physiologiques de l`haricot - Thèses et Mémoires

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE
MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR
ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
UNIVERSITE D’ORAN ES SENIA
FACULTE DES SCIENCES
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE
LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE VEGETALE
MEMOIRE
Présenté par
M. BOUBEKEUR Mohamed Abdel Aziz
Pour obtenir
LE DIPLOME DE MAGISTER
Spécialité: Biologie végétale
Option : Ecophysiologie végétale
Intitulé :
Contribution à l’étude des comportements morphophysiologiques de l’haricot (Phaseolus vulgaris L.)
sous contraintes hydrique et saline.
Soutenu le
Devant le jury composé de :
M. AOUES A.E.K.
Président
Professeur
Université d'Oran
M. SLIMANI Miloud
Examinateur
Professeur
Université d'Oran
M. MAROUF AbdelRazak.
Examinateur
Maître de Conférences
Université d'Oran
M. SAHNOUNE Mohamed.
Examinateur
Maître de Conférences
Université de Tiaret
M. BELKHODJA Moulay.
Rapporteur
Professeur
Université d'Oran
REMERCIEMENTS
Ce travail a été réalisé au laboratoire d’Ecophysiologie Végétale de l’université
d’Es Senia Oran sous la direction du Professeur BELKHODJA M., que je remercie pour
avoir accepté de diriger ce travail malgré toutes ses lourdes charges, qu’il soit assuré de ma
profonde gratitude. Merci pour vos orientations, conseils et votre patience pour que ce
travail aboutisse.
Et
Au laboratoire d’Amélioration des plantes à l’Institut des Sciences AgroVétérinaires de l’Université de Tiaret, sous la direction du M. SAHNOUNE, Doyen et
Maître de conférences à La Faculté des Sciences Agro-Vétérinaires de Tiaret et de M.
ADDA A., Maître de Conférences à l’université de Tiaret. Je vous remercie pour avoir
accepter de m’accueillir dans votre laboratoire, pour tout le temps que vous m’avez
consacré, pour vos conseils afin de mener à bien ce travail.
Il m’est agréable d’exprimer mes vifs remerciements à M. AOUES, Professeur à
l’université d’Oran de m’avoir fait l’honneur de présider ce jury.
Je voudrais également remercier M. SLIMANI, Professeur à l’université d’Oran
pour sa participation à ce jury en examinant ce travail.
Je remercie vivement M. MAROUF, Maître de Conférences à l’Université
d’Oran qui a bien voulu examiner ce travail.
Je veux adresser tous mes remerciements à M. SAHNOUNE, Maître de
Conférences à l’Université de Tiaret pour sa participation à cette commission d'examen.
Une profonde gratitude à tous mes enseignants de la première année de Magister.
Je ne saurai vous remercier pour tout ce que j’ai appris avec vous.
Enfin je n’oublierai pas de remercier Melle SOUALEM S. enseignante à
l’université de Tiaret, Melle SOUALEMI N. Ingénieur d’application au laboratoire de
physiologie végétale d’Oran et Melle MOSTEFAI K. Etudiante en 1ère année magister au
niveau du laboratoire de physiologie végétale d’Oran, pour leur présence, leur aide
précieuse et de m’avoir donné l’occasion de travailler dans une bonne ambiance.
Liste des figures
Fig. 1 - Dispositif expérimental
Fig. 3 - Disposition des plantes d’haricots (Phaseolus vulgaris L.) en serre.
Fig.4 - Teneur relative en eau des feuilles de plantes de haricot mesurée en fonction du
régime hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3).
Fig.5 - Résistance stomatique des feuilles de plantes de haricot mesurée en fonction du
régime hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3).
Fig.6 - Teneur en chlorophylle totale des feuilles de plantes de haricot mesurée en fonction
du régime hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3).
Fig.7 - Ratio MSR/MSA des de plantes de haricot mesuré en fonction du régime hydrique
appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3).
Fig.8 - Longueur racinaire de plantes de haricot mesurée en fonction du régime hydrique
appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3).
Fig. 9 - Teneur relative en eau des feuilles de plantes de haricots mesurée après 8 jours de
stress au NaCl avec différentes concentrations (T0, T50, T75, T100).
Fig.10 - Résistance stomatique des feuilles de plantes de haricots mesurée après 8 jours de
stress au NaCl avec différentes concentrations (T0, T50, T75, T100).
Fig.11 - Teneur en chlorophylle totale des feuilles de plantes de haricots mesurée après 8
jours de stress au NaCl avec différentes concentrations (T0, T50, T75, T100).
Fig.12 - Ratio MSR/MSA de plantes de haricots mesurée après 8 jours de stress au NaCl
avec différentes concentrations (T0, T50, T75, T100).
Liste des tableaux
Tableau l - Principaux sels solubles dans le sol.
Tableau 2 - Les principales caractéristiques du matériel végétal utilisé.
Tableau 3 - Composition de la solution nutritive de Hoagland (1938).
Tableau 4 - Composition saline de NaCl.
Tableau 5 - Test de signification de Fisher des teneurs relatives en eau des plantes de
haricot sous stress hydrique au seuil de signification à P = 5%.
Tableau 6 - Test de signification de Fisher de la résistance stomatique des feuilles des
plantes de haricot soumises au stress hydrique au seuil de signification à P = 5%.
Tableau 7 - Test de signification de Fisher des teneurs en chlorophylle des feuilles des
plantes de haricot soumises au stress hydrique au seuil de signification à P = 5%.
Tableau 8 - Test de signification de Fisher du ratio MSR/MSA des plantes de haricot
soumises au stress hydrique au seuil de signification à P = 5%.
Tableau 9 - Test de signification de Fisher de la longueur racinaire des plantes de haricot
soumises au stress hydrique au seuil de signification à P = 5%.
Tableau 10 - Test de signification de Fisher des teneurs relatives en eau des feuilles des
plantes de haricot soumises au stress salin au seuil de signification à P = 5%.
Tableau 11 - Test de signification de Fisher de la résistance stomatique des feuilles des
plantes de haricot soumises au stress salin au seuil de signification à P = 5%.
Tableau 12 - Test de signification de Fisher des teneurs en chlorophylle des feuilles des
plantes de haricot soumises au stress salin au seuil de signification à P = 5%.
Tableau 13 - Test de signification de Fisher du ratio MSR/MSA des plantes de haricot
soumises au stress salin au seuil de signification à P = 5%.
Liste des abréviations
ADH : Avec déficit hydrique.
ADH1 : Le déficit hydrique le moins long.
ADH2 : Le déficit hydrique moyen.
ADH3 : Le déficit hydrique le plus long.
SDH : Sans déficit hydrique.
RWC : Teneur relative en eau (Rate Water Content).
mn : Minute.
mm : Millimètre.
mg : Milligramme.
µm : Micromètre.
cm2 : Centimètre carré.
g
: Gramme.
S
: Unité de surface.
qx : Quintaux.
he : Hectare.
°C : Degré Celsius.
Tab: Tableau.
Fig : Figure.
Pi : Poids initial.
Pt : Poids à l’instant t.
Ps : Poids sec.
Sf : Surface foliaire.
T : Temps.
% : Pourcentage.
h
: Heure.
ddl : degré de liberté.
P : Probabilité.
SH : Situation hydrique.
MSR/MSA : Ratio de la matière sèche racinaire et de la matière sèche aérienne.
meq : Milliéquivalent.
SOMMAIRE
INTRODUCTION………………………………………………………………………......01
CHAPITRE I – DONNEES BIBLIOGRPHIQUES……………………………………... 03
I – LES STRESS ABIOTIQUES……………………………………………………………. 03
1 - Définition du stress………………………………………………………………………. 03
2 - STRESS THERMIQUE………………………………………………………………... 03
2-1 Effet du froid sur les plantes……………...........………………………………………... 03
2-2 Effet des hautes températures sur les plantes………………………….......……………..04
2-2-1 Effet des hautes températures sur la photosynthèse…………….........…………. 04
2-2-2 Effet des hautes températures sur la synthèse de chlorophylle………...…….......05
3 - LE STRESS SALIN…………………………………………………………………….. 05
3 -1 Origine de la salinité des sols……………………………………………………………06
3 -1-1 Origine primaire……………………………………………………………………….06
3 -1-2 Origine secondaire…………………………………………………………………….06
3 -2 Classification des sols salés…………………………………………………………….. 06
3 -2-1 Les sols salins Solontchaks……………………………………………………………06
3 -2-2 Les sols alcalins………………………………………………………………………. 07
3 -3 Action du sel sur la plante……………………………………………………………….07
3 -3-1 Sur l’assimilation des éléments minéraux……………………………………………. 07
3 -3-2 Sur le fonctionnement cellulaire………………………………………………………08
3 -3-3 Sur la croissance et l’assimilation du carbone………………………………………...08
4 - LE STRESS HYDRIQUE……………………………………………………………… 09
4 -1 L'EAU DANS LA PLANTE…………………………………………………………...09
4 -1-1 La turgescence cellulaire……………………………………………………………... 09
4 -1-2 Maintien des structures chimiques et biochimiques………………………………….. 10
4 -1-3 Transport des éléments minéraux et des substances organiques……………………... 10
4 -1-4 Régulation thermique………………………………………………………………….10
4 -2 NOTIONS DE SECHERESSE ET DU DEFICIT
HYDRIQUE………………………………………………………………………………... 10
4 -2-1 La sécheresse………………………………………………….……………………… 10
4 -2-2 Le déficit hydrique…………………………………………………………………….11
4 -3 EFFETS DE LA SECHERESSE SUR LA PLANTE……………………………….. 11
4 -3-1 Au niveau cellulaire…………………………………………………………………...11
4 -3-2 Au niveau de la partie aérienne………………………………………………………. 12
4 -3-3 Au niveau de la production…………………………………………………………...12
4 -3-4 Au niveau de la racine………………………………………………………………... 13
4 -4 Effet de la sécheresse sur les processus physiologiques………………………………...13
4 -4-1 Action sur la régulation stomatique…………………………………………………...14
4 -4-2 Action du déficit hydrique sur la photosynthèse……………………………………... 14
CHAPITRE II - MECANISMES DE RESISTANCE DES PLANTES AUX STRESS
ABIOTIQUES…………………………………………………………………...………......16
1 - STRESS THERMIQUE………………………………………………………………... 16
1 -1 Résistance aux températures élevées…………………………………………………… 16
v La transpiration……………………………………………………………………….16
1 -2 Résistance aux basses températures……………………………………………………..16
1 -2-1 L'acclimatation au froid……………………………………………………………….16
1 -2-2 L'accumulation des solutés……………………………………………………………17
1 -2-3 Phénomène de surfusion (supercooling)………………………………………………17
2 - STRESS SALIN………………………………………………………………………… 17
2 -1 STRATEGIES DE RESISTANCE……………………………………………………17
a) La résistance par exclusion…………………………………………………………...18
b) La résistance par inclusion…………………………………………………………... 18
c) La résistance par recirculation………………………………………………………..18
2 -2 ADAPTATION DES PLANTES A L’EXCES DE SEL…………………………….. 18
2 - 2-1 Réponse de croissance………………………………………………………………..18
Ø Dominance du stress osmotique……………………………………………………...19
Ø Dominance du stress ionique…………………………………………………………20
2 - 2-2 Ajustement osmotique………………………………………………………………..20
2 - 2-3 Compartimentation…………………………………………………………………...22
2 - 2-4 Contrôle membranaire………………………………………………………………..22
2 - 2-5 Fonctionnement cellulaire…………………………………………………………… 23
3 - STRESS HYDRIQUE…………………………………………………………………...24
3 -1 NOTIONS D’ADAPTATION ET DE RESISTANCE……………………………….24
3 -1-1 La résistance………………………………………………………………………….. 24
3 -1-2 L’adaptation…………………………………………………………………………...24
3 -2 STRATEGIES D’ADAPTATION FACE A UN DEFICIT HYDRIQUE…………..24
3 -2-1 L’échappement……………………………………………………………………….25
3 -2-2 L’évitement…………………………………………………………………………...26
3 -2-2-1 L’efficacité d’extraction de l’eau par le système racinaire……………………….... 26
3 -2-2-2 La régulation stomatique……………………………………………………………26
3 -2-2-3 L’ajustement osmotique…………………………………………………………….28
3 -2-2-4 Accumulation de la proline………………………………………………………… 29
3 -2-3 Tolérer la sécheresse…………………………………………………………………29
v Stabilité des membranes cellulaires…………………………………………………. 30
III - LA PLANTE…………………………………………………………………………...32
CLASSIFICATION DE L'HARICOT………………………………………………………. 32
Description………………………………………………………………………………....... 32
Le cycle de développement de l'haricot……………………………….……...…………....... 33
CHAPITRE II - MATERIEL ET METHODES……………....……………...…………..35
Objectif de l’expérimentation…………………………………………………...…………... 35
1 - Matériel végétal…………………………………………………………………..……...35
2 - Conditions de réalisation de l’essai…………………………………………...………...35
2 - 1 Localisation de l’essai…………………………………………………………………..35
2 - 2 Conditions de culture…………………………………………………………………...35
• Traitements phytosanitaires……..………………………………………………….36
2 - 3 Dispositif expérimental et irrigation………………………………………………….... 36
2 -3-1 Le stress hydrique…………………………………………………………………….. 36
2 -3-2 Le stress salin……………………………………………………………………….....36
• Les solutions salines………………………………………………………………..37
3 - Méthodologie et mesures effectuées…………………………………………………….40
3 -1 Etude des paramètres physiologiques…………………………………………………... 40
3 -1-1 Statut hydrique………………………………………………………………………...40
• La teneur relative en eau (RWC)…………………………………………………...40
3 -1-2 Dosage des chlorophylles…………………………………………………………….. 41
3 -2 Etude des paramètres morphologiques et micro-morphologiques……………………… 41
3 -2-1 La résistance stomatique………………………………………………………………41
3 -2-2 La partie aérienne…………………………………………………………………….. 42
3 -2-3 La partie racinaire……………………………………………………………………..42
3 -2-4 Le ratio MSR/MSA……………………………………………………………………42
CHAPITRE III – RESULTATS OBTENUS……………………………………………... 43
I – REPONSES DES PLANTES SOUS STRESS HYDRIQUE………………………….43
a - Teneur Relative en Eau…………………………………………………………………... 43
b - Résistance stomatique……………………………………………………………………. 45
c - Teneur en chlorophylle Totale…………………………………………………………… 47
d - RATIO MSR/MSA………………………………………………………………………. 48
e - Longueur racinaire……………………………………………………………………….. 50
II – REPONSES DES PLANTES SOUS STRESS SALIN………………………………. 52
a - Teneur Relative en Eau…………………………………………………………………... 52
b - Résistance stomatique……………………………………………………………………. 54
c - Teneur en chlorophylle Totale…………………………………………………………… 56
d - RATIO MSR/MSA………………………………………………………………………. 57
DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES…………………………….……….... 60
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXE
INTRODUCTION
Les faiblesses de la production des légumineuses et essentiellement des haricots
conduisent l’Algérie à importer plus de 355 millions de dollars de ce produit pour combler
les besoins de la population (STAT. CANADA, 2007). En effet, les facteurs salinité et
sécheresse sont les principales causes de diminution de la productivité (MERRIEN et
GRANDIN, 1990).
Actuellement, les stress environnementaux comme le stress salin et le stress
hydrique, limitent sérieusement la croissance des plantes ainsi que la productivité végétale
sur 40% de la surface terrestre notamment en régions méditerranéennes (BOYER, 1982 ;
F.A.O., 1988 ; WANG et al., 2003). Ces contraintes résultent entre autre des problèmes
posés par l’irrégularité des pluies et l’insuffisance des réserves en eau dans les barrages.
En effet, l’eau est une ressource indispensable pour les végétaux, sa présence est
une condition incontournable pour que toute plante puisse se développer et assurer ses
fonctions physiologiques vitales (HELLER et al., 1998). Cependant, cette ressource n’est
pas toujours facile d’accès dans le sol. Ainsi les plantes poussant sur des surfaces sèches ou
salées vont se retrouver exposées à un stress hydrique important contre lequel elles devront
lutter pour survivre (ZHANG et al., 1999).
La sécheresse a accentué le phénomène de la salinisation des sols dans ces régions
devenue un second facteur abiotique qui réduit considérablement les rendements agricoles
de diverses cultures. La salinité des sols est non seulement liée aux conditions climatiques
mais également aux recours souvent mal contrôlé de l’irrigation (RHOADES et al., 1992).
Ce phénomène s’est aussi accentué par l’usage abusif des engrais. En effet, la fertilisation
et l’irrigation localisées conduisent à élever exagérément la concentration des sels dans les
substrats de culture (MOUHOUCHE et BOULASSEL, 1999).
Dans le cas d’un stress salin, une double problématique se pose à l’organisme
végétal (ZHU, 2001). D’un coté, les sels accumulés dans le sol contribuent à l’élévation de
la pression osmotique du milieu et l’approvisionnement de la plante en eau devient de plus
en plus difficile. De l’autre, l’effet toxique dû à l’absorption des sels dans les tissus
perturbe le bon fonctionnement physiologique des cellules (GOUNY et CORNILLON,
1973).
La recherche de plantes plus adaptées aux stress abiotiques est un enjeu
fondamental pour assurer la production agricole dans les prochaines décennies (BLUM,
1996 ; TURNER et al., 2001)
La capacité d’évaluer quantitativement les performances des plantes cultivées
subissant un stress abiotique est très importante au niveau des programmes de recherche
qui visent la réhabilitation et l’amélioration de la production en régions hostiles telles que
les zones arides et semi arides (I.N.R.A., 2000).
La recherche concernant les mécanismes de tolérance des plantes aux stress
environnementaux (salin et hydrique) est très complexe impliquant des changements
adaptatifs (ANNEROSE, 1990). Les réponses face à un stress hydrique ou salin peuvent
impliquer des facteurs morphologiques, physiologiques et biochimiques à différents
niveaux d’organisation de la plante (HSISSOU, 1994).
Cependant aucune de ces caractéristiques ne peut être utilisée à elle seule dans la
sélection mais plutôt la combinaison entre tous ces caractères qui semblent conférer à la
plante son aptitude à tolérer un tel état (ANNEROSE, 1990).
La connaissance des génotypes résistants au déficit hydrique et au stress salin
nécessite l’identification des mécanismes de résistance aux conditions du milieu (REJEB et
BEN SALEM, 1993). C’est pourquoi, nous nous proposons de quantifier les effets de
différents niveaux de stress hydrique et les effets de différentes concentrations d’une
solution saline composée de NaCl sur quelques paramètres morphologiques, et
physiologiques d’une légumineuse alimentaire le haricot.
Le travail est présenté selon trois parties. Dans une première est inscrite une
synthèse bibliographique où est exposé l’essentiel des travaux réalisés dans ce domaine.
Dans une seconde sont présentées les différentes démarches expérimentales employées et
enfin dans une dernière sont rapportés les principaux résultats auxquels nous sommes
parvenus.
CHAPITRE I – DONNEES BILIOGRPHIQUES
I – LES STRESS ABIOTIQUES
1 - Définition du stress
Il est admis que les plantes subissent, comme tous les êtres vivants, l'action de
divers stress. La baisse de croissance et de rendement due à ces facteurs peut atteindre 50
%. Les stress communément rencontrés sont, l'action des températures extrêmes (DUBOIS,
1991), des régimes hydriques et des concentrations salines (LEVITT, 1980).
Le stress correspond à toute condition de l'environnement ou combinaison de
conditions qui empêche la plante de réaliser l'expression de son potentiel génétique pour la
croissance, le développement et la reproduction (JONES et QUALSET, 1984).
2 - STRESS THERMIQUE
Les chocs thermiques peuvent être définis comme l'apparition de températures
extrêmes à certaines périodes du développement de la plante. Chaque espèce végétale peut
être caractérisée par une température optimale de croissance. L'activité physiologique du
blé est maximale à 25°C; des températures de 28 à 32°C sont considérées comme
stressantes. Au-delà de 32°C, la plante peut subir des dommages irréversibles. Ces derniers
peuvent causer la mort du végétal (EI KHATIB et PAULSEN, 1984 ; EL MADIDI et
ZIVY, 1993 ; WARDLAW et al., 1989).
De la même manière, des températures trop basses ralentissent la croissance et le
développement des plantes (BLOUET et al., 1984).
2-1 Effet du froid sur les plantes
Dans nos régions, les plantes sont soumises, occasionnellement, ou régulièrement
de façon saisonnière, à des températures basses. Les plantes qui ne résistent pas au gel
meurent dès que la glace se forme dans leurs tissus. C'est le cas du concombre et du haricot
qui ne peuvent pas survivre aux premières gelées de l'automne. Le seigle, au contraire, est
une plante qui résiste bien au gel sévère (GUY, 2003).
L’effet du froid s’exprime notamment sur les membranes biologiques constituées
de lipides (MURATA et LOS, 1997). Ces derniers forment une bicouche composée
d'acides gras insolubles ; une baisse de température diminue la fluidité des lipides et par
conséquent celle des membranes. Une augmentation de la rigidité de cette dernière peut
freiner le transfert d'électrons (BERRY et BJORKMAN, 1980 ; LABATE et al., 1990 ;
YAMORI et al., 2005).
Le froid peut modifier l'arrangement de la trame lipidique qui constitue la
membrane. Il peut aussi provoquer la formation de cristaux de glace qui agissent comme
autant de petites aiguilles perforatrices. En effet, la glace qui se forme dans les espaces
intercellulaires, en adhérant aux parois cellulaires et aux membranes, peut aussi provoquer
leur rupture. Dans les deux cas cela a pour effet de perturber leur fonctionnement. Enfin, le
gel a une action sur certaines protéines en les dénaturants (MURATA et LOS, 1997 ;
BROWSE et XIN, 2001 ; HANNAH et al., 2006)
2-2 Effet des hautes températures sur les plantes
2-2-1 Effet des hautes températures sur la photosynthèse
L'assimilation photosynthétique du CO2 chez les plantes supérieures s’annule
généralement lorsque la température atteint 45 à 50°C. Cependant dans la plupart des cas,
il est difficile d'obtenir une valeur stationnaire de l’assimilation photosynthétique à partir
de 40°C, ce qui provoque une dégradation progressive des processus liés à la
photosynthèse (SHARKEY et LORETO, 1993).
Parmi les causes possibles expliquant cette inhibition, la destruction des
membranes cellulaires a d'abord été examinée, une perte de la compartimentation cellulaire
peut en effet inhiber le déroulement des grandes fonctions métaboliques (PALIA et al.,
2003 ; SHANAHAN et al., 1990). Il a été cependant rapidement montré que la
photosynthèse était inhibée à des températures plus basses d'environ 10°C que celles
auxquelles se produisaient les dommages membranaires. De même, il est apparu que
l'enveloppe du chloroplaste était plus résistante à la température que les membranes
formant les thylacoïdes, donc ce sont les processus se déroulant à l'intérieur du
chloroplaste qui étaient endommagés par les températures élevées (MURAKANI et al.,
2000 ; HAVAUX, 1993).
2-2-2 Effet des hautes températures sur la synthèse de chlorophylle
L'effet de la chaleur sur ce processus a été étudié en examinant le verdissement de
plantules étiolées à différentes températures. Il est vite apparu que la synthèse des
chlorophylles était inhibée par la chaleur. Ainsi la synthèse de chlorophylle totale (a et b)
est inhibée de 70% environ chez des plantules étiolées de concombre mises à la lumière
dans une chambre de culture à 42°C (TEWARI et TRIPATHY, 1998).
3 - LE STRESS SALIN
La salinité est définie comme étant le processus suivant lequel le sol s'enrichit
excessivement en sels minéraux (EILERS ET al., 1995) notamment en NaCl (LEGOUPIL,
1977). En effet, on appelle soles salés ceux qui sont caractérisés par la présence d'un excès
de l'ion sodium dans le profil (SCHUT, 1996). Ce dernier peut exister sous deux formes; la
forme saline neutre, généralement maquée par les chlorures de sodium, et la forme
échangeable liée au complexe argilo-humique (Complexe adsorbant) qui à l'opposé
alcalinise la solution du sol (DUCHAUFOUR, 1983).
Dans les régions arides et semi arides, prés de 25% des terres sont confrontées au
problème du sel (LEVIGNERON et al., 1995). En région méditerranéenne, la superficie
des sols salés est estimée à 16 millions d'hectares dont 3.2 millions en Algérie (HAMDY,
1999).
La salinité des sols et des eaux demeurent pour ces régions, un obstacle majeur à
la croissance des végétaux (LAUCHLI et EPSTEIN, 1990; HIGAZY et al., 1995). En
effet, les sels accumulés dans le sol, peuvent limiter ou arrêter complètement la croissance
du végétal suite à une élévation du potentiel osmotique du sol (GOUNY et CORNILLON,
1973).
La salinité diminue la croissance des glycophytes en modifiant l'équilibre
hydrique et ionique des tissus (GREENWAY et MUNNS, 1980) ; En effet, beaucoup
d'espèces cultivées comme le haricot (Phaseolus vulgaris), le riz (Oryza sativa) et le maïs
(Zea mays) sont des glycophytes qui ne peuvent tolérer que de faibles concentrations de
NaCl. Par contre, les halophytes peuvent croître dans des concentrations comprises entre
200 et 500 mM de NaCl. Les plantes halophiles qui peuvent tolérer des concentrations de
sel et qui peuvent aussi se développer dans des sols où le sel est absent sont appelées les
halophytes facultative ; c’est le cas contraire des halophytes obligatoires qui nécessitent
pour leur développement la présence de quantité de sel dans le sol. Ce sont des plantes qui
vivent toujours en milieu salé (HUBAC, 1990).
3 -1 Origine de la salinité des sols
3 -1-1 Origine primaire (naturelle)
Les sels minéraux responsables de la salinité du sol proviennent de l'altération de
la roche mère saline. Cette altération est favorisée par des facteurs physico-chimiques
(vent, gel, dégel et pluies souvent acides, chargées de H2CO3) (DUCHAUFOUR et al.,
1979 ; AUBERT et BOULAINE, 1980).
La salinisation primaire se remarque aussi au niveau des sols se trouvant au
dessus d'une nappe phréatique saumâtre. En conditions sèches, les eaux saumâtres
remontent par capillarité à la surface, sous l'effet conjugué de l’évapotranspiration et du
vent, l'eau s'évapore aboutissant à l'accumulation des sels en surfaces (VAN-HOORN,
1995).
3 -1-2 Origine secondaire (anthropique)
Cette salinisation est due à une mauvaise conduite de l'irrigation. En effet, les
eaux peuvent être chargées en sels qui s'accumulent dans le sol. Une fertilisation chimique
excessive contribue aussi à une accumulation des sels dans la rhizosphère (MOUHOUCHE
et BOULASSEL, 1999).
3 -2 Classification des sols salés
Deux types de sols salés peuvent être distingués, les sols salins (Solontchaks) et
les sols alcalins (Solonetz).
3 -2-1 Les sols salins solontchaks
Ces sols ont pour principales caractéristiques leur richesse en sels de sodium
neutres (NaCl, chlorure de Sodium, Na2S04 sulfate de sodium) mais contenant également
des quantités appréciables d'ions chlorites, calcium et magnésium. Ces sols sont
généralement dominants dans les régions arides et semi-arides.
3 -2-2 Les sols alcalins (Solonetz)
Les solonetz sont riches en sodium échangeable et en revanche pauvres en sels
solubles (sels alcalins, carbonates et bicarbonates de sodium, Na2CO3 principalement). Les
sols alcalins se trouvent plutôt dans les zones semi-arides et sub-humides.
La salinité d’un sol se caractérise par une conductivité électrique élevée. Cette
dernière quantifie de manière indirecte et globale la concentration en sels solubles. La
conductivité électrique s'exprime en milli-Siemens par centimètre (mS/cm) et elle est
fonction de la température, il est également nécessaire de préciser la valeur de cette
dernière (RICHARD et GOUNY, 1965).
Tableau l - Principaux sels solubles dans le sol.
Sel
Les carbonates :
Ø Carbonates de sodium.
Ø Carbonates de magnésium.
Ø Carbonates de potassium.
Ø Bicarbonates de sodium.
Formule
Ø Na2CO3
Ø MgCO3
Ø K2CO3
Ø Na2HCO3
Les sulfates :
Ø Sulfates de sodium.
Ø Na2SO4
Ø Sulfates de magnésium.
Ø MgCO4
Les chlorures :
Ø Chlorures de sodium.
Ø NaCl
Ø Chlorures de magnésium.
Ø MgCl2
Ø Chlorures de calcium.
Ø CaCl2
Source (DURAND, 1983 ; SYLVIA, 1982 in GASRNI, 1989)
3 -3 Action du sel sur la plante
3 -3-1 Sur l’assimilation des éléments minéraux
De façon indirecte, l’excès de Na+ provoque également un déséquilibre dans les
proportions de concentrations des différents éléments minéraux indispensables à la
croissance des plantes (ORCUTT et NILSEN, 2000). Par exemple, au niveau de certains
transporteurs membranaires peu sélectifs, il y a compétition et l’excès de Na+ réduit la
disponibilité du K+ (NIU et al. 1995, ORCUTT et NILSEN, 2000, YEO, 1998). En plus,
un excès de NaCl augmente la perméabilité membranaire, ce qui augmente la diffusion des
électrolytes dans le milieu extérieur et réduit la sélectivité membranaire (ORCUTT et
NILSEN, 2000 ; REDFIELD et ZWIAZEK, 2002 ; FRANKLIN et ZWIAZEK, 2004 ;
MANSOUR et SALAMA, 2004). Dans les cas extrêmes, l’excès de Na+ provoque des
lésions membranaires, en particulier par le remplacement excessif des ions bivalents Ca++
(CRAMER et al., 1985).
3 -3-2 Sur le fonctionnement cellulaire
Lors d’un stress salin, le dysfonctionnement cellulaire est essentiellement dû à la
toxicité ionique croissante. Celle-ci est générée à la fois par l’augmentation des
concentrations des solutés non compatibles dans le cytoplasme à cause de la perte d’eau et
de l’absorption des ions en excès du milieu extérieur. Tout comme pour le Na+, une
concentration cytosolique élevée de Cl- n’est pas compatible avec les processus
métaboliques (forte dépolarisation des structures cellulaires) (TYERMAN et SKERRETT,
1999 ; FRANKLIN et al., 2002B ; FRANKLIN et ZWIAZEK, 2004 ; MANSOUR et
SALAMA, 2004). L’effet spécifique de ces ions affecte l’intégrité membranaire, l’activité
enzymatique, le fonctionnement nucléaire, l’absorption de nutriments ainsi que le
fonctionnement de l’appareil photosynthétique (PAPAGEORGIOU et MURATA, 1995 ;
ZHU, 2001 ; MANSOUR et SALAMA, 2004).
3 -3-3 Sur la croissance et l’assimilation du carbone
De façon générale, la salinité tout comme la sécheresse ont pour conséquence de
réduire la photosynthèse par la réduction des échanges gazeux mais aussi de l’activité
photochimique (EASTMAN et CAMM, 1995 ; ORCUTT et NILSEN, 2000 ; GODDE,
1999 ; ORTEGA et al., 2004). Selon l’argumentation de MUNNS (1993), la croissance est
affectée avant la photosynthèse. En effet, des études sur l’effet d’un stress salin à long
terme ont montré que la croissance diminue plus que la photosynthèse. De ce fait, la
salinité affecte l’assimilation du carbone par une surface foliaire réduite plus que par un
rendement photosynthétique réduit.
La réduction de la photosynthèse est issue en grande partie de la fermeture des stomates et
éventuellement la réduction de conductance du mésophylle (parenchyme chlorophyllien)
(ORCUTT et NILSEN, 2000) provoquées par la perte de turgescence et les signaux
racinaires (ABA). En parallèle, si l’utilisation des sucres est réduite pour permettre
l’accumulation de réserves et de solutés compatibles, la photosynthèse est diminuée du fait
d’une demande en photosynthétats réduite (MUNNS, 1993). C’est pourquoi, la réduction
de la photosynthèse peut-être provoquée de façon indirecte par la stratégie de résistance au
stress osmotique de l’organisme. En plus des conséquences du stress hydrique initial, si les
ions Na+ s’accumulent à des niveaux toxiques dans la partie aérienne, la photochimie peut
être affectée ainsi que l’activité enzymatique se rapportant à l’ensemble du processus
photosynthétique (PAPAGEORGIOU et MURATA, 1995; ORCUTT et NILSEN, 2000).
4 - LE STRESS HYDRIQUE
Le sol est considéré comme un réservoir pour les plantes; le degré de disponibilité
de l'eau pour les plantes définit des valeurs seuils de l'humidité auxquels est associé.
La phase de saturation correspond au moment où tous les pores du sol sont
remplis d'eau (GUYOT, 1998). Après ressuyage, lorsque l’écoulement gravitaire s’annule,
la teneur en eau du sol correspond à sa capacité de rétention appelée aussi capacité au
champ (BROCHET et GERBIER, 1978). Cette dernière augmente avec la teneur en argile
et en matière organique du sol (MOREL, 1996). Cette phase est considérée comme la
limite supérieure de l'eau utile pour les plantes. Lorsque les forces de succion des racines
deviennent insuffisantes pour extraire l'eau du sol quelle que soit la demande de
l'atmosphère (BROCHET et GERBIER, 1978; DUCROQ, 1990; GUYOT, 1998), le tissu
végétal subit des dégradations irréversibles et celui-ci ne peut que difficilement reprendre
sa turgescence normale après réhydratation du sol. C’est le point de flétrissement
permanant.
4 -1 L'eau dans la plante
L'eau est indispensable à toute vie, c’est le constituant pondéralement le plus
important des végétaux puisqu'elle représente 60 à 80% de leur poids en matière fraîche
(DYSSON, 1970).
L'eau est impliquée aussi bien dans les structures que dans les processus de
transports et de métabolisme des végétaux. Elle est le milieu dans lequel ont lieu la quasitotalité des processus biologiques; elle joue le rôle de transporteur, de solvant, d'agent de
réactions chimiques; elle donne aux plantes leur turgescence (HELLER et al., 1998).
4 -1-1 La turgescence cellulaire
Celle-ci donne une grande rigidité aux tissus végétaux et assure le port dressé des
organes dépourvus de tissu de soutien. Quand la plante subit une alimentation hydrique
insuffisante, les cellules perdent de l'eau et le volume de la vacuole diminue (plasmolyse).
Aussi, la première remarque d'une déshydratation se traduit par la perte de turgescence qui
conduit au flétrissement. C'est aussi la turgescence qui, associée au phénomène de
croissance, permet la pénétration des racines dans le sol (KIES, 1977).
4 -1-2 Maintien des structures chimiques et biochimiques
L'eau contribue au maintien de la structure et de l'organisation de la cellule car
elle forme la phase de dispersion du cytoplasme pour les constituants chimiques et
organiques.
4 -1-3 Transport des éléments minéraux et des substances organiques
Au niveau de la plante entière, l'eau est le vecteur de la migration des éléments
minéraux absorbés par les racines. C'est aussi en milieu aqueux que sont transportées les
substances élaborées dans les feuilles et que sont véhiculés les déchets du catabolisme
(MORARD, 1995). Les molécules d'eau participent directement à de nombreuses réactions
biochimiques d'hydrolyse ou de condensation.
4 -1-4 Régulation thermique
L'eau dans la plante n'est pas à proprement parler consommée. Elle ne fait que
passer du sol à l'atmosphère avec un flux très important. Cette eau est émise sous forme de
vapeur d'eau, c'est la transpiration. Celle-ci permet de réguler la température des parties
aériennes et aide la plante à dissiper la chaleur absorbée sous forme de radiations solaires
et d'éviter ainsi un réchauffement excessif (SHEEHY et al., 1998).
4 -2 Notions de sécheresse et du déficit hydrique
4 -2-1 La sécheresse
La sécheresse est un terme météorologique. Généralement, elle est définie comme
étant une période de pluie insuffisante qui conduit le plus souvent à un stress hydrique
(HERMEZ, 1996).
En agriculture, elle est définie comme un déficit marqué et soutenu des
précipitations qui réduit significativement les productions agricoles (MCKAY in
BOOTSMA et al., 1996).
Selon AURIAU (1978), le risque de sécheresse ne dépend pas seulement du
volume des précipitations, ni de leurs répartitions, il dépend également de la profondeur du
sol, de sa capacité de rétention et d'échange. En outre, la température extérieure, le degré
d'humidité relative de l'air et l'importance des vents modifient les besoins en eau des
plantes.
4 -2-2 Le déficit hydrique
Le déficit hydrique s’installe dans la plante quand l’absorption ne peut satisfaire la
demande de la transpiration (GATE, 1995). Selon ACEVEDO (1991); BLUM (1996), il
est lié à la réduction d'humidité du sol et à l'augmentation de la demande évaporative.
Le déficit hydrique se traduit rapidement par une réduction de la croissance de la
plante (KRAMER, 1980). L'effet dépressif du déficit hydrique sur la plupart des processus
physiologiques et métaboliques se répercute sur le rendement en grains et ses composantes
(REKIKA, 1997).
Le stress hydrique se traduit chez la plante par une série de modifications qui
touchent les caractères morphologiques, physiologiques et biochimiques, à partir du
moment où les besoins en eau de la plante sont supérieurs aux quantités disponibles
(MEFTI et al., 2000).
4 -3 Effets de la sécheresse sur la plante
4 -3-1 Au niveau cellulaire
Le processus le plus sensible au stress hydrique est la croissance cellulaire. La
diminution de la turgescence réduit l'expansion cellulaire (RASMUSSON et MOSS, 1972).
Le stress hydrique réduit la vitesse d'élongation des cellules de la tige, en partie, à cause de
l'accumulation de l'acide abscissique (ECKHART, 2002).
En effet, la réduction de la surface foliaire
provient d’une diminution de
l’expansion foliaire et ou d’une sénescence accélérer de la feuille. Deux facteurs sont
déterminants sur la croissance, l’extensibilité de la paroi et la turgescence.
v L’extensibilité de la paroi ne dépend pas uniquement de ses propriétés élastiques,
mais également de phénomènes biochimiques impliqués dans les processus de
relaxation de la paroi. Ces derniers sont souvent pénalisés lors d’un déficit hydrique
(MATTHEWS et al., 1984; COSGROVE, 1993).
v Il existe une valeur seuil de turgescence cellulaire, conditionnée par l’extensibilité
de la paroi, pour laquelle l’expansion est stoppée, et lorsque la contrainte est plus
sévère, la perte de turgescence peut conduire à la sénescence foliaire.
4 -3-2 Au niveau de la partie aérienne
Dans la nature, ce n'est que dans des situations extrêmes que des signes de stress
hydrique sévères apparaissent au niveau de l'appareil aérien (CHRISTOPHE et MICHEL,
2000).
La sécheresse réduit la hauteur et le diamètre de la tige, raccourcit les entreuds, réduit le nombre de feuilles et la surface foliaire et augmente le nombre de
stomates par unité de surface (GATE, 1995).
Les plantes qui vivent en milieu sec ont des stomates de taille petite et de nombre
élevé (NEMMAR, 1983). Par contre, les travaux de KURUVADI (1989) sur blé, ont
montré que celui-ci répond au stress hydrique par une réduction de la densité des stomates.
La diminution de la densité des stomates ne se traduit pas toujours par une réduction des
pertes en eau par la plante, à cause de sa compensation par l’augmentation de leur taille
(SAPARA et al., 1975 ; WANG et CLARKE, 1993).
JONARD (1964) note une différence variétale dans le nombre de stomates chez le
blé. Les variétés tolérantes ont un plus grand nombre de stomates que les variétés
sensibles.
Le déficit hydrique réduit fortement les valeurs du rapport MSR/MSA
(BENLARIBI, MONNEVEUX et GRIGNAC, 1990).
4 -3-3 Au niveau de la production
Des relations positives, de type linéaire, sont observées entre le rendement du
tournesol et l’eau consommée (MERRIEN et al. 1981). Une contrainte hydrique peut avoir
des conséquences de nature et d’intensité variables selon sa position dans le cycle de
développement ; tout dépend de la composante du rendement mise en place à ce moment
là. Le nombre d’akènes est fortement affecté si le déficit hydrique est subi en période
végétative, en revanche, c’est plutôt leur poids qui sera diminué si le déficit a lieu après la
floraison. A la floraison, un déficit hydrique réduit de plus de 30% le nombre de graines et
de 20% leur poids moyen (MERRIEN et GRANDIN, 1990).
4 -3-4 Au niveau de la racine
CRUIZIAT (1974) note que les racines sont d’avantage affectées que les autres
organes de la plante par un déficit hydrique.
L’effet du stress provoque un grand développement en longueur du système
racinaire pour permettre une exploitation efficace de ce dernier à extraire l’eau des
profondeurs du sol.
En effet, l’augmentation de la profondeur de l’axe principal et du front racinaire
permettent dans ce cas une meilleure utilisation des réserves en eau des couches profondes
du sol (MC GOWAN, 1974; BROWN et al., 1987).
ADDA et al., (2005) ont montré que les stress hydriques faible (75% CC) et
modéré (50% CC) stimulent l’élongation racinaire, par contre un stress sévère (25% CC)
réduit la longueur des racines.
Selon ALI DIB et MONNEVEUX (1992), l’effet du déficit hydrique est très
hautement significatif sur le nombre de racines (- 14%).
4 -4 Effet de la sécheresse sur les processus physiologiques
Les premières perturbations observées sont liées à la diminution de l'assimilation
du CO2 suite à la fermeture des stomates (PLAUT et FEDERMAN, 1991). Il s'ensuit
souvent une élévation de la température foliaire qui peut, si elle est trop élevée, causer des
dommages importants, souvent irréversibles, au niveau de l'appareil photosynthétique. La
sensibilité de la croissance cellulaire au stress hydrique se répercute au niveau
morphologique et d'autres manifestations apparaissent, telles que la réduction de la surface
foliaire et la réduction de la production en biomasse et en grain (HSIAO, 1973).
4 -4-1 Action sur la régulation stomatique
Selon GUYOT (1998), la transpiration stomatique représente environ 90% de la
transpiration totale à l'échelle de 24 heures. L'ouverture et la fermeture des stomates sont
contrôlées par la turgescence de leurs cellules de gardes. Cette dernière dépend de
l'humidité du sol, de la température de la feuille, de l'humidité de l'air, du rayonnement
incident, du vent et de la concentration en CO2 de l'air et de la chambre sous stomatique
(TEARE et KANEMASU, 1972).
Les stomates jouent un rôle primordial dans la régulation des pertes d'eau des
plantes par transpiration et les échanges gazeux de la photosynthèse. La diminution du
potentiel hydrique de la plante augmente la résistance stomatique et conduit à la fermeture
stomatique; cela conduit à une diminution du CO2 échangé et par conséquent à une
diminution dans le taux photosynthétique. Tout frein à ces échanges provoquera donc une
baisse de la production végétale et par conséquent une diminution de rentabilité de la
culture envisagée (GUYOT, 1998). A chaque fois que le végétal met en
uvre des
processus de réduction de l'évapotranspiration par la fermeture des stomates, il en résulte
un effet dépressif sur la production de matières sèche (BROCHET et GERBIER, 1978).
La régulation stomatique a fait l'objet de plusieurs études; LI et al., (l990) ont mis
en évidence l'effet d'une contrainte hydrique sur la régulation stomatique. Ils ont démontré
que la résistance stomatique est fortement corrélée avec la valeur absolue du potentiel
hydrique de base des feuilles.
L'effet d'une contrainte hydrique sur la résistance stomatique a également été mis
en évidence sur plusieurs autres espèces cultivées et essences forestières, en particulier les
travaux de SHAMSUN et al., (1990) sur trèfle blanc, les travaux de EZE et al., (1988) ;
GRANIER et al., (1992); LU et al., (1995) sur certaines essences forestières.
4 -4-2 Action du déficit hydrique sur la photosynthèse
L’effet de la sécheresse sur la photosynthèse est complexe, car le manque d’eau
peut non seulement affecter ce processus mais aussi la croissance des organes et le transfert
des substances indispensable à cette opération (VIEIRA DA SILVA, 1977 ;
BRISSON et DELECOLLE, 1993).
La diminution de la photosynthèse peut être attribuée à une diminution de la
concentration interne en CO2 sans que la capacité photosynthétique des tissus de la feuille
ne soient affectée et /ou à une altération de l’appareil photosynthétique (FARQUHAR et
SHARKEY, 1982; EL-JAAFRI et PAUL, 1993).
La réduction de la photosynthèse, liée à la diminution du potentiel hydrique
foliaire, est supposée dépendre à la fois, de la fermeture des stomates, avec pour
conséquence une diminution de la conductance à la diffusion du CO2, d’une limitation
biochimique du chloroplaste pour fixer le CO2 (GRAAM et BOYER, 1990).
Ainsi le déficit hydrique affecte à la fois, les phénomènes stomatiques et non
stomatiques de la photosynthèse (ABOUSSOUANE, SROPIAN et PLANCHON, 1985 ;
HAVAUX, 1993 ; DJEKOUN et YEKHLEF, 1996).
LECLERC (1999) indique, lors de stress contrôlés, une corrélation entre la
conductance stomatique et la photosynthèse. En effet, CHARFAOUI (1984), avait déjà mis
en évidence cette importante corrélation entre la conductance stomatique et la
photosynthèse. En présence d'une contrainte hydrique sévère, il avait remarqué une nette
diminution de la photosynthèse suite à une augmentation de la résistance stomatique.
Après réhydratation, il avait constaté la reprise de la photosynthèse et son évolution en
parallèle avec la reprise et l'évolution de la conductance stomatique.
II - MECANISMES D’ADAPTATION ET DE RESISTANCE DES PLANTES AUX
STRESS ABIOTIQUES
1 - STRESS THERMIQUE
1 -1 Résistance aux températures élevées
v La transpiration
Une feuille maintenue à une température de 20°C élimine en transpirant presque
la moitié de l'énergie absorbée. Le restant est principalement dissipé par conduction dans la
couche limite suivant un gradient de température, puis convection au-dessus de la couche
limite. Une faible quantité de cette énergie seulement, de 1 à 2%, est utilisée dans la
photosynthèse (HELLER et al., 1998)..
Chez les plantes qui transpirent abondamment la température des feuilles peut être
de 1 à 2°C inférieure à celle de l'air. Par contre, chez celles dont les stomates sont fermés à
la suite d'une contrainte hydrique elle peut être de plusieurs degrés au-dessus de la
température ambiante lorsque l'air est calme et que l'élimination de la chaleur absorbée ne
se fait pas, ou peu, par convection. L'un des rôles de la transpiration est bien de refroidir
les surfaces photosynthétisantes (SHEEHY et al., 1998), dont l'activité ne peut se faire qu'à
la lumière, c'est à dire dans des conditions où un apport d'énergie peut potentiellement
augmenter leur température.
1 -2 Résistance aux basses températures
1 -2-1 L'acclimatation au froid
Chez les céréales, un gel modéré de -5°C peut entraîner la mort. Par contre, après
une acclimatation au froid, les céréales peuvent survivre à des températures de -20°C. Un
épinard cultivé à 20°C, puis acclimaté quelques jours à 5°C, devient très résistant aux
effets conjugués des fortes lumières et du froid. Cependant, l'induction de la tolérance au
gel par un traitement à un froid modéré de 2 à 5°C dépend beaucoup des espèces
considérées, les plantes des régions tropicales ne peuvent en effet pas survivre à un gel ni
même à une température fraîche de 10 à 15°C (KORNER, 1999).
1 -2-2 L'accumulation des solutés
De façon générale, la tolérance au froid est reliée à l'accumulation de produits
divers par les plantes. En effet, l'acclimatation au froid chez Arabidopsis thaliana s'avère
strictement corrélée à la concentration des sucres solubles. Ces solutés sont souvent des
glucides, des acides aminés (STRAND et al., l999).
Ces substances agissent en abaissant le point de congélation de l'eau dans la
cellule, mais également, se lient aussi aux membranes, empêchant l'eau d'y parvenir et par
conséquent d'y former des cristaux. C’est le cas des choux qui pendant la période hivernale
augmente sa teneur en proline (SRITT et GROSSE, 1988).
Il est évident de mettre en relation, chez les plantes pérennes, l'augmentation de la
concentration de solutés dans la plante lors de l'arrivée de la mauvaise saison avec
l'augmentation de la résistance au froid, cette acclimatation est réversible et la
concentration de solutés diminue avec la résistance au froid lorsque les conditions de
températures sont optimales (WANNER et JUNTTILA, 1999).
1 -2-3 Phénomène de surfusion (supercooling)
La température de l'eau qui se refroidit lentement peut être considérablement
inférieure à 0°C avant que la glace ne se forme jusqu'à -38°C pour l'eau pure, mais
habituellement jusqu'à -5 et -10°C. La température remonte brutalement à 0°C lorsque les
premiers cristaux de glace apparaissent. Ce réchauffement, d'une température négative
jusqu'à 0°C, est dû à la libération de la chaleur de fusion (RADA et al., 1987).
2- STRESS SALIN
L’expression des plantes à la salinité se traduit à la fois, par un stress hydrique dû
aux effets osmotiques du sel, et par un stress chimique principalement dû aux effets
toxiques du sodium. Ainsi l’évaluation de la réponse à la salinité d’une espèce où d’une
variété donnée est sous l’influence de facteurs souvent difficiles à contrôler (SHANNON et
al., 1985 ; AMRAR, 1993).
L’adaptation à un stress salin engendre des stratégies de résistance particulières. Il
existe deux stratégies de résistance (LEVITT, 1980) :
a) La résistance par exclusion (stress avoidance)
L’organisme inhibe ou réduit la pénétration du stress (substance toxique) dans ses
tissus. Ce phénomène est bien connu chez les halophytes, qui lors des journées
ensoleillées, secrètent les sels sous formes de trémies visibles à la surface de leurs feuilles
(BATAMOUNY, 1993).
Chez les glycophytes, comme le haricot, en général, les plantes excluent le
sodium de leurs feuilles, cependant cet ion se trouve souvent accumulé dans les tiges et
dans les racines (HUBAC, 1990).
b) La résistance par inclusion (stress tolerance)
Souvent réduit au terme de tolérance. L’organisme absorbe l’agent stressant pour
rétablir l’équilibre thermodynamique avec son environnement sans subir de dommage
irréversible tout en poursuivant sa croissance. L’organisme réduit ainsi la tension interne
pour un même niveau de stress (LERNER, 1999).
c) La résistance par recirculation
Récemment, BERTHOMIEU et al. (2003) ont montré chez Arabidopsis thaliana
une troisième stratégie à l’intermédiaire entre l’exclusion et l’inclusion, la recirculation. Le
Na+ est absorbé et parvient jusqu'aux parties aériennes, mais il est aussitôt re-pompé et
reconduit par les vaisseaux du phloème vers les racines, qui peuvent excréter les ions à
l'extérieur.
La résistance par exclusion semble être une évolution par rapport à la résistance
par tolérance puisque ne pas réaliser l’équilibre thermodynamique (en réduisant la tension
interne) pour préserver les fonctions métaboliques à leur optimum favorise une meilleure
croissance (LEVITT, 1980).
2 -2 Adaptation des plantes à l’excès de sel
2 -2-1 Réponse de croissance
Il a été démontré que les réponses physiologiques à divers stress tels que la
sécheresse ou la salinité (et autres osmolytes), ont des caractéristiques similaires. Ils
provoquent tous une augmentation de la concentration en acide abscissique (ABA) dans la
partie aérienne ou une réduction des concentrations en cytokinine. Ceci résulte en une
croissance et une transpiration réduites (ITAI, 1999). L’effet le plus commun des stress
abiotiques sur la physiologie des plantes est ainsi la réduction de la croissance (ZHU,
2001). La réduction de la croissance est une capacité adaptative nécessaire à la survie
d’une plante exposée à un stress abiotique (ZHU, 2001).
En effet, ce retard de développement permet à la plante d’accumuler de l’énergie
et des ressources pour combattre le stress avant que le déséquilibre entre l’intérieur et
l’extérieur de l’organisme n’augmente jusqu’à un seuil où les dommages sont irréversibles.
Pour illustrer cette tendance, dans la nature, la croissance est inversement corrélée à la
résistance au stress salin d’une espèce ou variété (ZHU, 2001).
En plus du contrôle de la croissance par les signaux hormonaux, la réduction de
croissance résulte de la dépense de ressources dans les stratégies d’adaptation. Dans le cas
d’un stress salin ou hydrique, la disponibilité de l’eau du sol est réduite. Or une plante pour
survivre et croître doit faciliter le flux d’eau conduit par la transpiration contre les forces
osmotiques, matricielles et gravitationnelles du sol. Ainsi, pour s’adapter au manque d’eau
et maintenir l’hydratation et la turgescence de ses tissus, la plante va par exemple faciliter
l’entrée d’eau au niveau des racines. L’absorption d’eau peut être facilitée notamment en
augmentant la conductivité hydraulique (composition membranaire) ou en effectuant un
ajustement osmotique (contrôle des concentrations en solutés). Ces stratégies mises en
uvre pour maintenir l’homéostasie en condition de stress hydrique ou ionique sont
consommatrices d’énergie et de ressources qu’elles détournent au dépend de la croissance.
Pour décrire la réponse de croissance d’une plante exposée à un stress salin
MUNNS et TERMAAT (1986) et MUNNS (1993 et 2005) ont défini un modèle biphasique :
Ø Dominance du stress osmotique
La concentration en sel augmente, et donc le potentiel osmotique de la solution du
sol diminue. Dans cette phase, le stress physiologique est causé par l’excès d’ions à
l’extérieur de la plante et est similaire à un stress hydrique. Un stress osmotique est
provoqué dans un milieu où le potentiel hydrique de l’eau est, au moins, réduit de 0,5 à 1,0
bar suite à l’accumulation de sels (LEVITT, 1980). Lorsqu’il survient, ce stress
hyperosmotique entraîne immédiatement une réduction de la pression de turgescence et de
façon subséquente de la croissance. Néanmoins, l’essentiel de l’inhibition de la croissance
sur l’ensemble de la période d’exposition est régulée par des signaux hormonaux en
provenance des racines exposées (MUNNS et TERMAAT 1986, MUNNS, 2002,
HASEGAWA et al., 2000, MULHOLLAND et al., 2003).
Ø Dominance du stress ionique
Pour résorber la sécheresse physiologique et réaliser un ajustement osmotique, la
plante accumule éventuellement les osmolytes en excès (Na+ pour un stress sodique) dans
ses tissus. L’effet du stress est alors essentiellement dû aux ions à l’intérieur des tissus
lorsqu’ils atteignent des concentrations toxiques pour le métabolisme. La croissance est
d’autant plus réduite que la plante est sensible à l’effet spécifique de l’ion en excès dans
ses tissus (LEVITT, 1980).
De ce modèle synthétique, de nombreuses stratégies de réponse peuvent être
adoptées selon la capacité de résistance de la plante à ces deux stress (osmotique et
ionique). Il s’agit également de considérer que selon la réponse de la plante à la sécheresse
physiologique définissant la 1ère phase on observera ou non une réponse typique de la 2ème
phase. Par exemple, une plante qui exclue les sels en excès de ses tissus devrait en principe
montrer essentiellement une réponse à la sécheresse. Une plante favorisant l’absorption des
sels dans ses tissus montrera également une réponse au stress ionique (MUNNS et
TERMAAT, 1986). Il est important de noter à ce point qu’un stress salin, osmotique et
ionique, fait référence à un excès et n’inclut pas les stress indirectement causés par les
carences minérales (LEVITT, 1980).
2 -2-2 Ajustement osmotique
On retrouve des stratégies d’adaptation communes au stress salin et au stress
hydrique. D’une part, il existe des stratégies qui font appel à des modifications plutôt
d’ordre physique, réduction de l’hydratation cellulaire, réduction du volume cellulaire,
modification du module d’élasticité des parois cellulaires et augmentation de la
conductivité hydraulique. D’autre part, il existe des stratégies plutôt d’ordre chimique et en
particulier l’ajustement osmotique (YEO, 1983). Cet ajustement se retrouve chez la grande
majorité des organismes vivants pour le maintien de l’alimentation hydrique et de la
pression de turgescence (YEO, 1983, NIU et al., 1995, BOHNERT et SHEN, 1999). Ce
processus se fait en modifiant les concentrations de solutés compatibles dans les tissus de
façon à maintenir une concentration ionique plus élevée (hypertonique) dans le
protoplasme que dans le milieu extérieur (hypotonique) (NIU et al., 1995, BOHNERT et
SHEN, 1999, HASEGAWA et al., 2000). Les osmolytes sont des solutés influençant le
potentiel osmotique d’une solution, ils sont qualifiés de compatibles lorsqu’ils n’interfèrent
pas avec le métabolisme de la plante (BROWN et SIMPSON 1972).
Pendant l’assèchement de l’environnement intracellulaire, des solutés compatibles
vont s’accumuler pour protéger les structures cellulaires (TAKAGI et al., 1997). Ainsi, en
présence d’un milieu à forte osmolarité, l’absorption, la production et l’accumulation de
ces composés seront favorisées. Ces éléments ont une fonction osmoprotectrice ou
osmorégulatrice, on retrouve parmi eux des éléments minéraux (K+), des dérivés
quaternaires d’acides aminées (proline) (BELKHODJA et BIDAI, 2004), des sucres
simples (fructose, glucose et saccharose) et des sucres complexes (raffinose et fructans)
(LEVITT, 1980 ; ORCUTT et NILSEN, 2000 ; NIU et al., 1997 ; BOHNERT et SHEN,
1999).
Le contrôle de l’ajustement osmotique a plusieurs origines, l’augmentation des
ressources allouées à la production de solutés compatibles, la réduction du catabolisme de
ces osmolytes ou la réduction de leur diffusion (par la composition membranaire) dans le
milieu extérieur. En outre, selon la variété/composition des osmolytes accumulés, la
dépense d’énergie pour ce processus diffère (NIU et al., 1997). Ce contrôle résulte en des
capacités d’ajustement variées, et pour une protection des structures cellulaires plus ou
moins élevée. Les osmolytes peuvent être d’origine organique (interne), ou inorganique
(externe) (NIU et al., 1995). On suppose que l’accumulation des premiers représente un
coût plus élevé en énergie et en ressources minérales, alors que les seconds, à l’origine du
stress (Na+ et Cl-), sont en excès et donc moins coûteux à accumuler (NIU et al., 1997).
Néanmoins, YEO (1983) souligne que cette affirmation n’est pas aussi évidente et qu’on
ne peut avoir de certitude. Dans le cas du stress sodique, qui est le plus étudié, l’absorption
et l’accumulation de Na+, dans le but de rétablir l’équilibre osmotique, doivent être
contrôlées pour que la tolérance soit possible et ainsi éviter les dommages dus au stress
hyper ionique.
Certains auteurs classent les végétaux les plus résistants, ceux qui accumulent
moins de sels dans leurs tissus et notamment limitent l’accumulation dans leur partie
aérienne (ORCUTT et NILSEN 2000 ; RENAULT et al., 2001).
2 -2-3 Compartimentation
Un organisme peut difficilement exclure totalement le Na+ de ses tissus. Chez les
plantes, une des stratégies de tolérance à la salinité des plus communes est la
compartimentation des ions (Na+, Cl-) en excès dans les tissus. Cette redistribution
contrôlée se fait essentiellement dans les vacuoles (NIU et al., 1995 ; YEO 1998 ; HORIE
et SCHROEDER, 2004) et éventuellement, à l’échelle de la plante entière, dans les organes
les plus vieux ou les moins sensibles (CHEESEMAN, 1988 ; MUNNS, 1993). Pour être
contrôlé, le déplacement des ions au travers des membranes implique un transport actif,
consommateur d’énergie, qui utilise différents transporteurs (en densité variable) à la
surface des membranes cellulaires (ORCUTT et NILSEN, 2000 ; TYERMAN et
SKERRETT, 1999). Une fois vacuolisé, le Na+ en excès contribue à l’ajustement
osmotique sans altérer les processus métaboliques. Les solutés compatibles accumulés
dans le cytoplasme contrebalancent la pression pour contenir le Na+ dans les vacuoles
(LEVITT, 1980 ; YEO, 1983 ; ORCUTT et NILSEN, 2000 ; YEO 1998 ; TYERMAN et
SKERRETT, 1999 ; HASEGAWA et al., 2000).
2 -2-4 Contrôle membranaire
Bien que cette thématique soit peu développée dans les travaux présentés ci-après,
l’adaptation au stress salin se met en place également au niveau des membranes cellulaires
(membrane plasmique, tonoplaste). La modification qualitative et quantitative des
aquaporines (protéines trans-membranaires) est par exemple un processus capable de
modifier la conductivité hydraulique de la plante et de favoriser ou restreindre les
mouvements d’eau (YEO, 1998 ; CHRISPEELS et MAUREL, 2001). Les membranes
voient également leur composition lipidique modifiée en réponse à un stress de salinité
(MANSOUR et SALAMA, 2004). En terme de transport ionique, la stratégie de résistance
à la salinité est qualitative et quantitative. La sélectivité des ions à l’entrée constitue la
composante qualitative. Elle se définit à partir des différents transporteurs membranaires
récents (antiport Na+/H+) (TYERMAN et SKERRETT, 1999). Dans la diffusion facilitée
comme dans le transport actif, les protéines membranaires peuvent être très spécifiques de
certains solutés. Néanmoins, plusieurs solutés peuvent entrer en compétition pour une
même protéine de transport (Na+ et K+). D’un point de vue quantitatif, la perméabilité
membranaire au Na+ ainsi que l’activité/la quantité/la sensibilité des antiports Na+/H+
membranaires évoluent pour s’adapter à un stress sodique à long terme (NIU et al., 1995 ;
TYERMAN et SKERRETT, 1999).
Lorsque l’énergie et la matière disponibles pour la croissance sont entièrement
détournées pour l’adaptation et la protection, l’organisme ne dispose plus de ressources
pour contenir l’excès de Na+ loin des activités métaboliques sensibles. Si la capacité
osmorégulatrice ou osmoprotectrice des solutés compatibles est excédée par les
concentrations en Na+ (et Cl-) dans le cytoplasme, il s’ensuit un dépérissement progressif
de l’organisme exposé aux effets spécifiques des ions en excès (MARTIN et KOEBNER,
1995 ; FRANKLIN et ZWIAZEK, 2004).
2 -2-5 Fonctionnement cellulaire
Le fonctionnement cellulaire est modifié pour servir la stratégie d’adaptation de la
plante, à l’échelle de la cellule comme de la plante entière. Le niveau de salinité est perçu
au niveau des membranes en contact avec la solution saline (XIONG et al., 2002) et dans
tout l’organisme par la perte de turgescence.
Des signaux de transduction sont alors émis. L’ensemble de ces signaux contrôle le
rétablissement de l’homéostasie ionique et hydrique des cellules, la réparation et la
prévention des dommages et la croissance cellulaire (ZHU, 2002). Par exemple, en réponse
à la réduction du potentiel osmotique externe, des signaux à base de Ca vont activer des
protéines kinases dont dépend la suite de la réponse en aval (XIONG et al., 2002 ; ZHU,
2002). Cette information va éventuellement se transmettre via l’émission d’hormones de
stress (signal de longue distance) tel que l’ABA (HETHERINGTON et QUATRANO,
1991 ; HARTUNG et JESCHKE, 1999 ; ITAI 1999 ; XIONG et al., 2002). L’ABA est
largement impliqué dans les relations hydriques et la tolérance au stress des
végétaux, cette hormone contrôle la fermeture stomatique, stimule l’absorption d’eau au
niveau des racines et modifie la croissance (diminue le ratio cime/racine, stimule la
formation de racines latérales et de poils absorbants) (HARTUNG et JESCHKE, 1999).
3 - STRESS HYDRIQUE
3 -1 NOTIONS D’ADAPTATION ET DE RESISTANCE
3 -1-1 La résistance
La résistance d’un génotype face à un déficit hydrique s’évalue par sa capacité à
maintenir un rendement acceptable malgré les contraintes en eau (TURNER, 1997 ;
SARRAFI et al., 1993).
La résistance d’une plante face à un facteur du milieu est définie par sa faculté de
pouvoir se développer dans des situations défavorables engendrées par ce facteur et cela de
telle manière qu’à l’accentuation de celui-ci correspondent des diminutions successives
plus faibles que plus élevées (AZZI, 1954).
3 -1-2 L’adaptation
La notion d’adaptation à la sécheresse d’après AIT KAKI (1993), c’est l’esquive
de la plante aux périodes régies par ces contraintes.
AHMADI (1983), définit l’adaptation des végétaux au déficit hydrique comme
étant un résultat de l’intervention de plusieurs caractéristiques morphologiques,
physiologiques et anatomiques.
L’adaptation se traduit en réponse à la contrainte hydrique par une succession des
modifications à l’échelle cellulaire, sub-cellulaire et moléculaire selon les potentialités
génétiques de l’espèce (DEMARLY, 1984).
3 -2 STRATEGIES D’ADAPTATION FACE A UN DEFICIT HYDRIQUE
L’installation d’une sécheresse se manifeste par la combinaison d’une part, de la restriction
de la disponibilité en eau du sol et, d’autre part, de l’augmentation de la
demande évaporatrice. Dans les zones arides, les plantes ont développé des régulations
assurant leur survie, en général aux dépens de la productivité. Ces régulations sont de
nature différente chez les plantes cultivées des régions tempérées qui ont été sélectionnées
pour leur productivité. JONES (1992) a défini et établi une classification des stratégies
d’adaptation des plantes à la sécheresse, la première consiste à échapper au déficit
hydrique, la seconde à l’éviter et l’autre à le tolérer.
3 -2-1 L’échappement (esquive)
Le principe correspond à un décalage entre le cycle de développement, de
reproduction et la phase climatique de limitation.
L’esquive permet à la plante de réduire ou d’annuler les effets de la contrainte
hydrique par une bonne adaptation de son cycle de culture à la longueur de la saison des
pluies. Le développement phénologique rapide avec une floraison précoce, permet à la
plante d’éviter les périodes sèches. Cette stratégie appliquée aux espèces cultivées a amené
à décaler la date de semis et/ou à sélectionner des variétés plus précoces permettant
d’éviter les déficits hydriques de fin de cycle.
Selon ELHASSANI et PERSOONS (1994), dans le cas de l'esquive, la plante
effectue son cycle végétatif en dehors des périodes de sécheresse qui pourraient interférer
de façon significative avec le rendement.
Le rendement de nombreuses variétés a été amélioré grâce au raccourcissement
des longueurs de cycle (précocité) et ceci chez pratiquement toutes les espèces cultivées
annuelles (TURNER et al., 2001), sur les légumineuses (SUBBARAO et al.,1995), comme
sur les céréales (FUKAI et al.,1999 ; FUKAI S et COOPER, 1995).
Cependant, les sélections de variétés à cycles courts ne permettent pas toujours
d’améliorer les rendements dans le cas où le déficit hydrique a lieu aussi en cours de cycle
(KHALFAOUI, 1985). En effet, MERAH (1999) précise que l'augmentation de la
précocité permettant de réduire la durée du cycle de culture a souvent une corrélation
négative avec le potentiel de rendement.
3 -2-2 L’évitement (avoidance ou dehydratation post-ponement).
L’évitement consiste à maintenir un état hydrique interne satisfaisant en présence
d'une contrainte hydrique. Trois grands types de réponses permettent à la plante d’éviter
ou, plus exactement, de retarder la déshydratation de ses tissus (TURNER et al., 2001).
3 -2-2-1 L’efficacité d’extraction de l’eau par le système racinaire
L’optimisation de l’absorption d’eau est liée à un ensemble complexe de
caractères morphologiques des racines : masse et volume, ramification, profondeur
(RAMANJULU et BARTELS, 2002 ; ADDA et al., 2005 ; SAHNOUNE, 2005).
L’aptitude des racines à exploiter les réserves en eau du sol sous stress est une réponse
particulièrement efficace pour l’élaboration de la production de graines (PASSIOURA,
1977).
Un système racinaire capable d’extraire l’eau du sol est un trait essentiel pour la
résistance à la sécheresse. Cette caractéristique revêt une importance particulière sur les
cultures qui subissent régulièrement des déficits hydriques de fin de cycle (KHALFAOUI,
1990 ; SUBBARAO et al., 1995). Son impact sur le rendement est particulièrement élevé
car elle intervient directement dans l’efficience de l’utilisation de l’eau en conditions de
stress. La majorité des résultats reportés montre une corrélation positive entre la
profondeur d’enracinement et le rendement en grain notamment sur l’arachide
(KHALFAOUI, 1985 ; KETRING, 1984).
3 -2-2-2 La régulation stomatique
La régulation stomatique conditionne les échanges entre CO2 et H2O et par
conséquent la croissance et la productivité des cultures (LUDLOW et MUCHOW, 1990 ;
TURNER, 1997).
Située à l’interface entre l’intérieur (plus ou moins turgescent) et l’extérieur (plus ou moins
sec) des tissus foliaires, les stomates jouent un rôle fondamental dans la régulation des
pertes en eau de l’appareil foliaire. La régulation de l’ouverture et de la fermeture des
stomates dépend du potentiel hydrique foliaire et de l’humidité de l’air au champ
(TURNER, 1997). Une faible conductance conduit à une fermeture des stomates
rapide en conditions de déficit hydrique. Une faible conductance est généralement
proposée comme un trait favorable à l’adaptation à la sécheresse (LUDLOW et
MUCHOW, 1990).
Cependant la fermeture stomatique réduit l’assimilation du CO2 et conduit
inévitablement à une réduction de l’activité photosynthétique. En conséquence, l’intérêt
d’une réponse stomatique plus ou moins rapide au déficit hydrique résulte d’un compromis
entre la réduction de l’assimilation du CO2 et la nécessité d’éviter la déshydratation
(LUDLOW et MUCHOW, 1990).
Le degré de fermeture et d'ouverture des stomates varie avec les espèces végétales
et peut être total ou partielle. Chez certaines espèces, dès que le déficit hydrique s'installe,
un flétrissement des feuilles se manifeste. Chez d'autres, le flétrissement foliaire n'apparaît
que dans des conditions extrêmes de sécheresse (GHARTI-CHHETRI et LALES, 1990).
Le principe de fonctionnement des stomates repose essentiellement sur les variations du
potentiel de turgescence dans les cellules de grade. Celles-ci sont déterminées par de
nombreux facteurs dont certains sont liés à l'environnement et les autres à la plante ellemême (BEN NACEUR, 1994).
Par exemple, l'obscurité entraîne généralement, la fermeture des stomates sauf
chez les plantes à métabolisme photosynthétique du type CAM, qui ouvrent leurs stomates
la nuit et les ferment le jour. Il s'agit d'une adaptation de ces plantes aux conditions
d'aridité.
La teneur en CO2, la température, la photopériode et l'humidité relative de l'air
sont des facteurs tout aussi importants que le déficit hydrique et la lumière, qui influencent,
eux aussi, le fonctionnement stomatique.
D'autre part, divers auteurs attribuent le mécanisme de fermeture des stomates à
un contrôle hormonal (ABA et cytokinine), en effet, la fermeture des stomates chez les
céréales est contrôlée par un signal hormonal, l’acide abscissique en réponse à
l’assèchement du sol (DAVIES et al., 1994 ; JOHNSON et al., 1992; OBER et SETTER,
1990 et 1992; RIBAUT et PILET, 1991 ; TARDIEU et DA VIES, 1992 ; TARDIEU et al.,
1990), et ou à une accumulation ionique (K+, H+, Cl-, malate...) (ALARCON et al. 1993).
3 -2-2-3 L’ajustement osmotique (Osmorégulation)
Le troisième type de réponse correspond à l’ajustement osmotique que les plantes
réalisent en réponse au déficit hydrique (TURNER, 1986).
Il faut remarquer, avant tout, que l'ajustement osmotique est considéré comme un
mécanisme de tolérance par certains auteurs et comme un mécanisme d'évitement par
d'autres (BEN NACEUR, 1994).
Lorsque le potentiel hydrique foliaire décroît, le potentiel de turgescence et la
conductance stomatique sont maintenus grâce à une accumulation intracellulaire de solutés
permis par ce mécanisme.
L'ajustement osmotique permet une protection des membranes et des systèmes
enzymatiques (BELHASSEN et al, 1995) en particulier au niveau des organes jeunes. En
condition de stress hydrique, Il induit au niveau de la plante une baisse du potentiel
osmotique par augmentation de la concentration des solutés intracellulaires d'une manière
active (TURNER et al., 1978 et 1987 ; BLUM, 1989; GNANASIRI et al., 1992 ;
GALAUD et al., 1995 ; GALIBA et al., 1995). Il aide dans le maintien de la turgescence
cellulaire, qui est à la base de la préservation de plusieurs fonctions physiologiques, car
elle permet d'empêcher la fermeture des stomates, donc de maintenir la photosynthèse
(TURNER et al., 2001 ; TURNER, 1997 ; TURNER et JONES, 1980), la transpiration,
l'assimilation du carbone et l'élongation cellulaire; dont la turgescence est la force motrice
(BAMOUNE., 1997).
Par ailleurs l'ajustement osmotique est un phénomène commun aux différents
organismes cellulaires (MARIGO et PELTIER, 1996 ; ZHANG et al., 1999).
La capacité d'ajustement osmotique d'un végétal, est liée à sa capacité à accumuler
au niveau symplasmique et de manière active certains solutés tels que les sucres solubles,
(KORICHI, 1994). Plusieurs types de molécules peuvent assurer l'ajustement osmotique,
en cas de sécheresse. Les sucres et les acides aminés sont les composants majeurs de cet
ajustement dans les feuilles de nombreuses espèces végétales (MORGAN, 1984; FLORES
et GALSTON, 1984 ; GOOD et ZAPLACHINSKI, 1994).
3 -2-2-4 Accumulation de la proline
Au niveau cellulaire, la tolérance des plantes au stress hydrique peut s'exprimer
par l'accumulation d'osmolytes, (VAN RENSBURG et al., 1995). La plupart de ces
osmolytes sont des composants azotés (BERGMANN et al., 1995).
Ainsi, l'augmentation de la concentration des acides aminés, en particulier la
proline, a été observée chez plusieurs espèces de plantes soumises à une contrainte
hydrique, (DIOFASI et al., 1995 ; OBATON et al., 1995 ; RAMANJULU et
SUDHAKAR, 1997). Cette augmentation induit le maintien d'une pression osmotique
interne élevée. En effet la proline semble jouer un rôle important dans la réponse des
plantes à la sécheresse, son accumulation rapide lors du stress hydrique a été mise en
évidence chez de nombreuses plantes, particulièrement chez l'orge (LEWIN et al., 1978 ;
STEWART, 1978); chez l'eucalyptus (CHUNYANG, 2003), chez les blés durs (Dib et al.,
1992) et les blés tendre. (TAN, 1982 ; RIAZI et al., 1985).
En suivant l'évolution des teneurs foliaires en proline au cours du cycle du blé
tendre, MONNEVEUX et NEMMAR (1986) ont confirmé que la dynamique
d'accumulation était indépendante du stade de développement et au contraire, très
étroitement liée à la pluviométrie; ce qui montre la prépondérance de l'état hydrique du sol
dans le phénomène d'accumulation de la proline.
3 -2-3 Tolérer la sécheresse
La tolérance est la stratégie qui permet à la plante d’assurer ses fonctions
physiologiques malgré une dégradation de son état hydrique. Le maintien de la turgescence
lors d’un déficit hydrique permet de retarder la fermeture des stomates (MOJAYAD et
PLANCHON, 1994), de maintenir le volume chloroplastique (GUPTA et BERKOWITZ,
1987) et de réduire le flétrissement foliaire (JONES et TURNER, 1980). Cette aptitude
confère à la plante une meilleure tolérance au déficit hydrique interne (LUDLOW et al.,
1983).
v Stabilité des membranes cellulaires
En réaction à une limitation hydrique, la plante limite l’extension de son feuillage,
accroît la profondeur de son enracinement. Une fermeture plus ou moins précoce des
stomates s’opère afin de réduire les pertes en eau de la plante par transpiration. Cette
régulation stomatique conditionne le statut hydrique des feuilles qui restent turgescentes si
les stomates se ferment très vite. Le mécanisme de tolérance des membranes cellulaires
s’exprime lorsque ces dispositifs périphériques de protection des cellules ne sont plus
efficaces. Le caractère de tolérance sensu stricto le plus connu est la résistance
membranaire ou résistance protoplasmique.
De nombreuses études ont montré le rôle des membranes cellulaires dans la
résistance des végétaux à la sécheresse (VIEIRA DA SIL VA, 1976 ; PHAMA THI et al.,
1985).
Dans le cas de certaines espèces sensibles à la déshydratation, l'organisation
générale de la cellule peut être affectée, dans la mesure où la sécheresse conduit à une
perte de la compartimentation, et à une destruction de certains organites cellulaires. Le
tonoplaste se scinde en petites vacuoles, les crêtes mitochondriales se dégradent et les
chloroplastes perdent leur organisation moléculaire (VIEIRA DA SIL VA, 1976). Ces
modifications ultra structurales pourraient perturber les processus primaires de la
photosynthèse et altérer les principaux composants membranaires.
Ces altérations résultent des réactions chimiques, enzymatiques et des destructions
mécaniques par plasmolyse.
Etant donné l'importance des structures membranaires dans l'organisation et le
fonctionnement cellulaires et leur implication directe dans les perturbations physiologiques
survenant à la suite d'une contrainte hydrique, une plante tolérante à la déshydratation peut
être décrite comme une plante ayant une plus grande stabilité des structures membranaires
(DASSA, 1987).
La tolérance cellulaire à la déshydratation implique que les attaques chimiques et
enzymatiques dirigées contre les systèmes membranaires soient peu efficaces et/ou que les
composants (lipides et protéines) soient peu sensibles à ces attaques du fait de leur
composition ou encore qu'ils soient efficacement protégés contre les dégradations (BEN
NACEUR, 1994).
La mesure du degré d'intégrité des structures membranaires en conditions de
stress hydrique équivaut à la mesure du degré de tolérance cellulaire (BLUM, 1989).
La tolérance membranaire s’exprime à un niveau particulièrement important chez
les plantes dites de résurrection qui peuvent reconstituer leurs membranes après des
périodes de plusieurs semaines de déshydratation (GAFF, 1980).
III - LA PLANTE
1- CLASSIFICATION DE HARICOT
Le haricot appartient à la famille des Fabaceae, au genre Phaseolus et à l'espèce
vulgaris. L'haricot (Phaseolus vulgaris L.) possède un nombre de chromosome égal à
2n = 22 (GEPTS, 1990).
2- Description
2-1 Les racines
Système radiculaire pivotant et profond qui peut descendre jusqu'à 1,2Om. On
trouve le plus grand nombre de racines entre 0,20 m et 0,25 m de profondeur, sur un
diamètre de 0,50 m autour de la tige. Des nodosités peuvent se former sur les
radicelles, mais on ne peut pas considérer le haricot comme une plante enrichissant
le sol en azote car il demeure trop peu de temps en terre (BARRETO, 1983).
2-2 Tiges
Elles sont plus ou moins longues suivant les variétés. Les grandes tiges peuvent
atteindre 2 à 3 m de long, c'est le "haricot à rames". Les tiges courtes ne
dépassent guère 30 à 40 cm de longueur et le haricot ayant de telles tiges est appelé
"haricot nain" (DUPONT et GUIGNARD, 1989).
2-3 Feuilles
Les premières feuilles, au nombre de deux, sont simples. Les suivantes sont
formées de trois folioles ovales, vertes, de 10 à 12 cm de long environ, terminées
chacune par une pointe (BELL, 1994). Elles possèdent des nervures bien visibles.
Ces folioles s'insèrent sur un pétiole commun de 12 cm de long environ, par
l'intermédiaire de pétiolules de 3 à 4 mm de long. A la base de ces pétiolules, on
trouve deux stipelles très courtes. A la base du pétiole, on distingue une petite gaine
et deux stipules de forme ovale ayant 4 mm de long environ (GOUST et
SEIGNOBOS, 1998).
2-4 Inflorescences
Ce sont des grappes de 5 à 15 fleurs portées par un pédoncule de 5 à 8 cm de
long qui prend naissance à l'aisselle des feuilles. Ces fleurs s'insèrent par 1,2 ou 3 à
la fois, par l'intermédiaire de pédicelles de 10 à 15 mm de long, sur le pédoncule
floral. On trouve une moyenne de 10 à 15 grappes de fleurs par pied (PHILLIPS et
al., 1994).
2-5 Fleurs
Elles sont du type papilionacé, et comprennent: 5 sépales, 2 pétales, 9 étamines
soudées par leur base et une étamine libre, un ovaire, une loge renfermant 4 à 8
ovules, surmonté par un style portant un stigmate (PREVOST, 1999). Le taux
de fécondation croisée varie avec l'importance de l'activité des insectes compris
entre 2 et 80%. La fécondation s'effectue surtout la nuit (BELL, 1994). Chaque
fleur a 2 cm de long environ et de couleur très variée, blanche, rose, rouge, violette,
jaunâtre ou même bicolore (BELL, 1994).
2-6 Fruits
Ce sont des gousses allongées, généralement droites, plus ou moins longues et
terminées par une pointe. Leur largeur varie de 8 à 25 mm. Elles renferment en
moyenne 4 à 8 graines (TIRILLY et BOURGEOIS, 1999). Dans les parois de la
gousse, appelée cosse, les faisceaux libéro-ligneux sont plus ou moins développés.
S'ils sont très développés, on les appelle les fils, et les gousses sont alors impropres
à la consommation en vert. Les cosses représentent 40 à 45% du poids des gousses.
Les jeunes gousses sont vertes mais leur couleur va se modifier au cours de la
maturation (GOUST et SEIGNOBOS, 1998).
2-7 Graines
Elles sont soit sphériques, soit cylindriques selon les variétés, et sont très
diversement colorées, en blanc, vert, rouge, violet, noir, bruns ou même bicolores
ou tachetés. Elles sont plus ou moins grosses selon les variétés (PERON, 2006).
La faculté germinative dure de 3 à 5 ans (MONNET et al., 1999).
3- Le cycle de développement de l'haricot
3-1 Phase de germination
Les graines lèvent en 4 à 8 jours suivant la température. Elles doivent toutes être
sorties de terre au bout de 8 jours, les cotylédons sortis du sol, se sont ouverts et la
première paire de feuilles apparaît (HUBERT, 1978).
3-2 Phase de croissance
Trois à quatre jours après la levée, les cotylédons commencent à se faner
(PITRAT et FOURY, 2003), cinq à six jours après la levée apparaît la première
feuille trifoliolée, cinq à six jours après l'apparition de la première feuille trifoliolée
apparaît la deuxième, Au bout d'un mois, le pied de haricot possède une dizaine de
feuilles trifoliolées et il a atteint sa hauteur définitive de 30 à 40 cm pour les
variétés naines (DUPONT et GUIGNARD, 1989).
3-3 Phase de floraison
Elle débute 3 semaines à 1 mois environ après le semis. Elle dure 1mois à 1
mois et demi suivant les conditions climatiques. La jeune gousse met une douzaine
de jours environ pour atteindre sa taille définitive (LECOMTE, 1997).
3-4 Phase de maturation
Une fois la taille définitive atteinte, les graines se forment en 15-20 jours. Il faut
attendre encore 20 à 30 jours pour que les gousses s'ouvrent d'elles-mêmes, les
graines étant mûres. Le cycle végétatif complet du haricot varie entre 75 et 130
jours (LECOMTE, 1997).
CHAPITRE II - MATERIEL ET METHODES
Objectif de l’expérimentation
L’objectif de notre essai est l’étude de l’influence du stress hydrique et salin sur
les paramètres morphologiques, physiologiques et biochimiques de l’haricot
(Phaseolus vulgaris L.).
1 - Matériel végétal
Le matériel végétal utilisé est composé de quatre génotypes d’origines et de
comportements différents (tableau 2).
Tableau 2 - Les principales caractéristiques du matériel végétal utilisé.
Noms des génotypes
Origines
Phénologie
Coco rose
Pays bas
Précoce
Hadiya
Pays bas
Tardif
Bronco
Pays bas
Tardif
Djadida
Pays bas
Tardif
2 - Conditions de réalisation de l’essai
2 - 1 Localisation de l’essai
L’expérimentation a été réalisée dans une serre semi-automatique, au niveau
de la faculté des sciences agronomiques et vétérinaires de Tiaret. Les conditions
générales du déroulement de l’essai sont conditionnées principalement par des
températures diurnes de 23±4°C et nocturnes de 12±3°C, ces températures sont
maintenues par une climatisation artificielle.
2 -2 Conditions de culture
Le semis a été effectué dans des cylindres en polyéthylène de 60 cm de
longueur et 8 cm de diamètre, contenant un substrat composé de sable, sol et matière
organique à des proportions respectives de 8 / 1 / 1. Il présente une faible capacité de
rétention en eau, estimée à 23,33 %.
Les graines semées à raison d’une seule par cylindre sont préalablement
désinfectés dans de l’eau javellisée et prégermées.
• Traitements phytosanitaires
La désinfection de la serre a été effectuée avant l’installation de la culture avec
un fongicide ANVIL SC2 et VIDAN EC 25.
2 -3 Dispositif expérimental et irrigation
Les cylindres portant les plants sont disposés en bloc randomisés au hasard avec 3
répétitions par traitement.
2 -3-1 Le stress hydrique
Les cylindres sont disposés en quatre traitements avec et sans déficit hydrique
(ADH1, ADH2, ADH3, SDH). Au niveau de chaque traitement, chacun des génotypes est
répété 3 fois.
Les cylindres sont irrigués à la capacité au champ jusqu’au stade début floraison
par apport quotidien de la quantité d’eau évapo-transpirée et déterminée par la méthode
pondérale. L’eau d’irrigation est substituée chaque deux jours par une solution nutritive de
HOAGLAND (1938) diluée au 1/1000ème (tableau 3).
A partir de ce stade le régime d’irrigation est modifié pour les quatre traitements.
Les plants du lot SDH continuent à être arrosés à la capacité au champ, tandis qu’au
niveau du lot ADH, on procède par un arrêt d’arrosage pour le traitement ADH3, ADH2,
ADH1 respectivement le 64ème, 71ème et le 78ème jour après le semis. La durée du stress est
de 21 jours.
2 -3-2 Le stress salin
Dès le 78ème jour
du semis, les plantes stressées au NaCl reçoivent des
concentrations salines de l’ordre de 50 meq, 75 meq et 100 meq. Les cylindres sont
irrigués avec la solution saline jusqu'à saturation et seront maintenus à leur capacité au
champ pendant 8 jours. Les plantes témoins sont arrosées à l’eau du robinet.
•
Les solutions salines
Les plantes sont stressées à l’aide d’une solution saline composée de NaCl
(tableau 4).
Tableau 3 - Composition de la solution nutritive de HOAGLAND (1938).
Produit
Composition
Poids en g/l
Nitrate de potassium
KNO3
191.90
Nitrate de calcium
(NO3)2 Ca 4H2O
129.80
Nitrate d’Ammonium
NO3 NH4
210
Sulfate de magnésium
SO4Mg 7H2O
61.5
Phosphate monopotassique
PO4H2K
54.40
Hydrogenophosphate di-potassium
PO4K2H 3H2O
34.23
Chlorure de manganèse
Cl2Mn 4H2O
1.80
Sulfate de cuivre
Cu SO4 5H2O
0.176
Sulfate de zinc
Zn SO4 7H2O
0.219
Acide borique
H3BO3
2.861
Molybdate d’ammonium
MO7 O24 (NH4)7H2O
0.285
Complexe ferrique EDTA ferrique
(C10H12FeN2NaO8)
0.050
Tableau 4 - Composition saline de NaCl.
Concentrations NaCl (g.l-1)
50 meq
2,92
75 meq
4,38
100 meq
5,84
1
2
3
3
1
2
3
3
1
2
3
3
2
4
1
4
2
4
1
4
2
4
1
4
3
1
2
1
3
1
2
1
3
1
2
1
4
3
4
2
4
3
4
2
4
3
4
2
Traitement
ADH1
Traitement
ADH2
Traitement
ADH3
Stress Hydrique
1
2
3
3
1 : Coco Rose.
Traitement SDH
(Témoin)
2
4
1
4
3
1
2
1
4
3
4
2
2 : Hadiya.
3 : Bronco.
4 : Djadida.
Stress Salin
Traitement
50 meq
Traitement
75 meq
Traitement
100 meq
1
2
3
3
1
2
3
3
1
2
3
3
2
4
1
4
2
4
1
4
2
4
1
4
3
1
2
1
3
1
2
1
3
1
2
1
4
3
4
2
4
3
4
2
4
3
4
2
Fig. 2 - Mise en germination des quatre variétés de haricot.
En haut à gauche : « Coco rose ».
En haut à droite : « Hadiya ».
En bas à gauche : « Bronco ».
En bas à droite : « Djadida ».
Fig. 3 - Disposition des plantes de haricot (Phaseolus vulgaris L.) en serre.
3 - Méthodologie et mesures effectuées
Durant cette expérimentation nous avons tenté d’évaluer le comportement de
quatre variétés de haricot (Phaseolus vulgaris L.) sous stress salin et hydrique. Les
paramètres retenus sont d’ordres morphologiques et physiologiques.
3 -1 Etude des paramètres physiologiques
3 -1-1 Statut hydrique
Les paramètres retenus se rapportent à la teneur relative en eau (Relative Water
Content)
•
La teneur relative en eau (RWC)
La teneur relative en eau est déterminée selon la méthode de BARRS et WEATHERLEY
(1962), puis par SCIPPA et al (2004). La feuille est coupée à la base du limbe et
immédiatement pesée pour donner le poids frais (Pf). L’extrémité sectionnée est
trempée dans un tube à essai contenant de l’eau distillée, l’ensemble est placé à
l’obscurité et à une température de 4 °C pendant 24 heures. Les feuilles récupérées et
délicatement essuyée par un papier buvard pour éliminer l’eau de la surface, repesées
pour donner le poids après réhydratation maximale (poids en pleine turgescence Ppt).
Le poids sec (Ps) est déterminé après passage des feuilles dans l’étuve réglée à
80 °C pendant 48 heures.
La teneur relative en eau RWC est calculée selon la formule suivante :
RWC (%) = [(Pf – Ps) / (Ppt – Ps)] x 100
3 -1-2 Dosage des chlorophylles
Le dosage de la chlorophylle totale (a+b) est déterminé par la méthode de
SHABALA et al. (1998) et LICHTENTHALER (1988). On ajoute 10 ml d’acétone à 95%
à cent milligrammes de matière fraiche (feuilles) prélevés sur chaque plant d’haricot.
Après le mélange du contenu, les tubes sont fermés avec du parafilm pour éviter toute
évaporation. Les tubes sont conservés à l’obscurité à 4°C pendant 48 heures. La lecture au
spectrophotomètre se fait respectivement à : 662 et 644 nm.
Les concentrations de la chlorophylle a et b sont calculées par l’équation
suivante :
Chl(a) : 9,784 D662- 0,99 D644.
Chl(b) : 21,42 D644- 0,99 D662.
Chlorophylle totale = Chl(a) +
Chl(b).
La chlorophylle totale est exprimée en µg / g de MF.
3 -2 Etude des paramètres morphologiques et micro-morphologiques
3 -2-1 La résistance stomatique
Les mesures de la résistance stomatique ont été effectuées à l’aide d’un
poromètre automatique de type DELATA-T DEVICES-Cambridge.
La partie médiane de la feuille qui sert à la mesure est placée en contact avec le
thermocouple de l’appareil.
3 -2-2 La partie aérienne
Cette partie est récupérée par section des plants au niveau du collet. Sa matière
sèche est déterminée par passage à l’étuve (80°C pendant 48h.).
3 -2-2 La partie racinaire
A la fin de l’expérimentation, au stade floraison, les cylindres sont vidés de
leur contenu par jet d’eau. Les racines sont délicatement lavées et récupérées pour subir
une série de mesures. Sur ces racines sont déterminées, la longueur de l’axe principal et
la matière sèche. Cette dernière est obtenue par étuvage à une température de 80°C
pendant 48 heures.
3 -2-3 Le ratio
Ce ratio met en rapport les valeurs de poids sec de la partie souterraine (prélevée à
partir du collet) et la partie aérienne (feuilles et tiges).
Analyse statistique
Le logiciel SPSS (Statistical Package for the Social Sciences) version 15.0, a été
employé pour toutes les analyses statistiques.
CHAPITRE III – RESULTATS OBTENUS
I – REPONSES DES PLANTES SOUS STRESS HYDRIQUE
1 - Teneur Relative en Eau (Relative Water Content)
A partir des résultats obtenus (fig.4), une diminution de la teneur relative en eau
des feuilles (RWC) est enregistrée au cours de la phase de stress hydrique d’une semaine
(ADH1), de deux semaines (ADH2) et de trois semaines (ADH3).
Les résultats moyens obtenus de l’estimation de ce paramètre (fig.4), montrent
que les valeurs de la teneur relative en eau les plus élevées sont notées chez les
échantillons témoins (SDH), avec une valeur maximale de l’ordre de 92,25% marquée par
la variété Coco rose et une valeur minimale égale à 87,30% observée chez la variété
Bronco (V3).
Teneu r relative en eau (%)
100
90
SDH
80
ADH1
70
ADH2
60
ADH3
50
40
Coco rose
Hadiya
Bronco
Djadida
Fig.4 - Teneur relative en eau des feuilles de plantes de haricot mesurée en fonction du
régime hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3).
SDH : Sans déficit hydrique (Témoin) ; ADH1 : stress hydrique d’une semaine.
ADH2 : stress hydrique de deux semaines ; ADH3 : stress hydrique de trois semaines.
SH : Stress hydrique.
Au contraire, les valeurs de la teneur relative en eau (RWC) les plus faibles sont
enregistrées au niveau des plantes stressées (ADH1, ADH2, ADH3). En effet, au niveau du
lot ADH1, la teneur relative en eau (RWC) a varié entre 74,43% donnée par la variété Coco
rose (V1) pour une valeur maximale et pour une valeur minimale maintenue par la variété
Bronco de l’ordre de 73,21%. Au terme d’une durée de deux semaines d’arrêt
d’arrosage (ADH2), les valeurs de la teneur relative en eau varient entre une valeur de
84,30% notée chez la variété Coco rose et une valeur de 54,64% enregistrée chez la variété
Hadiya (V2). Au bout de trois semaines de stress ADH3, les valeurs de la teneur relative en
eau, atteignent 54,97% au maximum chez Bronco et 51,74% au minimum chez Djadida
(V4).
Tableau 4 - Test de signification de Fisher des teneurs relatives en eau des plantes de
haricot sous stress hydrique au seuil de signification à P = 5%.
Moyenne et écart type
Source
Test F
VAR
29,57*
SH
529,69*
VAR x SH
6,096*
VAR
Témoin
ADH1
ADH2
ADH3
VAR1
92,25±1,39
74,43±1,81 *
84,30±1,86 *
52,86±2,76 *
VAR2
91,32±2,57
NS
87,30±3,31
*
89,90±1,80
NS
73,47±1,68 *
NS
73,21±4,16 *
NS
73,78±2,31 *
NS
54,64±1,23 *
*
77,84±2,28 *
*
77,84±2,11 *
*
52,24±2,26 *
NS
54,97±2,02 *
NS
51,74±0,38 *
NS
VAR3
VAR4
(*) : Significatif à P = 5%.
(NS) : Non significatif.
VAR: Variétés ; VAR1 : Coco rose; VAR2 : Hadiya.
VAR3 : Bronco; VAR4 : Djadida.
L’analyse statistique des résultats (tableau 4) montre des différences de
comportement des variétés face à la contrainte hydrique (p=0,000). Sous les traitements
ADH1, ADH2 et ADH3, la teneur relative en eau a diminué de manière significative
(p=0,000). Le stress hydrique appliqué a causé une réduction importante de la teneur en
eau relative souvent considérée comme un paramètre de discrimination des différentes
situations hydriques. En effet, le manque d'eau a entraîné, à la fin de chaque traitement
(ADH1, ADH2, ADH3), une diminution en moyenne de RWC de 18.26%, 18.32% et
41.28% respectivement sous les traitements ADH1, ADH2 et ADH3 par comparaison aux
plantes témoins.
L’analyse statistique nous a permis aussi de révéler l’influence variétale sur la réponse
hydrique à travers la teneur relative en eau (RWC) selon le traitement. En effet, pour les
plantes témoins, les résultats montrent que la teneur relative en eau déterminée sur
les plantes de la variété Bronco est affectée d’une valeur significative comparativement au
celle des plantes de la variété Coco rose. Cet effet est significatif pour le RWC de la variété
Hadiya et Djadida toujours par rapport au RWC de la variété Coco rose. Lorsque les
plantes sont stressées à ADH1, l’analyse statistique montre que les valeurs de la teneur
relative en eau enregistrées chez la variété Hadiya, Bronco et Djadida présentent aucune
différence significative par rapport aux plantes de la variété Coco rose.
Pour les plantes recevant le traitement hydrique à ADH2, les variétés Hadiya,
Bronco et Djadida ont exprimé des teneurs relatives en eau significativement inférieures
par rapport aux plantes de la variété Coco rose.
Sous le traitement ADH3, l’analyse statistique révèle que les variétés Hadiya,
Bronco et Djadida n’ont montré aucune différence significative de la teneur relative en eau
par rapport à la variété Coco rose.
2 - Résistance stomatique
La figure 5 présente l’évolution de la résistance stomatique mesurée sur les
plantes des quatre variétés conduites sous stress hydrique. Il en résulte que les valeurs de la
résistance stomatique sont plus faibles sous le traitement SDH avec un maximum de 6,32
s.cm-1 observé chez la variété Bronco et un minimum 4,35 s.cm-1 marqué par la variété
Résistance Stomatique (s.cm -1)
Coco rose.
70
60
50
SDH
40
ADH1
30
ADH2
20
ADH3
10
0
Coco rose
Hadiya
Bronco
Djadida
Fig.5 - Résistance stomatique (s.cm-1) des feuilles de plantes de haricot mesurée en
fonction du régime hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3).
L’augmentation des valeurs de la résistance stomatique est plus marquée au
niveau des lots ayant subit une contrainte hydrique (ADH1, ADH2, ADH3). En effet, les
valeurs maximales et minimales de la résistance stomatique au niveau des lots ADH1,
ADH2, ADH3 sont respectivement de l’ordre de 39,79 s.cm-1 et 27,36 s.cm-1; de 32,84
s.cm-1 et 18,24 s.cm-1 et de 50,50 s.cm-1 et 26,57 s.cm-1. Ces valeurs sont respectivement
enregistrées par les variétés Hadiya, Djadida sous le traitement (ADH1), Coco rose, Hadiya
au niveau du lot (ADH2) et Coco rose et Hadiya soumis au niveau traitement hydrique le
plus long (ADH3).
L’analyse statistique des résultats (tableau 5) révèle pour ce paramètre, une
différence significative entre les régimes hydriques ; ces résultats présument que les
fluctuations de la résistance stomatique dépendent de la durée du stress hydrique appliqué
(p=0,000).
Tableau 5 - Test de signification de Fisher de la résistance stomatique des feuilles des
plantes de haricot soumises au stress hydrique au seuil de signification à P = 5%.
Moyenne et écart type
Source
Test F
VAR
Témoin
VAR1
4,35±1,37
35,92±3,77*
32,84±2,93*
50,50±7,09*
VAR2
4,47±2,53
NS
6,32±3,51
NS
5,37±1,79
NS
39,79±9,78*
NS
34,65±6,73*
NS
27,36±8,38*
NS
18,24±1,55*
*
26,20±1,33*
NS
28,06±9,17*
NS
26,57±8,19*
*
33,31±7,69*
*
42,56±6,38 *
NS
ADH1
ADH2
ADH3
2,24(NS)
VAR
37,96*
SH
VAR3
VAR x SH
1,77(NS)
VAR4
(*) : Significatif à P = 5%.
(NS) : Non significative.
Les variations de la résistance stomatique s’opèrent de manière indépendante de
l’effet génotypique (p=0,102), également, le comportement variétal s’est exprimé de
manière presque identique en présence du stress hydrique appliqué (p=0,112).
L’influence variétale pour les plantes témoins montre que les valeurs de la résistance
stomatique des quatre variétés étudiées sont très proches statistiquement, ceci s’observe
aussi sous le traitement ADH1 où l’analyse statistique révèle aucune différence
significative entre les variétés. Par contre au niveau du traitement ADH2, la variété Hadiya
montre des valeurs de la résistance stomatique significativement inférieures par rapport
aux valeurs des variétés Coco rose, Bronco et Djadida.
Lorsque les plantes sont soumises au stress le plus long ADH3, les valeurs de la
résistance stomatique enregistrées pour les variétés Hadiya et Bronco, s’expriment
significativement à la baisse par rapport à celles des variétés Coco rose et Djadida.
3 – Teneur en chlorophylle Totale
Les résultats obtenus (fig.6) indiquent une nette diminution de la teneur des
feuilles de haricot en chlorophylle totale (a et b) par rapport aux plantes témoins (SDH).
A l’échelle du lot SDH, les fluctuations de la teneur en chlorophylle totale varient
entre une valeur maximale de l’ordre de 17,82 µg.g-1 MF et une valeur minimale égale à
14,55 µg.g-1 MF notées respectivement chez les plantes des variétés Bronco et Coco rose.
Au niveau des traitements (ADH1, ADH2, ADH3 ), les valeurs en chlorophylle totale des
feuilles ont baissé dans les feuilles des plantes stressées. Sous le traitement ADH1, le
contenu en chlorophylle totale oscille entre 14,83 µg.g-1 MF marqué par Hadiya et 13,16
µg.g-1 MF donné par Coco rose. Au niveau du lot (ADH2), la teneur en chlorophylle totale
atteint son maximum chez la variété Bronco pour une valeur de 13,43 µg.g-1 MF et
diminue chez la variété Hadiya avec une valeur égale à 9,46 µg.g-1 MF. Pour les plantes
soumises au stress le plus sévère (ADH3), la valeur la plus faible des teneurs en
Teneur en chlorophylle totale(µg.g-1)
chlorophylle totale est enregistrée chez la variété Hadiya (3,38 µg.g-1 MF).
20
15
SDH
ADH1
10
ADH2
ADH3
5
0
Coco rose
Hadiya
Bronco
Djadida
Fig.6 – Teneur en chlorophylle totale (µg.g-1 MF) des feuilles de plantes de haricot
mesurée en fonction du régime hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3).
L’analyse statistique des résultats révèlent que la réduction de la teneur en
chlorophylle totale diffère d’une façon significative sous l’effet des différents stress
appliqués (p=0,018).
Tableau 6 – Test de signification de Fisher des teneurs en chlorophylle des feuilles des
plantes de haricot soumises au stress hydrique au seuil de signification à P = 5%.
Moyenne et écart type
Source
Test F
VAR
1,94(NS)
SH
4,40*
VAR x SH
1,62(NS)
VAR
Témoin
ADH1
ADH2
ADH3
9,55±0,56 *
7,46±0,42 *
VAR1
14,55±0,14 13,16±0,18 NS
VAR2
3,38±0,25 *
15,11±0,41 14,83±1,07 NS 9,46±0,68 *
*
NS
NS
NS
17,82±0,33 13,73±0,18 * 13,43±1,51 * 13,67±1,48 *
*
NS
NS
NS
15,97±0,49 13,46±0,23 NS 13,14±1,34 NS 12,04±0,76 NS
*
NS
NS
NS
VAR3
VAR4
(*) : Significative au seuil de 5%.
(NS) : Non significatif.
En ce qui concerne l’effet variétal, les données montrent que les plantes
sous les trois régimes hydriques SDH, ADH1 et ADH2, ont enregistré des teneurs en
chlorophylle identiques du fait qu’il n’y a aucune différence significative entre les quatre
variétés. Par contre, au niveau du traitement ADH3, les valeurs de la teneur en
chlorophylle montrent des différences significatives élevées de la variété Bronco et
Djadida, mais la variété Hadiya marque une différence significative inférieure par rapport à
la variété Coco rose.
4 - Ratio Matière Sèche Racinaire / Matière Sèche Aérienne (MSR/MSA).
Cette mesure a été effectuée afin d’analyser les relations entre la croissance des
parties souterraines (MSR) et celles des parties aériennes (MSA). Elle présente une
caractéristique fortement discutée.
Des résultats obtenus (fig. 7), il faut noter que les valeurs du ratio MSR/MSA sont
relativement peu sensibles à la restriction d’eau. En effet, après une semaine d’arrêt
d’arrosage (ADH1), le stress n’a engendré qu’une légère diminution des valeurs du ratio,
cette réduction est de l’ordre de 9% en moyenne par rapport au témoin (SDH). Alors qu’au
niveau du lot ADH2, la contrainte hydrique n’a provoqué qu’une légère hausse des valeurs
de ce paramètre qui est égale à 5%.Par ailleurs, contrairement au lot ADH1, les valeurs du
ratio varient sensiblement plus sous l’effet du stress hydrique le plus long (ADH3) ; le taux
d’accroissement est de l’ordre de 28% par rapport au témoin.
Les résultats montrent une différence du ratio (MSR/MSA) des variétés étudiées.
Les valeurs de ce paramètre ont varié en fonction des variétés étudiés (p=0.009). Le
pourcentage de réduction des valeurs de ce paramètre a été très faible chez la variété Coco
rose du lot ADH1 avec une valeur minimale de à 0.33. Alors qu’au niveau du traitement
ADH3, les valeurs du ratio (MSR/MSA) varient entre 0.79 et 0.61 marquées
Ratio MSA/MSR
respectivement par les variétés Bronco et Djadida.
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
SDH
ADH1
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
ADH2
ADH3
Coco rose
Hadiya
Bronco
Djadida
Fig.7 - Ratio MSR/MSA des de plantes de haricot mesuré en fonction du régime hydrique
appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3).
L’influence variétale montre que les plantes témoins ont enregistré des valeurs du
ratio MSR/MSA, peu différentes et statistiquement équivalentes.
Au niveau du lot ADH1, les variétés Bronco et Djadida révèlent que les valeurs
du ratio MSR/MSA sont identiques, alors que la variété Hadiya marque une divergence
significativement élevée par rapport à celle de la variété Coco rose.
Pour les plantes recevant le traitement hydrique ADH2, ADH3, les valeurs du
ratio MSR/MSA montrent qu’il n’y a aucune différence significative observée chez les
variétés Hadiya et Djadida, par contre la variété Bronco montre une différence significative
par rapport à la variété Coco rose.
Tableau 7 - Test de signification de Fisher du ratio MSR/MSA des plantes de haricot
soumises au stress hydrique au seuil de signification à P = 5%.
Moyenne et écart type
Source
Test F
VAR
VAR
Témoin
ADH1
VAR1
0,44±0,04
0,33±0,07 NS
0,42±0,09 NS 0,43±0,08 NS
VAR2
0,55±0,07
NS
0,46±0,01
NS
0,41±0,07
NS
0,55±0,09 NS
*
0,39±0,09 NS
NS
0,41±0,09 NS
NS
0,46±0,08 NS 0,56±0,04 NS
NS
NS
0,79±0,03*
0,66±0,07*
*
*
0,41±0,06 NS 0,61±0,06*
NS
NS
ADH2
ADH3
4,62*
SH
6,94*
VAR3
VAR x SH
1,24(NS)
VAR4
(*) : Significative au seuil de 5%.
(NS) : Non significatif.
5 - Longueur racinaire
L’effet du stress hydrique sur la longueur racinaire est présenté par la figure 8. Il
apparaît que chez les quatre variétés étudiées, la contrainte hydrique augmente
significativement la longueur des racines (p=0.000). Des différences génotypiques ont été
également observées.
En effet, au fur et à mesure que le stress hydrique devient plus long, les plantes de
enregistrent des longueurs très élevées chez la variété Djadida avec une valeur de l’ordre
de 73,30 cm observée au niveau du traitement ADH3, une valeur de l’ordre de 67,35 cm
marquée au niveau du lot ADH2, et une valeur égale à 60,75 cm observée chez les plantes
ayant subi une durée de stress de sept jours (ADH1).
Le taux d’accroissement de ce paramètre est de 13%, 23% et 37% enregistrés
respectivement au niveau des lots (ADH1, ADH2, ADH3).
Par contre, les valeurs les plus faibles de la longueur des racines sont relevées
dans le traitement ayant subit aucune contrainte hydrique (SDH) avec une valeur de 47.05
cm donnée par la variété Coco rose.
Longueur racinaire(cm)
90
80
70
SDH
60
ADH1
50
ADH2
40
ADH3
30
20
Coco rose
Hadiya
Bronco
Djadida
Fig.8 - Longueur racinaire (cm) de plantes de haricot mesurée en fonction du régime
hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3).
L’analyse statistique des résultats montre que la longueur racinaire des plantes
témoins, enregistrée chez les variétés Hadiya et Bronco ne révèle aucune différence
significative. Par contre, la variété Djadida exprime une divergence significativement
élevée par rapport à Coco rose.
Tableau 8 - Test de signification de Fisher de la longueur racinaire des plantes de haricot
soumises au stress hydrique au seuil de signification à P = 5%.
Moyenne et écart type
Source
Test F
VAR
VAR
Témoin
VAR1
47,05±1,63
52,25±2,62 *
57,30±2,97 * 69,60±2,71*
VAR2
47,20±1,13
NS
49,50±3,25
NS
56,35±3,18
*
55,30±2,40 *
NS
58,25±1,20 *
*
60,75±3,32 *
*
63,10±4,10 * 71,00±1,71*
NS
*
59,30±1,70 * 61,80±2,40*
*
NS
67,35±3,18 * 73,30±2,97*
NS
*
ADH1
ADH2
ADH3
15,72*
SH
78,70*
VAR3
VAR x SH
2,66*
VAR4
(*) : Significative au seuil de 5%.
(NS) : Non significatif.
Lorsque les plantes sont stressées à ADH1, les variétés Bronco et Djadida
montrent une divergence significativement élevée par rapport à la variété Coco rose. Par
contre, la variété Hadiya ne montre aucune différence significative par rapport à Coco rose.
Au niveau du traitement ADH2, la variété Bronco a exprimé des longueurs
racinaires très proches ou identiques à celles de la variété Coco rose. Cependant, les
variétés Hadiya et Djadida ont manifesté des longueurs racinaires significativement élevées
par rapport à Coco rose.
Sous le traitement ADH3, les variétés Hadiya et Djadida ont exprimé des
longueurs statistiquement identiques, alors que la variété Bronco a révélé des longueurs
racinaires significativement inférieures par rapport à Coco rose.
II – REPONSES DES PLANTES AU STRESS SALIN
1- Teneur Relative en Eau (Relative Water Content)
La teneur en eau des feuilles renseigne sur la turgescence relative des tissus et
figure parmi les critères d’évaluation de tolérance au stress. Pour apprécier l’état hydrique
des plantes expérimentées sous stress salin, nous avons suivi les variations de la teneur
relative en eau après une semaine de l’application de la solution saline composée de NaCl.
Dans les conditions de notre expérimentation, le régime hydrique imposé permet
des vacillations importantes du statut hydrique de la plante (p=0.000). Ceci prouve que les
variations des niveaux de stress ont provoqué d’importantes fluctuations de la teneur en
eau des différents tissus de la plante.
Teneu r relative en eau (%)
100
90
T émoin
80
50 meq de NaCl
70
75 meq de NaCl
60
100 meq de NaCl
50
40
Coco rose
Hadiya
Bronco
Djadida
Fig. 9 - Teneur relative en eau (%) des feuilles de plantes de haricots mesurée après 8 jours
de stress au NaCl à différentes concentrations.
L’origine de la variabilité conduite permet aussi des fluctuations de grandeurs
importantes de ce paramètre (p=0.000). Ceci se consolide à travers une large influence de
l’effet d’interaction entre les deux facteurs d’étude sur l’expression de cette caractéristique
(p=0.000). Ce dernier résultat confirme une certaine distinction du comportement des
variétés conduites en réponse à la contrainte hydrique imposée.
Les résultats moyens obtenus (fig. 9) démontrent que chez l’ensemble des plantes
du contrôle (Témoin), la teneur relative en eau s’est maintenue à niveau élevé approximatif
de 90%. Dans les mêmes conditions, les variétés Coco rose et Hadiya se distinguent parmi
la collection en maintenant une teneur en eau supérieure à 91%.
Au niveau du lot des plantes irriguées avec une concentration de 50 meq de NaCl,
la teneur en eau à travers l’ensemble des variétés s’est fixée à un niveau d’environs 70%.
Les variétés Coco rose et Hadiya se caractérisent ainsi par des valeurs excédant 70%.
Tableau 9 - Test de signification de Fisher des teneurs relatives en eau des feuilles des
plantes de haricot soumises au stress salin au seuil de signification à P = 5%.
Moyenne et écart type
Source
VAR
SH
Test F
VAR
Témoin
VAR1
92,25±1,39
VAR2
91,32±2,57
NS
87,30±3,31
*
89,90±1,80
NS
T75
T100
73,05±1,50*
82,67±2,07*
59,35±0,97*
73,41±3,73*
NS
65,54±2,52*
*
68,42±1,50*
*
64,59±2,61*
*
75,89±1,46*
*
73,06±6,33*
*
58,43±3,87*
NS
52,10±4,93*
*
47,53±1,58*
*
14,47*
331,68*
VAR3
VAR x SH
T50
7,55*
VAR4
(*) : Significative au seuil de 5%.
(NS) : Non significative.
Témoin : traitement irrigué avec une solution d’une concentration de 0 meq de NaCl.
T50 : traitement irrigué avec une solution d’une concentration de 50 meq de NaCl.
T75 : traitement irrigué avec une solution d’une concentration de 75 meq de NaCl.
T100 : traitement irrigué avec une solution d’une concentration de 100 meq de NaCl.
SH : Stress salin.
Dans le traitement T100 où les plantes sont irriguées avec la concentration saline la plus
élevée (100 meq de NaCl) ; la teneur relative en eau s’est maintenue à un niveau
critique de 52%. Dans cette situation on note des exceptions se rapportant d’une
part de la variété Coco rose ayant donné la plus haute valeur avec 59,35% et d’autre part de
la variété Djadida tout en donnant la plus faible donnée avec 47,53%.
D’une manière générale, le lot T75 s’expose comme le plus favorable au maintien
d’un niveau d’hydratation tissulaire élevé. Cependant, on relève des valeurs pour leur
totalité dépassant 73%, à l’exception de la variété Hadiya dont la valeur s’avère la plus
faible avec 64,59%.
L’effet variétal pour les plantes témoins montre que les valeurs de la teneur
relative en eau des variétés Hadiya et Djadida sont très proches par rapport à Coco rose. La
variété Bronco montre une différence significativement inférieure à celle de Coco
rose.Pour les plantes recevant le traitement salin à T50, la variété Hadiya n’a montré
aucune différence significative de la teneur relative en eau par rapport à Coco rose, mais
les variétés bronco et Djadida, au contraire, révèlent une divergence significativement
inférieure à Coco rose.
Sous le traitement T75, l’analyse statistique montre que les quatre variétés ont
exprimé des teneurs relatives en eau différentes.Les plantes stressées à T100, les résultats
montrent que la variété Hadiya a exprimé des teneurs relatives en eau statistiquement
identiques à Coco rose. Par contre, les deux variétés Bronco et Djadida ont révèlé une
différence significativement inférieure à celle de Coco rose.
2 - Résistance stomatique
La régulation des pertes d’eau par les stomates présente un facteur
déterminant dans la variation du statut hydrique de la plante. La limitation de la
transpiration par la fermeture des stomates s’avère importante pour le maintien d’une
teneur en eau élevée. Cette limitation est corrélée positivement avec la résistance
stomatique.
L’analyse des résultats obtenus à travers l’estimation de cette caractéristique (fig.
10) révèle que son élaboration est grandement conditionnée par le degré de salinité
(p=0.000). Les variations de l’effet variétal au sein de la variabilité conduite ne provoquent
aucune variation notable (p=0.983). L'action simultanée de deux facteurs d’étude s’avère
sans effet marquant (p=0,797), ce qui suppose qu’il n’existe aucune distinction
génotypique pour la réalisation de ce paramètre en condition saline.
Les données moyennes obtenues montrent que la résistance stomatique augmente
avec l’acuité de la concentration saline. Ainsi au niveau des traitements salins (T50, T75,
T100), la résistance stomatique croit au fur et mesure que la concentration de la solution
saline augmente. Cependant l’augmentation la plus conséquente est observée au niveau du
traitement irrigué avec une concentration la plus élevée (100 meq de NaCl). A ce niveau
les variétés Coco rose, Hadiya, en inscrivent les valeurs les plus importantes avec
Résistance Stom atique (s.cm-1 )
respectivement 48,45 s.cm-1 et 43,53 s.cm-1.
60
50
T émoin
40
50 meq de NaCl
30
75 meq de NaCl
20
100 meq de NaCl
10
0
Coco rose
Hadiya
Bronco
Djadida
Fig.10 - Résistance stomatique des feuilles de plantes de haricots mesurée après 8 jours de
stress au NaCl avec différentes concentrations (T0, T50, T75, T100).
Pour les plantes témoin, les valeurs de la résistance stomatique ont été les plus
faibles. Une valeur moyenne de ce paramètre à travers l’ensemble des variétés est estimée
à 5 s.cm-1. Les valeurs génotypiques oscillent entre 4,35 s.cm-1 (Coco rose) et 6,32 s.cm-1
(Bronco).
Tableau 10 - Test de signification de Fisher de la résistance stomatique des feuilles des
plantes de haricot soumises au stress salin au seuil de signification à P = 5%.
Moyenne et écart type
Source
VAR
SH
Test F
VAR
Témoin
T50
T75
T100
VAR1
4,35±1,37
18,96±8,10 NS
22,50±2,10*
48,45±6,03*
VAR2
4,47±2,53
NS
6,32±3,51
NS
5,37±1,79
NS
23,94±3,24*
NS
29,51±6,22*
NS
28,21±4,65*
NS
29,86±2,59*
NS
34,37±5,15*
NS
29,14±6,80*
NS
43,53±4,36*
NS
39,63±6,18*
NS
33,47±6,25*
NS
0,05(NS)
24,03*
VAR3
VAR x SH
0,58(NS)
VAR4
(*) : Significative au seuil de 5%.
(NS) : Non significatif.
La résistance stomatique au niveau des deux traitements T50 et T75, semble
présenter des tendances similaires. Les valeurs moyennes inscrites dans les deux
traitements sont de 25 s.cm-1 (T50) et 28 s.cm-1 (T75). An niveau du premier traitement,
Coco rose en inscrit les plus faibles valeurs avec 18,96 s.cm-1, tandis qu’à l’échelle du
second lot, Hadiya marque la plus grande valeur de ce paramètre avec 29,86 s.cm-1.
L’effet variétal pour les quatre traitements salins, montre que les valeurs de la
résistance stomatique enregistrées par les autres variétés ne révèlent aucune divergence
significative, pour chaque traitement, toutes les valeurs de la résistance stomatique se sont
révélées statistiquement équivalentes.
3 - Teneur en chlorophylle Totale
De la figure 11, il en résulte que chez toutes les plantes Témoin, les teneurs en
chlorophylles sont restées plus importantes, comparativement à celles des plantes de
soumises au stress salin. La réduction des teneur en chlorophylle totale la plus importante a
été notée chez les plantes irriguées sous une concentration de 100 meq avec cependant une
diminution moyenne égale à 69% par rapport au témoin et des diminutions de l’ordre de
49% et 61% respectivement marquées par les plantes ayant été irriguées avec des solutions
Teneur en chlorophylle totale(µg.g-1)
saline de 50 meq et 75 meq de NaCl.
20
15
T émoin
50 meq NaCl
10
75 meq NaCl
100 meq NaCl
5
0
Coco rose
Hadiya
Bronco
Djadida
Fig.11 - Teneur en chlorophylle totale des feuilles de plantes de haricots mesurée après 8
jours de stress au NaCl avec différentes concentrations (T0, T50, T75, T100).
L’analyse des résultats obtenus de l’estimation de cette caractéristique, dicte que
cette dernière est grandement conditionnée par les différentes concentrations appliquées
(p=0.000) et la nature génotypique (p=0.000). On note également une influence
significative de l’interaction des deux facteurs, ce qui prouve une distinction de
comportement des variétés conduites vis-à-vis du degré de salinité imposé.
Après huit jours de stress au NaCl, le contenu en chlorophylle totale des feuilles
stressées a baissé par rapport aux feuilles du contrôle. En effet, la valeur la plus faible est
enregistrée par la variété Coco rose en donnant 2,86 µg.g-1 MF au niveau du lot T100, par
contre la valeur la plus importante est observée au niveau du témoin avec 17,82 µg.g-1 MF
extériorisée par la variété Bronco.
Tableau 11 - Test de signification de Fisher des teneurs en chlorophylle des feuilles des
plantes de haricot soumises au stress salin au seuil de signification à P = 5%.
Moyenne et écart type
Test F
VAR
Témoin
VAR
105,40*
VAR1
VAR2
SH
129,77*
VAR3
20,13*
VAR4
14,55±0,14
15,11±0,41
NS
17,82±0,33
*
15,97±0,49
*
Source
VAR x SH
(*) : Significative au seuil de 5%.
T50
4,39±0,08*
7,65±0,35*
*
9,99±1,33*
*
10,33±0,42*
*
T75
4,11±0,07*
7,56±0,23*
*
8,08±0,53*
*
4,91±0,94*
NS
T100
2,86±0,81*
6,19±0,35*
*
6,23±0,85*
*
4,13±0,04*
*
(NS) : Non significatif.
En ce qui l’effet variétal, les données montrent que les plantes des quatre
traitements salins ont enregistrées des teneurs en chlorophylle différentes du fait qu’il y a
une différence significative entre les quatre variétés, à l’exception de la variété Hadiya du
traitement T0 et la variété Djadida du traitement T7 ; ces deux variétés révèlent des teneurs
en chlorophylle très proches par rapport à celles de la variété Coco rose.
4 – Ratio MSR/MSA
A la lecture des résultats moyens (fig. 12), on note que chez les plantes témoins, les valeurs
du ratio MSR/MSA enregistrées sont les plus élevées avec 0.46.Toutefois, ce ratio
diminue, au niveau du traitement mené à 50 meq de la solution saline où les plantes
affichent 0.34. Les plantes soumises à des concentrations de 75 meq et 100 meq
enregistrent respectivement des ratios plus faibles de l’ordre de 0.24 et 0.22.
On constate donc, en résumé que la réduction du ratio, est d’autant plus
importante que le degré de salinité est élevé.
L’étude des résultats obtenus (tableau 9) montre que les variations des valeurs du
rapport MSR/MSA estimées sont grandement conditionnées par la nature variétale
conduites (p=0.000) d’une part et les différentes concentrations de NaCl appliqués d’autre
part (p=0.000).
L'exposé des résultats moyens montre que dans le traitement T50, le ratio note 0,31
chez la variété Coco rose contre 0,43 chez la variété Hadiya.
Au niveau du lot T75, la valeur du rapport la plus élevée 0,27 est affichée par la
variété Hadiya et la plus faible valeur soit 0,21 est observée chez la variété Djadida.
A l’échelle du dispositif irrigué avec une concentration de 100 meq de NaCl, le
rapport fluctue entre 0,21 chez la variété Djadida et 0,25 chez la variété Coco rose.
Enfin pour les plantes du contrôle, ces valeurs vacillent entre 0,41 notée chez la
Ratio MSA/MSR
variété Djadida et 0,55 obtenue par la variété Hadiya.
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
T émoin
50 meq NaCl
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
75 meq NaCl
100 meq NaCl
Coco rose
Hadiya
Bronco
Djadida
Fig.12 - Ratio MSR/MSA de plantes de haricots mesurée après 8 jours de stress au NaCl
avec différentes concentrations (T0, T50, T75, T100).
Tableau 12 - Test de signification de Fisher du ratio MSR/MSA des plantes de haricot
soumises au stress salin au seuil de signification à P = 5%.
Moyenne et écart type
Source
Test F
VAR
18,53*
SH
36,20*
VAR x SH
9,00*
VAR
Témoin
VAR1
0,44±0,05
0,31±0,04 NS
0,25±0,03*
0,25±0,08*
VAR2
0,55±0,04
0,43±0,04 NS
0,27±0,07*
0,25±0,07*
NS
VAR3
0,46±0,09
NS
VAR4
0,41±0,07
NS
(*) : Significative au seuil de 5%.
T50
NS
0,32±0,08 NS
NS
0,33±0,04 NS
NS
T75
NS
0,23±0,06*
NS
0,21±0,03*
NS
T100
NS
0,19±0,03*
NS
0,21±0,06*
NS
(NS) : Non significatif.
L’analyse statistique des résultats, montre qu’au niveau de chaque traitement
salin, les valeurs du ratio MSR/MSA sont identiques statistiquement et n’ont révélé aucune
différence significative entre les variétés.
DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES
En Algérie, la production agricole est fortement limitée par plusieurs contraintes
abiotiques dont les principales sont la sécheresse et la salinité. Face à ces deux facteurs
limitant, toutes tentatives d’amélioration et de sélection des critères impliqués dans
l’adaptation au déficit hydrique et au stress salin s’annoncent parmi les programmes dans
la création d’un idéotype. Le travail entrepris se fixait comme objectif d’étudier et de
dégager les critères d’évaluations du degré de tolérance de quatre variétés de haricot aux
contraintes hydrique et saline.
Les résultats obtenus montrent que le maintien d’un statut hydrique satisfaisant
de la plante est favorisé par les différents mécanismes morpho physiologiques exprimés
suite à l’application de la contrainte abiotique (hydrique et saline).
Cependant, les variations de la teneur relative en eau sont étroitement
conditionnées par les fluctuations de la résistance stomatique. L’augmentation des valeurs
de la résistance stomatique suite à la fermeture totale ou partielle des stomates, contribue à
limiter les pertes d’eau par les feuilles et par conséquent éviter à la plante une éventuelle
déshydratation de ces tissus.
Le déficit hydrique ainsi que la contrainte saline contribuent à la réduction des
teneurs en chlorophylle totale des feuilles. Une telle réaction serait une conséquence des
effets négatifs générés par les situations hydriques et salines.
Par ailleurs, la réduction de la matière sèche aérienne au dépend de la matière
sèche racinaire est une caractéristique engendrée par le déficit hydrique sur le haricot. Ceci
a permis une élongation racinaire prononcée afin d’assurer une alimentation adéquate de la
plante. Par contre, la présence de sel a provoqué, quant à elle, la réduction de la matière
sèche de la partie souterraine.
Différents travaux démontrent que l’état de turgescence cellulaire est considérée comme un
indicateur utilisé d’une part dans la quantification de l’intensité du déficit hydrique sur le
végétal et d’autre part dans la sélection des variétés les plus adaptés aux variations de la
contrainte hydrique (BLUM, 1985 et 1988; MONNEVEUX, 1992 ; HANS et al., 1995 ).
Chez des variétés de blé tolérantes à la sécheresse, NEMMAR (1983) et
BRINIS (1995) sont parvenus à la même conclusion où ils ont enregistré que les teneurs
relatives en eau sont plus importantes.
Dans notre travail, les niveaux de stress hydrique appliqués ont induit une baisse
de la teneur relative en eau des plantes testées. Ces résultats se confirment par la nette
relation négative et significative (r=-0.567**) exprimée entre le degré du stress hydrique et
l’estimation de la teneur relative en eau.
D’une manière générale, les plantes du lot ADH2, qui ont subi une durée de stress
de deux semaines, présentent un niveau d’hydratation plus élevé que ceux du lot ADH1
(phase de stress d’une semaine). Ceci s’explique par le fait que la teneur relative en eau de
la plante serait conditionnée d’une part par l’optimisation de l’absorption d’eau par les
racines et d’autre part en limitant la transpiration par les parties aériennes.
Dans notre cas, le maintien de la teneur relative en eau à ce niveau appréciable
s’explique principalement par le développement en longueur du système racinaire pour
permettre une exploitation efficace de ce dernier à extraire l’eau des profondeurs du
substrat.
Toutes les variétés testées ont maintenu un état hydrique satisfaisant à l’exception
de la variété Hadiya qui marque une nette diminution progressive de sa teneur relative en
eau pour les différentes situations hydriques.
L’évolution de la résistance stomatique révèle que l’installation du déficit
hydrique s’accompagne d’une nette augmentation de la résistance stomatique des feuilles
estimée « in situ » (r = 0,392**). Suivant l’intensité du déficit hydrique, il se démontre
visiblement que parmi les réactions de la plante introduite dans la limitation de la
déshydratation est une opposition à la dissipation d’eau à travers les stomates et ceux par
leur fermeture. Cependant la réaction par la fermeture des stomates en présence de
conditions hydriques limitantes demeure l’un des mécanismes d’adaptation exprimé
immédiatement et avec de meilleurs niveaux chez les plantes tolérantes. Parmi la
variabilité conduite, il faut retenir pour ce critère, les variétés Coco rose et Djadida.
La quantité des pigments chlorophylliens des feuilles semble être influencée par les
différents régimes imposés. En effet, les plantes stressées réagissent par une baisse de leur
contenu en chlorophylle totale. Ceci se consolide par la nette relation négative et
significative entre la contrainte hydrique et la quantité de chlorophylle mesurée
(chlorophylle a+chlorophylle b) (r = -0,528**). Cependant, les variétés Coco rose et
Hadiya confirment une réduction importante du taux de chlorophylle par rapport aux
variétés Bronco et Djadida marquant ainsi une faible diminution de ce paramètre. Selon
LAVAL MARTIN et al. (1995) et HELLER (1998), le déficit hydrique limite l’activité
photosynthétique à travers entre autre l’abaissement des teneurs en chlorophylles, stimule
leur dégradation ainsi que leur synthèse.
Concernant le ratio MSR/MSA, on note une augmentation de la valeur du rapport
(MSR/MSA) en situation hydrique limitante (r = 0,275*). Ceci pourrait s’expliquer soit par
l’accroissement de la matière sèche racinaire par ramification importante (TROUGHT et
al., 1980 ; VOLKMAR, 1997), soit par la réduction de la masse végétative aérienne
survenue suite au déclenchement du déficit hydrique. Il est également démontré à travers
des essais répétés que l’accroissement de ce rapport se ferait au dépend de la masse
végétative aérienne impliquée dans la productivité. Selon les travaux effectués par
MERAH (1999), il serait préférable de sélectionner des variétés sur la base d’un rapport
faible.
L’étude des relations établies entre la nature de l’alimentation hydrique et la
longueur maximale de l’axe racinaire s’est traduite par l’apparition d’une relation positive
et hautement significative (r=0.674**). Cela montre que l'installation du déficit hydrique
provoque une élongation importante de l’axe racinaire.
Des résultats obtenus, il apparaît que le déficit hydrique induit une augmentation
de la croissance en longueur des racines. Une telle réaction s’inscrit dans le processus
d’extériorisation des paramètres racinaires d’adaptation à la contrainte hydrique. De telles
modifications permettraient aux variétés en place d'explorer les couches profondes du
substrat demeurant plus humide par l’infiltration d’eau en profondeur des cylindres
(WAHBI et al., 1995).
L’étude des relations établies entre le statut hydrique de la plante et les conditions
du milieu salin montre que la contrainte saline influe d’une manière importante et positive
sur le maintien de la teneur relative en eau (r= -0.671**). Dans ce contexte, SOUALMI
(2008) démontre que l’accroissement de la salinité se solde par une dépression de la teneur
en eau des tissus avec l’installation des mécanismes d’ajustement osmotique (KHAN et al.,
2000).
Les résultats de cette expérimentation, démontrent que les différentes
concentrations salines ont permis une dévaluation de la teneur relative en eau des plantes
testées. Une telle situation pourrait s’expliquer par le fait que le stress salin affecte
considérablement la croissance du système racinaire (AZEVEDO et al., 2004). Ainsi
l’alimentation des plantes en eau devient de plus en plus difficile et se répercute par une
diminution de la turgescence des tissus. Cet effet dépressif et critique est plus marqué chez
les plantes ayant été irriguées par une solution saline de l’ordre de 100 meq de NaCl.
Selon les résultats acquis au cours de cette expérience, la contrainte saline
augmente fortement les valeurs de la résistance stomatique des feuilles (SOUALEM, 2005)
des plantes de haricot. Ceci se consolide par la nette relation positive et hautement
significative entre la situation saline appliquée et la résistance stomatique (r = -0,528**).
La perte de turgescence des feuilles conduit à une fermeture immédiate des
stomates limitant ainsi la déshydratation. Par conséquent, l’opposition à la dissipation
d’eau à travers les stomates se traduit par une augmentation importante des valeurs la
résistance stomatique.
La diminution des teneurs en chlorophylles totales est effectuée lors de cette étude
à l’échelle de tous les traitements salins. L’étude des relations démontre que
l’augmentation des concentrations salines s’accompagne d’une nette régression des
quantités de chlorophylles totales pratiquement chez toutes les variétés testées. Ces
affirmations se confirment par la nette relation négative et significative (r=-0.289**)
apparue entre le degré de la salinité et l’estimation de la quantité de chlorophylle dosée.
A la lecture des relations établies entre le taux de salinité et du ratio MSR/MSA, il
est conclu que les valeurs du rapport MSR/MSA dépendent étroitement du degré de
salinité imposé au substrat de culture (r= 0,249*). Cette réponse pourrait s’expliquer par le
développement de la matière sèche aérienne au dépend de la partie souterraine suite à
l’effet stressant.
Au terme de ce travail, il est possible de considérer que la définition des
paramètres impliqués dans la résistance à la sécheresse chez le haricot reste un objectif
difficile à atteindre. Les résultats auxquels nous sommes parvenus demeurent parcellaires
mais contribuent forcément à l’enrichissement des travaux visant à créer un matériel
végétal à capacités de tolérance au stress abiotiques plus prononcées.
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ANNEXE
Tableau 1- Test statistique de signification des teneurs relatives en eau des plantes de
haricots soumises à un stress un stress hydrique (P = 5 %).
Source de variabilité
ddl
Variétés
Stress Hydrique
Variétés * Stress hydrique
3
3
9
F
P
29,574
529,693
6,096
0,000
0,000
0,000
Tableau 2- Test statistique de signification de la résistance stomatiques des plantes de
haricots soumises à un stress un stress hydrique (P = 5 %).
Source de variabilité
Variétés
Stress Hydrique
Variétés * Stress hydrique
ddl
3
3
9
F
P
2,243
37,966
1,777
0,102
0,000
0,112
Tableau 3- Test statistique de signification de la teneur en chlorophylle totale des plantes
de haricots soumises à un stress un stress hydrique (P = 5 %).
Source de variabilité
ddl
Variétés
Stress Hydrique
Variétés * Stress hydrique
3
3
9
F
P
1,946
4,403
1,622
0,160
0,018
0,191
Tableau 4- Test statistique de signification du ratio MSR/MSA des plantes de haricots
soumises à un stress un stress hydrique (P = 5 %).
Source de variabilité
ddl
Variétés
Stress Hydrique
Variétés * Stress salin
3
3
9
F
P
4,622
6,941
1,245
0,009
0,001
0,304
Tableau 5- Test statistique de signification de la longueur racinaire des plantes de haricots
soumises à un stress un stress hydrique (P = 5 %).
Source de variabilité
Variétés
Stress Hydrique
Variétés * Stress hydrique
ddl
3
3
9
F
15,727
78,700
2,667
P
0,000
0,000
0,000
Tableau 6- Test statistique de signification des teneurs relatives en eau des plantes de
haricots soumises à un stress un stress salin (P = 5 %).
Source de variabilité
ddl
F
P
Variétés
Stress salin
Variétés * Stress salin
3
3
9
14,474
331,689
7,555
0,000
0,000
0,000
Tableau 7- Test statistique de signification de la résistance stomatiques des plantes de
haricots soumises à un stress un stress salin (P = 5 %).
Source de variabilité
Variétés
Stress salin
Variétés * Stress salin
ddl
3
3
9
F
P
0,055
24,032
0,588
0,983
0,000
0,797
Tableau 8- Test statistique de signification de la teneur en chlorophylle totale des plantes
de haricots soumises à un stress un stress salin (P = 5 %).
Source de variabilité
ddl
F
P
Variétés
Stress salin
Variétés * Stress salin
3
3
9
105,401
129,771
20,13
0,000
0,000
0,000
Tableau 9- Test statistique de signification du ratio MSR/MSA des plantes de haricots
soumises à un stress un stress salin (P = 5 %).
Source de variabilité
ddl
Variétés
Stress salin
Variétés * Stress salin
3
3
9
F
P
18,533
36,204
9,000
0,000
0,000
0,000
Tableau 10- Relation entre la situation hydrique et les paramètres morpho-physiologiques
SH
RWC
Résistance
stomatique
Chlorophylle
totale
Ratio
MSA/MSR
Proline
Longueur
racinaire
-0.567**
0.392**
-0.528**
0.275*
-0.148
0.674**
Tableau 11- Relation entre la salinité et les paramètres morpho-physiologiques.
Salinité
RWC
Résistance
stomatique
Chlorophylle
totale
Ratio
MSA/MSR
Proline
-0.671**
0.448**
-0.289**
-0.249*
-0.588**
* : Significatif au seuil de probabilité de 5 %.
** : Significatif au seuil de probabilité de 1 %.
.
(Phaseolus vulgaris L.)
.
NaCl
(
2
100 75 50 0)
)
1
.(3
.
( +)
.(
+
/
)
:
NaCl
Phaseolus vulgaris L
Abstract
In Algeria, agricultural production is severely affected by several abiotic
constraints, mainly drought and salinity. Facing these two factors, tolerance seems to be
the most efficient strategy to overcome the abiotic situations. This research focuses on
study of the effect of these stresses on several morphological and physiological parameters
for four varieties of beans. We studied the effect of four NaCl concentration samples (0,
50, 75 and 100 meq) and the effect of water in four situations (SDH, ADH1, ADH2 and
ADH3) on bean plants.
The analysis of the results showed that maintaining a satisfactory water status of the
plant is promoted by various morpho-physiological mechanisms following the application
of abiotic coercion (water and saline). Both water shortages and coercion saline, contribute
to reducing the total chlorophyll levels from leaves and drying the matter of the
underground part.
Keywords: Phaseolus vulgaris L., salinity, water stress, NaCl, meq, chlorophyll,
stomatal resistance.
Résumé
En Algérie, la production agricole est fortement limitée par plusieurs contraintes
abiotiques, dont, les principales sont la sécheresse et la salinité. Face à ces deux facteurs
limitants, la tolérance s’avère la stratégie la plus efficace pour pallier les situations de
stress abiotiques. Le présent travail porte sur l’étude de l’effet de ces stress sur plusieurs
paramètres morpho-physiologiques de quatre variétés de haricot. Nous avons étudié l’effet
de quatre concentrations de NaCl (0, 50, 75 et 100 meq) et l’effet de quatre situation
hydrique (SDH, ADH1, ADH2, ADH3) sur les plantes de haricot.
L’examen des résultats a montré que le maintien d’un statu hydrique satisfaisant de
la plante est favorisé par les différents mécanismes morpho physiologiques extériorisés
suite à l’application de la contrainte abiotique (hydrique et saline). Le déficit hydrique ainsi
que la contrainte saline, contribuent à la réduction des teneurs en chlorophylle totale des
feuilles et de la matière sèche de la partie souterraine.
Mots clés : Phaseolus vulgaris L., salinité, stress hydrique, NaCl, meq,
chlorophylle, résistance stomatique.