ÉPREUVE DE BIOLOGIE Durée 4 heures. Moyenne Écart

ÉPREUVE DE BIOLOGIE
Durée 4 heures.
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6.97 3.74 0.5 18.0
Commentaires du jury
Le sujet intitulé « L’ATP dans la vie cellulaire » est un sujet classique, souvent posé à l’écrit ou en « colles », et qui ne présente pas de
difficultés majeures ; les connaissances exigées sont clairement définies dans le programme officiel. En revanche, en raison de l’éten-due de la
problématique et de la multiplicité des données (biochimiques, moléculaires et cellulaires), il nécessite une capacité de synthèse incontestable, et
une bonne aptitude à passer du domaine végétal au domaine animal, voire bactérien, pour choisir les exemples les plus pertinents. Le plan
classique, et sans doute incontournable, construit en trois parties : 1) l’ATP, molécule « énergétique » universelle, 2) la synthèse de l’ATP et, 3)
l’utilisation de l’ATP, a été adopté par beaucoup de candidats, et il a évidemment été considéré comme tout à fait recevable. De nombreux
devoirs ont cependant été traités en deux parties seulement, témoignant de la méconnaissance, assez répandue, des aspects bioénergétiques
associés à la molécule d’ATP. Les remarques sur le fond du sujet sont développées dans les lignes suivantes.
Remarques d’ordre général
L’introduction est souvent négligée, quand elle n’est pas une accumulation de considérations naïves et bien en deçà de ce que l’on peut
exiger d’un candidat à ce concours. Rappelons encore une fois qu’en introduction, il faut poser les problèmes, ici ceux de l’énergétique cellulaire
qui amenaient à annoncer le plan. On pouvait, par exemple, partir de constats simples, s’appuyant sur les principes de conservation de l’énergie,
de sa nécessité pour maintenir un organisme en vie (second principe de thermodynamique) et des transforma-tions énergétiques nécessaires aux
divers travaux cellulaires. Dans certaines copies, ce paragraphe a fait l’objet d’un développement plus conséquent et la problématique pouvait
être amenée par une autre voie. De la même manière, peu de conclusions sont structurées et ouvrent vraiment sur des thèmes précis, que ce soit
médicaux (dysfonctionnement des pompes ATPasiques), ou annonçant un autre thème métabolique par exemple.
L’ATP, molécule « énergétique » universelle
Il fallait, dans cette première partie, décrire l’ATP et surtout expliquer en quoi cette molécule est une forme universelle d’énergie
utilisable, grâce à son hydrolyse, dans les diverses activités cellulaires. Sans rentrer dans des détails thermodynamiques trop complexes, la notion
importante à dégager était celle des couplages biochimiques mis en œuvre tant lors de sa synthèse que lors de son utilisation. La position
intermédiaire de cette molécule dans une échelle de potentiels de transfert de groupes phosphates devait aussi être soulignée afin d’expliquer sa

capacité à être facilement et constamment renouvelée dans la vie cellulaire, compte tenu de la quantité extraordinaire d’ATP qui doit être
consommée à tout instant.
La formule de l’ATP est en général très mal connue ; de nombreuses confusions concernent aussi bien la base que le sucre, mal
représentés et/ou mal nommés (adénine/adénosine, ribose/désoxyribose, pentose/hexose, etc). Le plus souvent, seuls les trois phosphates sont
dessinés (plutôt approximativement !), associés à des ronds ou des rectangles vides sensés représenter le reste de la molécule. Le rôle du
magnésium est exceptionnellement mentionné. Les liaisons dites (à tort) riches sont situées de façon souvent fantaisiste, et l’hydrolyse de la
molécule est rarement décrite de façon correcte, avec ses deux modalités (donnant l’ADP et l’AMP).
La notion de « liaison riche en énergie » reste la plupart du temps mal comprise, et on a l’impression fréquente que l’ATP est, dans
l’esprit des étudiants, une molécule « magique », agissant à distance dans les cellules, via on ne sait quel « fluide ». Le caractère spontané de
l’hydrolyse des deux fonctions phosphoanhydride (qui n’ont en elles-mêmes rien de remarquable), très favorisée thermodynamiquement
(réaction complète), n’est pas relié aux propriétés physico-chimiques des produits d’hydrolyse (orthophosphate et ADP, par exemple), tous deux
chargés négativement et se repoussant électriquement (la question de la résonance des produits pouvait en outre être mentionnée). La valeur de
l’énergie libre d’hydrolyse de l’ATP en ADP ou AMP devait être donnée, afin d’être située dans une échelle permettant de comprendre comment
l’ATP peut être un donneur de phosphate, et l’ADP un accepteur ; la position de composés tels que le phosphoénolpyruvate, d’un côté, et le
glucose-phosphate, de l’autre, encadrant l’ATP dans cette échelle, est parfaitement illustrative de ceci.
Le couplage de l’hydrolyse de l’ATP (qui ne se fait pas « dans le vide ») et la fixation du phosphate ou de l’AMP/ADP sur un substrat
(petite molécule ou macromolécule, comme une protéine, par exemple), conduisant à l’activation chimique de ce dernier n’est en général pas
bien comprise ; le couplage énergétique qui est associé à cette fixation permet en fait à des réactions endergoniques (thermodynamiquement
défavorisées et nécessitant un apport d’énergie libre) de se réaliser en même temps que l’hydrolyse spontanée de l’ATP se déroule. Il est à noter
que certains étudiants pensent que c’est la chaleur dégagée par l’hydrolyse de l’ATP qui permet à d’autres réactions de se réaliser. Dans cette
partie, quelques exemples de couplages simples (phosphorylation du glucose, par exemple) étaient souhaitables.
La conclusion de cette partie doit être tirée en exprimant l’idée que l’ATP est une molécule qui subit un renouvellement permanent, dont
la quantité consommée est énorme dans les cellules (on considère qu’un être humain consomme l’équivalent de 30 kgs d’ATP par jour), et qui ne
peut donc faire directement l’objet d’un stockage. La notion classique de « monnaie d’échange » pour décrire les multiples utilisations de l’ATP,
qui a une position centrale dans les activités cellulaires, doit être élargie aux autre nucléosides triphosphates (NTP) avec lesquels il subit des inter
conversions constantes.
La synthèse de l’ATP (dans les cellules animales et végétales)

Cette partie rassemble essentiellement les données classiques de biochimie décrites dans les programmes sous les termes de « respiration
cellulaire » et de « photosynthèse ». La quantité d’informations est telle qu’il est nécessaire de bien dégager les idées capitales, et surtout de
souligner les ressemblances et les différences existant entre les mécanismes conduisant à la synthèse d’ATP dans les mitochondries et les
chloroplastes, qui fonctionnent avec un gradient électrochimique transmembranaire de protons, selon le principe de la « théorie
chimiosmotique ». Une autre idée force est de montrer la différence de nature des mécanismes mis enjeu dans la glycolyse, qui ne nécessitent pas
de structure membranaire mais qui couplent étroitement une réaction spontanée d’oxydoréduction (avec formation de NADH) avec la formation
(endergonique ) d’ATP (formation du 3-phosphoglycérate, un acyl-phosphate, à haut potentiel de transfert de groupe phosphate).
Au plan cellulaire, il faut signaler qu’un nombre non négligeable de candidats ont omis de présenter la photosynthèse comme source
d’ATP pour la seule fabrication des sucres (ainsi que de nombreuses autres petites molécules : acides gras ou aminés) chez les Végétaux ;
beaucoup d’entre eux, en effet, sous-estiment (ou ignorent encore) le rôle des mitochondries comme lieu du catabolisme de ces sucres et seule
source d’ATP réellement disponible pour les activités cellulaires chez ces organismes. Bien que ne représentant pas le corps du sujet, le
parallélisme entre les mécanismes biochimiques et cellulaires décrits chez les Eucaryotes et ce qui est observé chez des Eubactéries
photosynthétiques (Cyanobactéries), ou chez celles qui sont hétérotrophes, n’est que très rarement signalé.
Les étapes de la glycolyse ne devaient pas forcément être décrites en détail, mais en revanche sa structure en deux segments bien distincts,
l’un consommateur d’ATP et l’autre producteur d’ATP devait être mentionnée, en insistant sur la réaction clé mentionnée plus haut
(phosphorylations « au niveau du substrat »). Le devenir du pouvoir réducteur, selon les conditions (aérobiose ou anaérobiose), devait être
présenté ; la « finalité » énergétique des fermentations et le recyclage des coenzymes sont rarement bien compris. Le faible bilan énergétique de
la glycolyse en anaérobiose devait (à cette occasion ou plus loin) être mentionné. Il est à noter que, très étrangement, plusieurs candidats ont
complètement oublié de traiter la glycolyse !
Le cycle de Krebs devait être présenté dans le même esprit que la glycolyse : la restitution de toutes les étapes (et les noms des enzymes)
n’a de sens que si l’on a compris, en plus, la signification biochimique « profonde » de ces réactions dont le seul bilan est la production de CO2
et de pouvoir réducteur (FADH2 et NADH, puissants donneurs d’élec-trons). Mieux vaut encore une représentation simplifiée et un bilan
matériel et énergétique correct qu’une liste de molécules dont rien n’est tiré au plan bioénergétique. Trop de candidats affirment encore que ce
cycle réactionnel « fournit de l’énergie utilisable », au prétexte qu’une molécule de GTP est produite par tour de cycle. La présentation de la
mitochondrie en tant qu’organite où se déroule la dégradation complète du pyruvate, et où ont lieu les processus membranaires de la
phosphorylation oxydative qui suivent, devait faire l’objet de schémas légendés.
Les mécanismes du transport des électrons issus du pouvoir réducteur (fourni à la fois par la glycolyse et le cycle de Krebs) le long de la
chaîne des transporteurs membranaires, et les conséquences concernant la genèse du gradient de charges et de protons, sont en général
convenablement dessinés, mais le lien avec les aspects énergétiques est rarement explicité. L’idée importante est que le transport actif

(consommateur d’énergie) des protons matriciels vers l’espace intermembranaire n’est possible qu’à l’occasion de couplages avec des réactions
d’oxydoréduction spontanées et exergoniques. Seuls trois gros complexes protéiques transmembranaires effectuent ces transports lors de la
circulation spontanée des électrons issus du NADH et du FADH2 (qui empruntent aussi des petits transporteurs mobiles : Co Q, cyt c). Dans un
bilan, il ne faut pas confondre l’histoire des protons issus du pouvoir réducteur oxydé et ceux qui « tournent » via ces complexes et l’ATP
synthétase, dont on parlera plus loin ; les premiers contribuent uniquement à la formation de l’eau, qui résulte de la rencontre de ces protons, des
électrons et du dioxygène, qui est leur puissant accepteur final. Au cours de ces étapes, toute l’énergie chimique contenue initialement dans le
glucose est en fait convertie en un gradient électrochimique de protons.
La synthèse de l’ATP arrive seulement à la fin de cette histoire, lorsque les protons réintègrent la matrice, en utilisant l’ATP synthétase
comme lieu (unique, pour simplifier) de passage de la membrane interne, sous l’action de la force proton motrice. La conversion du processus de
diffusion spontanée (exergonique) des protons en mécanisme (endergonique) de phosphorylation de l’ADP est maintenant bien connue, et
certains candidats ont fait référence à ces données « modernes ». Il s’agit du modèle à trois sites de la tête F1 du complexe F0/F1, dont les
changements de conformation sont successivement (en trois étapes) déterminés par la rotation d’une sous unité spécifique de F0, dite (, sous
l’action du flux spontané de protons (qui entraîne un rotor formé d’une dizaine de sous unités identiques). L’ATP ainsi fabriqué ne reste
évidemment pas dans la mitochondrie, et il rejoint le cytosol (grâce à un transporteur approprié de la membrane interne : le translocateur
ADP/ATP), où il exercera ses diverses fonctions. Le bilan énergétique (et le rendement) de la dégradation complète d’une molécule de glucose à
travers tous ces processus, à savoir la production de 38 ATP au maximum, doit être comparé à celui des fermentations évoquées plus haut.
La dernière partie de ce développement porte sur la photophosphorylation, spécifique des thylacoïdes des chloroplastes. De façon assez
générale, ce point a malheureusement été soit escamoté, soit carrément oublié, et souvent bien mal compris. Bien évidemment, il ne s’agissait pas
ici de présenter en détail à nouveau les mécanismes moléculaires, qui sont très proches dans leur principe de ceux présentés pour la mitochondrie,
à savoir le lien existant entre mécanismes osmotiques et chimiques. La différence fondamentale entre les deux sys-tèmes est qu’ici le résultat
global et final est une synthèse de molécules réduites, alors que, dans les mitochondries, elles constituent le point de départ des réactions.
L’obtention d’élec-trons hautement énergétiques (qui suivront spontanément, dans un deuxième temps une voie comparable à celle décrite plus
haut, avec les mêmes conséquences) est permise grâce aux deux photosystèmes qui fonctionnent en général en série, et qui captent l’énergie
lumineuse. De plus, l’origine des protons responsables du gradient n’est pas identique ; il faut souligner le rôle de la « photolyse » de l’eau dans
la production des protons (et des électrons qui remplaceront ceux de la chlorophylle « activés » par la lumière), du côté intrathylacoïdien, au
niveau du PS II.
Une présentation générale du chloroplaste, ainsi qu’un schéma détaillé mettant en place les deux photosystèmes, le complexe
transmembranaire dit « b6/f » et l’ATP synthétase suffisaient pour présenter le trajet des électrons et les mécanismes générant le gradient de
protons ; un texte d’accompagnement décrivant les différences fondamentales entre respiration et photosynthèse, au plan bioénergétique, était

cependant indispensable pour argumenter. Une conclusion partielle permettant d’anticiper sur la partie suivante consistait à annoncer que tout
l’ATP fabriqué dans le plaste est utilisé sur place (pour les diverses synthèses « locales » : sucres et autres précurseurs) et n’est pas disponible
dans le cytosol.
L’utilisation de l’ATP dans les cellules
Les candidats ont souvent sous estimé cette partie, en ne présentant que certains aspects, traités de manière succincte. Si certaines voies
d’utilisation de l’ATP, comme son rôle dans la signalisation, nécessitaient la mobilisation de connaissances qui pouvaient sembler éloignées du
sujet (ou au dessus du niveau exigible), il est dommage que d’autres aspects plus classiques (cycle de Calvin, synthèse des acides nucléiques, des
molécules de réserves, mouvements cellulaires, transports actifs, etc.) n’aient pas été traités dans de nombreuses copies. Dans cette partie, il
importait de décrire quelques exemples pertinents, en insistant sur l’utilisation de l’ATP, et non de multiplier les exemples sans que le lecteur
puisse saisir l’implication précise de la molécule dans le mécanisme. Le développement pouvait s’envisager autour des thèmes suivants.
L’ATP a un rôle capital dans l’anabolisme, qui comprend de nombreuses réactions endergoniques : parmi divers exemples possibles de
voies métaboliques, la phase d’investis-sement de la glycolyse (parfois non signalée en tant que telle), et le cycle de Benson-Calvin constituent
des exemples classiques du programme. Une présentation synthétique de ce cycle, en y portant les trois principales étapes (carboxylations,
réductions puis régénération) ainsi que les étapes d’utilisation de l’ATP (phosphorylation de l’acide phosphoglycérique puis de l’aldéhyde
phosphoglycérique) et leur rôle (fixation du CO2 et formation de trioses phosphates à l’origine de tous les constituants cellulaires) était attendue.
Trop souvent, ce cycle a juste été cité, sans que la connaissance de ses mécanismes n’apparaisse, ou au contraire trop détaillé sans que les
principes en émergent.
L’ATP intervient dans le métabolisme des macromolécules, que ce soit dans la synthèse des acides nucléiques, des protéines ou des
grosses molécules polysaccharidiques de réserve. Ce paragraphe nécessitait un effort important de synthèse et de concision, montrant que les
principes de l’utilisation de l’ATP pour chaque réaction étaient compris. Une exhaustivité de ces mécanismes devait être privilégiée par rapport à
l’approfondissement au-delà de la question posée d’un mécanisme particulier. Par exemple, pour l’utilisation de l’ATP dans la synthèse des
protéines, il ne s’agissait pas d’exposer l’ensemble du processus, de la transcription à la traduction, mais juste de pointer par exemple l’activation
des ARNt par l’ATP, nécessaire à l’incorporation de chaque acide aminé. A ne pas oublier également : l’ATP est un nucléoside triphosphate qui
permet l’incorporation directe de l’adénosine dans l’ARN (AMP). Une désoxydation est nécessaire pour qu’elle soit incorporée dans l’ADN ; ce
point fut omis dans de nombreuses copies. L’ATP est le fournisseur d’énergie pour la synthèse des macromolécules de réserves : chez les
Végétaux, il permet l’activation du glucose avant son incorporation dans l’amidon, et intervient indirectement en régénérant l’UTP, fournisseur
d’énergie pour la formation de la liaison glucosidique dans la synthèse du glycogène, chez les Animaux.