela a eté pratiqué daas sotre app-::3 :-''-i.:aire, seoble une solutioa
intéressante àlaquelle aucune de nos coocius:::s:. s !p.pose. Il apparait souheitâble
d'effectuer I'ensemble des prélèvements ei' ;-::l:;e d iaertie maximum, période
s'éteodanL de début septembre à mi-rovec'::: s:-: c.:s iacs situés entre 1500 et 2600
mètres d'altitude. Ce regroupemeot tec;:::- ;::-e: e! outre d'approfondir des
manipulations intêressantes et d'augne:=:.= lorbre des prélèr'ements, et
représen[e de meilleures conditiotrs de cc:.!a:a:s::s J: railieux,
Face au large ér'entail des s.ires iin'ri:glcues er du strict point de vue des
appiications de gestion, notamment hdieu',icucs. i ule t1'pologie des lacs d'altitude,
rappelons que l'arsenal mathématique dispcoibie eo analyse des donnees permet de
metLre en évidence des niveaux de slîucture exrémemeot faibies. 0r, si le niveau
structural minimum à prendre eo cocsidéraiion resæ une affaire d'objectivitê
scieotifique, les résultats obtenus risqueot pourûant de dépasser le niveau de
structure expioitable par une gestioo piscicole. Cette réflexion, doit ètre un prêalable
à l'élaboration d'une typologie concer[êe enLre geslioonaires eIscieatifiques.
Enfin, il est indispensable d'insister sur les moyens à mettre eo oeuyre pour la
realisation d'un tel prograûme. Nous arrons vu que des choix fondameataux dépendent
étroitement des possibilites natérieiles d'un tel programme d'étude. 0r, rappelons
d'une part que les possibilités de financements ne sotrt pas toujours à la hauteur des
ambiüons scienüfiques et d'autre part, que la limnologie d'attitude généralisée a
plusieurs lacs demande un investissemeot logistique certain. surtout si ia période de
prise en glace doit être envisagée. Les questions d'accès sur place ne constituent
qu'uûe parlie de I'easemble des questions à rêsoudre, Le rycle d'êrude du lac du
Brêvent a apparlæ dans ce domaine un grand nombre de réponses à ce type de
questioa. Souhaitoas que cette expêrience soit mise à profit.
CONCLUSIONS
GENERALES
t87
L'approche typologique des lacs d'allitude permet de préciser la position du loc
du Br6vontdansla partition des lacs de haute montagÂe. Du poiat de vue altitude et
riguour climatique, le lac du Brévent occupe une position Eédiane au sein du groupe
de lacs étudiés, comme au sein du groupe "lacs de montatoe' du massif des Alpes.
Parmi lo large éventail des situations morphométriques, la position du lac du Brêvent
est assez tranchée du feit d'une profondeur relativement importante (20m),
supêrieure è la moyenns de l'onsemble des lacs des Alpes (7*5,6m). Cetto profondeur
importante est un fecteur d'intérêt limnologique majeur, par suite de l'erpression
verticale contrastôo des facteurs abiotiques et biotiques,
Les particularités de l'environnement du lec du Brévent déterminent des
relations milieu lacustro-environnement originales
A cette latitudo et à cette eltitude, le climat suffisamment rigoureux se treduit
sur le mûsse d'eau, par la réduction du nombre des saisons à deux grandes périodes.
Le rythme saisonnior y est particulièrement contrastê, ryfhmê par la présence
pondant 8 mois, puis l'absence pendant 4 mois, d'une épaisse couche de glace créant
uno alternance de conditions photiques ertrêmes. La deuxième influence de
l'environnement sur le milieu lacustre est l'apport d'élêments minêraux externes soufre, azote e[ phosphates atmosphériques qui pallient l'oligotrophie
géosphérique du milieu.
Les conditions photiques, [hermiques et la minéralisation conduisent à un
certain nombre de caractéristiquos limnologiques rêsum6es par la cryooligotrophie, carectère global do l'écosystème.
La période lo plus marquante du cyclo annuel est la "purge hydrologique de
dégel". Le remplacsment de la masse d'eau provoque des modifications de ses
caractéristiques physiques ot chimiques. Le déficit. en oxygène et les accumulations
hypolimniques issues de l'isolement de le masse d'eau de l'atmosphère pendant plus
ds huit mois, font rapidement place à des conditions oérobies provoquant
temporeirement une fertilisation de la m&sse d'eau par relargage de phosphates
:
piégés dans les sédinents.
Les conditions photiques extrêmes, aussi bien en
hiver qu'en été, constituent
une forte controinte écologique sur les producteurs : factour lirnitant en période de
disponibilité maximale des nutriments et facteur d'exclusion des couches les plus
favorablos thermiquoment, donc métoboliquement en période d'activité biologique
maximale. Cependant,le phytoplancton des lacs de montagne, parce qu'il est surtout
composé do nannoplancton, présente des fa,cultês d'adaptation rapides. Leurs
principales conséquences sont : l-la minimisation du temps nécessaire pour
atteindre un [urn over minimum et 2-l'ampleur de ce taux de renouvellement, Les
producteurs possèdent un remarquable potentiel de colonisation du nilieu pendant
les quatre mois de la période de dégel, témoignant de la capacitê d'adaptation de ces
pouploments oux conditions environnementales (stratêgie cénotique, Blandin, 1980).
La cryo-oligotrophie se traduit pâr uoe régulation des principales
caractéristiques des peuplements : limite[ion du voltinisme, limitation de la taille des
populations et limitotion de la richesse spêcifique. La communautê zooplanctonique
- ! tl
du lac du Bréyeni es[ rêduite à sa plus si-mple s.rlrcture. Ce caractère reprêsente un
raccourcissemenü des chaines lrophiques et r"utorise une meilleure assimilation des
ressources énergê[iques limiùées du milieu rLg:trophe. Le nombre de maillons étanL
restreint, le nombre de rendements d assimJ-lation en jeu es[ plus limitê, Àussi, le
transporü de l'ênergie yers le sommet de la p5ramide lrophique es[ tacilité. Une autre
consêquence est une moindre rêgulal,inn par coaction, Le développemenL des
herbivores qui en découle au[orise un brouuge [ort, limitant la quantité de malière
végêtale minêralisée, Àinsi, les chalnes trophiques partant des dêtritus sont moins
utilisées. Comme celles-ci ont le plus faible rendement énergétique (Lamotte &
Bourlière, l9E3), le rendemenü écologique de croissance esl plus élevé que rlans les
diffêrence de la plupart des autres types de lacs de
moindre altitude, pour qui lazone litlorale représente la partie métaboliquement la
plus active, la production des lacs d'altitude n'esù pas rêgulée pûr ce compartiment,
remplacé de ce pointde vue pu la,zone pélagique hypolimnique,
Au lac du Brévent, 0o ne peut considêrer qu'un climax msture soit atteint au
cours du cycle évolutif annuel. Au niveau des producteurs,le stade pré-climacique le
plus êvoluê est alteint au début de la pêriode de gel alors que le peuplemen!
crusLacéen es[ encore juvénile.
La classification gênêrale des milieux lacustres, fonction de leur capacité à
produire de Ia matiêre vivante depuis I'oligotrophie iusqu'à l'eutrophie, reflète de
multiples propriétês synthêtiques des écosystèmes (Margalef, 1964). Toutefois, il est
assez êvidenü que ce type de réponse ne suit pas un schêma linéaire
oligo-méso-eu-trophie, mais un réseau de structure plus cornplexe. Sans faire appel à
notre approche üypologique des écosystèmes, nous ayons, grâce au lac du Brévent,
une illustration d'une de ces situations : bien que les nutriments puissent atteindre
des teneurs relativement êlevées, il n'y a pas transmission de cette potentialitê au
compartiment producteur par suite de Ia photorêgula[ion et de Ia thermolimitation de
la production primaire, Ainsi, quitte à formuler un nêologisme, Ie lac du Brévent,
globalement oligotrophe, présente-t'il localement des caractêristiques de cryo-mêsooligotrophie.
Les problèmes soulevés pu l* prêsence de poissons dans Ie lac du Bréven[ ont
dêià êtê largemenü discutês du point de vue de l'équilibre des diffêrents maillons
constitutifs de l'êcosystème. Il eriste une certaine discordance entre la capacitê
nutritionnelle de ce lac et Ies caractéristiques de son peuplement piscicole actuel
(croissance, structure démographique, nutrition,..,), situation due à des
interventions humaines répêtées. Leur conséquence principale est une
augmenüation artificielle de la bionasse lotale de I'êcosystème, 0n peut d'ailleurs se
dernander si ces apports de biomasse externe contribuent à ln fertilisation nutritive
du lac et, dans quelle mesure ils participent à l'importanù stock de phosphates piêgês
dans les sêdiments auquel cits nous serions en prêsence d'une spectaculaire
aberration ênergêtique I
Les caractêristiques quantitatives et. qualitatives des dêversements ne tiennent
pas suffisammen[ compte des particularitês du rnilieu alpin, Â ce titre, Ie lac du
Brévent est une bonne illustration des problèmes que rencontrorait obligatoirernent
êcosystëmes de basse altitude. A la
I69
la geslion rêflêchie des lacs et plus gênêralement de tous les milieux naturels.
Soulignons donc la nêcessitê de rêduire auüant que possible, le hiatus sêparant
encore trop l'êtude du milieu de sa gestion. Quelques êléments de rêponse ont êtê émis
au sujet des questions 'Quand ? Quoi 7 Combien 7" alors que Ia question la plus
abordêe. Lt rêponse n'appartient
cerLainement pas ù ce Lravail mais qu'il ne soit permis de poser ici cette question.
L'étude typologique des lacs d'oltitude présenüe des potentialités considérables,
autant pour ses ouvertures scientifiques promel,teuses que pour ses applications
immêdiates. Face à une cerüaine ignorance dans I'intégration de la complerité des
systèmes aquatiques, insistons sur la nêcessitê de persêvérer dans l'invesüissement
intellectuel et, matêriel nécessaire à l'amélioration de ces connaissances. Ce n'est
qu'au prix d'un efforü durable dans cette voie qu'il sera possible de comprendre e[
d'envisager les réactions fu[ures des milieux aquatiques aur modifications actuelles
de Ia biosphère. Bien conscient qu'il existe des limites ù ce lravail, j'espêre qu'il soit
nêanmoins considêré comme une ouverture sur un type de milieu três original et sur
des singularités biologiques et écologiques encore mal connues, Les particularités
principales des lacs de montagne les prêsentent comme des terrains de prêdilection
pour l'analyse des mêcanismes fonctionnels complexes des milieux lacustres.
L'incontestable rapidilê de dépouillement des donnêes est due à Ia simplification des
structures sysiêmiques. Ses consêquences fonü que l'analyse, l'interprétation et Ia
fiabilité des résultats compensen[ largement les difficultés de mise en oeuvre et
justifient amplemenI l'intérêt de ce type de milieu extrême.
fondamentale "Pourquoi
"Tout
?" o'a pas été
êhe riraat peut êlre coasidér'é comme le pafienare
d'uo e en treprise un iuerselle "
Allen
Boone
'Nou-ç
ne -c/,/.çilns aolte ç'éribtle -siknltbn daas Ie monde
qu bn conaarwat cl ea acceptant la. rér'iîé du monde, s. rérifé
phy'*tJue el chtmitlue, géoh»git1ue, biologirlue el menlaleJulian Huxley
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ANNEXEs
ANNTTF
I
Inslallation d'alt itude.
ÀNNEÏE 2
Analyses physico-chimiques
ANNEXE 3
Analyses physico-chimiques ; Résulùats bruts.
ANNEÏE 4
Àoalyses physico-chimiques
ANNEXE 5
Phytoplancùoo ; Résultats bruts.
ANNEXE 6
Phyùoplaocùon ;Valeurs moyennes ou pondérées par date,
ANNEIE 7
Dispositif de pêche sous glace.
ÀNNEXE 8
Etude typologique ; Matériel et méthodes.
ANNEXE 9
Liste taxonomique et aboodaace du plancùon des lacs de Hauùe-Savoie.
;
;
Matériel et méthodes.
Matrice de comélations.
RNNEHE
I
lnstallation d'altitude.
Toute étude prolongée de la haute montagne préseote des problèmes techniques
inhéreots au régime climaüque en présence et à la situation géographique du milieu
d'étude. Les problèmes préseatés pour l'étude du lac du Brévent se rêsumeot en 3 poiats :
- Accéder sur place et y demeurer eatre 2 et 3 jours, êté comme hiver.
- Accéder àl'eau lacustre à travers une couche de glace d'épaisseur incoaoue au
prêalable.
- Eviter le gel des liquides utilisés (produits chimiques : échantilloos), et
préserver le matériel électrooique du froid humide.
L'accès sur place est possible à pied eo êté, à ski en hiver. Le portage est
géaéralemeat assuré par trois persoÂÀes. Le poids du matériel de travail à déplacer à
chaque rroyage varie de 20 à 30 kilos, prêlèvements compris.
Le séiour sur place a pu être résolu définitivement, par la constructioo d'un abri
métallique présenté ci-après. Sa rêalisatioa fait appei à des tôles d'acier de 2 mm
d'épaisseur mécaao-soudées. L'ensemble est rigidifié par des contreforts iotérieurs
iadispeosables etreçoit ua revèiement au niaium. Le poids final es! de 3)0 Kg. Seul le
paÂûeau ù'r-aîLest escanotable. Sa fermeture es[ réalisée par trois cadenas passés daos
des pattes traversaal le paaneau. Ea hivEr l'ouverture de ces cadeoas oécesiæ le
lransport d'uo chaluneau. Aucune isolation n'a volootairemeat été préwe afio
d'autoriser le sÉchage complet et le réchauffement, rapide des cloisoas aues. Les
dimensions pernetteÀ[soit,le couchage de trois persoÂnes. soit le stockage du raaæriel
(d'un volume total de 1,1 a,Z m\ enlre deux canpagnes de temaio.
Le forage de la glace a pu être réalisé à l'aide d'une tarière nécaoiquo STIHL
430E (planche 3). L'appareil est êquipé d'une mèche d'uo dianètre de Z, cm ei d'uae
longueur de 0,7 m et peut recevoir jusqu'à 2 mèüres de ralloages. Le poids final de
l'enseoble (plus de 100 kilos) préseoLaoi des difficultés de maoipulatioÂ, u palan
mooté sur trépied est utilisé pour maoipuler l'eogin (planche 3).La"vitesse de forage
es! très variable en fonctioa de l'état de la glace. Un forage de Z mètres de glace prend
en général ea[re 30 et 60 mn, mais peut aller fusqu'à plusieurs heures dans des
conditions difficiles.
L'utilisation d'un posts radiaot iofra-rouge fooctiotrûaot au prop{roe, a permi
d'êviter (ou de limiLer) le gel des üquides de travail, priacipal problème à surmooler.
Un chalumeau portable compièæ cer appareil, afio de permettre les dêgels localisés et
rapides.
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DE TNANSPORT
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PLANCHE 3
(
CI-DE§SOUS:
Equipenent irstallé à deneure au lac du Brêveat.
au certre. perche à neige - pluvionètre
à droite,l'ebri nêtallique nuni
de soa auveat d'été.
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ci -dessous
ci -contre)
Appareil uülisé pour le forage de la gloce.
longueur de la mèche: 0,8 n.
CI-DESSOUS:
Trepied de forage en place
sur le lac àlaverticale de l'orifice,
peadant les prélèvencots
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aYec ses ralonges
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(longueur tûtale:2,8n)
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phgticÿ-rr-F!
Matériel et mÉtfirleTRANSPARENCE
MATIERES EN
SUSPENSI0N
Disque de secchi : l=25
Filtretion eldouble
ca
pesèe du
resrô:
à 110'c
TTMPERÂTURE
OXYGENEDISSOUS
-rrr
Thermomèlre à mercure (r0,01')
0xy-thermomètre Ponselle type Hinor
abaque de Mortimer
(Mortiner, l9l5)
pH
pH-mètre Ponselle ùype PM.
CONDUfflVlïE
Conduclimèüre YTY LF
comection à 20'C.
AZmEAMMoNIACÀL
Mêthode HACH, rêactif de Nessler,
spectrophotomètrs DRZ.
NITRITES
Méthode IIÀCH, réactif Niuriver
spectrophoùomètre DR2.
NITRATES
Méthode HACH, réacùif Niuraver IV,
spe cl,rophol,omètre DRZ.
SULFATES
Méthode HACH, réactif Sulfaver IV,
spectrophotomètre DRZ.
SILICE
Méthode HACH, réactif amino-acide
poudre, spectrophoùomètre DR A.
ORTH0PH0SPATES
Réduction du molybdate d'ammonium par
I'acide ascorbique en présence de tarLrate
de potassium et d'anümoine.
CALCIUM,
MAGNESIUM
ALCALINITE
X
;abaque de
IIl,
Méthode complexométrique avec I'EDTA.
Dosage
par HCl0,0lN.
Méthode HÀCH, réactif Ferrozine,
spectrophotomètre DRA.
GAZ
CARB0NIQUE
Graphique carbonique de Hallopeau et
Dubin à partir du pH et de I'alcalinité
(in Rodier, 1978).
;
ffNNEIT
5:
Rrolusæ DDgrtco-chlmlquer
BÉsultotr bruts.
pç
sulwnbr
:
Tempêrature
Conductl vl tÉ
pH
0xggène concBntrstlon
Oxggèna soturatlon
Eoz carbonlque llbre
Alcallnltê
Calclum
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Sulfates
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Ammonloque
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-0,415 +O,t2O +0,6?5
-0,095 +0, l6l +0,439 +0, 189
-0,477 +0, 137 +0,504 +0,568
+0,041 +0,045 -0,005 +0,040
-O,2lt -0,247 +O,233 -0,083 +0,090
-0,586 -0,528 +0,4t5 +0, lE6 +0,227
*0,059 -0,183 -0,059 +0,123 +0,035
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+0,1l8 +0,283
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+0,154 +0,452
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+0,574 *O,2dO
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tendu sous I'eau entre
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deux
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surmontées de perches munles
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ccuche de glac? à haJte,f d€s
perches, le r!i9l 'Fl e:: :':{
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c,nductimètre \ÿrH-tr s.r et correction ô 2o.c
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présente une bibliographic sur leg lacs d'altitude, uns monoSrÊphie du lac du Brévent (altitude
2127 mètres, Alpes, Hauæ-Savoie) et une êtuda comparative des ceractéristiques de 30 lacs de montagne (altitudes
1200-2600m).
Le lac du Bréveni est un lac oligotrophe de type alpin, srrbissant une pêriode de gel de 8 mois avec une
couvertur6 de glace atteignant2,j mètres d'épaisgeur. La dynemique seisonnière d69 suhstanc6s dissoutes révèle de
fortes accumuleüons hypolimniques pendant la période hivernale et leur dilution dans toute la masse d'eau au
dêgel, point do dêpart de l'ectlvité autotropho. Âu dêgel, le relargage des phosphates piêgês dans Jes sêdiments
conduit à do fortes teneurs dnns la masse d'eau et provoque une production primaire "êlevêe" ( lE0 mg C/m2/i) el
des valEurs ootables de P/B phytoplanctoniques. La productivit6 est de !,J g C/r.2/*a. La présence d une activit6
eulotrophe et d'une activité hétêrotrophe sous la glace est discutée.
Lo zooplancton n'est composê que de trois espèces : le Copêpode ÿctops aôSsmru.a lslricus (Kozminsky,
l927l,les Rotifères fu.|Szrtàrudohchopreru(ldelson, l9Z)) et .k-entella hiemd.lr|ç (Carlin, 19,{l). Ces derniers se
d6veloppenù À partir du dégel et soot pr6sênts iusqu'au troisième mois de la pêriode de gel. Pofinrthra dolichopten
etteint une producüon marimale de 20 000 ind/r.?/i. La dynamique de populatioa de Ç,clops ab1'ssorurtl tntricus d,
mootrê que la structure de la population êvolualt de maniêre surgrenaÂte pendant
l'influence d'uno prédation piscicolo importante.
le
cycle
d
êtude, sous
Lestoctdepoissonsestcomposéduvairon (Phornusphorraus,Linn6,lTlS) etdes quatre Salmonidês §almo
gdttdaeri (Richardson, 19361, Salao kuut (Linnê, l7J8), Salre/nus alpidus (Mitchell, lSll) et SalrcJinus
fodlindlis (Llnoê, l7)E). Chaque annêe un déversement eotretlen une surcharge constante de la hioma-sse totale
du lac. La croissance de l'omble chevalier est beaucoup plus rapide que celle des autres Salmonidâs Dans ce milieu
oligotrophe, les poissons erploitent toutes leg ressources elimantaires, mêmo si lour rsndemeÂt énergétiqu6 est très
faible. Le problème global de la gestion piscicole des lacs de montagne est soulevé.
L'approche typologique des lacs d'altitude permet, d'uno parlde préciser la position du lac du Brévent parmi
l'snssmble des lacs de haute motrlagne et, d'autre part, de soulwer les contraiotes à résoudre pour la mise au point
d'une typologie dss lacs de montagne
,
trors-cLEs' Limnolog'ie,'lacs d'altitude, glace, plrysico-chimie, phytoplancton,
zooplancton, pojssons, typolog'ie, espace-temps.
Laboratoire(s) de recherches
:
Equi
Dlracteur de rechercher
l
Madanre
Madame
Conposltion du
jury
:
J
pe d' Ecophysio'log'ie.
Y.
Y.
BOUVEÏ
B0UVET, Messjeurs
. JUGTT, E. PATTEE, A.L .
J. CAPBLANCQ,
RoUX,
R. T0t'lASS0NE.