l`evolution des insectes

L’EVOLUTION DES INSECTES
Astrid Cruaud* & Jean-Yves Rasplus
UMR CBGP, Montferriez-sur-Lez
*[email protected]
UMII, novembre 2010
A quel grand phylum,
embranchement, groupe
de métazoaires les
insectes appartiennent-ils?
Les Arthropodes
Arthropoda (caractères)
•
Symétrie bilatérale
•
Protostomiens
•
Coelome réduit aus systèmes
reproductif et excrétoire
•
Segmentation interne et externe
•
Tagmose (au moins Cephalon et
corps)
•
Segment portant appendice
•
Musculature métamérique
•
Ganglions du SNV dorsaux
•
Chaîne nerveuse ventrale
•
Croissance par mues (ecdysis)
•
Exosquelette avec Chitine et
résiline / cuticuline parfois calcifiée,
pas de collagène
CONTEXTE: Phylum des Euarthropoda
Relations phylogénétiques incertaines au sein des Euarthropodes
Classe des Hexapodes = Insectes + Entognatha
Phylogénie Euarthropoda : Plusieurs Hypothèses
Uniramia (patte uniramée)
Mandibulata
Hexapoda
Hexapoda
Md
Hexapoda
Crustacea
Myriapoda
Myriapoda
Crustacea
Chelicerata
Chelicerata
1: morpho
seule
Apparition de
l’exopodite
=patte insectes
Crustacea
Myriapoda
2 mitoch, parenté
myriapode/cheli peu probable
Tagmose différente, pièce
buccales différentes…
Hwang et al. Nature 2001
Chelicerata
3: mitoch+morpho Giribet al. Nature 2001,
hexapode proche de crustacé qqfois
tellement que ça rentre dedans…
Si on considère les Chelicerata comme le groupe basal (premier apparu dans les fossiles)
LA CLASSE DES HEXAPODES
Pour mémoire et pour simplifier :
HEXAPODES = INSECTES + ENTOGNATHA (collemboles, diploures et protoures)
Les Hexapodes : une biodiversité écrasante!
Hexapoda
827000
Aves
9700
Plantae
250000
Fungi
70000
Pisces
22000
Algae
40000
Reptilia
6550
Amphibia
4000
Echinodermata
6000
Cnidaria
9000
Mammalia
4400
Protozoa
35000
Mollusca
55000
Chelicerata
65000
Annelida
15000
Attention! Ici Diversité décrite (incluant les synonymes)
=>insectes environ 700 000sp)
Diversité estimée : 1.000.000 espèces au minimum (3 à 5.000.000, jusqu’à 20-30)
Classe des Hexapoda
Age : Dévonien – actuel
Diversité estimée : 1.000.000 espèces
Synapomorphies??? :
3 tagmes (Tête + Thorax souvent ailé + Abdomen)
TETE: 3 paires d’appendices buccaux Mandibules Maxille1 et mx2
fusionnées en Labium
THORAX: 3 segments thoraciques portant chacun 1 paire de pattes
locomotrices
ABDOMEN: 11 segments abdominaux , appendices abdominaux
slmt chez hexapodes primitifs et chez qq larves
Biologie?? :
éphémère
Animaux terrestres (aérien et eau douce). Biologie variée
Les Hexapodes : un groupe paraphylétique??
Les hexapodes sont peut-être paraphylétiques, plusieurs arguments :
1.
Phylogénie moléculaire
2.
Quelques caractères morphologiques (collembole très différents des
autres hexapodes: pièces buccales=crochets….)
€ hexapodes
€ hexapodes
Nardi et al 2003.Science 299: 1887-1889
Les Hexapodes
paraphylétiques??
Les crustacés formeraient un grade
en tout cas c’est un gpe totalement
artificiel…
…dont les collemboles (et les
insectes) pourraient faire partie!
Delsuc et al
2003.Science
SUPPORT DE TRAVAIL: Phylogénie des Hexapodes
MORPHOLOGIE: Kristensen, 1991
MORPHOLOGIE&UN PEU DE
MOLECULAIRE: Wheeler et al, 2001
Collembola
Collembola
Protura
«
Entognatha
»
« Entognatha »
Protura
Diplura
INVALIDATION
DES APTERYGOTES
Archaeognatha
Diplura
Archaeognatha
Monura
«« Thysanura »
Thysanura » Zygentoma
Thysanura
Ephemerida
Ephemeroptera
Odonata
Odonata
«« Paleoptera »
Paleoptera » Orthoptera
Plecoptera
Phasmida
Blattodea
Plecoptera
Isoptera
Embiidina
Mantodea
Blattaria
Grylloblattodea
Mantodea
Dermaptera
Polyneoptera
Isoptera
Orthoptera
Grylloblattaria
Phasmatodea
Dermaptera
Embioptera
Zoraptera
Zoraptera
Psocoptera
Psocoptera
PTERYGOTES
Phthiraptera
Paraneoptera Phthiraptera
Hemiptera
Hemiptera
Thysanoptera
= GPE MONOPHYLETIQUE!
Thysanoptera
Coleoptera
Strepsiptera
Megaloptera
Coleoptera
=invention de l’aile et Rhaphidiodea
Megaloptera
Neuroptera
Rhaphidioptera
succès
évolutif
!
« Mecoptera »
« Mecoptera »
Neuroptera
Siphonaptera
Mecoptera
Strepsiptera
Siphonaptera
Diptera
Diptera
Holometabola
Trichoptera
Trichoptera
Lepidoptera
Lepidoptera
Hymenoptera
Hymenoptera
LES APTERYGOTES: un gpe non monophylétique
Collembola
« Entognatha »
Protura
Diplura
Archaeognatha
« Thysanura »»
Zygentoma
PTERYGOTES
LES ENTOGNATHA: qq caractériqtiques
Synapomorphies (slmt des réductions…validité?)
Pièces buccales entognathes,
=enfermées dans une poche par extension latérale de
la tête (convergence ?),
Tubes de Malpighi réduits (réduction,
convergence ?),
Oeil composé réduit ou absent (réduction,
convergence ?),
Taxonomie: Au moins 2 classes [Diplura & Ellipura(=
Collembola + Protura)],
Biologie: Associés aux milieux humides.
diploure
Entognatha>Collembola : un petit zoom
0,79 %
7500 sp.
Synapomorphies
 Six segments abdominaux
 organes permettant le saut : le retinaculum (abd
III) et la furca (IV)
 Tube ventral sur abdominal I (= collophore)
 Tibia et tarses soudés
 Antennes à 4 articles (parfois subdivisés)
1 2 3
4 5
6
Entognatha>Collembola : 4 ordres
0,79 %
7500 sp.
1. Poduromorpha
3. Symphypleona
2. Entomobryomorpha
Sminthurides aquaticus
(Sminthurididae)
Neanura muscorum (Neanuridae)
Sminthuridae
4. Neelipleona
Podura aquatica (Poduridae)
Megalothorax
Tomocerus
Entognatha>Collembola : biologie
0,79 %
7500 sp.
Groupe ancien, Rhyniella praecursor Dévonien inf.
(Cherts de Rhynie, - 391-397 Ma)
Développement larvaire long (2 ans). Mue adulte
(néoténie) ( 50 mues). Alternance de stades de
reproduction et alimentation, morphologie diffère entre
stade (épitoquie).
Spermatophores pétiolés, comportement de cour
parfois élaboré. œufs isolés ou en groupes, la femelle
pond 90 à 150 œufs. Larves 5-13 mues
Consomment organismes de la rhizosphère (hyphes
fongiques, bactéries, nématodes), associés aux bois
pourrissants parfois arboricoles ou floricoles,
phytophages ou pollen, carnivores (nématodes autres
collemboles). Importance dans le fonctionnement des
écosystèmes terrestres. Très abondants localement (de
40000 à 200000 ind./m2, 1800 ind./dm3 de sol, 150 sp/
m2)
Rhyniella praecursor
Entognatha>Collembola : biologie
0,79 %
7500 sp.
 Presque tous les habitats terrestres (sols, grottes,
milieux humides, surface des eaux, glaciers, etc…)
 Sensibles aux facteurs du milieux : humidité, CO2,
métabolites de microorganismes, température, espaces
interstitiels etc..)  distribution des espèces
 Indicateurs de perturbations. Espèces se partagent
micro-habitats de la litière. Espèces de surface (e.g.
Entomobrya et Tomocerus) couvertes de soies ou
d’écailles, possèdent des yeux, des pattes, un collophore et
une furcula bien développés  vivent dans ces
environnements instables. Les espèces de la litière
profonde (e.g. Onychiurus et Hypogastrura) sont souvent
anophtalmes (sans yeux), sans collophore et peu mobiles.
Entognatha>Collembola : origine aquatique?
Neelidae
Neelipleona
Tomoceridae
Isotomidae
Entomobryidae
Sminthurididae
Entomobryomorpha
Katiannidae
Dicyrtomidae
Sminthuridae
Symphypleona
Onychiuridae
L’hypothèse proposant
que les collemboles
primitifs serait semiaquatiques (KukalovaPeck 1994; Shear &
Kukalova-Peck 1990)
n’est pas confirmée par
les analyses
phylogénétiques
récentes (D'Haese
2002).
Odontellidae
Tullbergiidae
Hypogastruridae
Poduridae
Hypogastruridae
Hypogastruridae
Brachystomellidae
Neanuridae
Poduromorpha
Espèces semi-aquatiques
LES APTERYGOTES: un gpe non monophylétique
Collembola
« Entognatha »
Protura
Diplura
Archaeognatha
« Thysanura »»
1 condyle
PTERYGOTES
Zygentoma
INNOVATION CLEF: LA MANDIBULE avec un puis 2
condyles!
2 condyles
 Mvt dans un
plan
Avant on avait des crochets dans une
invaginations de la tête
On passe aux insectes au sens strict =
ECTOGNATHA
AVANTAGES DE LA MANDIBULE??
Famennien
Frasnien
Givétien
Eifélien
Dévonien
Emsien
Pragien
414 Ma
Silurien
Lockovien
La mandibule, une innovation clef dont l’histoire
évolutive repose sur 4 fossiles connus…

354 Ma
Carbonifère
Collembola
Protura
Pterygota

Dicondylia
Ectognatha
(= Insecta)
Diplura

Archaeognatha
Zygentoma
Ephemeroptera

Rhyniognatha
Metapterygota
Rhyniognatha
Archaeognatha
0,04 %
350 sp.
(= Microcoryphia)
Apomorphies
Yeux développés jointifs sur la ligne médiane
Structure des pleures thoraciques II, III.
Petrobius - Machilidae
Biologie
Amétabole. Développement long (3 mois, +1 an)
maturité sexuelle après 7-8 mue adulte ( 30)
Meinertellidae
Spermatophore, parade sexuelle rudimentaire. Thélytoquie rare. Oeufs
(2 à 30) sous les pierres, hivernent.Parois rocheuses, pierres montagne
ou côtes. Nocturnes. détritivores (débris végétaux, lichens, algues etc.)
Les ptérygotes
SUPPORT DE TRAVAIL: Phylogénie des Hexapodes
Collembola
Protura
« Entognatha »
Diplura
Archaeognatha
Monura
« Thysanura »
Thysanura
Ephemeroptera
Odonata
« Paleoptera »
Plecoptera
Blattodea
Isoptera
Mantodea
Grylloblattodea
Dermaptera
Polyneoptera
Orthoptera
Phasmatodea
Embioptera
Zoraptera
Psocoptera
Phthiraptera
Paraneoptera
Hemiptera
Thysanoptera
Strepsiptera
Coleoptera
Megaloptera
Rhaphidioptera
Neuroptera
Mecoptera
Siphonaptera
Diptera
Holometabola
Trichoptera
Lepidoptera
Hymenoptera
Mandibule mono
puis
bicondylienne
Aile (segment
thoracique 2
et 3)
PTERYGOTES
Innovation??
(cf étymologie du
nom!)
PTERYGOTA> “PALEOPTERA”, monophylétique?
Collembola
« Entognatha »
Protura
Diplura
Archaeognatha
« Thysanura »
Zygentoma
Orthoptera
Phasmida
Plecoptera
Embiidina
Blattaria
Mantodea
Polyneoptera
Isoptera
Grylloblattaria
Dermaptera
Zoraptera
Psocoptera
Phthiraptera
Paraneoptera
Hemiptera
Thysanoptera
Coleoptera
Megaloptera
Rhaphidiodea
Neuroptera
« Mecoptera »
Siphonaptera
Strepsiptera
Diptera
Holometabola
Trichoptera
Lepidoptera
Hymenoptera
Ephemeroptera
Odonata
« Paleoptera »
Qqfois non monophylétique
Gpe fortement associé à
l’eau cf la base de l’arbre
PTERYGOTA> “PALEOPTERA”
nervation ancestrale (cf étymologie “paleoptère)
fusion nervure anale avec cubitale post.
de nombreux ordres paléozoïques
probablement un grade (non monophylétique)
stade larvaire associé au milieu aquatique.
éphémère
PALEOPTERA: un riche registre fossile
Ma
O
S
-400
Paléozoïque
D
-245
C
P
-65
T
Mésozoïque
J
K
Cénozoïque
Pa
0
N
Ephemeroptera
Protodonata
I n
s
e
c
t
a
Odonata
Diaphanoptera
P
a
l e
o
p
t
e
r
a
Paleodyctioptera
Megasecoptera
NEOPTERA
= 20 familles
Q
PALEOPTERA>PROTODONATA, un gpe fossile
 Groupe d’insectes prédateurs de grande taille
(12 à 75 cm d’envergure 50 cm de corps).
Ressemblent à des libellules.
Nervation primitive.
. Presque certainement les larves étaient
aquatiques et prédatrices, et consommaient de
petits vertébrés aquatiques ou de grands
invertébrés. Quelques familles et genres
connus. Bien conservés dans les gisements de
Commentry. Permien – Carbonifère.
S’éteignent à la fin du Permien
POURQUOI CES INSECTES ONT-ILS PU ÊTRE SI GRANDS???
PTERYGOTA> “PALEOPTERA”, innovation: le vol
Deux questions:
1/quelle(s) pression(s) sélective(s) peuvent avoir conduit à
l’acquisition, au maintien et au succès évolutif de l’aile?
(ie avoir une aile cela proccure quel avantage?)
2/à partir de quelle(s) structures se sont développées les
ailes
Réponses possibles question 1:
coloniser de nouveaux milieux
Exploiter de nvlles ressources trophiques
Faciliter la rencontre des partenaires sexuels
Fuir plus vite un prédateur
éphémère
Moins de consanguinité, plus de diversité génétique
PTERYGOTA> innovation: le vol, illustrations
Lepidoptera_Danaus_migration
PTERYGOTA> innovation: le vol, illustrations
PTERYGOTA> “PALEOPTERA”, innovation: le vol
Deux questions:
1/quelle(s) pression(s) sélective(s) peuvent avoir conduit à
l’acquisition, au maintien et au succès évolutif de l’aile? (ie avoir
cela proccure quel avantage?)
une aile
2/à partir de quelle(s) structures se sont développées les ailes?
Réponses possibles question 2:
depuis les pattes: une partie de l’endopodite serait
remontée sur le thorax. Effectivement la musculature
aile/patte est comparable mais ça parait qd même un
peu tordu…
depuis des lobes des pleures du thorax (lobes
paranotaux). Du coup possibilité qu’au moment de
l’apparition les paleopteres aient eu 3 ailes.
éphémère
CF diapo suivante!!!
PALEOPTERA>PALEODICTYOPTEROID
Lame sur le prothorax
 Groupe frère des Odonates + Ephéméroptères.
Parmi les premiers insectes à voler.
Carbonifère sup. (-300Ma) – Permien (-245Ma).
Extinction avec la flore Paléozoïque à la fin du Permien.
Grande taille ( 50cm d’envergure).
Pièces bucccales perforantes, rostre et pompe cibariale
permettant de consommer les sèves et autres fluides 1 cm Dunbaria sp.
(Spilapteridae)
Spilapteridae)
végétaux (fougères arborescentes).
Homaloneura
(Paleodyctoptera)
Paleodyctoptera)
sur un cône de
Cordaitales
(Carbonifère sup.)
SUPPORT DE TRAVAIL: Phylogénie des Hexapodes
Collembola
Protura
« Entognatha »
Diplura
Archaeognatha
Monura
« Thysanura »
Thysanura
Ephemeroptera
Odonata
« Paleoptera »
Plecoptera
Blattodea
Isoptera
Mantodea
Grylloblattodea
Dermaptera
Polyneoptera
Orthoptera
Phasmatodea
Embioptera
Zoraptera
Psocoptera
Phthiraptera
Paraneoptera
Hemiptera
Thysanoptera
Strepsiptera
Coleoptera
Megaloptera
Rhaphidioptera
Neuroptera
Mecoptera
Siphonaptera
Diptera
Holometabola
Trichoptera
Lepidoptera
Hymenoptera
Mandibule mono
puis
bicondylienne
Aile = vol
accouplement
PTERYGOTES
Invention du vol
Invention du sexe!
PTERYGOTA> innovation: le sexe!
AVANT….
APRES…
Spermatophores
Pas d’accouplement…
Intérets de l’accouplement???
PTERYGOTA> innovation: le sexe
Odonata_Caenagrionidae_Mating
Curetage de la femelle
Paleoptere> gpes actuels> Ephemeroptera
0,26 %
2500 sp.
Diversité
300 sp Europe, 7 familles
Apomorphies
Stade subadulte ailé
Cerques abdominaux
Fossiles
Permien 
Biologie
Hémimétaboles
Larves aquatiques, muent  35, 3 ans
Détritivores, herbivores rrt carnivores
« Branchies » abdominales
Emergence en masse. Vie imaginale éphémère
( qq min.)
Qq parthénogénétiques, qq vivipares
Indicateurs qualité des eaux - Éléments
essentiels chaînes trophiques dulçaquicoles
Paleoptere> gpes actuels> Ephemeroptera
Éphémères, émergence en masse
Paleoptere> gpes actuels> Odonata (Gr. Odontos = dent)
0,56 %
5300 sp.
Diversité
sp Europe, 9 familles
Apomorphies
Labium des nymphes préhensible
Flagelle antennaire
Organe reproducteur secondaire mâle
Fossiles
Carbonifère 
Biologie
Diurne, augmente la température du corps
au soleil – Couleur abdomen de certain
mâles peut changer avec la température.
Parade sexuelle variable (absente –
complexe). Femelle pond dans l’eau, dans
les plantes. Métamorphose incomplète.
Nymphes aquatiques et prédatrices
(insectes, tétards, poissons).
Développement peut atteindre plusieurs
années.
Certaines espèces en danger.
L’EVOLUTION DES INSECTES
Astrid Cruaud* & Jean-Yves Rasplus
UMR CBGP, Montferriez-sur-Lez
*[email protected]
Cours n°2
UMII, novembre 2009
SUPPORT DE TRAVAIL: Phylogénie des Hexapodes
Collembola
Protura
« Entognatha »
Diplura
Archaeognatha
Monura
« Thysanura »
Thysanura
Ephemeroptera
Odonata
« Paleoptera »
Plecoptera
Blattodea
Isoptera
Mantodea
Grylloblattodea
Dermaptera
Polyneoptera
Orthoptera
Phasmatodea
Embioptera
Zoraptera
Psocoptera
Phthiraptera
Paraneoptera
Hemiptera
Thysanoptera
Strepsiptera
Coleoptera
Megaloptera
Rhaphidioptera
Neuroptera
Mecoptera
Siphonaptera
Diptera
Holometabola
Trichoptera
Lepidoptera
Hymenoptera
Mandibule mono puis
bicondylienne (Ectognatha,
insectes au sens strict)
Aile = vol (Ptérygotes)
accouplement
PTERYGOTA> “POLYNEOPTERA”, monophylétique?
Collembola
Protura « Entognatha »
Diplura
Archaeognat
ha
Zygentoma « Thysanura »
Ephemerida
Odonata
« Paleoptera »
MONOPHYLLIE QQFOIS
REMISE EN QUESTION…
Psocoptera
Phthiraptera Paraneoptera
Hemiptera
Thysanoptera
Coleoptera
Megaloptera
Rhaphidiodea
Neuroptera
« Mecoptera
Siphonaptera
»
Strepsiptera
Diptera
Trichoptera Holometabola
Lepidoptera
Hymenoptera
Orthoptera
Phasmida
Plecoptera
Embiidina
Blattaria
Mantodea
Isoptera
Grylloblattaria
Dermaptera
Zoraptera
Polyneoptera
Relations ambigües à
l’intérieur du groupe…
PTERYGOTA> “POLYNEOPTERA”
 Comprend les ordres de néoptères les plus
primitifs (probablement un grade)
 Groupe mal défini, peu de synapomorphies,
 Présence de plantulae sous les tarses,
 Champ vannal large sur aile postérieure,
 Relations entre les ordres mal définies.
Phasmatodea
0,26 %
2500 sp.
Diversité
Tropical (Asie), 5-6 espèces en Europe
Apomorphies
Paraglosses avec muscles flexeur. Glande
de
prothoracique. Arolium large. Pas
gonostyle sur Abd.IX (M)
Biologie
Phytophages mimétiques. Parthénogénèse
fréquente. Phéromone mâle attire femelle,
copulation peut durer
plusieurs jours.
Ponte d’œufs en forme
de graines.
Nymphes même structure que
les
adultes (2-8 stades). Femelle mue une fois de
plus que pertes
les mâles.
Possibilité de
Quelques
et réapparition
de l’aile (cf diapo
changement de couleur (migration
suivante)
pigments cellulaires). 2n = 21-100, male
i.e. toujours penser qu’un caractère acquis au cours
XO.
de l’évolution
peut être perdu
Morphologie: classif phasmes basée sur présence/absence aile
moléculaire: Succession de disparitions et de réapparitions de l’aile
Phasmatodea
Questions:Que dire du déterminisme génétique de l’aile, structure complexe (peu ou
Transition fréquente : Ailés
bq de gènes impliqués?). Quel crédit accorder aux caractères morpho?
 aptères (5%)
Réponse : bq de gènes mais sous le contrôle d’un
sytème répresseur/activateur simple (on/off) ie la
perte de l’aile est simple! (mécanisme homologue
générant de l’homoplasie)
CCl
Ce n’est pas pcq 2 taxons partagent le
caractère qu’ils sont proches
Réciproquement, ce n’est pas pcq un
taxon ne présente pas le caractère qu’il est loin
d’un autre qui le possède
Un caractère qui peut sembler informatif
car complexe n’est pas forcément un bon
caractère phylogénétique
Baculum
Premier exemple démontré
Timema
de transition aptère  ailé,
chez les Phasmes. Une telle
transition était considérée
comme peu probable.
Les phasmes se sont
diversifiés aptères et ont
Phyllium
probablement évolués
plusieurs fois vers des
formes ailées
Ce résultat pourrait montrer
que les cascades géniques
commandant la structure de
l’aile sont conservées et
seraient activées –
désactivées simplement.
Pseudophasma
“POLYNEOPTERA” Mantodea
0,23 %
2200 sp.
Diversité
Surtout tropical, 15 sp. En Europe
Apomorphies
Tête triangulaire. Patte antérieure prédatrice. Oothèque
Fossiles
Crétacé , premiers fossiles ambiguës (Blattes)
Biologie
Prédateurs solitaires. Parfois cannibale (mâle). Vision
développée, oreille ultrasonique (25-45 Khz). Ponte d’une
oothèque parfois protection de l’oothèque. Autotomie
“POLYNEOPTERA” Mantophasmatodea
0,00 %
13 sp.
Découvert en 2002 dans le
Bansberg (Namibie), cet ordre connu de l’ambre baltique et
proche des Grylloblattodea montre une forte diversité
d’espèces dans le Karoo près de
Cape Town.
À quand la prochaine découverte???
Diversité
Afrique du sud, namibie, Tanzanie
Apomorphies
Tarses
Fossiles
Ambre baltique (40Ma) 
Biologie
Peu connue. Proche des Grylloblattodea
“POLYNEOPTERA” Orthoptera
2,12%
20000 sp.
Diversité
150 espèces en Europe. 2 sous-ordres
Apomorphies
Côtés du pronotum recouvrant les pleures.
Pattes III saltatoires.
Fémurs élargis, muscle extenseur. Tibias III avec deux
rangées de dents
Fossiles
Carbonifère sup. 
Biologie
Hémimétaboles. La plupart des espèces
phytophages, mais quelques détritivores,
parfois dans les fourmilières.
Les caelifères diurnes,
consomment principalement des graminées.
Les œufs sont déposés en groupes dans le sol.
Parfois grégaires, espèces déprédatrices cultures.
Ensifères souvent nocturnes, œufs isolés, souvent déposés
dans les plantes
S/s ordre 1
S/s ordre 2
“POLYNEOPTERA” Orthoptera
Pullation de criquets migrateurs en Afrique, ravage des cultures
“POLYNEOPTERA” Orthoptera
Une innovation vous vient-elle à l’esprit???
LE CHANT!
(avec structures morpho dédiées)
1/Quelles pressions évolutives ont pu
mener à l’apparition du chant?
2/Comment chanter?
Orthoptera – Innovation : le chant
2,12%
20000 sp.
Stridulation = friction. Principalement mâle
Rôle : sexuel (attraction sexe opposé),
territorialité, défense
Grillons stridulent en soulevant les 2 élytres.
l'élytre droit recouvre le gauche; les 2 élytres ont
les mêmes structures de stridulation
-L'élytre droit porte (face inférieure) la rape ou
archet, qui frotte contre la chanterelle ou plectrum
de l'élytre gauche . Deux plages membraneuses
amplifient les sons (harpe ou miroir)
“POLYNEOPTERA” Orthoptera, innovation du chant
Gryllus♂
Orthoptera_Tettigoniidae♂
(sauterelle)
D’autres exemples d’insectes hors Orthoptères qui chantent?
Cigale (hémiptères, cymbalisation), drosophile (diptères, battement ailes,
inaudible) ie apparition récurrente du chant au cours de l’évolution et
disparition (moyen de diminuer la compétition dans un lieu où tout le
monde chante)
“POLYNEOPTERA” Orthoptera, innovation du chant
Voyez- vous des désavantages au chant???
Diptera parasitoïdes; Tachinidae
parasitisme protélien
Ormia ochracea, (Tachinidae) (Floride au
Texas), parasite des grillons. La femelle gravide
est attirée par le chant des grillons male et
dépose une jeune larve près de son hôte
L’organe de perception des sons est composé d’une paire de
fines membranes située en avant du thorax
“POLYNEOPTERA” Dermaptera
0,19 %
1800 sp.
Diversité
Tropical, 5-6 espèces en Europe. Trois sous-ordres inégaux
Hemimerina (11 sp.), Arixeniina (5 sp.), Forficulina (1800 sp.)
Apomorphies
Ocelles absents. Aile antérieure repliée en éventail (Forficulina)
Cerques en forme de pinces. Courbes M, droits F.
Biologie
Hemimerus ectoparasite Cricetomys (rongeur), symbiose car
consomment mycoses. Arixeniid vivent dans la fourrure de chauvessouris (Bornéo). Ovovivipares, soin au jeunes.
Arixeniid
“POLYNEOPTERA” Blattodea
0,42 %
4000 sp.
Diversité
Surtout tropical
Apomorphies
Corps déprimé, pronotum large s’étendant
latéralement, Ocelle médian absent. Oothèque
sclérifiée
Fossiles
Groupe le + abondant au Carbonifère (300 Ma)
Biologie
Omnivore, débris organiques, quelques sp.
Digèrent le bois. Mâles produisent
phéromones.
Parade sexuelle faisant parfois
intervenir
sons. Spermatophores transmis.
Ovovivipare
(Blaberidae, et Blatellidae). Prolifique (1 ind 
20000 descendants en 6
mois. Importance
sanitaire. Espèces cosmopolites synanthropes,
transport de
pathogènes (dysenteries…)
“POLYNEOPTERA” “Isoptera”
Diversité
Tropical, 6 sp. En Europe
Fossiles
Carbonifère inférieur 
Biologie
Biomasse importante sous les tropiques 5-22g/m2 = 2x
biomasse des Bovidae en savanne. Termitières peuvent vivre
4000 ans. Dans certains habitats consomment 1/3 de la
production de bois mort annuel. Digère cellulose par action
symbiotique (Protozoaires, bactéries, champignons).
Bactéries fixatrices d’azote dans œsophage
(Macrotermitidae). Trophallaxie.
Les blattes sont paraphylétiques (grade) et...
Les termites sont des blattes!, Ware et al. 2008,
MPE
Termitidae
Rhinotermitidae
Blattodea
Blattoidea
Blaberoidea
Polyphagoidea
Isoptera
Kalotermitidae
Termopsidae
Hodotermitidae
Mastotermitidae
Cryptocercidae
Blattidae
Blaberidae
Blattellidae
Polyphagidae
Nocticolidae
Mantodea
Isoptera – innovation : Socialité
0,26 %
2500 sp.
Première apparition de la socialité chez les insectes. Termites sont polymorphes : castes.
De 24 à plusieurs millions d’individus (1 reine, plusieurs mâles, quelques séxués
supplémentaires, ouvriers, soldats). Soldats = stériles (M & F), forte mandibule, peuvent
projeter substances gluantes. Ouvriers ressemblent nymphes (F & M). Chez les termites
primitifs (Kalotermitidae), ouvriers remplacés par nymphes agées
Termites= 2500 sp
succès évolutif relatif de la socialité en terme de diversité spécifique
Par contre succès inconstable en terme de biomasse (nbre individus) (cf en kg
plus de fourmis que de plantes sur Terre)
Connaissez vous d’autres insectes sociaux?? (ie cas d’apparitions convergentes)
Pressions évolutives conduisant à la socialité et à son maintien? Desavantages?
Avantage: Le nbre mais surtout la répartition des taches
Desavantages : contamination inevitable en cas de maladie (du fait de la
proximité physique et génétique (d’ou intéret de la polyandrie))
Isoptera – innovation : Socialité
0,26 %
2500 sp.
Isoptera – innovation : Socialité
0,26 %
2500 sp.
SUPPORT DE TRAVAIL: Phylogénie des Hexapodes
Collembola
Protura
« Entognatha »
Diplura
Archaeognatha
Monura
« Thysanura »
Thysanura
Ephemeroptera
Odonata
« Paleoptera »
Plecoptera
Blattodea
Isoptera
Mantodea
Grylloblattodea
Dermaptera
Polyneoptera
Orthoptera
Phasmatodea
Embioptera
Zoraptera
Psocoptera
Phthiraptera
Paraneoptera
Hemiptera
Thysanoptera
Strepsiptera
Coleoptera
Megaloptera
Rhaphidioptera
Neuroptera
Mecoptera
Siphonaptera
Diptera
Holometabola
Trichoptera
Lepidoptera
Hymenoptera
Mandibule mono puis
bicondylienne (Ectognatha,
insectes au sens strict)
Aile = vol (Ptérygotes)
accouplement
Chant (apparitions
convergentes)
Socialité (apparitions
convergentes)
PTERYGOTA> PARANEOPTERA
Collembola
Protura « Entognatha »
Diplura
Archaeognat
ha
Zygentoma « Thysanura »
Ephemerida
Odonata
Orthoptera « Paleoptera »
Phasmida
Plecoptera
Embiidina
Blattaria
Mantodea Polyneoptera
Isoptera
Grylloblattari
aDermaptera
Zoraptera
Toujours
monophylétiques
et gpe frère des
Coleoptera
Megaloptera holométaboles
Rhaphidiode
Neuroptera
a
« Mecoptera
Siphonaptera
»
Strepsiptera
Diptera
Trichoptera Holometabola
Lepidoptera
Hymenoptera
Psocoptera
Phthiraptera
Hemiptera
Thysanoptera
Paraneoptera
PARANEOPTERA – Apomorphies :
 Postclypeus protubérant,
 3 tarsomères ou moins,
 Au plus 6 tubes de Malpighi,
 Une masse ganglionaire abdominale,
 Acrosome des spz à 2 couches.
Paraneoptera > Hemiptera
8,68 %
82000 sp.
Innovation clef???
Pièces buccales modifiées, de type piqueur-succeur
Avantages?
Conséquences sanitaires?
Paraneoptera > Hemiptera
8,68 %
82000 sp.
Diversité
Hyperdivers. Tropical. 5000 espèces en
Europe
Apomorphies
Pièces buccales piqueuses-suceuses.
Scutellum triangulaire. Palpes absents. Tarses
1-3 articles
Biologie
Terrestres ou aquatiques. Nymphes et
adultes se développent aux dépens de sèves.
Quelques espèces prédatrices, ou
hématophages (importance médicale :
maladie de Chagas transmise par punaise
genre Triatoma). Importance agronomique:
vecteurs de phytopathogènes. Accouplement,
parfois avec parade. Émission de sons pour
attirer les femelles.
Punaise hématophage, piquent
chauve-souris puis Homme,
transmission de la maladie de
Chagas
Transfert de virus par les
pucerons
autres ex de pièces buccales, piqueur-succeur ?
Puce, holométabole
Diptères, holométabole
Poux, paraneoptère
Psocoptera
0,32 %
3000 sp.
Diversité
Surtout tropical. 100 sp. Europe. 3 sous-ordres.
Apomorphies
Rs fourchue, flagelle fin. Métathorax petit.
Biologie
Dans grottes, nids d’oiseaux, débris végétaux,
écorces. Parfois phorétiques sur les oiseaux. Parade
avec des sons produit par organe de Pearman (patte
III). Spermatophore
multicouche, 50 spz. Œuf
déposé solitaire ou en groupe dans les végétaux.
Quelques sp.
Vivipares. Gardent parfois les œufs.
Thélytoquie commune. 6 stades larvaires (rare
4-5). Parfois ravageurs denrées stockées.
Collections.
Phthiraptera =“poux”
0,21 %
2000 sp.
Diversité
Surtout tropical.
4 sous-ordres.
Inovation
clef?
Apomorphies
l
La plupartEctoparasitisme
= réduction liées à l’ectoparasitisme
Biologie
Ectoparasites oiseaux mammifères. Œufs collés. 3
stades nymphaux tous sur l’hôte, 2 sem.  qq mois.
Majorité mange kératine, grâce à des bactéries
symbiotiques. Quelques sp. Hématophages (vecteurs,
ex typhus causé par une Rickettsia). Haute spécificité,
NB: hemiptères et poux piqueur-succeur vs psoques
cocladogénèse supposée
mandibulles….switch on/off???
Phthiraptera
0,21 %
2000 sp.
Phthiraptera – Innovation : ectoparasitisme
0,21 %
2000 sp.
Heterodoxus
spiniger –
Boopidae Chien
Pediculus
humanus
capitis –
Pediculidae Homme
Phthirus
pubis Phthiridae –
Homme
morpion
Felicola
subrostratus –
Trichodectidae Chat
Linognathus
vituli Linognathidae Bovins
Microthoracius
mazzai –
Microthoraciidae Lama
Phthiraptera
0,21 %
2000 sp.
Utilisant le 18s Johnson et al
(2004) démontre la paraphylie des
Pscoptera. L’ordre des
Phthiraptera n’est pas
monophylétique (mais
polyphylétique). Les Liposcelidae
(Psocoptera) sont le groupe frère
des poux d’oiseaux.
L’ectoparasitisme des
mammifères est apparu deux fois
indépendemment.
Corroboré par la morphologie, car
la plupart des apomorphies des
Phthiraptera sont des réductions,
et les autres sont le plus souvent
partagées avec des groupes de
Psocoptera.
Comme transfo dues à adaptation au
parasitisme la morpho dit c’est un ordre
différent
MAIS le moléculaire dit “Poux = deux gpes
paraphylétique de psoques adaptés au
parasitisme”
SUPPORT DE TRAVAIL: Phylogénie des Hexapodes
Collembola
Protura
« Entognatha »
Diplura
Archaeognatha
Monura
« Thysanura »
Thysanura
Ephemeroptera
Odonata
« Paleoptera »
Plecoptera
Blattodea
Isoptera
Mantodea
Grylloblattodea
Dermaptera
Polyneoptera
Orthoptera
Phasmatodea
Embioptera
Zoraptera
Psocoptera
Phthiraptera
Paraneoptera
Hemiptera
Thysanoptera
Strepsiptera
Coleoptera
Megaloptera
Rhaphidioptera
Neuroptera
Mecoptera
Siphonaptera
Diptera
Holometabola
Trichoptera
Lepidoptera
Hymenoptera
Mandibule mono puis
bicondylienne (Ectognatha,
insectes au sens strict)
Aile = vol (Ptérygotes)
accouplement
Socialité (apparitions
convergentes)
Modification des
pièces buccales
piquer succeur
ectoparasitisme
HOLOMETABOLA
Collembola
Protura
Diplura
Archaeognatha
Zygentoma
Ephemerida
Odonata
Orthoptera
Phasmida
Plecoptera
Embiidina
Blattaria
Mantodea
Isoptera
Grylloblattaria
Dermaptera
Zoraptera
Psocoptera
Phthiraptera
Hemiptera
Thysanoptera
« Entognatha »
Holometabola
« Thysanura »
« Paleoptera »
Polyneoptera
Paraneoptera
TOUJOURS MONOPHYLETIQUES
Innovation clef? (cf le nom du gpe?)
Métamorphoses complètes
Coleoptera
Megaloptera
Rhaphidiodea
Neuroptera
« Mecoptera
»
Siphonaptera
Strepsiptera
Diptera
Trichoptera
Lepidoptera
Hymenoptera
Métamorphoses amétaboles
•
•
Chez les hexapodes
primitifs, comme les
poissons d’argent
Les larves (nymphes)
et les adultes se
ressemblent,
différence de taille
seulement
Métamorphoses hémimétaboles
(Incomplètes)
•
•
•
•
Stades: oeuf, nymphes, adultes
Les nymphes (larves) et les
adultes se ressemblent, mais
absence d’ailes
Les ailes se développent à
l’extérieur du corps : exopterygote
Exemples: Punaises, termites,
blattes, cicadelles etc….
Métamorphose holométabole
(Complète)Stades: oeuf, larve, pupe, adultes
Cellules dans les larves appelées disques imaginaux, se
développent en des tissus adulte durant la nymphose
Larva
Asticot (Diptères)
Chenilles (Lépidoptères)
Vers blancs (Scarabaeidae)
Pupe : chrysalide, puparium
Ailes se développent à l’intérieur du corps :
endopterygotes
Avantages d’une métamorphose
complète?
Éviter la compétition entre les stades de
développement et stade larvaire peut être
mieux protégé contre prédateurs.
Pas de perte de métamorphose holométabole
Métamorphose complète, Lepidoptère
HOLOMETABOLA - Caractères
 Larves différentes des adultes,
 Ocelles absentes chez les larves,
 Ebauche des ailes et des génitalias se
développant dans des cavités internes,
 Pupe inactive, ne se nourrissant pas,
 Ovarioles polytrophiques chez les
groupes primitifs.
Ce dont on a parlé jusqu’à maintenant représente
environ 10% de la faune, on entre dans THE groupe
d’insectes
holométabolie = THE success-story
Coleoptera
31,77 %
300000 sp.
Diversité
Le plus divers des ordres d’insectes, probablement
20000 sp en Europe. 4 sous-ordres
Apomorphies
Elytres sclérifiées, aile postérieure motrice, tergites
abdominaux peu sclérifiés, présence d’une gula
Biologie
Biologie diversifiée (phytophages, détritiphages, plus
rarement parasites) à l’état de larve ou d’adulte. Ponte
au sol, sur les végétaux etc. Adephaga plutôt prédateurs
(eaux douces et terrestres). Polyphaga plus diversifiés
en terme de biologie, un grand groupe phytophages
(Cerambycidae + Chrysomelidae + Bruchidae +
Curculionidae). Colonisent pratiquement tous les milieux
terrestres.
Mecoptera
0,06 %
500 sp.
Merope tuber - Meropidae
Diversité
Panorpa sp.
30 sp en Europe. 3 familles.
Panorpidae
Apomorphies
Tête allongée, pièce buccales réduites. Sutures de la
tête invisibles. Pas de muscles hypopharyngial
Biologie
Les adultes sont prédateurs (chassent activement),
consomment des insectes mourants (e.g. dans les toiles
d’araignées) ou phytophages. vivent proches des cours
d’eau. Accouplement nocturne, phéronomes, offrandes
sexuelles (insectes morts), Chez Bittacidae les mâles se
Puce des neiges
volent les offrandes, imitent les femelles. Les œufs sont
déposés dans le sol. Larves ressemblent à des
chenilles. Famille sud-américaine aquatique. Boreidae
vivent sur la neige, utilisent leurs petites ailes pour
porter les femelles. Larves vivent dans la mousse.
Boreus californicus - Boreidae
Siphonaptera
0,21 %
2000 sp.
Diversité
Environ 200 sp en Europe. 7 familles
Apomorphies
Adultes compressés latéralement. Antennes courtes
dans sillon cranien. Pièces buccales suceuses.
Biologie
Larves apodes se nourrissent de débris organiques
dans les terriers etc. Adultes hématophages. Puces
répondent à des signaux émis par l’hôte (CO2, humidité,
température…). Les œufs tombent au sol, les larves
passent par 3 stades et se nymphosent dans un cocon. La
plupart des espèces sont associées avec les rongeurs,
parfois volailles, chauves-souris, tatous etc.. Certaines
espèces cosmopolites, importance médicale et vétérinaire
car vecteurs de maladies (Peste, Yersina pestis – Typhus
etc..). Spécificité à l’hôte faible.
Ctenocephalides felis
Ctenocephalides canis
Ctenocephalides felis
Siphonaptera
0,21 %
2000 sp.
Pulex simulans
Ctenocephalides felis
Ctenocephalides felis
Xenopsylla cheopis
Siphonaptera
0,21 %
2000 sp.
Nannochoristidae
MECOPTERA
Boreidae
Pulicidae
Ctenophthalmidae
SIPHONAPTERA
Rhopalopsyllidae
Ceratopsyllidae
Meropidae
Choristidae
Panorpodidae
Bittacidae
Panorpidae
DIPTERA
MECOPTERA
Utilisant le 18s, 28s, COII,
EF1-α, Whiting (2002)
démontre la paraphylie des
Mecoptera. L’ordre des
Siphonaptera est le groupe
frère des Boreidae. Ces
résultats sont confortés par
la structure des ovaires, et
quelques caractères
morphologiques. Les puces
ne sont que des Mecoptères
adaptées à l’ectoparasitisme
et à l’hématophagie. L’ordre
des Siphonaptera n’a pas de
raison d’être.
Diptera
12,92 %
122000 sp.
Diversité
Hyperdivers. Environ 10000 sp en Europe. 2 sousordres
Apomorphies
Ailes postérieures = haltères. Mesothorax réduit.
Larve apode. Palpes labiaux modifiés en labellum.
Biologie
Biologie variée, larve détritivores, prédatrices,
phytophages ou parasites. Adultes nectarivores,
hématophages, prédateurs, fongivores etc… Peuvent
produire des galles. Parthénogénèse rare.
Comportements de cour variables, parfois offrandes.
Œufs déposés à proximité de la nourriture des larves.
4-8 stades larvaires. Dans tous les habitats.
Importance agronomique (larves ravageuses,
adultes pollinisation), médicale et vétérinaire.
Vecteurs de maladies (paludisme …mais aussi
sans piquer, mouche couverte de bactéries)
20,97 %
198000 sp.
Hymenoptera
Diversité
Hyperdivers. Environ 10000 sp en Europe. 2 sousordres
Apomorphies
Ailes postérieures petites, hamuli, propodéum (abd
I) fusionné au thorax, haplodiploïdie etc..
Biologie
Biologie variée, groupes primitifs phytophages ou
xylophages, nombreuses espèces parasitoïdes,
nectarivores, prédateurs. Haplodiploïdie. Peuvent
produire des galles. Parthénogénèse fréquente.
Socialité chez les aculéates (guêpes, abeilles,
fourmis). Œufs déposés à proximité ou dans la
nourriture des larves. 4-8 stades larvaires. Dans tous
les habitats. Importance écologique. Quelques
ravageurs, nombreux auxiliaires
Attention!! Qd ce sont des piqueurs c’est que
c’est l’ovipositeur qui a été modifiée et pas les
pièces buccales qui piquent…
Hymenoptera
20,97 %
198000 sp.
Hymenoptera
20,97 %
198000 sp.
20,97 %
198000 sp.
Hymenoptera - innovation : parasitisme protélien
ie parasite pendant l’état larvaire
Apocryta= 80% des
hyméno: chalcidiens…
Invention de l’exploitation d’une
nouvelle ressource, les insectes
eux-mêmes…
•
•
Evolue probablement à partie de la mycophagie dans les bois morst (e.g. Siricidae)
Les parasitoïdes primitifs sont associés avec des insectes xylophages
Comment classer les parasitoïdes ?
• En fonction du stade de développement de l’hôte parasité
Oeufs
Adultes
Larves
Pupes
Comment classer les parasitoïdes ?
• Par la façon dont ils se développent
Ectoparasitoïdes
Endoparasitoïdes
Comment classer les parasitoïdes ?
• Par le nombre de larves sur l’hôte
Grégaires
Solitaires
Comment classer les parasitoïdes ?
• Par la manière dont le parasitoïde se développe
Parasitoïdes qui paralysent ou
tuent leur hote (qui ne se
développe plus). E.g. œufs,
chrysalides, hôtes endophytes
Idiobiontes
Parasitoïdes qui laissent leur hôte
se développer après l’avoir
parasité. Larve, chenille, adulte et
hôte exophytes
koinobiontes
Comment classer les parasitoïdes ?
Idiobiontes (tuent, paralysent hôte)
Essentiellement des
ectoparasitoïdes (vivent sur des
hôtes morts)
Plutôt généralistes (qu’
qu’est ce qui
ressemble le plus à un cadavre qu’
qu’un cadavre?)
cadavre?)
Principalement sur des hôtes
dans des tissus végétaux
(endophytes)
Peuvent se nourrir de l’hôte
Koinobiontes (laissent vivre hôte)
Essentiellement des
endoparasitoides (vivent dans
des hôtes se déplaçant)
Plutôt spécialistes (adaptés à
la physiologie de leur hôte)
Principalement sur des hôtes
exposés (larves mobiles
exophytes)
Pas de nourriture sur l’hôte
Lepidoptera
17,47 %
165000 sp.
Diversité
Hyperdiverse. Environ 7000 espèces en Europe.
Apomorphies
Pas d’ocelles médians. Ailes avec des écailles.
[Pièces buccales souvent transformées en proboscis.
Espèces primitives avec des mandibules.]
Biologie
Larves principalement phytophages, parfois
mineuses, exceptionnellement parasites ou
carnivores. Phéromones. Parades. De 4 à 9 stades
larvaires. Nymphose, chrysalide ou cocon. Larves
parfois associées aux fourmilières. Nombreux
ravageurs. Pollinisateurs importants. Coevolution
avec les angiospermes
Lepidoptera
17,47 %
165000 sp.
Lepidoptera
17,47 %
165000 sp.
Lepidoptera
17,47 %
165000 sp.
CONCLUSION SUR LES INNOVATIONS CLEFS
CHEZ LES INSECTES
Mandibule mono puis
bicondylienne (Ectognatha,
insectes au sens strict)
Collembola
Protura
« Entognatha »
Diplura
Archaeognatha
Monura
« Thysanura »
Thysanura
Aile = vol (Ptérygotes)
Ephemeroptera
Odonata
« Paleoptera »
Plecoptera
Blattodea
accouplement
Isoptera
Mantodea
Chant (apparitions
Grylloblattodea
Dermaptera clefs
convergentes)
Polyneoptera
À retenir : toutes ces innovations
sont à l’origine de radiations
subséquentes
Orthoptera
Phasmatodea
plus ou moins importantes
Socialité (apparitions
Embioptera
Zoraptera
convergentes)se modifier
Toutes ses innovations
clefs
peuvent
apparaitre
de
manière
convergente,
Psocoptera
Phthiraptera
et/ou disparaitre
Paraneoptera
Hemiptera
Modification des
Thysanoptera
Strepsiptera
pièces buccales
Coleoptera
Megaloptera
Rhaphidioptera
parasitisme
Neuroptera
Mecoptera
Siphonaptera
Diptera
Holometabola
Dev holométabole
Trichoptera
Lepidoptera
Hymenoptera
Fin…