pidémiologique - Anses Agence nationale de securite sanitaire

pidémiologique
B
E
ulletin
N° 35/Hors-série/Mars 2010
Spécial FCO
SOMMAIRE
Page 2
Historiquedes introductions
successivesdelaFCO en Europe
Page 5
Problématiqueetenjeux
de l’identification desespèces
vectrices de la FCO en France
Page 8
La surveillancedes Culicoïdes
en France
Page 10
Signes cliniques de la FCO
dusausérotype8enFrance
Page 13
Synthèse surl’évolution
desmesures de «police
sanitaire»mises en place
vis-à-visdelaFCO en France
Page 15
Surveillanceetgestion
d’une épizootieimprévue
–analyse et enseignements
Page 17
Estimation desimpacts technico-
économiques de la FCO-8
en 2007 au niveau de l’élevage
Page 20
ImpactdelaFCO-8 sur la mortalité
desbovinsenFrance en 2007
Page 23 -Brève
Page 24
Lespropriétés desvaccins utilisés
en Franceetleurrôledans
la prévention de la diffusion
du virus
Page 28
Circulation et impactdes virus
de la fièvre catarrhaleovine
(FCO)chezles ruminants
sauvages en France
NUMÉRO SPÉCIALFCO
Le comitéderédactionduBulletinépidémiologique adécidélapublicationpériodiquedenuméros
thématiques etnousavons le plaisirdevousprésenter le premiernuméro, consacré àlafièvre
catarrhaleovine(FCO).Cenumérospécialestmajoritairementconsacré aurendudesrésultatsdu
programmenationalderecherchessurlaFCO,financépar la Directiongénéraledel’alimentation
(DGAL) duministèredel’alimentation, de l’agriculture etde la pêche etFranceAgrimer,dontle pilotage
aétéconfiéauréseaufrançaisdesantéanimale(RFSA). Ce numéroestl’occasiondefaire une synthèse
surl’épizootie de FCO-8enFrance, de la cliniqueaux mesuresdegestionetàlaprophylaxie.
Le comité de rédaction
ÉDITORIAL
L’introductiond’unsérotype exotique(8) duvirusdelaFCO aucœurdel’Europe occidentaleen
août 2006 etson extensionrapided’abordaux Pays-Bas, en Belgique, en Allemagne puis en France
ontconstituél’événementsanitaire majeurensantéanimaledeces dernièresannées.
En quelques mois,de2006 à2008, 13paysdel’Unioneuropéenne (UE) etla Suisse ontétéinfectés.
En France, 30 foyers(FCOSérotype 8) ontétédéclarés en 2006,21115 en 2007 et26919en2008;en
2007,lesérotype 1duvirusdelaFCO afaitson apparitiondans le sud-ouestde la Franceetl’infection
s’estétenduerapidementdans le quartsud-ouestdupays. En 2008, 4foyersontmême étéidentifiés
en Bretagne (donnéesDGAL/Afssa).
Cetteextensionrapidedusérotype 8duvirusdelaFCO dans l’UE induisantdesrestrictions de
mouvementsd’animaux,des pertes économiques importantes, puis l’arrivée dusérotype 1ont
provoquéune gravecrise sanitaire dans notre pays, affectanttrois filières déjà rudementmalmenées
pardes difficultés économiques.
La successiondeces événementssanitairesdoitnousamener àune réflexionapprofondie surles
mécanismesquiontconduitàlagénèse de cettecrise.Pourquoi etdans quellesconditions unsérotype
évoluanten Afriquesubsaharienne apuêtre introduiten plein cœurdel’Europe occidentale? Peut-on
véritablementpenserqueles mesuresmises en placeenl’absencedevaccins disponiblesontété
efficacesalors quel’épizootie aenvahiungrand nombredepaysdel’UEendeux ans etdemi? Le
transportd’animaux vivantsinfectés s’estrévélé, dans de nombreux cas, être àl’originedel’apparition
de foyersdans despaysindemnes. Quellesleçons faut-ilentireràl’échelle de l’UE?
Cetévénementnousamèneégalementàréfléchir surles risques de réapparitiond’une crise sanitaire
analogueenEurope.Dans la mesure oùl’originedes premiers casdeFCO àsérotype 8n’a pasété
identifiée, oùcertainespistes relatives àcetteoriginen’ontpasétéexplorées, oùdesmesures
correctives etpréventives n’ontpasétéoun’ontpuêtre prises, on peut préjugerquel’introduction
d’unagentpathogène exotiquepeut survenir ànouveaun’importequand, n’importeoù!
Ce numérospécialFCO dubulletin épidémiologiqueestl’occasiond’une mise aupointsurles données
lesplusrécentes acquises àlalumièredecettecrise sanitaire provoquée initialementparlesérotype 8
puis parl’arrivée dusérotype 1. Il permetégalementune mise en perspectivedel’impactdesmesures
prises et,plusparticulièrement,delavaccinationsurl’évolutiondel’infection.
Philippe Vannier
Afssa -Directeur de la santéanimaleetdubien-être desanimaux
Bulletin épidémiologique N° 35/Hors-série/Spécial FCO-1
Historique desintroductions successivesdelaFCOen Europe
Stéphan Zientara
Afssa,Laboratoire d’études et de recherches en pathologie animaleetzoonoses, Maisons-Alfort
Aprèsune absencede19ans,levirusdelaFCO (ouBluetongue
ouBTV) aré-émergé en Europe etdans le bassin méditerranéen
audébut desannées 1990sousdifférentssérotypes.
SÉROTYPES OBSERVÉS DANS LE BASSIN
MÉDITERRANÉENDE1993À2006
Historiquement,denombreux sérotypesontcirculé dans le
bassin méditerranéen notammenten Israël(BTV2,4,6,9,10,
13,16). Depuis 1998, cinq sérotypes(BTV1,2,4,9,16)ont
étéisolés dans le pourtourméditerranéen avec une évolution
spatiale relativementdifférente. Lessérotypes4,9et16ont
traversé la MéditerranéeduProche-Orientjusqu’à l’Italie entre
1998 et2003.Lesérotype 4ad’abordétéisolé en 1999 surla
côteturque. Le sérotype 9estapparuen 1998 dans la région de
Rhodes.Lesérotype 16étaitquantàluiprésenten Israëldepuis
1993.Ilestdifficiled’avoirune imageprécise de la situation
àl’Estde l’Italie carl’identificationdes sérotypesn’estpas
systématique.
Le sérotype 2aluiétédétectépourlapremièrefois en 1999 en
Tunisie.Ilaensuiteétédétectéen2000 en Algérie, en Sardaigne,
en Sicile, dans lesîlesBaléares(MinorqueetMajorque) eten
Corse. Parlasuite, il s’estpropagéàlapéninsule italienne.
L’analyse phylogénétiqued’une partie dessouches virales
impliquéesdans cesépizootiesamontré queles virusétaient
trèsproches.Pourlesérotype 4par contre,ilsemblequ’il
faille distinguer deux groupesdevirus. Lesvirusappartenant
aupremiergroupe ontétéisolésen1999 dans l’Estdubassin
méditerranéen puis se sontpropagés versl’ouest.En2003,des
foyerscauséspar unvirusdesérotype 4sensiblementdifférent
dupremiergroupe ontétérapportés en Sardaigne, en Corseet
dans l’îledeMinorque.
Début septembre2004, le Marocadéclaré desfoyersdusau
BTV4.Unmois etdemi plustard, l’Espagnedéclaraitàson
tourson premierfoyer causé parlesérotype 4, près de Cadix.
Parlasuite, le Portugalarapportédes cas, près de la frontière
avec l’Espagne. Le sérotype 2étaitactif tantdans la moitié
suddelapéninsule italienne qu’enSardaigne.Lesérotype 16a
étéobservéenSicile, en Sardaigneetdans la moitié suddela
péninsule italienne.
En Corse, le sérotype 2aétéàl’origine de 2épizootiesen2000
(39foyers) et2001(335foyers).Aucunfoyer n’aétédéclaré en
2002.Àl’automne2003,17foyersdusausérotype 4ontété
déclarés.En2004, desfoyersdusaux sérotypes4et16sont
apparusàpartir du14 septembre. L’introductiondes sérotypes
4et16en CorsetrouveprobablementsonorigineenSardaigne
oùilscirculaientdéjà [1,2].
Introduction dessérotypes 1, 6, 8et11enEurope
àpartirde2006
L’originedel’épizootie àvirusdesérotype 8demeure toujours
énigmatique. Pourcequiconcerneles sérotypes6et11,
l’hypothèse de vaccination«sauvage» avec desvaccins
atténués probablementoriginairesd’Afriquedusudsemble
la plusplausible(comptetenunotammentdesdonnées de
comparaisondeséquences moléculairesentre souches isolées
en Europe etsouches vaccinales).
Le virusresponsable de la FCO(ouBluetongue) estunvirusnon
enveloppé àARN doublebrinsegmentéappartenantàlafamille des
Reoviridae,genreOrbivirus.
Cettefamille estactuellementcomposéededouzegenres:
Orthoreovirus,Orbivirus,Rotavirus,Coltivirus,Aquareovirus,
Cypovirus,Fijivirus,Phytoreovirus,Oryzavirus,Seadornavirus et
Idnoreovirus etMycoreovirus.Les virusdelafamille desReoviridae
sontdépourvusd’enveloppe viraleetpossèdentune capside
àsymétrieicosaédriquedontla taillevarie entre 60 à80nm
(Figure 1).Cettedernière estconstituée d’une capsideexterne et
d’une capsideinterne (oucore).
Parmiles Orbivirus,les virusdelaFCO,delamaladie hémorragique
épizootiquedes cervidés (EHD)etde la pesteéquineconstituentdes
risques sanitairesmajeurs.Les Orbiviruspossèdentdescaractères
morphologiques, structuraux etbiologiques communs.
Le virusdelaFCO possède septprotéines structuralesdifférentes
(VP1 àVP7)répartiesendeux capsides (Figure 1).Lacapsideexterne
estcomposéedeVP2etVP5. La protéineVP2,constituantmajeur
de la capsideexterne,exposée àlasurfacedelaparticule virale,
estl’antigène spécifiquedetype.Ces antigènesinduisentla
productiond’anticorps neutralisantsquineneutralisentdonc
pasles autressérotypes. Cetantigène apermisd’identifier
24sérotypes différentsduvirusdelaFCO. En Suisse en 2008, un
nouvel Orbivirus(levirusToggenburg)aétéidentifié etpourrait
constituer un25esérotype viral.
Figure 1. Représentation schématiquedelastructure desvirus
de la FCO
>> Le virusdelaFCO et lesdifférentssérotypes
VP2
VP5
VP7 VP3
VP6
VP4
VP1
10 segments d’ARN db
2-Bulletin épidémiologique N° 35/Hors-série/Spécial FCO
Le premiercas de FCO-8aux Pays-Bas, dans la région de
Maastricht,aimpliquéuntroupeaude 28moutons Mergelland
dans lequel unagneauetune brebis cliniquementatteints
ontétédiagnostiqués.Lesecondcas aétéenregistré dans un
élevage unpeuplusimportantavec la mortd’une brebis et
l’atteintecliniquededeux autres. Le CentralInstitute forAnimal
DiseaseControl (Lelystad)confirmalediagnostic le 15 août
2006.Le19août 2006,lelendemain de la notificationofficielle
àlaCommission européenne dupremiercas,différentsfoyers
de FCOétaientenregistrésenBelgiqueeten Allemagne.Le
sérotype 8étaitidentifié le 26 août 2006.Aucuncas de FCOn’a
étédétectédans cettezonechezdeschèvresoudescamélidés
pendantcettepériode [3,4,5].
En 2006,l’épizootie liée ausérotype 8impliquacinqpays
en Europe:Belgique, Pays-Bas, Allemagne,Luxembourg et
France(6foyersfurentrapportés en Franceàlafrontière
belge).Lamorbiditédans lespremierspaysatteintsest
restée relativementmodeste(saufchezlesovins) atténuant
le caractèredramatiquedel’introductionpar le Nord d’un
sérotype exotiquejusqu’alors :80%des troupeaux atteints
avaientune morbiditésituée entre 0et25%.
EXTENSIONDEL’ÉPIZOOTIE EN EUROPE
PARLENORDETLESUD (Figure2,Tableau 1)
En France, le premierfoyer liéauBTV8 fut confirmé parl’Afssa
le 27 juillet2007.Fin 2007,plusde14000 foyersétaient
répertoriésenFrance, le picépizootiqueayantétéobservé
en octobre.Autotal,58départementsétaientaffectés fin
2007 etsoumisàdes mesuresderestrictiondes mouvements
d’animaux.Lamaladie adiffusé rapidementdunord-estde la
France dans tout le resteduterritoire.Lavitesse de déplacement
dufrontde migrationdelazoneréglementée aatteintjusqu’à
50km parsemaine.Dans lespremiersdépartementsinfectés,
jusqu’à 70 %des fermes étaientatteintes.
Fin2007,unvirusdesérotype 1fut identifié auPaysbasque
àlafrontière espagnole.
Tableau1.Nombre de foyers de FCO àsérotype8notifiés
parpaysen2006eten2007
Pays Nombre de foyers
notifiés en 2006 Nombre de foyers
notifiés en 2007
Allemagne 88520276
France614 264
Belgique695 6598
Pays-Bas4566442
Luxembourg 51315
Royaume-Uni - 67
Suisse -5
Danemark-1
Républiquetchèque- 1
Total204748969
Source:rapportADNS, Commissioneuropéenne.
En 2008, ce virusremontaversl’Aquitaine mais fut aussiisolé,
de façonsurprenante, en Bretagne.
Figure2.Zonesréglementées pour la FCO en vigueur en Europe en mai2009
Source:Commissioneuropéenne:http://ec.europa.eu/food/animal/diseases/controlmeasures/
Cesinformations sont transmises
àtitre informatif et n’engagent
en aucun caslaresponsabilité
de la Commission européenne.
*Tellesque définies dans
l’article2(d)duRèglement
(CE) n° 1266/2007dela
Commission:zonesenglobant
leszonesdeprotectionet
de surveillance mises en place
conformément àl’article 8
de la directive2000/75/CE.
Cettecarte contientdes informations sur lessérotypes du virusdelaFCO quicirculent
dans chaque zone réglementée, ce quipermet, pour l’applicationdes articles 7et8durèglement
(CE) n° 1266/2007, d’identifier leszonesréglementées délimitées dans lesdifférents
Étatsmembresoùcirculent lesmêmessérotypes du virusdelaFCO.
FCO
Zonesréglementées*au27mai 2009
Zone àfaiblerisque
parlesérotype 8.
Bulletin épidémiologique N° 35/Hors-série/Spécial FCO-3
En Allemagne,lepremier foyer de FCO-8fut confirmé le 6juillet
2007.Àlafin de l’année, 20276foyersétaientdéclarés. Comme
en 2006,l’Allemagne aétélepaysleplussévèrementatteint.
Lesfoyersétaientprincipalementconcentrésdans la moitié
ouestdupays.
Le début de l’épizootie aux Pays-Basenjuillet2007aétédécrit
plushaut.Enfin de période d’épizootie,audébut de 2008,
6442foyers, répartis surl’ensembleduterritoire,avaientété
notifiésaux autorités.
Le 24octobre 2008, lesPays-Basontannoncéqu’unnouveau
sérotype,leBTV6,venaitd’être identifié surleurterritoire.La
séquence nucléotidiquedusegmentvariable2de ce sérotype
présenteune fortesimilitude avec celledusegment2de la
souchevaccinale utilisée en Afriquedusud.
En Belgique, le premierfoyer 2007 fut déclaré le 7juillet.Àla
findel’année, 6598foyersétaientrépertoriésselon l’Agence
fédérale pourlasécuritédechaîne alimentaire (AFSCA). Au
total,4187foyers(63 %) sontapparusdans lesélevages
bovins, 2398 (36 %) dans desélevages ovinset13dans des
élevages caprins. En 2008, seuls quelques dizainesdefoyers
furentrépertoriées.Début 2009, unvirusdesérotype 11 aété
identifié.Laséquencenucléotidiquedusegmentvariable2de
ce sérotype présenteune fortesimilitude avec celledusegment
2de la souchevaccinale utilisée en Afriquedusud. L’identité
dessegments2dessérotypes6et11 avec celles de souches
vaccinalesrenforcel’hypothèse d’une introductionenEurope
de cessérotypespar le biaisdevaccinations avec desvaccins
atténués sudafricains.
Le premiercas auRoyaume Uniaétéconfirméle22 septembre
2007.Les abattages initiaux n’ontpaspermisd’enrayer
l’extensiondelamaladie etle 4janvier2008, pasmoins de 67
foyersétaientnotifiéspar le Department forEnvironment,Food
andRural Affairs (Defra)avec undernier cas, le 6décembre
2007,localisédans le sud-estdupays.
Le 28mars2008, 122 casétaientconfirmésdans l’estetle
sud-estde l’Angleterre.Lareprise de l’activitévectorielleétant
attenduepourlami-avril, il estprobable qu’uncertainnombre
de cescas aientétédusaux virusrésiduelsdel’épizootie de
2007.L’Irlande duNord estdemeuréeindemne de FCOaprès
l’abattaged’animaux porteurs d’anticorps spécifiques,importés
desPays-Basetd’Allemagne.
Lespremierscas cliniques de FCOliésauBTV8 ontétédéclarés
parles autorités italiennes le 27 mars 2008aucours d’épisodes
cliniques observés le 11 mars 2008chezdesbovinsdans la
région de Vérone.L’Italie dusudétaitdéjà infectée parles
sérotypes1,2,4,9et16depuis plusieurs années.
Un nouveaucasdeFCO de sérotype 8aétéconfirméenSuisse
en 2008. La localisationdececas aimpliquéune extensiondes
périmètresinterditsdans le départementde la Haute-Savoie
etparsuiteune extension de la zoneréglementée sérotype 8
àlatotalitédes départementsdeSavoie etde Haute-Savoie.
En 2008, unnouvel Orbivirus,ditToggenburg virusfut isolé
chezdeschèvresetconsidérépar certains virologistes comme
un25esérotype de BTV.
AuLuxembourg,lepremier casdeFCO-8 aétédéclaré le
17août 2007.Fin décembre 2007,1315 foyersétaientdéclarés
(ADNSsystem (EU’sAnimal diseasenotificationsystem)) se
répartissantsurtout le pays.
Un seulfoyer de FCOaéténotifié auDanemark le 13octobre
2007 surlapartie sud-estde l’îledeLolland selonlaDanish
veterinary and food administration (DVFA).
Enfin, en Républiquetchèqueainsi qu’enSuède,des cas
d’infectionàvirusdesérotype 8furentaussirapportés.
BIBLIOGRAPHIE
[1]BréardE., SailleauC.,CoupierH., Mure-RavaudK., Hammoumi S.,Gicquel
B.,Hamblin C.,DubourgetP.,ZientaraS.(2003)Comparison of genome
segments2,7and10of bluetonguevirusesserotype 2fordifferentiation
between fieldisolates andthe vaccine strain.VeterinaryResearch,34:
777-89.
[2]ZientaraS., SailleauC.,Dauphin G.,RoquierC., RémondE.M., Lebreton F.,
Hammoumi S.,Dubois E.,AgierC., MerleG., Bréard E. (2002)Identification
of bluetonguevirusserotype 2(Corsican strain)byreverse-transcriptase
PCRreactionanalysis of segment2of the genome. VeterinaryRecord,150:
598-601.
[3]ToussaintJ.F., VandenbusscheF., MastJ.,DeMeester L.,Goris N.,Van
Dessel W.,VanopdenboscheE., KerkhofsP., De Clercq K.,ZientaraS., Sailleau
C.,Czaplicki G.,Depoorter G.,DochyJ.M. (2006)Bluetongueinnorthern
Europe.VeterinaryRecord,159:327.
[4]Anonymous. (2007)Scientific opinionofthe scientific panel on animal
healthand welfare on the EFSA selfmandateonbluetongueorigin and
occurence. TheEFSAJournal,480:1-20.
[5]ToussaintJ.F., SailleauC.,MastJ.,HoudartP.,Czaplicki G.,DemeestereL.,
VandenBussche F.,van Dessel W.,Goris N.,BréardE., Bounaadja L.,Etienne
T.,ZientaraS., De Clercq K. (2007)BluetongueinBelgium, 2006.Emerging
InfectiousDiseases, 13:614-616.
4-Bulletin épidémiologique N° 35/Hors-série/Spécial FCO
Problématiqueetenjeuxde l’identification desespèces vectrices
de la FCOenFrance
Denis Augot, Jérôme Depaquit
Afssa,Laboratoire d’études et de recherches en pathologie animaleetzoonoses, Unitésous contratVecpar,Reims
La FCOesttransmise aux mammifères parlapiqûre
d’insectes femelles appartenantaugenreCulicoïdes (Diptera:
Ceratopogonidae) [1]. Plusde1400 espèces de Culicoïdes sont
connues dans le monde;dans une grande variétéd’habitats,
duborddemer jusqu’à plusde4000 mètresd’altitude etdans
desrégions tropicales, arctiques etsubarctiques [1]. Moins
d’1%des1400 espèces décrites ontétéincriminées dans la
transmissiondelaFCO (voirencadré p. 8).
BIOLOGIE DESCULICOÏDES [1]
Le cycledevie desCulicoïdes se décompose en quatre étapes:
l’œuf, quatre stades larvaires, unstadenymphaletunstade
imaginal (adulte).Les sites de reproductionsontdifférentset
spécifiques desespèces.Les stades immaturesexigentune
certaine quantitéd’eaulibreet/oud’humiditéetcescritères
sontrencontrésdans une largegamme d’habitats:lesbords de
mares, d’étangs,delacsvoire de mer,les berges de ruisseaux et
de sources,les sols marécageux,les tourbières, lestrousd’arbres,
lesexcrémentsd’animaux,des fuites auniveaudessystèmes
d’irrigation, desfruitsendécompositionetdessupports
végétaux.L’écologiedes Culicoïdes dépend étroitementdes
conditions climatiques (température,humidité) etdesespèces
considérées. En général,laduréedevie desadultes estcourte
(10-20 jours)maisils peuventvivre pendantdespériodes
pluslongues,entre 1,5et3mois,etpeuventainsiprendre
de multiplesrepas sanguins. En revanche,leprocessusde
développementde l’œufjusqu’austadeadultecompteenviron
3semaines (dépenddes températuresextérieures) :œufs (2à
9jours);4stades larvaires(14 à25jours)etle stadenymphal
(de3à10jours). La duréedelavie larvaire peut être allongée
de plusieurs mois durantl’hiver dans lespaysfroidsettempérés,
àamplitude thermiqueannuelle marquée.Les Culicoïdes ont
une dispersionactivetrèslimitée de quelques centainesde
mètresà3km auplusdeleurs sites de reproduction. Outre un
possible transportdeslarves,ilexisteune dispersion passive
(par lesvents) beaucoupplusimportante:quelques dizainesà
plusieurs centainesdekilomètres.
TAXINOMIE
La familledes Ceratopogonidaecontientenviron 125
genres avec environ 5500 espèces.Parmi cesgenres,quatre
sontconnuspourcontenir desespèces hématophages:
Austroconops,Culicoïdes,Leptoconops etForcipomyia(sous-
genreLasiohelea). LesCulicoïdes sontdifférenciables des
autresgenres pardes caractères antennairesetalaires[1].La
systématiquedugenreCulicoïdesrepose exclusivementsur
descaractères morphologiques.Les caractères surlesquels
s’appuie cetteclassificationtypologiquesontprincipalement
la pigmentationdes ailes, la distributiondes sensilles(organes
sensoriels) surles segmentsantennairesdans lesdeux sexes,
la longueurdel’antenneetla morphologie desorganes
génitaux (genitalia)chezlesmâles,lenombre etla tailledes
spermathèques chezlesfemellesainsi quel’indiceantennaire
[3]. L’identificationspécifiquedes Culicoïdesestdélicateet
réservée aux troprares spécialistes de ce groupe.
Le groupe obsoletus,trèsinféodé aux capturesàl’intérieur
desbâtimentsagricoles, se compose dans notre paysdecinq
espèces morphologiquementproches:C. obsoletus,C. scoticus,
C. dewulfi,C. montanus etC. chiopterus.Legroupe pulicaris
estcomposé en Francede10espèces:C. pulicaris,C. lupicaris,
C. flavipulicaris,C. newsteadi,C. punctatus,C. fagineus,
Tableau1.Listedes espèces de Culicoïdes signalées
en France ([3],modifié)
Sous-genre Espèces
Avaritia C. chiopterus,C.dewulfi,C.imicola,
C. montanus,C.obsoletus,C.scoticus
BeltranmyiaC.circumscriptus, C. salinarius,C.sphagnumensis
Culicoïdes
C. deltus, C. fagneus, C. flavipulicaris,
C. grisescens,C.impunctatus, C. lupicaris,
C. newsteadi, C. pulicaris,C.punctatus,
C. subfagineus
MonoculicoïdesC. parroti, C. puncticollis,C.nubeculosus,
C. riethi,C.stigma
PontoculicoïdesC.tauricus
SilvaticulicoïdesC. achrayi, C. fascipennis, C. pallidicornis,
C. picturatus,C.subfasciipennis
Synhelea C. corsicus,C.semimaculatus
Wirthomyia C. cameroni, C. minutissimus, C. riouxi,
C. segnis,C.reconditus
Groupes Espèces incertae sedis
Groupe 1
C. alazanicus,C.cataneii,C.duddingstoni,C.gejgelensis,
C. jumineri, C. kibunensis,C.jurensis,C.kurensis,
C. paradisionensis, C. riebi, C. simulator, C. vidourlensis
Groupe 2C. begueti, C. haranti
Groupe 3C. brunnicans, C. santonicus, C. vexans,C.albicans
Groupe 4C. caucoliberensis,C.griseidorsum, C. maritimus,
C. pictipennis, C. poperinghensis,C.submaritimus,
C. univittalus
Groupe 5C. clastrieri, C. festivipennis,C.paolae,
C. shaklawensis
Groupe 6C. dentriticus, C. furcillatus
Groupe 7C. derisor,C.dzhafavori, C. malevillei
Groupe 8C. indistinctus,C.odiatus
Groupe 9C. longipennis
Groupe 10C. truncorum,C.clintoni
Groupe 11 C. chaetophtalmus
Groupe 12C. heliophilus, C. albihalteratus
Bulletin épidémiologique N° 35/Hors-série/Spécial FCO-5
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