Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique Université KASDI Merbah-Ouargla Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie Département des Sciences de la Nature et de la Vie et Département des Sciences Agronomiques Polycopié de Zoologie 2ème année LMD IDDER-IGHILI H. Maitre assistante "A" Année universitaire 2013-2014 I. Règne animal 1.1. Présentation Le règne animal est l’ensemble des organismes pluricellulaires (ou métazoaires) se nourrissant par ingestion de matière organique issue d’autres êtres vivants et capables, à quelques exceptions près, de se mouvoir librement. L'étude des animaux est la zoologie. Les caractéristiques qui permettent de classer un être vivant dans le règne animal concernent d’une part son mode de nutrition, d’autre part son mode de vie. Ainsi, un membre du règne animal se distingue notamment par un mode de nutrition actif aux dépens d’autres êtres vivants (animaux, végétaux ou bactéries), les animaux sont hétérotrophes, par opposition aux végétaux qui produisent eux-mêmes leur matière organique et sont donc autotrophes. De plus, les animaux disposent d’une mobilité leur permettant de se déplacer librement à la recherche de nourriture, les rares animaux qui vivent fixés, telles les éponges, possèdent des dispositifs qui leur permettent d’attirer à eux la nourriture. Par ailleurs, les animaux possèdent un système nerveux et des organes sensoriels grâce auxquels ils perçoivent les modifications du milieu extérieur. Ils peuvent y répondre de manière adaptée par des comportements spécialisés. 1.2. Origines et évolution On pense que les êtres vivants pluricellulaires, animaux comme végétaux, ont évolué à partir d'ancêtres unicellulaires (protistes). Les animaux auraient ainsi évolué à partir de protozoaires (protistes à caractères animaux). Mais, en raison de l'absence de fossiles et de formes intermédiaires, les relations précises entre les unicellulaires et les animaux restent obscures. Les résultats récents de la biologie moléculaire donnent de bonnes raisons de penser que les premiers animaux sont apparus sur Terre il y a près d'un milliard d'années. Dès le début de l'ère primaire, au cambrien, on connaît déjà des fossiles appartenant à de très nombreux groupes zoologiques. Ces premières formes de vie animales sont toutes marines. Le cours de l'évolution des animaux n’a pas été linéaire. Il est comparable à un buisson possédant de nombreuses branches. Ces dernières représentent les diverses adaptations qui se sont produites au sein du règne animal. Par ailleurs, il a existé au cours des temps géologiques plusieurs périodes d'extinctions massives, qui ont entraîné un renouvellement important des faunes. 1.3. Caractères généraux 1.3.1. Reproduction et développement La reproduction des animaux est généralement sexuée. La fécondation d'un gamète femelle, ou ovule par un gamète mâle, ou spermatozoïde donne une cellule-œuf, ou zygote. La cellule-œuf se divise (phénomène de segmentation) et engendre une masse cellulaire pleine qui ressemble à une mûre (d'où son nom de morula, « petite mûre »). Très rapidement, la morula se transforme en une sphère creuse, la blastula, limitée par une seule couche de cellules. L'étape suivante est un embryon rudimentaire, toujours creux, mais formé par deux couches de cellules : la gastrula. Chaque couche de cellules est appelée feuillet. Il existe dans la gastrula un feuillet externe, ou ectoderme, et un feuillet interne, ou endoderme. La cavité qui se trouve entre les deux feuillets communique avec l'extérieur par un petit orifice : c'est la bouche primitive, ou blastopore. Ce stade très précoce du développement de tous les animaux est appelé stade à deux feuillets, ou stade diploblastique. C'est à partir de là que sont empruntées, selon les animaux, différentes voies de développement. Si la reproduction sexuée est la règle chez les animaux, il existe cependant des exceptions. Parfois, comme chez les rotifères (petits invertébrés aquatiques), tous les individus sont femelles. Le développement se fait sans fécondation, c'est la parthénogenèse. D'autres animaux se reproduisent par bourgeonnement. C'est un mode de reproduction non sexué 1 par lequel un individu produit, sur une partie de son corps, une masse cellulaire qui évolue peu à peu pour former un autre individu semblable au premier. 1.3.2. Plan d'organisation Il existe chez les animaux une grande variété de plans d'organisation. Toutes les espèces qui présentent le même sont réunies dans une catégorie que l'on appelle embranchement. Les zoologistes admettent environ 26 embranchements différents. Au-delà de cette variété, il est cependant possible de trouver quelques caractères communs à tous les animaux. 1.3.2.1. Symétrie Les éponges, qui sont les animaux les plus primitifs, n'ont pas de symétrie. Le corps de la plupart des autres animaux est formé de deux parties semblables disposées de part et d'autre d'un plan de symétrie : ils sont dits à symétrie bilatérale. De rares animaux, les cnidaires et les échinodermes, ont acquis secondairement une symétrie dite radiaire. 1.3.2.2. Évolution du mésoderme Lorsque, au cours de son développement, l'embryon est parvenu au stade de gastrula, son évolution peut se poursuivre selon deux modalités opposées. Dans de rares cas (comme les éponges ou les méduses), l'animal reste au stade à deux feuillets. Mais chez la plupart des animaux, l'étape suivante du développement embryonnaire est la formation d'un troisième feuillet, le mésoderme. Les animaux à trois feuillets sont dits triploblastiques. Les cellules du mésoderme forment deux massifs cellulaires symétriques, qui s'organisent en vésicules creuses : le cœlome. Celui-ci se fragmente en segments (ou métamères) qui se placent à la suite les uns des autres et autour desquels se disposent les éléments des futurs organes comme les muscles, le système nerveux ou le tube digestif. C'est l'origine de la segmentation (ou métamérisation) du corps, qui reste visible chez beaucoup d'animaux, même à l'âge adulte. 1.3.2.3. Cœlomates et acœlomates Les animaux chez qui le mésoderme se transforme en une série de vésicules creuses, ou cœlome, sont des cœlomates. Le mésoderme évolue peu et reste compact chez les animaux sans cœlome ou acœlomates. Dans le groupe des cœlomates, l'évolution s'est poursuivie dans deux directions opposées. Chez certains, la bouche de l'embryon, le blastopore, persiste et forme la bouche définitive de l'animal adulte. Les animaux qui présentent cette caractéristique sont les protostomiens. Dans d'autres cas, la bouche de l'embryon disparaît et la bouche de l'adulte résulte d'une nouvelle formation. Ces animaux sont des deutérostomiens. Ce sont les organismes les plus évolués de tout le règne animal. 1.3.2.4. Tube digestif Le tube digestif est un organe essentiel du corps. Les éponges en sont dépourvues mais possèdent un réseau de canaux internes dans lesquels circule de l'eau, qui apporte les particules alimentaires. Les cnidaires (hydres, méduses) ne possèdent qu'une cavité digestive qui communique avec l'extérieur par un orifice unique servant à la fois de bouche et d'anus. Un véritable tube digestif, avec une bouche à l'extrémité antérieure et un anus à la partie postérieure du corps, est l'apanage des cœlomates. Parfois cependant, le tube digestif peut disparaître. Cela se rencontre chez certains parasites, comme le ténia. 1.3.2.5. Système nerveux Les éponges et les cnidaires ont un système nerveux rudimentaire formé de fibres nerveuses (les neurones) qui constituent un réseau lâche et peu structuré. C'est seulement chez les cœlomates qu'un véritable système nerveux apparaît. Le plan général d'organisation de ce système nerveux comprend une masse antérieure logée dans la tête, le cerveau, auquel fait suite une chaîne nerveuse qui court tout le long du corps. De nombreuses variations se 2 produisent sur ce thème. La plus importante réside dans la position de la chaîne nerveuse, qui peut être ventrale (chez les invertébrés) ou dorsale (chez les vertébrés). 1.4. Relations entre espèces 1.4.1. Relations trophiques Par leur abondance, leur grand nombre d'espèces, et la diversité de leurs modes de vie, qui leur a permis de coloniser tous les milieux, les animaux jouent un grand rôle dans la nature. Ils sont aussi indispensables au bon fonctionnement des écosystèmes que le sont les végétaux et les micro-organismes. Les herbivores représentent une étape fondamentale dans le fonctionnement des chaînes alimentaires. Ils mangent les végétaux et sont à leur tour mangés par des animaux carnivores (de premier ordre). Ceux-ci sont mangés par d'autres carnivores (de second ordre). Herbivores et carnivores de premier et second ordre représentent différents niveaux trophiques. De nombreux animaux sont des parasites : ils vivent aux dépens d'autres animaux. Certains animaux sont détritivores ou saprophages : ils se nourrissent de matière organique morte, animale ou végétale. Les nécrophages mangent des organismes morts. L'alimentation des animaux est plus ou moins spécifique. Il existe des espèces qui ne consomment qu'un seul végétal ou une seule proie. Ils sont dits monophages. Les animaux oligophages consomment un petit nombre d'espèces. À l'inverse, certains animaux, les polyphages, ont une alimentation très variée. Les activités de tous ces animaux assurent le bon fonctionnement des écosystèmes, tout en maintenant les diverses espèces en équilibre. 1.4.2.2. Abondance des espèces et comportement Lorsque le milieu où ils vivent fournit une nourriture abondante, les animaux tendent généralement à se reproduire rapidement et à acquérir des effectifs importants. Mais lorsque la nourriture fait défaut, de nombreux individus se la disputent. Les animaux doivent alors développer des méthodes d'utilisation plus efficaces des ressources disponibles. Un comportement original adopté par certains animaux est la symbiose. Il s'agit, pour deux espèces, d'une vie en commun, avec bénéfices réciproques pour chacune des deux espèces. Les animaux sont très souvent nomades, ce qui leur permet de trouver plus facilement de la nourriture, d'échapper aux prédateurs et de se reproduire sans danger. Parasites, cosmopolites Les migrations des oiseaux sont un exemple de ce nomadisme. Ils vont se reproduire là où le climat est favorable et la nourriture abondante pour permettre l'alimentation des jeunes. Les espèces menacées Le phénomène de disparition des espèces lié aux activités humaines, s’il existe depuis la sédentarisation de l’homme au néolithique, a pris une importance considérable à la fin du 18e siècle. L'exploitation commerciale abusive et la chasse intensive, ainsi que la destruction des milieux naturels en raison du développement de l’urbanisation, de l’industrialisation et de la pollution, ont grandement réduit les effectifs de nombreuses espèces et en ont conduit beaucoup à des seuils où leur survie à long terme est devenue fort improbable. Par ailleurs, un certain nombre d’espèces se sont purement et simplement éteintes sous l’effet de la pression exercée par l’homme, comme le pigeon migrateur d’Amérique du Nord, éteint en 1914 des suites d’une chasse incontrôlée (alors que ses effectifs atteignaient plusieurs millions d’individus un siècle auparavant). L'agriculture se substituant à la chasse, les relations entre l'homme et les animaux ont changé. Les animaux qui s'attaquaient au bétail ou aux cultures ont été exterminés ou leur nombre a été sévèrement réduit, c’est notamment le cas pour le loup. La liste rouge des espèces menacées, établie par l’Union mondiale pour la nature, a réalisé l’évaluation d’environ 29 300 espèces animales, dont près de 27 p. 100 sont menacés d’extinction à plus ou moins court terme (données 2007). 3 II. Règne des Protistes 2.1. Définition Le terme protiste (du grec Protos = premier) désigne le règne du vivant qui regroupent tous les êtres vivants mobiles et unicellulaires. Les Protistes sont : - Tous eucaryotes (possédant un vrai noyau) - La plupart des Protistes sont unicellulaires. - Protos = grec = Premières vraies cellules possédant : 1. noyau 2. mitochondrie 3. chloroplaste 4. R.E. 5. Golgi 6. Mitose et Méiose 2.2. Caractéristiques des protistes Difficile de généraliser parce que tous sont différents en termes d'anatomie, rôles écologiques et cycles de vie. 2.3. Habitat • On les trouve partout. o ex. : Plancton = lacs, et océans o ex. : Sol humide o ex. : Parasites ex. Amibe = dysenterie ex. Plasmodium = paludisme 2.4. Métabolisme Respiration aérobique = donc tous ont des mitochondries 2.5. Diversité dans le type de nutrition Photoautotrophes = chloroplastes Hétérotrophes = ingèrent des particules Mixotrophes = Photosynthèse et ingestion de nourriture. On divise les Protistes en trois types (basés sur la façon de se nourrir) 1. Protistes à caractère végétal (Protophytes) 2. Protistes à caractère animal (Protozoaires) (Hétérotrophes - ingestion) 3. Protistes à caractère champignons (Protomycètes) Hétérotrophes mais absorbent leur nourriture comme les champignons. 4 III- Les protozoaires Les Protozoaires sont des organismes unicellulaires et ne sont pas à proprement parler des animaux. Ces organismes font partie d'un règne des Protistes. L'apparente simplicité des Protozoaires est trompeuse. En fait, la cellule unique des Protozoaires est plus complexe que la cellule animale typique. Toutes les fonctions nécessaires à la vie animale sont remplies par cette cellule unique. Ce sont les organelles de cette cellule qui remplissent le rôle des tissus et organes des animaux plus complexes. Tous les animaux doivent maintenir et contrôler les échanges entre leur corps et le milieu ambiant. Ces échanges se font par diffusion à travers les membranes cellulaires (ou osmose dans le cas de l'eau). La diffusion joue donc un grand rôle dans la respiration, l'alimentation, l'excrétion et l'osmorégulation chez tous les organismes. 3.1. Locomotion et support Les Protozoaires vivent dans un univers où les forces de viscosité dominent. On retrouve trois types d'organelles locomotrices chez les Protozoaires : Les pseudopodes qui sont le principal moyen de locomotion des amibes, les flagelles et les cils. 3.2. Respiration et circulation Les Protozoaires dépendent exclusivement de la diffusion pour la respiration et la circulation de l'oxygène et des éléments nutritifs. La pellicule doit donc être perméable, ce qui empêche les Protozoaires de coloniser les milieux terrestres à moins que l'air soit continuellement saturé d'humidité 3.3. Alimentation et digestion Les Amibes se nourrissent de deux façons. La première, la phagocytose, permet à l'amibe d'ingérer des particules. Les pseudopodes entourent la particule qui est incorporée au cytoplasme entourée d'une membrane formant une vacuole. Cette vacuole se fusionne ensuite à un ou plusieurs lysosomes qui contiennent les enzymes digestives permettant de dégrader les hydrates de carbones et les protéines. La deuxième, la pinocytose, permet aux amibes d'ingérer des liquides ou des éléments nutritifs dissous. Chez la Paramécie, un cilié, l'ingestion a lieu dans une zone spécialisée de la pellicule appelée le cytostome. Le matériel ingéré est inséré dans une vacuole, puis combiné à des lysosomes. L'élimination des éléments indigestibles se fait également dans une zone spécialisée: le cytostome. 3.4. Excrétion et osmorégulation Les Protozoaires éliminent leurs déchets azotés sous forme d'ammoniac par diffusion. Ce mécanisme simple est possible parce qu'ils ont un fort rapport surface:volume, et parce qu'ils vivent en milieu aquatique. 3.5. Reproduction Le mode principal de reproduction chez les Protozoaires est la reproduction asexuée, mais la reproduction sexuée est également commune. La reproduction asexuée peut être - une fission binaire, au cours de laquelle l'individu se sépare littéralement en deux pour produire deux individus identiques et de même taille; - un bourgeonnement au cours duquel une extension de l'organisme se sépare et produit un nouvel individu; - une fission multiple où le parent multinucléé se divise en plusieurs cellules de taille semblable. La reproduction sexuée implique généralement la formation de gamètes mâles et femelles (gamétogénèse), mais, chez les Ciliés, il existe un mécanisme spécial d'échange de matériel 5 génétique qui ne fait pas intervenir des gamètes: c'est la conjugaison. Les Ciliés ont des noyaux dimorphes: un macronoyau polyploïde qui contrôle le fonctionnement cellulaire et un ou plusieurs micronnoyaux qui sont impliqués dans la reproduction sexuée. Une méiose produit d'abord des micronoyaux haploïdes, et ce sont ces micronoyaux haploïdes qui sont transférés entre partenaires sexuels. Le protozoaire causant la malaria, Plasmodium, est un Apicomplexe qui illustre divers types de reproduction asexuée et la reproduction sexuée (Fig. 1). Oocystes sous l’épithélium de l’estomac Figure 1. Cycle biologique de Plasmodium La femelle de l’anophèle vectrice du stade infectant transmet des sporozoïtes lors du repas de sang. Ces sporozoïtes pénètrent dans les cellules du foie où elles vont se reproduire asexuellement par fission multiple pour produire de multiples mérozoïtes. Ces mérozoïtes vont par la suite pénétrer dans les globules rouges et vont encore se multiplier par fission multiple. Cette partie du cycle peut se répéter plusieurs fois, infectant ainsi plusieurs globules rouges. Certains mérozoïtes se transforment alors en gamétocytes par gamétogénèse. Ces gamétocytes seront ingérés avec les globules rouges par une autre femelle moustique lors de son repas de sang. La fertilisation entre gamétocytes a lieu dans l'intestin du moustique. Après formation du zygote, ce dernier pénètre dans une cellule intestinale et il y a encore une fois une fission multiple qui produira des sporozoïtes. À maturité, ces sporozoïtes quitteront la cellule intestinale du moustique pour migrer vers les glandes salivaires. Ce sont ces sporozoïtes qui infecteront le prochain hôte lorsque le moustique injectera les anticoagulants produits par les glandes salivaires au cours de son prochain repas. Ce cycle très complexe illustre les adaptations des Protozoaires parasites. Ces derniers sont les seuls retrouvés en milieu terrestre, car en fait ils ne sont jamais exposés aux rigueurs de ce milieu parce qu'il n'a pas de stade libre. Notez également qu'au cours du cycle, il y a plusieurs stades où il y a multiplication du parasite. Cette multiplication permet d'augmenter les chances de survie dans un cycle très complexe, où, à chaque étape, le parasite est exposé aux moyens de défense de l'hôte. Pour se protéger des attaques du système immunitaire, une bonne partie du cycle est complétée à l'intérieur des cellules de l'hôte. L'apparition des mérozoïtes dans le sang se fait de façon cyclique et non pas continuellement; c'est ce qui explique les poussées de fièvre associées aux attaques de malaria. 3.6. Défenses Les amibes qui vivent dans le sol produisent des kystes lorsque les conditions deviennent difficiles. Ces kystes sont résistants à la dessiccation et au gel. De nombreux Ciliés possèdent des trichocystes qui ressemblent à de petits harpons et sont souvent enduits de substances paralysantes. Ces trichocystes sont utilisés pour immobiliser les proies et sont déchargés lorsqu’un prédateur touche au cilié. 6 Le Flagellé responsable de la maladie du sommeil (Trypanosoma) se protège des attaques du système immunitaire en modifiant continuellement son glycocalyx de manière à rendre les anticorps inopérants. 3.7. Écologie Les Protozoaires jouent un rôle écologique important dans les milieux aquatiques et les sols. Ceux qui font de la photosynthèse fournissent évidemment le carburant aux niveaux trophiques plus élevés, cependant leur rôle principal est celui de décomposeurs: ils contribuent largement à retourner les éléments nutritifs vers les producteurs primaires. Les Protozoaires parasites causent également de nombreux problèmes aux organismes qu'ils infectent. La malaria est l'une des maladies les plus répandues dans le monde et affecte toujours des millions d'êtres humains. La maladie du sommeil, causée par des trypanosomes transmis par la mouche tsé-tsé, affecte principalement le bétail et réduit le succès de son élevage dans certaines régions. 3.8. Le parasitisme Un parasite est un organisme qui vit au dépend d’un autre être vivant. Pour le parasite, l’association est obligatoire. 3.8.1. Parasitisme chez les flagellés Exemple des Trypanosomidés. Ils s’attaquent à l’Homme et au bétail. Certains se développent dans les parties antérieures du tube digestif d’un insecte piqueur. C’est le cas de Trypanosoma gambiense qui provoque la maladie du sommeil et sévit soit en Gambie. Il est transmis par la mouche tsé-tsé ou Glossine Glossina palpalis. La transmission se fait par piqûre. Exemple de Leishmania tropica, ce dernier est transmis par une petite mouche le phlébotome. Ses « réservoirs» sont les chiens et les rongeurs. Quand l’Homme est piqué, le flagellé pullule au point d’inoculation et provoque une altération cutanée le « bouton d’orient » qui laisse des traces indélébiles. On trouve ce parasite en Afrique du Nord et au Moyen-Orient. 3.8.2. Parasitisme chez les rhizopodes Exemple d’une amibe : Entamoeba histolytica. On ingère un kyste avec de l’eau ou des légumes souillés par des excréments humains. Le dékystement se fait dans le gros intestin, l’amibe se multiplie perfore les capillaires sanguins et sécréte des enzymes histolytiques qui provoquent des ulcères du colon. Il y a déclenchement d’une dysenterie amibienne caractérisée par des douleurs abdominales et des diarrhées sanguinolentes. Ces amibes peuvent ensuite gagner le foie, le cerveau, les poumons… en passant par le sang. On les trouve dans les zones tropicales. 3.8.3. Parasitisme chez les sporozoaires Les sporozoaires sont tous parasites. Leur cycle est caractérisé par l’alternance d’une phase asexuée (schizogonie) et d’une phase sexuée (gamogonie). La schizogonie se déroule lors de l’infestation de l’hôte. La gamogonie permet la transmission d’un hôte à l’autre. Le cycle débute avec le sporozoïte (qui contamine l’hôte définitif) qui donne un trophozoïte. Il y a ensuite multiplication des noyaux, divisions du cytoplasme, ce qui entraîne l’apparition d’autant de schiphozoïtes qu’il y a de noyaux. Les schiphozoïtes s’accroissent pour donner les gamontes (gamogonie). Les gamontes femelles s’accroissent pour évoluer en macrogamètes. Les gamontes males subissent la gamogonie (division du noyau puis du cytoplasme) : au final, on alors un grand nombre de gamètes males. La fusion des gamètes donne un zygote (diploïde) qui subit de suite la méiose. La phase de sporogonie est caractérisée par des multiplications du noyau. Il y a libération d’un grand nombre de spores. Ces dernières donneront les sporozoïtes. 7 On observe deux principaux groupes : les Coccidies (de petite taille) et les Grégarines (de grande taille). • Exemple de Coccidie : le paludisme Le paludisme tue chaque année 2,5 millions de personnes. La schizogonie a lieu chez l’Homme. La gamogonie et la sporogonie se font chez le moustique (anophèle). Les symptômes sont des accès de fièvre toutes les 48 heures, dues à l’éclatement des globules rouges et à la libération de protéines et du parasite dans le plasma. • Les Grégarines. Les Grégarines parasitent les tubes digestifs d’invertébrés (annélides et insectes). Le trophozoïte est mobile (pour un déplacement dans l’intestin). E xemple de Stylocephalus langicollis. C’est un parasite d’un coléoptère du genre blaps. L’infestation se fait consommation de spores abandonnées par un individu atteint. 3.9. Classification Les Protozoaires sont divisés en cinq super-classes principales. Super-classe Classe Espèces 1. Actinopodes Acanthaires Acanthometra elastica 2. Zooflagellés 3. Rhizopodes 4. Sporozoaires 5. Ciliés Radiolaires Aulacantha scolymantha Héliozoaires Actinophrys sol Kinétoplastidés Trypanosoma gambiense Leishmania tropica Codonosiga gracilis Giardia intestinalis Entamoeba histolytica. Euglypha acanthophora Globigerina bulloides Plasmodium malariae Stylocephalus langicollis Paramecium caudatum Choanoflagellés Diplomonadines Amibiens Filosés Foraminifères Coccidiomorphes Grégarinomorphes Holotriche 1. Le terme actinopode (Actinopoda signifie "pieds en rayon") fait référence aux pseudopodes minces appelés axopodes qui rayonnent les protistes composant cette superclasse. La plupart des actinopodes sont des composants du plancton. La plupart des actinopodes sont surtout marins. Le terme radiolaire désigne plusieurs groupes d'organismes qui diffèrent parfois considérablement les uns des autres. Toutefois, ils possèdent tous une coque délicate, le plus souvent à base de silice, le matériau du verre. Lorsque les Radiolaires meurent, leurs coques se déposent au fond de la mer où elles s'accumulent sous forme de boue qui peut atteindre plusieurs centaines de mètres d'épaisseur par endroits. 2. Zooflagellés se nomme ainsi à cause de l'aspect des flagelles. Ces hétérotrophes absorbent des molécules organiques qu'ils trouvent dans leur environnement ou phagocytent leur proie. Bien que la plupart de ces micro-organismes vivent seuls, certains forment des colonies. Il existe des zoofagellés qui vivent en symbiotes, d'autres à l'état libre. Certains flagellés symbiotes, par exemple, vivent dans l'intestin du Termite et digèrent la cellulose du bois que son hôte ronge. À l'autre extrême des relations symbiotiques se trouvent des Zooflagellés parasites, dont certains s'avèrent pathogènes chez l'Humain. Les Zooflagellés du genre Trypanosoma causent la maladie du sommeil (trypanosomiase humaine africaine) qui se transmet par la piqûre de la Mouche Tsé-Tsé (Glossina palpalis). 3. Les Rhizopodes forment un ensemble assez mal défini. Ce sont des animaux uni- ou plurinucléés, se déplaçant à l'aide de pseudopodes et s'alimentant par phagocytose. 8 4. Les sporozoaires sont des Protozoaires parasites, à cycle complexe débutant par un sporozoïte (endo- ou exocellulaire, mais vivant toujours à l'intérieur d'un hôte), lequel forme en général des schizozoïtes par multiplication de son noyau et fragmentation de son cytoplasme en éléments dont chacun reçoit un noyau fils. Chaque schizozoïte peut se multiplier de même, asexuellement, ou devenir un gamonte, générateur de gamètes. Ce dernier peut alors évoluer sans division en un volumineux gamète femelle (Coccidies). Il peut aussi diviser son noyau et produire de nombreux petits gamètes, mâles à un ou deux flagelles, ou femelles sans flagelles. L'œuf diploïde s'enkyste. Il donne ensuite, après une méiose, des sporozoïtes. Les sporozoaires comprennent les classes des Grégarines, parasites d'Invertébrés, des Coccidies (auxquelles appartiennent les plasmodiums, cause du paludisme). 5. Les ciliés sont caractérisés par la possession de cils, organites essentiels à la nage, implantés dans le cortex cellulaire par trois «racines» typiques, et par la présence de deux noyaux: le micronucleus, diploïde, qui se manifeste au cours de la division ou lors des phénomènes de sexualité, et le macronucleus, hautement polyploïde, qui dirige les synthèses cellulaires. 3.10. Etude de quelques espèces 3.10.1. Plasmodium Le plasmodium cause une maladie infectieuse appelée malaria affectant l’homme, les oiseaux et les singes, il est transmis par la piqûre d’un moustique (anophèle), et caractérisée par des accès de fièvre. 4 espèces parasitent l'homme exclusivement: Plasmodium malariae, Plasmodium vivax, Plasmodium ovale et Plasmodium falciparum. Le cycle de développement du Plasmodium (Fig. 1) comprend une phase de multiplication asexuée qui se déroule chez l'Homme, et une phase de multiplication sexuée qui se déroule chez l’Anophèle). Chez l'Homme, le Plasmodium vit à l'intérieur des Hématies, se nourrissant d'hémoglobine. Si une femelle de moustique pique un individu infecté, elle aspire avec le sang de nombreux plasmodium. Ceux-ci vont alors effectuer leur reproduction sexuée dans l'estomac du moustique, puis la nouvelle génération va se loger dans les glandes salivaires. Si le moustique pique alors un Homme sain, il va lui injecter, avec sa salive, de nombreux plasmodium... Ceux-ci vont se multiplier dans les cellules du foie, puis entrer dans les globules rouges. 3.10.2. Trypanosome Le trypanosome, est un parasite des vertébrés responsable des maladies groupées sous le nom de trypanosomiases. Il existe plusieurs espèces de trypanosomes, dont deux sont pathogènes pour l’homme : Trypanosoma cruzi, présent en Amérique du Sud et centrale, responsable de la maladie de Chagas, et Trypanosoma brucei, en Afrique subsaharienne, à l’origine de la maladie du sommeil. Ce dernier est représenté par trois sous-espèces, dont deux parasitent l’homme : Trypanosoma brucei gambiense, en Afrique centrale et de l’Ouest, pathogène pour l’homme et capable d’infecter les mammifères sauvages et le porc (qui servent de réservoirs pour le parasite) ; Trypanosoma brucei rhodesiense, en Afrique du Sud et de l’Est, qui parasite le bétail et l’homme et déclenche une forme aiguë de la maladie du sommeil ; Trypanosoma brucei brucei, qui ne touche que le bétail. Les trypanosomes sont des protozoaires flagellés (on les appelle également zooflagellés). Leur cycle de vie passe par différents stades de morphologie différente et, chez la plupart des espèces, se déroule entre un hôte définitif (un vertébré) et un hôte intermédiaire. Les trypanosomes africains infectent de nombreux mammifères sauvages et domestiques (bétail) ainsi que l’homme, dans l’organisme desquels ils sont injectés par la piqûre de mouches piqueuses, les glossines ou mouches tsé-tsé. Son cycle se déroule en deux étapes (Fig.2) : 9 - Chez l’hôte définitif (homme et grands mammifères) Les trypanosomes sont introduits (sous leur forme trypomastigote) dans le sang par la piqûre d’une mouche infectée qui, avant de prendre son repas sanguin, injecte un peu de sa salive. Ils se multiplient et envahissent la circulation sanguine et lymphatique, puis atteignent les ganglions lymphatiques. Au bout d’un temps variable (de quelques mois à quelques années), ils traversent les méninges (membranes qui entourent le cerveau et la moelle épinière) et passent dans le système nerveux central — c’est ce qui provoque les manifestations neurologiques de la maladie du sommeil. - Chez la mouche La mouche tsé-tsé (Glossina palpalis) s’infecte lors d’un repas sanguin, en absorbant, avec le sang, des trypanosomes (sous leur forme trypomastigote). Dans son tube digestif, les trypanosomes subissent une maturation et se transforment en épimastigotes. Les épimastigotes migrent jusqu’aux glandes salivaires de la mouche, où ils se multiplient et se transforment en trypomastigotes, formes infestantes. La mouche peut alors infecter un nouvel hôte sain par piqûre. Figure 2. Cycle de développement du trypanosome 3.10.3. Leishmania La leishmaniose est une parasitose due à un protozoaire flagellé. Ce sont des affections causées par différentes espèces de protozoaires flagellés (Kinetoplastidae) du genre Leishmania. Elles sont viscérales (LV), cutanées localisées (LCL), cutanées diffuses (LCD), cutanéo-muqueuses (LCM). La transmission en est assurée par de petits diptères hématophages, les phlébotomes. La leishmaniose cutanée est la plus fréquente en Afrique de l’Est (espèces responsables : L. major, L. tropica, L. infantum), au Pakistan, en Amérique latine (L. mexicana). La maladie commence par un ulcère cutané, qui guérit spontanément en laissant une cicatrice très visible. 10 Le parasite est dimorphique, amastigotes intramacrophagiques chez les hôtes vertébrés dont l’homme et promastigotes libres dans l’intestin du phlébotome. Le cycle biologique se déroule entre deux hôtes, un vertébré (homme, chien, rongeur….) et un insecte vecteur, le phlébotome (Phlebotomus perniciosus femelle). Figure 3. Cycle biologique de leishmania Les amastigotes du vertébré sont ingérés par le phlébotome femelle avec son repas sanguin ; ils se multiplient sous forme de promastigotes procycliques dans l’intestin moyen, évoluent en promastigotes métacycliques infectieux obstruant la cavité buccale de l’insecte. Ces derniers sont régurgités lors du repas sanguin suivant sur un hôte favorable. Ils sont phagocytés par les macrophages du vertébré, évoluent en amastigotes. Ceux-ci résistent à l’environnement hostile du phagolysosome et s’y multiplient. 3.10.4. Amibe L’amibe (Entamœba histolytica) est responsable de l’amibiase, maladie particulièrement répandue dans les régions tropicales. Ce parasite (Fig. 4) est présent, sous sa forme enkystée, dans l'eau ou les aliments souillés. Il s'installe dans les intestins et provoque une dysenterie ; il peut également gagner d'autres organes. Des traitements médicamenteux permettent de guérir rapidement cette maladie parasitaire, qui peut éventuellement provoquer des abcès du foie, des poumons et, plus rarement, du cœur ; il arrive que le parasite gagne le cerveau et l'endommage gravement. Le parasite est recherché dans les selles et traité à l'aide de médicaments amœbicides souvent très efficaces. La prévention passe par des règles d'hygiène très strictes : ne consommer ni eau courante, ni légumes ou fruits crus dans les zones à risque. Figure 4. L’amibe 11 IV. Les Métazoaires 4.1. Les diploblastiques Les diploblastiques sont, de façon générale, des métazoaires. Les cellules différenciées s’associent pour former des couches monostratifiées : les feuillets. Quand les cellules forment les deux feuillets fondamentaux, on parle alors d’organismes diploblastiques. Le feuillet interne est appelé endoderme et le feuillet externe est appelé ectoderme. Les mêmes phénomènes sont observés au cours de l’embryogenèse. Le début d’un animal est un stade unicellulaire (l’œuf) qui passe ensuite par le stade diploblastique (gastrula). Chez les diploblastiques, le développement s’arrête à ce stade. Les trois embranchements des diploblastiques sont : les spongiaires, les cnidaires (polypes et méduses) et les cténaires. 4.1.1. Embranchement des spongiaires (éponges) Les spongiaires sont des organismes essentiellement marins. On trouve autour de 5000 espèces. Ce sont des organismes sessiles (vivant fixés). Leurs seuls mouvements sont des contractions locales du corps et des mouvements d’ouverture et de fermeture des pores. Figure 5. Paroi d’une éponge La construction cellulaire (Fig. 5) primitive des éponges consiste en une couche externe de cellules et une couche interne de cellules flagellées qui entretiennent un courant d'eau. Entre les deux couches se trouvent de nombreuses cellules amiboïdes et des éléments squelettiques, sous forme d'épines cristallines dures appelées « spicules ». Une éponge se nourrit en aspirant de l'eau par des pores latéraux ou prosopores et en la rejetant au sommet par une large ouverture, l'oscule. Chaque cellule flagellée a une mince collerette autour d'un flagelle unique. Ces cellules tapissent soit une grande cavité unique, soit de petites chambres, les chambres flagellées, reliées par des canaux. L'éponge peut augmenter la pression de ses cavités internes pour rejeter l'eau à grande distance de l'oscule. Ce mécanisme semble destiné à éviter la circulation d'une eau déjà appauvrie en oxygène et en nutriments. La reproduction est sexuée ou asexuée. Dans le cas de reproduction sexuée, les éponges sont généralement hermaphrodites, mais la fécondation est croisée. Les ovules et les spermatozoïdes fusionnent pour produire une larve nageuse qui va s'installer sur un nouveau support. La reproduction se fait également de manière asexuée par de petits 12 bourgeonnements appelés « gemmules ». Chaque gemmule peut donner naissance à une nouvelle éponge. Les éponges ont été très étudiées par les biologistes du développement, car elles sont capables de se reconstituer si leurs cellules sont séparées et mises en suspension dans l'eau. On reconnaît trois classes, selon la nature des spicules : • Les éponges calcaires : les spicules sont composés de calcite. Elles peuvent être simples ou composées. • Les Hexactinellides (ou triaxonides ; genre Euplectella). Les spicules sont composés de silice hydratée et donnent une architecture cohérente. Elles possèdent trois axes et parfois, peuvent atteindre une longueur de 60 centimètres. • Les Démosponges : le squelette est formé de spongine pouvant être associée à quelques spicules siliceux. 4.1.2. Embranchement des Cnidaires (hydres et méduses) Les cnidaires sont à 99% marins, 1% d’eau douce (cnidaire = radiata). Il existe une symétrie radiaire (Fig. 6), plusieurs tentacules entourent la bouche. Figure 6. Symétrie radiaire de l’hydre Figure 7. La forme méduse Ces animaux ont une cavité gastro-vasculaire interne avec un seul orifice (la bouche). Deux formes peuvent alterner pour la même espèce : - L a forme méduse (Fig. 7): elle est libre, pélagique et constitue (généralement) la forme sexuée. - L a forme polype : elle est benthique, fixée. C’est une forme asexuée (généralement). Les polypes peuvent être solitaires ou coloniaux et acquérir un polymorphisme des individus : c’est une variation morphologique intraspécifique. On note (Fig. 8) la présence de cellules urticantes : les cnidocystes. Ces cellules contiennent un filament urticant baignant dans une toxine (l’actino-congestine) qui peut tuer la proie ou créer des irritations. La paroi possède une structure diploblastique. Ectoderme et endoderme sont séparés par la mésoglée. L’endoderme est constitué de cellules biflagellées à rôle phagocytaire et de cellules glandulaires sécrétant les enzymes digestifs (la digestion se déroule en deux temps). Il n’y a pas fabrication d’organe au sens strict. La reproduction sexuée produit un œuf, puis, à l’éclosion, on obtient une larve ciliée nageuse (planula) à polarisation antéro-postérieure (avec donc, une symétrie bilatérale). La symétrie radiaire est la conséquence de la fixation et de la métamorphose de la planula. 13 Figure 8. Anatomie de l’hydre Il existe trois classes de cnidaires : • Classe des Hydrozoaires : les hydres (Hydra viridis), forme polype domine • Classe des Scyphozoaires : les méduses (Aurelia aurita), forme flottante domine • Classe des Anthozoaires : coraux (Corallium rubrum) et anémones de mer (Anthopleura xanthogrammica), forme polype seulement 4.1.3. Embranchement des cténaires Les cténaires sont marins et n’ont aucun lien phylétique avec les cnidaires. Ils sont pélagiques et carnivores. On trouve un type morphologique par espèce. Ils ont une double symétrie bilatérale : un plan tentaculaire et un plan pharyngien (les deux sont perpendiculaires). L’organisme type est le cydippe (son diamètre est compris entre 1,5 et 15 millimètres). Le pôle oral porte la bouche. Le pôle aboral porte un statocyste (organe d’équilibration). Ces cténaires ont également deux tentacules (qui peuvent atteindre 15 centimètres). Ces derniers peuvent se rétracter dans des poches tentaculaires. A la surface du corps, on distingue huit rangées de palettes vibratiles (peignes ou cténidies). Leurs battements permettent le déplacement de l’animal. Les tentacules portent des cellules particulières : les colloblastes, qui sont constitués d’une masse de granules adhésifs et d’un prolongement cytoplasmique qui forme le filament spiralé. Le noyau, rectiligne, forme un filament droit. Quand cette cellule est excitée, elle sort de l’ectoderme où elle reste accrochée par le filament spiralé et se sert des granules adhésifs pour attraper la proie. Il existe deux autres formes anatomiques : - Les Tentaculés (Cestus) : ce sont des cténaires dilatés latéralement dans le plan tentaculaire. - Les Atentaculés (Beroe) : ils sont en forme de cloche avec une dilatation du pharynx. 4.2. Les triploblastiques Chez les métazoaires triploblastiques, il y a apparition du mésoderme (troisième feuillet embryonnaire) qui dérive de l’endoderme pendant le développement embryonnaire. L’ectoderme et l’endoderme ont des fonctions bien définies ; le mésoderme permet la différenciation d’organes internes (appareil excréteur, organes génitaux) dont la musculature qui permettra des mouvements orientés (locomotion). Il apparaît le déplacement dans une direction donnée : les animaux ont maintenant un avant et un arrière. - Apparition de la symétrie bilatérale La symétrie bilatérale remplace la symétrie radiaire des cnidaires ; l’animal a donc une région antérieure, une postérieure et une orientation dorso-ventrale. Cette symétrie existe à l’état embryonnaire mais peut disparaître chez l’adulte comme chez les oursins (pentaradiés) ou chez les gastéropodes. Cette symétrie bilatérale est un des principaux facteurs qui vont infléchir le cours de l’évolution animale. Le déplacement se fait tête vers l’avant. 14 - L a céphalisation La céphalisation est un développement des appareils sensoriels et du système nerveux, elle favorise la coordination des mouvements. Les organes sensoriels se regroupent dans la région antérieure, au voisinage d’un système nerveux principal (encéphale). C’est le développement de la tête s’il y a un « cerveau », des organes sensoriels et d’une bouche. Chez les triploblastiques, il existe trois groupes : les acœlomates, les pseudo-cœlomates et les cœlomates. Ces groupes sont différenciés par la structure du mésoderme : - Si le mésoderme donne un tissu épais, sans vésicules on se trouve chez les acœlomates. - Si le mésoderme donne un tissu creux favorisant l’apparition de vésicules cœlomiques, on se trouve chez les cœlomates. - Si le cœlome est partiellement entouré de tissus provenant du mésoderme, on se trouve chez les les pseudocœlomates. Les acœlomates 4.2.1. Embranchement des Plathelminthes (vers plats) Ces animaux sont aplatis dorso-ventralement et on voit le début de la céphalisation. Ils ont un mésoderme qui donne naissance aux organes et aux muscles mais il n'y a pas de formation de cœlome dans le mésoderme (acœlomates). On rencontre trois classes : • Classe des Turbellariés • Classe des Trématodes • Classe des Cestodes La classe de turbellariés comprend les planaires, des petits vers qui vivent surtout dans l’eau douce et quelques uns vivent dans l'eau marine. Ils ne sont pas parasites. Ces animaux ont une cavité gastro-intestinale très ramifiée qui a une fonction de digestion et de circulation des matières nutritives. L'échange gazeux se fait par diffusion (O2-CO2). Un système utilisant des cellules flammes aide à l'osmorégulation. Les planaires ont un épiderme cilié. Ils ont des ocelles sur la tête qui aident à détecter la lumière. Il y a une paire de ganglions nerveux qui sont chacun associé avec un cordon nerveux longitudinal. Il y a des connections entre les 2 cordons longitudinaux. Les planaires sont hermaphrodites, à reproduction croisée. La classe des Trématodes comprend les douves comme Fasciola hepatica (la grande douve) et Dicrocoelium lanceolatum (la petite douve) , les bilharzies et les schistosomes. Ces vers ont des cycles de vie complexes et sont soit des écto ou endoparasites. Ils ont une cuticule résistante qui les protège contre les enzymes digestifs de leurs hôtes. La classe des Cestodes comprend les vers solitaires qui sont aussi des parasites, surtout des vertébrés. Comme Tenia saginata (Ténia du Boeuf), Tenia solium (Ténia du Porc) et Echinococcus granulosus, responsable du kyste hydatique Les vers solitaires ont un scolex (tête), qui porte des ventouses et des crochets pour s'attacher à leur hôte, ainsi qu'une série de segments appelés proglottis. Les proglottis sont essentiellement des structures de reproduction. Les vers solitaires n'ont pas de systèmes digestifs ou circulatoires puisqu'ils baignent dans la nourriture digéré dans les intestins des leurs hôtes. Chaque proglottis porte des testicules et des ovaires. Les spermes sortent du proglottis par le spermiducte et rentre par le vagin du prochain proglottis pour féconder les ovules. Chaque proglottis peut produire environ 100 000 œufs. Les proglottis matures sont détachés du vers et sortent de l'hôte avec les matières fécales. C'est donc dans des régions ou les conditions sanitaires ne sont pas adéquates qu'il y a des risques de répandre ces vers. 15 Exemples de plathelminthes - La grande douve du foie (Fasciola hepatica) La douve du foie est un petit ver plat en forme de feuille, parasite interne des mammifères et de l'Homme. Elle cause des maladies hépatiques appelées distomatoses. Il en existe plusieurs espèces dont les plus connues sont la grande douve du foie (Fasciola hepatica) et la petite douve du foie. Chaque douve a un hôte spécifique, mais peut aussi parasiter quelques espèces apparentées. Les douves possèdent une ventouse pour se fixer à leur hôte, un appareil digestif à deux branches intestinales (ou cæcums) et des organes sensoriels spécialisés. La majorité des espèces est hermaphrodite. La grande douve du foie est de couleur rouge foncé et peut mesurer de 2 à 3 cm de long. Elle se fixe, grâce à sa ventouse, aux parois des canaux biliaires du mouton dont elle aspire le sang. Les adultes pondent des œufs (Fig.9) qui sont rejetés à l'extérieur avec les matières fécales du mouton. Ces œufs doivent obligatoirement tomber dans de l'eau douce afin de pouvoir libérer une larve ciliée, appelée miracidium. Cette larve nage jusqu'à ce qu'elle rencontre un petit escargot d'eau douce, la limnée. Elle infecte alors son poumon : la limnée devient un hôte intermédiaire du parasite. Figure9. Cycle biologique de la grande douve Le développement de la larve se poursuit dans le poumon de la limnée : le stade suivant est appelé sporocyste, car la cellule a une forme de spore. Il donne naissance, par bourgeonnement, à un nouveau stade, la rédie. Un seul sporocyste produit de nombreuses rédies. Ces dernières donnent elles-mêmes naissance à plusieurs cercaires. Une seule larve peut ainsi produire, en plusieurs étapes, un nombre très élevé de cercaires, et cela tant que la limnée reste en vie. Les cercaires quittent la limnée pour se fixer sur une plante aquatique. Elles s'enferment dans une coque, le kyste. Les cercaires enkystées atteignent finalement leur hôte définitif, le mouton, lorsque celui-ci mange les plantes aquatiques qui portent les kystes. La jeune douve est alors libérée de son kyste par les sucs digestifs, traverse la paroi intestinale et va directement s'installer dans les canaux biliaires de son hôte. Elle devient adulte au bout de trois mois. Les douves perturbent le bon fonctionnement du foie et occasionnent des crises de coliques hépatiques qui affaiblissent considérablement leur hôte. La grande douve du foie peut vivre plus de dix ans et pondre chaque année près d'un million d'œufs. Mais moins d'un œuf sur un million parvient à l'âge adulte. 16 - Le ténia Les ténias, dont certains types sont couramment appelés vers solitaire, sont des vers plat (cestode) de taille variable, de quelque millimètre à plusieurs mètres de long. Leur extrémités antérieur, appelée scolex, porte des ventouses et parfois des crochets, servant d'organes de fixation sur la muqueuse de l'intestin grêle. Le corps est formé de segments plus ou moins rectangulaires contenant les organes génitaux mâles et femelles (les vers sont hermaphrodites). Le nombre de segments variable suivant les ténias. On distingue deux principaux types de téniases, selon l’espèce de ténia en cause : *Taenia saginata, très fréquent en France, est transmis par l'ingestion de viande de bœuf. *Taenia solium ou (Cysticercus cellulosae) est transmis par l'ingestion de viande de porc (Fig. 10). Figure 10. Cycle de Taenia solium Les Pseudocœlomates Les pseudocœlomates ont leurs organes situés dans une cavité corporelle qui a des avantages réels. Celle-ci est appelée cavité viscérale ou primaire. Toutefois, le mésoderme ne participe que partiellement à la délimitation de cette cavité (du coté externe uniquement). La cavité renferme quelques cellules amiboïdes. Le tube digestif et les gonades sont suspendus dans cette cavité. On définit sept embranchements dont deux qui seront étudiés: les némathelminthes et les Rotifères. Les pseudocœlomates ont tous un plan d’organisation et des caractères semblables : - Ils sont tous plus ou moins vermiformes. - Leur corps est recouvert d’une cuticule. - La paroi du corps ne possède pas de couches musculaires circulaires et transversales. - La paroi du tube digestif est généralement simple (cellules épithéliales sur une couche) avec parfois une couche musculaire autour de la paroi. 17 - Il n’y a ni système respiratoire ni système circulatoire. Toutefois, les nématodes femelles ont un gonopore séparé. La plupart des pseudocœlomates présente un nombre défini de cellules dans chaque organe. La croissance se fait grâce à l’augmentation du volume cellulaire et non du nombre de cellules. On pourra fréquemment observer des cellules géantes. Toutefois, cette tendance limite les possibilités de régénération. 4.2.2. Embranchement des rotifères - 1800 espèces - eau douce surtout - 50 µm à 2 mm, plus petits que les protozoaires, mais ils sont pluricellulaires et ont un tube digestif complet. - Pseudocœlome- le liquide dans cette cavité sert de squelette hydrostatique et milieu de diffusion des nutriments et des déchets. - Portent une couronne de cils autour de la bouche, et font un tourbillon qui fait entrer l'eau et particules nutritives dans la bouche. - Ils se nourrissent de protozoaires et protophytes. Dans les pharynx il y a 7 structures qui ressemblent à des mâchoires pour broyer la nourriture. - Respiration par diffusion - Système nerveux comprend un cordon médullaire - Il y a un système musculaire 4.2.3. Embranchement des Némathelminthes (vers ronds) Sont représentés essentiellement par la classe des nématodes Classe des nématodes - Ont les extrémités épointées - 1mm à 1 m, 80 000 espèces - Pas de cils - Muscles longitudinaux - Cuticule (protection) - Système digestif complet - Très nombreux (1 million de nématodes dans une pelletée de terre) - Importants pour la décomposition et le recyclage des nutriments organiques du sol - Modèle génétique = Caenorhabditis elegans, un nématode utilisé dans des études génétiques sur le développement - Mâles et femelles sont séparés (Fig. 11), femelles ponds 100 000 œufs/jour - Peuvent être parasites des plantes et des animaux Figure 11. Nématodes mâle et femelle 18 Les grands groupes de nématodes. On distingue deux principaux groupes : - Les nématodes parasites. - Les nématodes libres, vivant dans la terre ou dans la matière putréfiée ; sinon, ils peuvent être parasites de végétaux ou d’animaux. a- Ecologie et éthologie des formes libres Les formes libres représentent la moitié des nématodes. On les rencontre dans la plupart des habitats (eau douce, eau de mer, sol humide, mousse, matière organique en décomposition). Souvent, les nématodes pullulent : - Dans les fruits pourris des vergers : on trouve plusieurs milliers d’individus d’espèces différentes. - Dans les milieux hostiles au développement de la vie. Exemple : l’anguille du vinaigre (Anguillula) se développe dans le vinaigre, avec 6 à 7% d’acide acétique pur. Elle se nourrit du cadavre des bactéries acétiques, responsables de la fermentation. Elle supporte des pH allant de 2,5 à 11,5. b- Ecologie et éthologie des formes parasites Généralement, en cas de parasitisme, il y a des modifications structurales importantes et présence d’une reproduction asexuée possible à l’état larvaire. Ces modifications ne se voient pas chez tous les nématodes. Le développement des formes libres ou parasites est identique. Les parasites vont s’attaquer aux végétaux ou aux animaux. - Les parasites de végétaux Ces nématodes sont des destructeurs redoutables des végétaux cultivés. Ils provoquent l’interruption de la croissance de la plante, une castration (par suppression des fruits et des graines), entraînent l’apparition de galles spécifiques (Fig. 12). Les galles sont des kystes sur les tiges ou sur les racines où vivent les femelles qui se nourrissent de cellules géantes, produites par la plante parasitée. Exemple : Meloidogyne javanica Figure 12. Nématode parasite de végétaux - Les parasites d’animaux. E xemple 1 : Enterobius vermicularis Ce parasite est responsable de l’oxyurose. Les adultes vivent et s’accouplent dans le cæcum digestif de l’Homme, pouvant provoquer l’appendicite. Après accouplement, les femelles vont dans le rectum, s’y fixent et pondent. Il y a alors démangeaisons ou prurit anal. Les œufs (de 50 à 60 µm) restent collés dans l’anus. Ils donnent les embryons qui sont directement infestant. 19 L’enfant se contamine en portant les mains (souillées) à la bouche (c’est une auto infestation ou parasitose des mains sales), ou en inspirant des poussières contenant des œufs. Les œufs, une fois dans le tube digestif vont subir l’action des sucs digestifs qui vont casser la coque et ainsi, libérer les larves qui passent au stade adulte en une trentaine de jours. Les adultes se nourrissent des bactéries du tube digestif et ne sont pathogènes que lorsque leur population augmente trop fortement et provoque des occlusions du tube digestif. E xemple 2 : Ascaris lumbricoides Les larves d’ascaris font d’importants déplacements dans l’organisme parasité : migration dans l’hôte (cycle avec migration). Les lombricoïdes provoquent l’ascaridiose humaine. Les adultes s’accouplent et pondent des l’intestin grêle. La femelle donne 240 000 œufs par jour. Ces derniers seront évacués avec les excréments et donnent des larves infestantes au bout de 30 à 40 jours si la température externe est voisine de 30 degrés, avec des sols humides et ombragés. L’infestation est réalisée par ingestion d’aliments souillés. Après la digestion de la coque, la larve va migrer dans l’organisme. Les larves traversent d’abord l’épithélium digestif avant d’atteindre le foie par voie sanguine. Elles y restent pendant trois à quatre jours puis, gagnent le cœur droit par la circulation veineuse puis rejoignent les poumons par les artères pulmonaires et y restent environ une semaine. Elles vont y subir deux mues. Elles remontent ensuite les voies respiratoires (bronchioles, bronches, trachée) et arrivent au niveau du pharynx et prennent alors la voie digestive et rejoignent le grêle où elles deviendront adultes. La migration dure environ 15 jours. Après le grêle, les larves passent au gros intestin, puis au rectum où elles sont matures sexuellement. L’homme est le seul réservoir de ce parasite et cette maladie touche environ ¼ de la population mondiale, surtout dans les pays pauvres. Les symptômes observés sont : des occlusions intestinales, des invaginations intestinales (et des étranglements de ce tube digestif hernies), des péritonites aiguës et des dégâts dans le foie (pancréatites). De plus, ces ascaris rejettent des substances toxiques pour le système nerveux de l’Homme. D’autres vertébrés or l’Homme peuvent être parasités par pratiquement la même espèce (cheval, porc, chien, chat). Les Cœlomates protostomiens 4.2.4. Embranchement des Annélides Les annélides sont des protostomiens, à symétrie bilatérale. Leur corps est constitué de métamères (unités anatomiques) disposés les uns à la suite des autres. Tous les métamères de la région moyenne sont à peu près identiques : on parle alors de métamérie homonome. Le segment antérieur est le prostomium et le segment postérieur est le pygidium : ils ne sont pas métamérisés car ils n’ont pas de vésicule cœlomique. La chaîne ganglionnaire est ventrale, traverse tous les métamères de l’avant vers l’arrière et dans chaque métamère, on trouve une paire de ganglions nerveux. L’appareil excréteur est métamérisé, constitué d’une paire de néphridies par segment. L’appareil circulatoire est clos. Le tube digestif est complet et bien différencié. Le développement des œufs se fait par segmentation inégale, spiralée. Le développement embryonnaire donne, après la gastrulation, une larve nageuse. On distingue trois classes principales : • Classe des Polychètes (sabelles) • Classe des Oligochètes (vers de terre) • Classe des Achètes : Hirudinés (sangsues) 20 Classe des polychètes : Plusieurs soies Les polychètes portent sur chaque segment, des parapodes (extensions latérales locomotrices) où sont implantées des soies chitineuses. Ils sont presque tous marins et les sexes sont séparés (Fig. 13). Chez les polychètes, il existe des formes libres, ectoparasites, endoparasites ou bien commensales (vivant associées avec d’autres espèces, mais pas parasites). · Ectoparasites : ces formes parasitent les branchies de homards. · Endoparasites : ces formes parasitent d’autres polychètes. · Commensales : ces formes s’associent avec des annélides ou bien des éponges. · Libres : ces formes sont marines ou d’eau saumâtre. Il existe quelques formes d’eau douce (dulçaquicoles). Figure 13. Coupe transversale de Nereis sp Classe oligochètes (peu de soies) : Vers de terre (Lombric : Lombricus terrestris) Les espèces de cette classe n’ont plus de parapodes (Fig. 14 et 15). Ils présentent un renflement glandulaire se développant en période de reproduction, dans le tiers antérieur du corps : c’est le clitellum. Ce dernier se situe sur la face dorsale. Chez les lombrics, le clitellum occupe du 33ème au 38ème anneau (qui sont dans ce cas de vrais métamères). Les oligochètes sont des hermaphrodites à développement direct s’effectuant dans un cocon. La taille des oligochètes est variable : de quelques centimètres à 3 mètres dans certains cas. Par exemple, le lombric (Lombricus terrestris) est généralement constitué d’une centaine de métamères. L’annélation externe correspond à la métamérie. Contrairement aux polychètes, les soies sont insérées dans le tégument. Chaque métamère porte quatre faisceaux de soies. Figure 14. Coupe transversale du Lombric Figure 15. Coupe longitudinale du Lombric La plupart des oligochètes se déplacent par reptations péristaltiques : par des contractions alternatives des muscles longitudinaux et transversaux. Les soies jouent un rôle d’accrochage. 21 Les oligochètes ont la possibilité de passer dans des orifices de diamètre inférieur à celui de leur corps, grâce à la mobilité du liquide cœlomique. Les Oligochètes se nourrissent de détritus organiques variés. Ils peuvent être aussi bien marins que d’eaux douces ou terrestres, dans des sols humides. Il existe quelques espèces prédatrices et quelques espèces parasites. On peut distinguer trois catégories d’oligochètes : - L es Oligochètes Limicoles nageurs : ils vivent sur des plantes immergées. - L es Oligochètes limicoles fouisseurs : ils vivent dans les sédiments des lacs et des rivières. - Les Oligochètes strictement terrestres : ces formes ont un rôle important dans la formation des sols : rôle mécanique et chimique. On estime la quantité de lombrics par hectare à une tonne (par hectare). Ils peuvent ingérer 200 à 300 tonnes de terre par an. Ils produisent la plus grande quantité d’humus recouvrant la terre. Ils ont aussi un rôle d‘oxygénation et de drainage des sols. Classe achètes (hirudinées) : Les sangsues (Hirudo medicinalis) Les achètes sont majoritairement représentés par les sangsues (Fig. 16). Ces formes peuvent être libres ou ectoparasites. On les trouve principalement en eau douce. Il existe quand même quelques formes marines et terrestres. Figure 16. Anatomie de la sangsue Hirudo medicinalis ne possède ni parapode ni soie. Le nombre de segments métamérique est fixe (33), auquel on rajoute le prostomium. Les anneaux externes ne correspondent pas à la métamérie interne : on observe 102 anneaux externes chez la sangsue. La région antérieure porte les yeux, rudimentaires (cinq paires), sur le premier anneau des cinq premiers métamères. Les métamères 1 et 2 n’ont qu’un anneau externe. Le troisième en possède deux. Les 4 et 5 en ont trois chacun. On trouve aussi une ventouse buccale en arrière du prostomium et une ventouse à l’extrémité postérieure du corps qui est non perforée. On trouve un clitellum moins marqué que chez les oligochètes. Ce clitellum est situé du neuvième au douzième métamère. Là, s’ouvrent les orifices génitaux males et femelles en position médio-ventrale. Il n’existe pas de multiplication asexuée chez les achètes. La fécondation sexuelle est soit réciproque, soit unilatérale (autofécondation). Les œufs fécondés sont pondus dans un cocon selon la même modalité que chez les oligochètes. Le cocon contient un liquide «albumineux» servant de nourriture à l’embryon. Il existe de nombreuses formes parasites ou prédatrices. Pour les formes parasites, on parle de parasitisme temporaire car ces sangsues 22 se détachent de l’hôte, une fois le repas terminé. Elles sont encore utilisées en chirurgie réparatrice pour relancer la circulation veineuse dans les membres accidentés (elles créent un appel du sang). 4.2.5. Embranchement des Mollusques Cet embranchement compte plus de 130 000 espèces et occupe donc une place importante dans le règne animal par le nombre (d’espèces) et par le rôle écologique. Certaines espèces servent de nourriture pour l’Homme. Ce sont les seuls invertébrés avec les crustacés à être consommés (très fréquemment). On distingue sept classes de mollusques : les Monoplacophores, les Aplacophores, les Polyplacophores, les Scaphopodes, les Lamellibranches (Bivalves), les Gastéropodes et les Céphalopodes. Nous verrons en détail les trois dernières classes. Chez les mollusques, on parle de radiation adaptative car, à partir d’un ancêtre commun, une grande quantité d’espèces a évolué. Les sept classes ont un ancêtre commun. Ces espèces ont principalement conquis le milieu marin où l’on trouve des mollusques dans les zones de balancement de marées, dans le milieu pélagique (en pleine eau), dans les substrats meubles (comme le sable), dans les substrats durs (les rochers) et à de grandes profondeurs marines. Seuls deux groupes se sont adaptés avec succès à l’eau douce : les gastéropodes et les lamellibranches ; et quelques gastéropodes sont même passés à la vie terrestre. On pense que ces mollusques ont été les premiers à sortir de l’eau. Bien que les espèces de ces diverses classes soient différentes, on peut quand même définir des caractères communs à ces sept groupes. Les caractères communs. - Il n’y a jamais de segmentation, sauf chez les monoplacophores. - Les mollusques sont tous fortement céphalisés avec la présence d’une tête et d’organes sensoriels spécialisés. - Le cœlome est réduit et la paroi du corps est épaisse et musculeuse. - La partie ventrale de la paroi du corps est transformée en un pied musculeux habituellement utilisé pour la locomotion. - La partie dorsale du corps va former le manteau (ou pallium). Celui-ci sécrète une coquille et délimite la cavité palléale dans laquelle sont situées les branchies. - Dans la cavité palléale s’ouvrent l’anus et tous les autres pores excréteurs. - Le tube digestif est bien développé et régionalisé. La cavité buccale contient presque toujours un organe tubulaire d’alimentation (la radula). Cette dernière est armée de dents et fonctionne comme une râpe. On trouve ensuite un œsophage qui est composé de régions spécialisées : une région pour le stockage de la nourriture et une région pour le morcellement de celle-ci. Il vient ensuite un estomac associé à une paire de glandes digestives. La partie postérieure de ce tube digestif forme l’intestin, souvent long et terminé par un anus. - On trouve presque toujours un système circulatoire avec un cœur bien défini. Ce cœur est constitué d’une ou plusieurs oreillettes et d’un ventricule médian. Le sang circule dans les vaisseaux (sanguins) mais aussi dans les espaces inter-viscéraux entourant le cœlome. Le pigment respiratoire est l’hémocyanine. - On trouve une paire de reins pouvant fusionner. Ils sont en liaison étroite avec la cavité péricardique. - Le système nerveux. On trouve un anneau nerveux circum-entérique (péri œsophagien). A cet anneau sont associées deux paires de connectifs (nerveux). Une des deux paires innerve le pied (connectifs cérébropédieux), l’autre innerve les viscères et le manteau (connectifs cérébropleuraux). Sur l’anneau nerveux et les connectifs, on trouve des ganglions (nerveux) plus de vastes réseaux nerveux sousépidermiques. - Les œufs sont généralement de taille réduite, avec peu de vitellus. La segmentation est spirale. Tous ces caractères ne sont pas forcément présents en même temps dans les sept classes. 23 • Classe des Gastéropodes: Estomac sur pieds La classe des gastéropodes regroupe les ¾ des espèces de mollusques. Ils se distinguent par la disparition de la symétrie bilatérale au profit d’un enroulement hélicoïdal de la masse viscérale (Fig. 17). La tête est bien individualisée, porte des organes sensoriels comme les yeux ou les tentacules. Le pied est très musculeux et souvent appelé « sole de reptation ». Celle-ci sert à l’appui de l’ensemble de la masse viscérale qui est protégée par une coquille. La coquille est formée par un tube conique entouré en spirale autour d’un axe rigide (lacolumelle). Cette columelle peut être creuse ou pleine. Au cours du développement larvaire, on observe trois phénomènes caractéristiques de cette classe : la flexion endogastrique, la torsion et la spiralisation. La flexion endogastrique va provoquer un changement d’orientation au niveau de la cavité palléale. La torsion va amener cette cavité en avant, du côté dorsal. La spiralisation va entraîner l’enroulement de toute la masse viscérale qui se retrouve dans la coquille. Elle entraîne aussi la perte de la symétrie bilatérale. Toutefois, il faut noter que tous les gastéropodes ne subissent pas la spiralisation. C’est la torsion qui permet la différenciation des sous-groupes de gastéropodes. Figure 17. Anatomie d’un Gastéropode La sous-Classe des Prosobranches Les prosobranches ont subit une torsion complète (180°). La cavité palléale se retrouve avant (elle comporte les branchies). Les sexes sont séparés ; la coquille est bien développée et peut être refermée par un opercule rigide d’origine organique ou calcaire. On y trouve 3 ordres : - L es Archéogastéropodes. C’est le groupe le plus primitif. Les individus le composant sont tous marins, généralement herbivores. Exemples : Patelle, Haliotis, Ormeaux. - L es Mésogastéropodes. Ce groupe est celui qui comprend le plus d’individus et c’est aussi le plus varié des Prosobranches. Ces espèces ont en général une branchie, un rein et une oreillette. Ils sont souvent herbivores mais on y trouve quand même des carnivores se nourrissant de lamellibranches (comme les bigorneaux). - L es Néogastéropodes : Ce sont les plus évolués. Ils sont carnivores et certains possèdent un venin toxique pouvant être mortel pour l’Homme. Exemples : Buccin, Murex. - La sous-Classe des Opisthobranches La torsion des opistobranches est incomplète, ne dépassant pas 90°. Ils n’ont en général qu’un rein, qu’une oreillette, qu’une branchie. La coquille est réduite, souvent interne et parfois absente. 24 - La sous-Classe des Pulmonés On trouve les pulmonés en eau douce ou en milieux terrestres ; exceptionnellement en mer. Chez les formes terrestres, les branchies disparaissent. Le plafond de la cavité palléale forme un poumon. L’ouverture de la cavité se rétrécie et elle communique à l’extérieur par le pneumostome. L’appareil génital est hermaphrodite. Il y a accouplement et fécondation croisée mais aussi auto-fécondation possible. On distingue deux ordres : - L es Basomatophores. Ils ont les yeux situés à la base des tentacules qui ne sont pas invaginables. La coquille est bien développée. Ce sont les pulmonés qui retournent à la vie aquatique. On les trouve en eau douce. Exemple : Planorbe dont la coquille s’enroule dans un plan. - L es Stylomatophores. Ils sont presque tous terrestres comme l’escargot (Helix pomatia). La coquille extérieure est bien développée. Chez les limaces, la coquille est réduite voir interne • Classe des Bivalves : Lamellibranches Cette classe ne comprend que des individus marins. Avec les caractéristiques suivantes (Fig. 18) : - 2 coquilles (valves) reliées par une charnière et maintenues fermées par des muscles puissants - Une vie très sédentaire - Filtrent leur nourriture de l'eau qui circule grâce à des siphons situés à l'arrière - Système nerveux : 3 paires de ganglions (centres nerveux) reliés par des nerfs. - Exemples : Palourdes (Tapes rhomboides), moules (Mytilus fluviatilis), Coquille st jaques (Pecten maximus). Figure 18. Anatomie de la palourde • Classe des Céphalopodes : tête sur pattes Les céphalopodes (fig. 19) sont les mollusques les plus différenciés. Ils sont souvent considérés comme les invertébrés les plus évolués. Leur système nerveux est concentré et les yeux sont de type camérulaire (semblables à ceux des vertébrés). Ce sont toutes des espèces marines. Leur taille est variable (de quelques centimètres à plusieurs mètres). Les plus grands sont les calmars géants et ils sont en concurrence alimentaire avec les gros vertébrés comme le cachalot etc... 25 Figure 19. Anatomie de la seiche (mâle) On compte trois sous-classes principales a- La sous-classe des Tétrabranchiaux. Les tétrabranchiaux furent un groupe important au Primaire. Maintenant, ils ne sont plus représentés que par un genre : Nautilus. Sa coquille est enroulée sur un plan. Elle est divisée en loges, séparées par des cloisons. L’animal vit dans la dernière loge. Il existe un siphon qui traverse toute la loge pour se terminer dans la loge initiale. Ce siphon contient un ligament qui va rejoindre la dernière loge. Ils ont quatre branchies, quatre oreillettes, quatre reins. Ils présentent entre 40 et 50 tentacules rétractiles. On les trouve dans l’océan Pacifique et dans l’océan Indien. b- La sous-classe des Ammonoïdés. Cette sous-classe est uniquement présente au Secondaire, après, ils disparaissent. Leur coquille est traversée par un siphon. Ils avaient deux ou quatre branchies. c- La sous-classe des Dibranchiaux. Les dibranchiaux possèdent deux branchies, deux oreillettes, deux reins. • L’ordre des Décapodes. Les décapodes ont dix bras péribuccaux et une coquille interne. Le manteau forme deux replis latéraux qui donnent une nageoire de chaque côté de l’animal. Exemples : Sèche (Sepia officinalis), Calmar (Dosidicus gigas). • L’ordre des Octopodes. Les octopodes ont huit bras. Ils sont dépourvus de coquille. Le manteau est sous les replis latéraux. Ce sont des animaux benthiques. Exemple : la Pieuvre (Octopus vulgaris). 4.2.6. Embranchement des Arthropodes Les arthropodes présentent 7/8ème des espèces vivantes. Ces points évolutifs fondamentaux ont été déterminants dans leur succès écologique et leur réussite. Les arthropodes : - Sont des protostomiens segmentés, équipés à l’origine, d’une paire d’appendice par segment. Certains de ces appendices disparaissent ; d’autres se spécialisent. - Montrent des formes primitives avec des appendices post-oraux tous égaux. Les formes «modernes» vont présenter des appendices spécialisés en fonction de leur position sur le corps. - Ont une cuticule externe qui recouvre tout le corps : c’est un exosquelette rigide qui oblige la croissance par mue(s). - N’ont des vésicules cœlomiques que chez les embryons précoces : elles vont régresser chez l’adulte alors que l’hémocoele prend de l’importance. L’hémocoele est la cavité générale où circule le sang. 26 - Possèdent un cœur contractile, formé à partir d’un vaisseau dorsal. Ce vaisseau est placé dans un sinus péricardique et le sang pénètre dans le cœur par des orifices latéraux paires : les ostioles. - Ont un système nerveux bâtit sur le plan annélidien (la chaîne nerveuse est ventrale, reliée au «cerveau» par le collier péri-oesophagien). Le cerveau est hautement différencié et divisé en trois vésicules : protocérébron, deutérocérébron, tritocérébron. - Ont leurs mouvements qui ne dépendent que de la musculature animant ces appendices locomoteurs, rattachés à l’exosquelette. - Ont des œufs très riches en vitellus. Le système excréteur néphridien des annélides a disparu. Figure 20. Schéma de l'organisation interne d'un arthropode (insecte) - Alimentation On retrouve toutes les stratégies alimentaires chez un groupe aussi vaste et diversifié que les Arthropodes. Ces spécialisations alimentaires sont typiquement associées à des adaptations au niveau des appendices buccaux et du tube digestif. Seule la partie centrale du tube digestif est utilisée pour la digestion car les parties antérieure et postérieure sont recouvertes de cuticule. Les araignées sont des prédateurs qui paralysent leurs proies à l'aide de venin injecté par les crocs des chélicères. Elles injectent alors leurs enzymes digestives dans la proie et sucent ensuite le liquide produit. Elles peuvent emmagasiner la nourriture dans des caeca. Les Crustacés sont typiquement filtreurs (zooplancton) ou détritivores (écrevisse, homard). Leurs appendices servent à créer un courant qui amène les particules à la bouche. Les pièces buccales (Fig. 20) des insectes sont modifiées, parfois de façon surprenante, selon le type d'alimentation. Par exemple, la sauterelle est un brouteur qui possède de fortes mandibules très sclérifiées qui résistent à l'abrasion causée par la silice contenue dans les tissus de nombreuses plantes. Le moustique possède une trompe piqueuse qui lui permet d'injecter un anticoagulant et d'aspirer le sang. Le papillon a une longue trompe suceuse. 27 O.comp.: œil composé Mand.: mandibule Oc.: ocelle Mx.: maxille Ant.: antenne Pa.mx.: palpe maxillaire Labr.: labre Labi.: labium Cl.: clypéus Pa.lb.: palpe labial Figure 21. Dessins illustrant la morphologie céphalique d'un insecte Figure 22. Modification des pièces buccales chez les Insectes. Le moustique (en haut à gauche) a des appendices piqueurs. La mouche (en bas à gauche) des pièces buccales lécheuses. Le papillon (à droite) a une trompe lui permettant d'aspirer le nectar. 28 - Cycle biologique La reproduction chez les Arthropodes est sexuée et les animaux sont dioïques. Il y a généralement plusieurs stades larvaires dont la morphologie et l'écologie diffèrent de celles du stade adulte (métamorphose). Chez les Insectes, la métamorphose peut être complète ou incomplète. Chez les sauterelles, par exemple, la métamorphose est incomplète et les larves ressemblent beaucoup aux adultes (moins les ailes et les organes génitaux). Par contre, chez les mouches et les papillons, la métamorphose est complète. La larve est très différente de l'adulte, et il y a un stade pupe au cours duquel la métamorphose s'effectue. - Défenses L'exosquelette est la première ligne de défense des Arthropodes. Leur petite taille et leur agilité peut également servir à tromper leurs prédateurs. En fait, tous les moyens sont bons et se retrouvent chez certains représentants du groupe: mimétisme, venin, acides, mauvais goût, épines, etc. - Écologie Les Arthropodes jouent un rôle important dans les chaînes alimentaires de tous les habitats. En milieu aquatique, les Crustacés planctoniques permettent les transferts d'énergie des plantes aux poissons. En milieu terrestre, les Insectes compétitionnent avec l'Homme pour la nourriture et sont vecteurs de multiples parasites, comme le Plasmodium l'agent responsable de la malaria . Le grand succès des insectes peut s'expliquer par plusieurs facteurs. Leur petite taille leur permet de coloniser des microhabitats. Le vol est un moyen de défense et leur permet de se disperser facilement pour trouver de la nourriture ou exploiter des ressources temporaires. Leur exosquelette imperméable (grâce à l'épicuticule cireuse) offre protection contre les prédateurs et contre la dessiccation, et offre un support qui permet une locomotion efficace. La métamorphose et les différences entre les larves et les adultes permettent de réduire la compétition intraspécifique pour des ressources limitées. La grande fécondité et la multiplication rapide des Insectes leur permet d'exploiter les ressources alimentaires rapidement avant que d'autres animaux en bénéficient, augmentant ainsi les chances de survie de l'espèce. Enfin, leur association avec les plantes à fleur et la coévolution de ces deux groupes leur a permis d'exploiter une source de nourriture abondante et variée Chez les arthropodes vrais, on trouve trois sous-embranchements : les Trilobitomorphes, les Chélicérates, les Mandibulates (ou Antennates). Cet embranchement est représenté dès le cambrien (-560 millions d’années) avec des formes aquatiques. a- Le sous-embranchement des Trilobitomorphes Ces trilobitomorphes sont des arthropodes primitifs (Fig. 21), aquatiques, avec des antennes pré-orales et des appendices biramés sur tous les métamères. Aucun trilobitomorphe n’a atteint l’ère secondaire. On compte 3950 espèces. Figure 23. Un trilobitomorphe 29 b- Le sous-embranchement des Chélicérates Les Chélicérates sont représentés par la classe des Arachnides (araignée, scorpion, tique, limule). Ces animaux n'ont pas d'antennes et sont munis de chélicères qui portent un croc qui sert à injecter le venin. Leur corps (Fig. 22) est divisé en deux parties: le prosome (tête et thorax) et l'opisthosome (abdomen) reliés par un rétrécissement du corps, le pédicelle. Les Arachnides ont 4 paires de pattes uniramées. 63000 espèces sont actuellement connues. Figure 24. Les Chélicérates Les chélicérates sont divisés en trois classes : • Les mérostomes : leur respiration est branchiale, aquatique. Ce sont les limules (ou chiphosures). Le corps est recouvert d’une carapace dorsale. • Les pycnogonides : ce sont les « araignées de mer ». Ce sont des formes aquatiques à respiration cutanée. Le prosoma est très développé alors que l’opisthosoma est très réduit. • Les arachnides : la respiration est aérienne et ils sont majoritairement terrestres et carnassiers. Prosome à yeux simples, 6 paires d’appendices : chélicères, pédipalpes, 4 paires de pattes ambulatoires. On en connaît 11 ordres, les plus connus sont les scorpions, les araignées, et les acariens. Les arachnides rassemblent onze ordres (Figure 25) dont certains sont répandus sur la terre entières et d'autres presqu'exclusivement tropicaux: les scorpions (1), les pseudoscorpions (7), les solifuges (9), les schizomides (3), les amblypyges (2), les uropyges (4), les palpigrades (6), les ricinules (5), les opilions (8), les araignées (11) et les acariens (10). Presque tous les arachnides sont des animaux terrestres. 30 Figure 25. Les arachnides 31 c- Le sous-embranchement des Mandibulates (ou antennates) Les antennates ont des antennes et des mandibules. Ils regroupent les crustacés, les myriapodes et les insectes. La différence entre les sous-groupes est surtout faite à partir des appendices céphaliques. • La Classe des Crustacés Les Crustacés (homard, copépode) sont les maîtres du milieu marin. Leurs corps est généralement divisé en deux tagmes: le céphalothorax et l'abdomen (Fig. 23) Ils possèdent deux paires d'antennes, des mandibules, deux paires de maxilles et des branchies sur les segments de l'abdomen. Leurs appendices sont biramés et sont souvent similaires sur la majorité des segments (homologie sérielle). Figure 26. Dessin d'un Crustacé décapode Les Crustacés se divisent d'abord en deux superclasses : • la première comprend les formes d'organisation supérieure ou Malacostracés, possédant toujours vingt segments et dix-neuf paires d'appendices comme l'Ecrevisse. • la seconde ceux d'organisation inférieure ou Entomostracés à nombre d'appendices très variable. 32 Eucarides (Podophtalmes) Décapodes : Macroures (Crevettes, Langoustines, Homards, Langoustes, Ecrevisses), Anomoures (Bernard-l'Ermite, etc.), Brachyoures (Tourteaux, Crabes communs, Etrilles). Euphausiacés (fausses crevettes). Malacostracés Péricarides (Edriophtalmes) Amphipodes : Gammares, Crevettes d'eau douce, Puces de mer, parasites divers (Parasites des Méduses, parasites des Tuniciers, Poux des Baleines). Isopodes (Cloportes), Cumacés. Autres classes : Leptostracés, Stomatopodes (Squilles), Syncarides, Péracarides Branchiopodes Anostracés, Notostracés, Diplostracés : Daphnies, etc. Cirrhipèdes Acrothoraciques, Apodes, Ascothoraciques, Rhizocéphales, Thoraciques (Balanes). Copédodes Cyclops, Calanus, etc. Ostracodes Myodocopes, Podocopes. Entomostracés Autres classes : Mystacocarides, Branchiures. Malacostracés édriophtalmes (Péricarides). Les Malacostracés péricarides se reconnaissent à trois caractères : 1° leurs yeux sont sessiles 2° les anneaux du thorax sont libres, non recouverts par une carapace comme celle de l'Écrevisse 3° la première des huit paires d'appendices thoraciques seule est transformée en pattemâchoire et les sept autres sont ambulatoires. Ils comprennent deux ordres principaux : les Isopodes et les Amphipodes. Malacostracés podophtalmes. Les Malacostracés podophtalmes se distinguent par trois caractères : 1° Les yeux composés sont portés à l'extrémité d'un pédoncule mobile; - 2° une carapace dorsale d'une seule pièce recouvre à la fois la tête et le thorax, formant un céphalothorax comme chez l'Écrevisse : - 3° les huit paires d'appendices thoraciques s'adaptent à une fonction particulière, ce qui permet de diviser ces Crustacés en plusieurs ordres, dont les principaux sont : Décapodes et les Euphausiacés (sous-classe des Eucarides), ainsi que les Stomatopodes. Les Entomostracés La classe des Entomostracés comprend un grand nombre de formes assez différentes les unes des autres, toutes de petite taille et n'ayant qu'un petit nombre de caractères communs; le nombre des segments du corps et des appendices, en particulier, est très variable; certains manquent même de branchies et ne possèdent qu'une respiration cutanée. Les Entomostracés se subdivisent en plusieurs classes, dont les principales sont les Copépodes, les Ostracodes, les Cirripèdes (ou Cirrhipèdes) et les Branchiopodes. 33 • La classe des Myriapodes Les Myriapodes sont une classe d'Arthropodes dont le corps est formé d'une tête suivie d'un grand nombre d'anneaux qui se ressemblent tous, de sorte qu'on ne distingue ni thorax ni abdomen. La tête porte cinq paires d'appendices comme chez les Insectes : une paire d'antennes et quatre paires de pièces buccales (lèvre supérieure, une paire de mandibules, deux paires de mâchoires). Le nombre des anneaux qui suivent la tête est très variable; il atteint 200 chez certaines espèces. Chacun d'eux porte toujours une ou deux paires de pattes articulées. Les différents organes présentent beaucoup de rapports avec ceux des Insectes. Ainsi L'appareil respiratoire consiste en des trachées qui reçoivent l'air par des stigmates, lesquels sont souvent distribués régulièrement à raison d'une paire par anneau. - Figure 27. Myriapode géant des îles Galapagos peut atteindre une longueur de 45 cm. La classe des Myriapodes se subdivise en deux groupes : celui des Opisthogonéates, qui se compose de l'ordre des Chilopodes, et celui des Progonéates, qui comprend trois ordres : Diplopodes Pauropodes, et Symphyles. Les deux divisions principales étant celles des Chilopodes et des Diplopodes (les Chilopodes ont une paire de pattes par segment et les Diplopodes qui en possèdent deux) : • Les Chilopodes ont le corps aplati et comprennent en particulier les Scolopendres ou Mille-Pattes : elles possèdent 21 paires de pattes, une glande venimeuse et sont carnassières. Les grandes espèces exotiques, qui dépassent 30 cm de longueur, sont dangereuses par leurs morsures. • Les Diplopodes ont le corps cylindrique, sont végétariens et ne possèdent qu'une paire de mâchoires. Ils comprennent : les Gloméris qui peuvent se rouler en boule comme les Cloportes; les Iules qui ont près de 100 segments et s'enroulent en spirale. Tous les Myriapodes vivent le plus souvent dans les lieux sombres et humides, cachés sous les pierres ou les feuille 34 • La classe des Insectes (ou hexapodes) Les Insectes sont caractérisés par la présence d'une seule paire d'antennes, de mandibules, d’une ou deux paires de maxilles, et de trois paires de pattes. Leur corps est divisé en trois tagmes: la tête, le thorax, et l'abdomen (Fig. 24). La plupart des Insectes ont deux paires d'ailes sur le thorax. Figure 28. Tagmes d'un Insecte Les Insectes sont des Invertébrés, Arthropodes, Antennates, Mandibulates, Trachéates, Opisthogonéates, Hexapodes à corps segmenté en 3 parties : Invertébrés : Absence de squelette interne et Système nerveux ventral Arthropodes : pattes articulées sur le corps et présence d'un squelette externe chitineux Antennates : présence d'antennes (1 paire chez les Insectes correspondant aux antennules des Crustacés) Mandibulates : présence d'une paire de mandibules Trachéates : respiration par un système trachéen dont les orifices sont les stigmates Opisthogonéates : orifices génitaux à l'extrémité de l'abdomen Hexapodes : présence de 6 pattes (3 paires thoraciques) Segmentation : Tête, Thorax et Abdomen d'avant en arrière Tableau 1. Caractères distinctifs des Arthropodess Respiration s'effectuant au moyen de trachées ou de sacs pulmonaires (trachéates). Tête nettement distincte du thorax ou du tronc. Trois paires de pattes; souvent des ailes. Un grand nombre de pattes; jamais d'ailes. Tête confondue avec le thorax; quatre paires de pattes. Respiration s'effectuant soit par des branchies, soit par des membres modifiés en vue de cette fonction, soit simplement par la peau (branchiates). 35 Insectes Myriapodes Chélicérates Crustacés Tableau 2. Classification détaillée des Arthropodes Métamorphose incomplète Ordres - Ephéméroptères : Ephemera vulgata - Odonates ou Odonatoptères : Libellula sp - Dérmaptères (Forficules) : perce-oreille (Forficula auricularia) - Dictyoptères : Mantis religiosa - Grylloblattoptères : la courtilière (Gryllotalpa gryllotalpa) - Homoptères : Cochenille blanche (Parlatoria blanchardi), pucerons (Phylloxéra de la vigne : Daktulosphaira vitifoliae) - Hétéroptères ou Hémiptères : punaises des lits (Cimex lectularius) - Isoptères (termites): Bellicositermes bellicosus - Orthoptères : Schistocerca gregaria, Locusta migratoria, Tettigonia viridissima. - Anoploures ou Phthiraptères (poux) : Pediculus humanus - Thysanoptères : thrips - Blattoptères : blattes et cafards (Periplanetta orientalis) Métamorphose complète - Névroptères : Fourmilion (Myrmeleon formicarius) - Diptères : Mouche domestique (Musca domestica), mouche bleue (Calliphora vomitoria) (moustique (Culex pipiens), anophèle (Anopheles gambiae), phlébotome (Phlebotomus perniciosus) - Siphonaptères : les puces, puce qui transmet la peste (Xenophylla chaeopis) - Hyménoptères : abeille (Apis mellifica), fourmie noire (Pheidole megacephala, guêpe (Vespula vulgaris). - Coléoptères : (Coccinella septempunctata), (Pharoscymnus ovoideus) - Lépidoptères : (Ectomyelois ceratoniae) Sous-classe des Ptérygotes Classe des Insectes Sous-classe des Aptérogygotes Ordres : - Thysanoures: poisson d'argent. - Collemboles. - Protoures. - Diploures. Classe des Crustacés Cloporte (Hemilepistus reaumuri), homard (Homarus gammarus), langouste, crevette, crabe, etc. Classe des Myriapodes Chilopodes (mille-pattes, scolopendre), Diplopodes (mille-pattes, iule), Pauropodes (mille-pattes nains). Classe des Arachnides : acariens, sarcoptes, tiques, araignées, scorpions, etc.. Chélicérates Classe des Mérostomes : limules etc Hormis les espèces primitives dites amétaboles, les insectes se caractérisent par un développement de l’œuf à l’adulte (imago) qui passe par des stades successifs qui impliquent des métamorphoses. Les insectes qui présentent des métamorphoses sont dits métaboles. Les métamorphoses complètes (insectes holométaboles) comportent toutes les phases : œuf – larve (asticot, chenille) – nymphe ou chrysalide (stade immobile) – imago ou adulte. Chez les insectes hémimétaboles dits à métamorphose incomplète, la larve acquiert progressivement des ailes et des organes sexuels, sans passer par le stade nymphe. Chez les insectes amétaboles, les larves sont identiques, à la taille près, à ce qu’elles deviendront quand elles serontadultes. Les métamorphoses, chez les insectes, sont en relation avec un arsenal remarquable 36 d’hormones qui sont sécrétées par des glandes très en rapport avec leur système nerveux. L’une de ces hormones, l’ecdysone est l’hormone principale de la mue. Son action a pour effet principal de provoquer la destruction de la cuticule du stade précédent. Une autre hormone, la néoténine, dite hormone juvénile, maintient, tant qu’elle est sécrétée, la larve au stade qui est le sien. Dès qu’elle n’est plus sécrétée, la larve passe au stade suivant. Tableau résumé comparatif des Arthropodes Crustacés Arachnides Myriapodes Insectes Nombreuses pattes abdominales 8 pattes plus de 8 pattes 6 pattes Branchies "Poumons" et trachées Trachées Trachées (et trachéobranchies pour les larves aquatiques) 2 paires d'antennes Pas d'antennes: 1 paire d'antennes des pédipalpes 1paire d'antennes mandibules 1 paire de chélicères 1paire de mandibules région céphalique et nombreux segments thoraciques et abdominaux région céphalique céphalo-thorax et nombreux et abdomen segments abdominaux 1 paire de mandibules tête, thorax et abdomen Les Cœlomates Deutérostomiens La caractérisation des Deutérostomiens est basée sur des critères embryologiques. Le nom qui signifie bouche en second décrit leur particularité principale : lors de l'embryogénèse, après la phase de gastrulation, le blastopore deviendra l'anus, la bouche nécessitant le percement d'un pore secondairement à la mise en place des tissus. Les échinodermes Les échinodermes (littéralement, peau de hérisson) sont ainsi nommés car leur derme possède des spicules ou des plaques calcaires épineuses. Ils constituent un groupe zoologique marin caractérisé par une symétrie radiaire d'ordre 5 à l'état adulte (symétrie pentaradiée) (Fig.1). Il suffit de se remémorer la forme des étoiles de mer de nos vacances d'été pour en être convaincu. En fait, la morphologie des échinodermes varie selon les familles et la symétrie pentaradiée si caricaturale d'une astérie ou d'une ophiure est moins apparente chez un oursin ou une holothurie. Cette symétrie, est acquise à la suite d'une métamorphose qui intervient à la fin du développement embryonnaire et larvaire. Les échinodermes actuels se divisent en cinq classes : - les échinides (oursins, encore appelés: "châtaignes de mer"), - les astérides (étoiles de mer), - les holothurides (concombres de mer), - les ophiurides et les crinoïdes (groupe très ancien considéré comme primitif comparé aux quatre autres). Les échinodermes existent depuis l'ère primaire et sont bien représentés dans les roches sédimentaires à l'état de fossiles. La classe des échinides est caractérisée par des animaux souvent globuleux, parfois aplatis, mais toujours hérissés de piquants. Ces derniers peuvent affecter des formes et des dimensions variables. Ils possèdent un squelette calcaire formé de plaques soudées (test d'oursin) et un appareil masticateur au pôle oral, appelé : "la lanterne d'Aristote". Le squelette est percé d'une multitude d'orifices microscopiques par lesquels sortent des podia qui fonctionnent à la manière de ventouses grâce auxquelles l'oursin se déplace sur le fond. 37 Figure 25. Deux exemples d'échinodermes. A gauche, deux oursins (Echinus sp.). A droite, une étoile de mer (Marthasterias glacialis). L'intérêt des échinodermes pour les études embryologiques réside dans le fait que les ovaires de ces animaux peuvent produire des dizaines de milliers d'ovocytes, ce qui permet d'envisager des études quantitatives. Enfin, l'abondance de certaines espèces sur nos côtes rend leur approvisionnement aisé. Parmi les échinides, on dispose de nombreuses données sur le développement de quelques espèces telles que : Paracentrotus lividus, Arbacia punctulata et Lytechinus variegatus. Paracentrotus lividus présente également un intérêt culinaire et correspond à l'espèce la plus répandue. Parmi les astérides, Asterias rubens (l'étoile de mer) et Marthasterias glacialis font partie des espèces les mieux connues. 38