Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe

R. Kacem L
A
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Terminale S - SVT : Corps Humaine et Sant´ e2015/2016
Neurone et Fibre Musculaire : La Communication Nerveuse
Chapitre 1 - Le r´eflexe myotatique, un exemple de commande r´eflexe du muscle
Rappels :
Le syst`eme nerveux de l’homme est constitu´e de centres nerveux (cerveau et moelle ´epini`ere) et de
nerfs reliant ces centres `a la p´eriph´erie (les nerfs rattach´es `a la moelle sont appel´es nerfs
rachidiens).
Les contractions musculaires sont command´ees par des messages en provenance des centres
nerveux et transmis par les nerfs.
Grˆace aux organes sensoriels, l’organisme capte en permanence des informations en provenance de
son environnement, informations transmises aux centres sous formes de messages nerveux.
Le fonctionnement du syst`eme nerveux repose sur la circulation de signaux dans un r´eseau
complexe de neurones.
Le transfert de l’information d’une cellule `a l’autre se fait par l’interm´ediaire de messagers
chimiques au niveau de dispositifs sp´ecialis´es : les synapses.
L’ex´ecution d’un mouvement, si simple soit-il, n´ecessite la contraction de muscles pr´ecis. Cette
contraction est toujours command´ee par le syst`eme nerveux central mais le mouvement r´ealis´e peut
correspondre soit :
- `a un mouvement d´ecid´e par le sujet (mouvement volontaire)
- `a un mouvement automatique, involontaire, en r´eaction `a une piqˆure par exemple (r´efmexe).
1 Le maintien de la posture
La station debout n’est possible que dans la mesure o`u les muscles ont un certain niveau d’activit´e :
le tonus musculaire. Si ce tonus disparait, le corps s’effondre sous l’effet de la pesanteur. La posture
r´esulte d’une activit´e permanente des muscles extenseurs qui s’opposent aux effets de la pesanteur.
Le muscle se contracte en r´eponse `a son propre ´etirement : c’est le r´eflexe myotatique.
Le tonus musculaire est tr`es important car il intervient dans les activit´es motrices et posturales ; il
pr´epare le mouvement, fixe l’attitude, sous-tend le geste, maintient la statique et l’´equilibre.
2 Les caract´eristiques du r´eflexe myotatique
Un coup sec appliqu´e sur un tendon entraˆıne toujours la mˆeme r´eponse : une contraction du muscle
ainsi ´etir´e : c’est un r´eflexe. Un r´eflexe est un mouvement involontaire, spontan´e, et in´eluctable.
Le muscle ´etir´e g´en`ere un message qui va vers la moelle ´epini`ere, centre nerveux de ce r´eflexe. En
r´eponse, un nouveau message part de la moelle ´epini`ere et d´eclenche la contraction du muscle : le
muscle ´etir´e est `a la fois capteur du stimulus et effecteur de la r´eponse.
Le r´eflexe t´emoigne du bon fonctionnement du syst`eme neuro-musculaire.
2.1 Le circuit nerveux du r´eflexe myotatique
L’´etude exp´erimentale du r´eflexe rotulien ou achill´een montre qu’interviennent successive-
ment :
- Des r´ecepteurs : les fuseaux neuromusculaires, ils sont stimul´es par l’´etirement qui r´esulte du
choc
- Des fibres nerveuses sensitives (log´ees dans un nerf rachidien) qui conduisent le message
nerveux aff´erent ´emis par les r´ecepteurs excit´es
- Des fibres nerveuses motrices (log´ees dans un nerf rachidien) qui conduisent le message
nerveux eff´erent ´elabor´e par le centre nerveux : la moelle ´epini`ere. Le r´eflexe est qualifi´e de
m´edullaire i.e qu’il n’y a pas intervention du cerveau.
- Une structure effectrice : la plaque motrice qui relie la fibre nerveuse motrice aux cellules
musculaires contractiles.
Figure 1 – Sch´ema de l’arc r´eflexe
Il existe un temps de latence entre l’´etirement du muscle et sa contraction : il correspond au
d´elai de transmission du message du muscle `a la moelle ´epini`ere et de la moelle ´epini`ere au muscle.
Le nerf rachidien contient des fibres nerveuses qui transmettent des messages. Par habitude, on
repr´esente toujours le message nerveux sensitif en bleu et le message nerveux moteur et les nerfs en
rouge. Le nerf rachidien est un nerf double : c’est un nerf moteur et un nerf sensitif.
Dans les muscles parmi les fibres musculaires se trouvent des fuseaux neuromusculaires. Il
s’agit de 3 `a 8 fibres musculaires modifi´ees, contenue dans une capsule de tissu conjonctif. Chaque
fibre musculaire d’un faisceau est entour´ee par une terminaison nerveuse ou fibre sensitive aff´erente
appartenant `a un nerf sensitif. L’´etirement d’un muscle, provoque l’´etirement des fibres musculaires
modifi´ees, ce qui fait naˆıtre dans les terminaisons nerveuses un message nerveux aff´erent. Le fuseau
neuromusculaire est un r´ecepteur sensoriel qui informe de l’´etat d’´etirement d’un muscle.
La plaque motrice est une zone de contact entre la fibre nerveuse motrice et la fibre musculaire
(synapse, jonction neuro-musculaire). Une plaque motrice va exister au niveau de chaque cellule
musculaire. Plusieurs plaques motrices constituent une unit´e motrice.
La gaine de my´eline est constitu´ee essentiellement de lipides et les mitochondries assurent la
respiration musculaire pour produire de l’´energie.
Les exp´eriences de section montrent que le message sensitif issu d’un muscle ´etir´e passe par le nerf
puis par la racine dorsale avant d’atteindre la moelle ´epini`ere. Le message moteur est conduit
de la moelle vers le muscle en passant par la racine ventrale puis par le nerf. Ce circuit est appel´e
arc r´eflexe.
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2.2 Les neurones impliqu´es dans un r´eflexe myotatique
La communication nerveuse repose sur des r´eseaux de neurones connect´es entre eux. Chaque
neurone est constitu´e d’un corps cellulaire qui porte des prolongements cytoplasmiques : les
dendrites et l’axone. Les dendrites collectent les informations venant d’autres neurones et les
conduisent vers le corps cellulaire. L’axone conduit le message nerveux du corps cellulaire vers
d’autres cellules. Dans le nerf rachidien, il y a des fibres nerveuses mais pas de corps cellulaires.
Donc si on le sectionne, il y a d´eg´enerescence.
Un motoneurone, ou neurone moteur, est une cellule nerveuse qui est directement connect´ee `a un
muscle et commande sa contraction. Il peut agir sur un petit ou un grand nombre de fibres
musculaires, l’ensemble ´etant appel´e une unit´e motrice. Les motoneurones contrˆolent donc les
mouvements du corps.
Le capteur sensoriel de l’´etirement du muscle est le fuseau neuromusculaire. L’´etirement d’un muscle
active les fuseaux neuromusculaires qui ´emettent un message nerveux en direction de la moelle
´epini`ere.
Deux types de neurones interviennent au cours du r´eflexe myotatique :
- Les neurones aff´erents (neurones sensitifs) qui relient le fuseau neuromusculaire `a la moelle
´epini`ere.
Les corps cellulaires de ces neurones sont situ´es dans le ganglion rachidien (neurone en T) ; leur
axone relie la moelle par la racine dorsale du nerf.
- Les neurones eff´erents (motoneurones) qui relient la moelle au muscle. Les corps cellulaires de
ces neurones sont situ´es dans la substance grise de la moelle ; leur axone relie le muscle par la
racine
ventrale du nerf.
Les neurones sont connect´es directement l’un `a l’autre dans la moelle ´epini`ere : le message ne franchit
qu’une seule zone de synapse : le circuit r´eflexe est monosynaptique.
Le message nerveux sensitif a une circulation centrip`ete (de la p´eriph´erie i.e du muscle vers le
centre nerveux). Le message nerveux moteur a une circulation centrifuge (du centre vers la
p´eriph´erie).
2.3 L’activit´e coordonn´ee des muscles antagonistes
La mobilisation d’une articulation fait intervenir des groupes de muscles antagonistes :
- Les muscles extenseurs
- Les muscles fl´echisseurs
Figure 2 – Sch´ema fonctionnel du r´eflexe myotatique
Ils doivent avoir un fonctionnement coordonn´e. Une extension n´ecessite une contraction des muscles
extenseurs et un relˆachement des muscles fl´echisseurs.
L’exp´erience historique de Sherrington : En 1906, le physiologiste britannique ´etudie les
r´eflexes pour en comprendre les m´ecanismes. Sur un chat anesth´esi´e, il sectionne la moelle ´epini`ere
`a la base du cerveau pour supprimer tout mouvement volontaire. L’animal est attach´e sur une
tablette qui peut basculer, ce qui a pour effet de tirer sur le muscle de la patte. Un dispositif permet
de mesurer la tension d´evelopp´ee. L’exp´erience montre que lorsqu’on tire sur le muscle fl´echisseur
de la patte du chat, le muscle extenseur se relˆache (la tension d´evelopp´ee devient nulle) mˆeme si il
est soumis `a un ´etirement.
Pour expliquer cette coordination musculaire, il faut admettre une double action des mes-
sages nerveux aff´erents au niveau de la moelle ´epini`ere :
- Une activation des motoneurones du muscle ´etir´e
- Une inhibition des motoneurones du muscle antagoniste, provoquant la chute de son tonus
musculaire.
3 Nature et transmission du message nerveux
3.1 Le potentiel d’action
L’´etude de l’activit´e ´electrique d’une fibre nerveuse ou d’un neurone peut ˆetre r´ealis´ee `a
l’aide d’´electrodes tr`es fines (micro´electrodes) que l’on implante `a l’int´erieur de la cellule. On
constate alors que la membrane d’une cellule nerveuse au repos pr´esente un ´etat ´electrique
remarquable : il existe une diff´erence de potentiel permanente de 70 mV entre ses deux faces,
l’int´erieur ´etant ´electron´egatif par rapport `a l’ext´erieur. Cette polarisation transmembranaire est
nomm´ee potentiel de repos. C’est une caract´eristique g´en´erale des cellules vivantes.
La fibre nerveuse conduit un message de nature ´electrique (visible avec un oscilloscope) : le
potentiel d’action.
Il ob´eit `a deux lois : lorsqu’il se d´eveloppe, il le fait d’une mani`ere tout ou rien (existence d’un
seuil de stimulation) ; lorsqu’il est ´emis en un point, il se propage sans att´enuation (son amplitude
ne diminue pas). Le potentiel de repos est le potentiel de membrane et le potentiel d’action est la
modification de la nature ´electrique de la fibre.
Le potentiel d’action dure environ 2 ms, il correspond `a une variation brutale du potentiel de
membrane de 100 mV. Il est constitu´e d’une d´epolarisation suivie d’une repolarisation.
3.2 Propagation et codage du message nerveux
Message nerveux sur une fibre = ensemble des PA successifs d’amplitude 100 mv et de dur´ee
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Figure 3 – Les diff´erentes phases du potentiel d’action
1 ms : train de potentiel d’action. Ce sont des rafales de signaux bio´electriques tous identiques.
Message nerveux sur un nerf = message global regroupant tous les messages nerveux simultan´es des
fibres de ce nerf. C’est une modification ´electrique globale, de dur´ee et d’amplitude variable, due aux
multiples PA.
Naissance du message nerveux : Le fuseau neuromusculaire transforme son ´etirement en une salve de
PA. Sur une fibre, le message nerveux est cod´e en modulation de fr´equence de PA car le nombre
de PA par seconde augmente lorsque l’intensit´e de la stimulation augmente. Sur un nerf, le message
nerveux global est cod´e en amplitude car plus l’intensit´e de la stimulation est forte, plus les fibres
actives sont nombreuses et plus les messages des fibres sont intenses.
Au niveau d’une fibre nerveuse, le message est donc cod´e en modulation de fr´equence.
4 La transmission du message nerveux de cellule `a cellule
Dans le circuit neuronique du r´eflexe myotatique, il existe 2 types de synapses : des synapses
neuro-neuroniques et des synapses neuro-musculaires (plaque motrice). Les synapses neuro-
neuroniques sont localis´ees dans le syst`eme nerveux central : cerveau et moelle ´epini`ere. Les synapses
neuromusculaires sont localis´ees `a l’extr´emit´e des axones des motoneurones, au contact des cellules
musculaires. Ces deux types de synapses pr´esentent de l´eg`eres diff´erences morphologiques mais on
constate dans les deux cas, l’existence d’un compartiment pr´esynaptique, contenant des v´esicules
synaptiques, une fente synaptique et une membrane postsynaptique.
Le neurom´ediateur de la synapse neuro musculaire est l’ac´etylcholine.
L’arriv´ee d’un potentiel d’action d´eclenche l’ouverture de v´esicules synaptiques situ´ees dans la
zone pr´e-synatique : il y a lib´eration d’ac´etylcholine dans la fente synaptique. Les neurom´ediateurs
se fixent sur la membrane post-synaptique, ce qui provoque la formation d’un PA musculaire
d´eclenchant la contraction.
Chaque PA v´ehicul´e par l’axone du motoneurone d´eclenche un PA musculaire. L’entr´ee des ions
Ca2+ provoque une d´epolarisation de la zone pr´esynaptique qui devient donc moins ´electron´egative
ce qui provoque le mouvement des v´esicules. Cette ouvertures des canaux ioniques aux ions Ca2+
est due `a l’influx nerveux. Plus celui-ci est intense, plus il y a entr´ee d’ions Ca2+ et donc plus il y a
lib´eration de neurotransmetteurs.
Les neurotransmetteurs lib´er´es se lient `a leur r´ecepteur situ´e sur sur le neurone post-synaptique.
Cela provoque une ouverture des canaux `a sodium (Na+). L’entr´ee massive de sodium provoque une
d´epolarisation de la membrane post-synaptique.
4.1 La synapse entre deux neurones
Lors de l’arriv´ee du message nerveux, des v´esicules, auparavant contenues dans le bouton sy-
naptique, fusionnent avec la membrane pr´esynaptique et ´eclatent `a sa surface lib´erant leur contenu
dans la fente synaptique. Les mol´ecules de neurom´ediateurs lib´er´ees dans la fente synaptique se
fixent sur des r´ecepteurs de la membrane postsynaptique.
Chacune des v´esicules contenues dans le bouton synaptique contient une quantit´e semblable
de neurom´ediateurs. Le nombre de v´esicules qui fusionnent avec la membrane pr´esynaptique, et donc
la quantit´e de neurom´ediateurs lib´er´es, d´epend de la fr´equence des potentiels d’action qui arrive sur
le bouton synaptique par l’axone.
La quantit´e de neurom´ediateurs lib´er´es augmente avec la fr´equence des potentiels
d’action.
Le message nerveux v´ehicul´e par une fibre est de nature ´electrique et cod´e en fr´equence de
potentiels d’action. Au niveau d’une synapse, ce message est de nature chimique et cod´e en
concentration de neurom´ediateurs.
Le passage d’une synapse dans la moelle ´epini`ere dure 0,6 `a 0,8 ms. On peut utiliser cette
dur´ee et montrer que l’arc r´eflexe myotatique n’est constitu´e que de deux neurones : un neurone
sensitif et un neurone moteur. Il ne comporte qu’une seule synapse neuro-neuronique : c’est un
r´eflexe monosynaptique.
4.2 La synapse entre un neurone et une cellule musculaire
Le fonctionnement d’une synapse neuromusculaire est peu diff´erent d’une synapse neuro-neuronique
mais le neurom´ediateur mis en jeu est toujours le mˆeme : c’est l’ac´etylcholine.
Lors de l’arriv´ee d’un potentiel d’action, des v´esicules synaptiques fusionnent avec la mem-
brane pr´esynaptique lib´erant l’ac´etylcholine dans la fente synaptique qui se fixe sur les r´ecepteurs de
la membrane postsynaptique, ce qui est `a l’origine d’un potentiel d’action musculaire d´eclenchant la
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contraction. Pour chaque potentiel d’action v´ehicul´e par l’axone du neurone moteur, il y
a un potentiel d’action musculaire.
4.3 Les effets des substances pharmacologiques
Des substances chimiques naturelles ou de synth`ese peuvent perturber le fonctionnement sy-
naptique.
Le curare a la possibilit´e de se fixer sur les r´ecepteurs `a l’ac´etylcholine ; il ne provoque pas de
d´epolarisation, c’est un antagoniste de l’ac´etylcholine. Cela conduit donc `a un relˆachement musculaire
durable = myorelaxant.
La neurotoxine botulique empˆeche la lib´eration de l’ac´etylcholine au niveau de la jonction
neuromusculaire. Elle bloque l’exocytose des v´esicules synaptiques.
Apr`es la fixation du neurotransmetteur, certains sont recycl´es et r´ecup´er´es par la zone pr´esynaptique.
4.4 Une transmission ”chimique” des messages nerveux
Une synapse est caract´eris´ee par l’existence d’une fente synaptique de 20 `a 50 nanom`etres
qui s´epare la cellule pr´e-synaptique de la cellule post-synaptique. Le message nerveux pr´e-synaptique
constitu´e de trains de potentiel d’action ne peut pas franchir directement cet espace. Ce franchis-
sement est assur´e grˆace `a une ´etape chimique. En effet, la terminaison axonique pr´e-synaptique
contient de nombreuses v´esicules remplies d’une substance chimique appel´ee neurotransmetteur.
Toutes les synapses ont un principe de fonctionnement identique mais, selon le neurotransmetteur
qu’elles lib`erent dans la fente synaptique, elles peuvent avoir deux effets oppos´es sur le neurone
post-synaptique :
- Certaines synapses sont dites excitatrices car le neurotransmetteur lib´er´e a tendance `a faire
naˆıtre un nouveau message dans le neurone post-synaptique
- D’autres en revanche sont dites inhibitrices car leur neurotransmetteur empˆeche, ou pour le
moins freine, l’´emission de potentiels d’action par le neurone post-synaptique.
4.4 L’int´egration des messages par les neurones
Dans un centre nerveux, un neurone peut recevoir des informations provenant de plusieurs
autres neurones par les milliers de terminaisons axoniques qui sont en contact synaptique avec ses
dendrites ou son corps cellulaire. Ces diff´erentes synapses sont soit excitatrices, soit inhibitrices.
Ainsi, `a tout instant, le neurone post-synaptique est soumis `a l’influence de synapses excitatrices et
`a celle de synapses inhibitrices. Le corps cellulaire de ce neurone doit donc int´egrer ces informations
contradictoires, c’est-`a-dire en faire la ”somme alg´ebrique”. Si le r´esultat est une excitation
suffisante, des potentiels d’action sont ´emis au niveau de son axone. Sinon, le neurone reste au repos.
Cette fonction int´egratrice des neurones joue un rˆole essentiel dans le traitement des messages
qui transitent dans un centre nerveux.
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5 Bilan
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